ЛЕКЦИЯ №3 .
ОСНОВЫ НЕЙРОННОЙ ТЕОРИИ
Нервная ткань образована двумя отличающимися морфологически и функционально типами клеток. К одному их них относятся собственно нервные клетки или нейроны, а к другому – клетки нейроглии или просто глии. И те, и другие происходят из общей популяции клеток-предшественниц, существующих только на ранней стадии эмбрионального развития мозга. В процессе дифференцировки два этих клеточных типа обособляются и затем специализируются на выполнении разных задач.
Путь к изучению морфологии т.е. внешнего вида, нейронов впервые нашёл в конце 60-х – начале 70-х годов XIX века итальянский врач и анатом Камилло Гольджи (Golgi С.). Однажды он решил использовать для окраски препаратов мозга нитрат серебра и обнаружил, что это вещество избирательно поглощается нервными клетками. В дальнейшем этот метод усовершенствовал знаменитый испанский гистолог Сантьяго Рамон-и-Кахал (Ramon y Cajal S.) и, пользуясь им, получил данные, которые позволили создать основы нейронной теории. В 1906 году Гольджи и Рамон-Кахал были награждены Нобелевской премией по физиологии и медицине "за работы по исследованию строения нервной системы".
Ещё в конце XVIII века итальянец Луиджи Гальвани (Galvani L.) обнаружил, что мышцы и нервные клетки животных производят электричество. В середине XIX века в Германии Эмиль Дюбуа-Реймон (DuBois-Reymond E.) уже располагал достаточно совершенной техникой для того, чтобы зарегистрировать биоэлектрические сигналы в нервном волокне. Герман Гельмгольц (von Helmholtz Н.) в 1854 году сумел измерить скорость прохождения нервных импульсов.
С той поры было выполнено огромное количество исследований структуры и функции нейронов, что это позволило сформулировать основы нейронной теории.
Нейроны
Среди 10 11 нейронов человеческого мозга обнаружено множество непохожих друг на друга клеток, однако в их строении можно, как правило, найти общие отличительные признаки. У каждого нейрона есть тело (другие названия этой части нейрона: сома, перикарион), где содержится ядро и цитоплазматические органеллы, где происходит синтез белков, нейромедиаторов и других важных компонентов жизнедеятельности клетки. При разрушении тела неизбежно гибнет и вся клетка.
От тела клетки отходят два типа отростков, представляющих собой тонкие нити цитоплазмы; они называются дендрит и аксон. Количество дендритов у различных клеток может существенно отличаться, у большинства нейронов их довольно много, причём каждый из дендритов ветвится подобно дереву, а его многочисленные ветви предназначены для приёма сигналов, передаваемых соседними клетками. Получив такие сигналы, дендриты проводят их к телу клетки.
В отличие от непостоянного количества дендритов у любой нервной клетки может быть только один аксон, который проводит электрические сигналы лишь в одном направлении: от тела клетки. Эти электрические сигналы называются потенциалами действия, они имеют амплитуду около 100 милливольт (мВ – тысячных долей вольта), а длительность около 1 миллисекунды (мс – тысячной доли секунды). Потенциалы действия обычно возникают в аксонном холмике – месте отхождения аксона от сомы и распространяются по аксону со скоростью от 1 до 100 м/с, не изменяя при этом амплитуду сигнала.
Диаметр аксона почти одинаков на всём протяжении, у разных клеток его величина варьирует от 0,2 до 20 мкм. Это обстоятельство сказывается на скорости проведения сигнала: чем толще аксон, тем быстрее проводится по нему потенциал действия. Длина аксонов у разных клеток может сильно отличаться: от 0,1 мм до 1 м (а у некоторых видов животных – до 3 м). Многие аксоны заключены в особый футляр, сформированный отростками некоторых клеток глии. Образует этот футляр миелин – жироподобное вещество со свойствами электрического изолятора: в области миелиновых покрытий электрические сигналы не возникают.
Миелиновая оболочка аксона регулярно прерывается участками, свободными от миелина – они называются перехватами Ранвье. По этим перехватам и распространяются потенциалы действия, как бы перескакивая через миелинизированные участки от одного перехвата к другому (такой тип передачи сигнала называется сальтаторным, от лат. saltare – прыгать), поэтому скорость проведения оказывается довольно высокой. Некоторые аксоны не имеют миелинового покрытия: в отличие от миелинизированных волокон их называют безмиелиновыми (по другой терминологии миелинизированные и безмиелиновые волокна различают как мякотные и безмякотные). По безмиелиновым волокнам потенциалы действия распространяется медленнее: здесь они не "прыгают", а "ползут" по всей длине аксона.
Природа потенциалов действия, с помощью которых передаётся информация в сенсорных, моторных или мотивационных системах, одна и та же, а сами потенциалы действия стереотипны. Их возникновение и проведение можно записать с помощью специальных приборов, но по характеру такой записи невозможно судить о том, какого рода информацию передают зарегистрированные потенциалы действия: о запахе ли цветущей сирени или о ласкающей глаз изумрудной зелени постриженного газона, о разгибании правой ноги в колене или о выделении слюны. Содержание передаваемой информации определяется не формой потенциалов действия, а специфическими объединениями нейронов в ту или иную сенсорную, моторную или мотивационную систему: каждый вид информации передаётся с помощью стереотипных потенциалов действия, но по собственному нейронному пути.
Неподалёку от своих окончаний большинство аксонов разделяется на тонкие коллатеральные ветви или аксонные терминали, причём некоторые из них могут даже повернуть назад – это обратные коллатерали. Терминали аксона вступают в контакт с другими клетками, чаще всего с их дендритами, реже – с телом и ещё реже – с аксоном. Аксоны эфферентных нейронов контактируют с клетками рабочих органов, которыми являются мышцы или железы внешней секреции. Контактная зона между двумя клетками получила название: синапс. Соответственно этому термину клетка, передающая сигнал, называется пресинаптической, а получающая сигнал – постсинаптической. В подавляющем большинстве случаев эти клетки анатомически не соединяются и между ними находится синаптическая щель, которая заполнена жидкостью, напоминающей по своему составу плазму крови (особый вариант межклеточных контактов представляют электрические синапсы -
Из-за анатомической разобщённости пресинаптическая клетка может повлиять на постсинаптическую только с помощью химического посредника – нейромедиатора или нейротрансмиттера. Медиатор должен выделиться из окончания аксона пресинаптической клетки тогда, когда к этому окончанию подойдёт потенциал действия.
Классификация нейронов
По количеству цитоплазматических отростков принято различать униполярные, биполярные и мультиполярные нейроны. Униполярные нейроны имеют единственный, обычно сильно разветвлённый первичный отросток. Одна из его ветвей функционирует как аксон, а остальные – как дендриты. Такие клетки часто встречаются в нервной системе беспозвоночных, а у позвоночных они обнаруживаются лишь в некоторых ганглиях вегетативной нервной системы.
У биполярных клеток есть два отростка: дендрит проводит сигналы от периферии к телу клетки, а аксон передаёт информацию от тела клетки к другим нейронам. Так выглядят, например, некоторые сенсорные нейроны, встречающиеся в сетчатке глаза, в обонятельном эпителии. К этой же разновидности нейронов следует отнести и чувствительные клетки спинальных ганглиев, воспринимающих, например, прикосновение к коже или боль, хотя формально от их тела отходит лишь один отросток, который разделяется на центральную и периферическую ветви. Такие клетки называют псевдоуниполярными, они формировались первоначально как биполярные нейроны, но в процессе развития два их отростка соединились в один, у которого одна ветвь функционирует как аксон, а другая – как дендрит.
У мультиполярных клеток один аксон, а дендритов может быть очень много, они отходят от тела клетки, а затем многократно делятся, образуя на своих ветвях многочисленные синапсы с другими нейронами. Так, например, на дендритах только одного мотонейрона спинного мозга образуется около 8000 синапсов, а на дендритах находящихся в коре мозжечка клеток Пуркинье может быть до 150 000 синапсов. Нейроны Пуркинье являются и самыми крупными клетками человеческого мозга: диаметр их тела около 80 мкм. А рядом с ними обнаруживаются крохотные зернистые клетки, их диаметр всего лишь 6-8 мкм. Мультиполярные нейроны встречаются в нервной системе чаще всего и среди них выявляется множество внешне не похожих друг на друга клеток.
Нейроны принято классифицировать не только по форме, но и по выполняемой функции, по их месту в цепи взаимодействующих клеток. Некоторые из них имеют специальные чувствительные окончания – рецепторы, которые возбуждаются при действии на них каких-либо физических или химических факторов, таких как, например, свет, давление, присоединение определённых молекул. После возбуждения рецепторов чувствительные нейроны передают информацию в центральную нервную систему, т.е. проводят сигналы центростремительно или афферентно (лат. afferens – приносящий).
Другая разновидность клеток передаёт команды от центральной нервной системы к скелетным или к гладким мышцам, к сердечной мышце или к железам внешней секреции. Это либо двигательные, либо вегетативные нейроны, по которым сигналы распространяются центробежно, а сами такие нейроны называются эфферентными (лат. efferens – выносящий).
Все остальные нейроны относятся к категории вставочных или интернейронов, которые образуют основную массу нервной системы – 99,98% от общего количества клеток. Среди них встречаются, как уже говорилось в главе 2, локальные и проекционные нейроны. Другое название проекционных нейронов – релейные; у них, как правило, длинные аксоны, с помощью которых эти клетки могут передавать переработанную информацию отдалённым регионам мозга. У локальных интернейронов аксоны короткие, эти клетки перерабатывают информацию в ограниченных локальных цепях и взаимодействуют преимущественно с соседними нейронами.
. Электрические сигналы
Ещё Рамон-Кахал сформулировал два принципа, которые легли в основу нейронной теории и сохранили своё значение до настоящего времени:
1. Принцип динамической поляризации. Он означает, что электрический сигнал распространяется по нейрону только в одном и предсказуемом направлении.
2. Принцип специфичности соединений. В соответствии с этим принципом нейроны вступают в контакты не беспорядочно, но только с определёнными клетками-мишенями, причём цитоплазма контактирующих клеток не соединяется и между ними всегда сохраняется синаптическая щель.
Современный вариант нейронной теории связывает определённые части нервной клетки с характером возникающих в них электрических сигналов. В типичном нейроне есть четыре определяемые морфологически области: дендриты, сома, аксон и пресинаптическое окончание аксона. При возбуждении нейрона в нём последовательно появляется четыре разновидности электрических сигналов: входной, объединённый, проводящийся и выходной. Каждый из этих сигналов возникает только в определённой морфологической области.
Чтобы понять различия между этими сигналами, надо иметь некоторое представление о природе нервных импульсов. С наружной и внутренней стороны плазматической мембраны нейрона содержатся разные электрические заряды: с наружной стороны положительные, с внутренней – отрицательные. Разность между ними называется мембранным потенциалом покоя. Если считать наружный заряд равным нулю, то разность зарядов между наружной и внутренней поверхностями у большинства нейронов оказывается близкой к -65 мВ, хотя она и может у отдельных клеток варьировать от -40 до -80 мВ.
Возникновение этой разности зарядов обусловлено неодинаковым распределением ионов калия, натрия и хлора внутри клетки и снаружи её, а также большей проницаемостью покоящейся клеточной мембраны лишь для ионов калия (См. главу 4).
У возбудимых клеток, к числу которых принадлежат нервные и мышечные, потенциал покоя способен сильно изменяться и эта способность является основой для возникновения электрических сигналов. Уменьшение потенциала покоя, например, с -65 до -60 мВ, называется деполяризацией, а увеличение, например, с -65 до -70 мВ, – гиперполяризацией.
Если деполяризация достигнет некоторого критического уровня, например -55 мВ, то проницаемость мембраны для ионов натрия на короткое время становится максимальной, они устремляются в клетку и в связи с этим трансмембранная разность потенциалов стремительно уменьшается до 0, а затем приобретает положительное значение. Это обстоятельство приводит к закрытию натриевых каналов и стремительному выходу из клетки ионов калия через предназначенные только для них каналы: в результате восстанавливается первоначальная величина мембранного потенциала. Эти быстро происходящие изменения мембранного потенциала называются потенциалом действия. Потенциал действия является проводящимся электрическим сигналом, он быстро распространяется по мембране аксона до самого его окончания, причём нигде не меняет свою амплитуду.
Кроме потенциалов действия в нервной клетке, вследствие изменения её мембранной проницаемости, могут возникать местные или локальные сигналы: рецепторный потенциал и постсинаптический потенциал. Их амплитуда значительно меньше, чем у потенциала действия, кроме того, она существенно уменьшается при распространении сигнала. По этой причине местные потенциалы и не могут распространяться по мембране далеко от места своего возникновения.
. Входные сигналы
Входными сигналами являются либо рецепторный, либо постсинаптический потенциал. Рецепторный потенциал образуется в окончаниях чувствительного нейрона, когда на них действует определённый стимул: растяжение, давление, свет, химическое вещество и т.п. Действие стимула вызывает открытие определённых ионных каналов мембраны, а последующий ток ионов через эти каналы изменяет первоначальное значение потенциала покоя; в большинстве случаев происходит деполяризация. Эта деполяризация и является рецепторным потенциалом, её амплитуда пропорциональна силе действующего стимула.
Рецепторный потенциал может распространяться от места действия стимула вдоль мембраны, но, как правило, на относительно небольшое расстояние. Дело в том, что амплитуда рецепторного потенциала уменьшается по мере удаления от места действия стимула и на расстоянии всего лишь 1 мм от этого места амплитуда рецепторного потенциала составляет только 1/3 от первоначальной величины, а ещё через 1 мм деполяризующий сдвиг и вовсе исчезнет.
Вторая разновидность входного сигнала – постсинаптический потенциал. Он образуется на постсинаптической клетке после того, как возбуждённая пресинаптическая клетка отправит для неё специального химического курьера – нейромедиатор. Добравшись путём диффузии до постсинаптической клетки, медиатор присоединяется к специфическим белкам-рецепторам её мембраны, что вызывает открытие ионных каналов. Возникший в связи с этим ток ионов через постсинаптическую мембрану изменяет первоначальное значение потенциала покоя – этот сдвиг и является постсинаптическим потенциалом.
В одних синапсах такой сдвиг представляет собой деполяризацию и, если она достигнет критического уровня, то постсинаптический нейрон возбуждается. В других синапсах возникает противоположный по направленности сдвиг: постсинаптическая мембрана гиперполяризуется: величина мембранного потенциала становится больше и уменьшить её до критического уровня деполяризации становится труднее. Такую клетку трудно возбудить, она заторможена. Таким образом, деполяризующий постсинаптический потенциал является возбуждающим, а гиперполяризующий – тормозным. Соответственно этому и сами синапсы подразделяются на возбуждающие (вызывающие деполяризацию) и тормозные (вызывающие гиперполяризацию). Возбуждающие синапсы образуются, по большей части на дендритах постсинаптической клетки, а тормозные – на её теле.
Вне зависимости от того, что происходит на постсинаптической мембране: деполяризация или гиперполяризация, величина постсинаптических потенциалов всегда пропорциональна количеству подействовавших молекул медиатора, но обычно их амплитуда невелика. Так же, как и рецепторный потенциал, они распространяются вдоль мембраны на очень небольшое расстояние, т.е. тоже относятся к местным потенциалам.
Таким образом, входные сигналы представлены двумя разновидностями местных потенциалов, рецепторным и постсинаптическим, а возникают эти потенциалы в строго определённых областях нейрона: либо в чувствительных окончаниях, либо в синапсах. Чувствительные окончания принадлежат сенсорным нейронам, где рецепторный потенциал возникает под действием каких-либо раздражителей, внешних по отношению к нейрону стимулов. Для интернейронов, а также для эфферентных нейронов входным сигналом может быть только постсинаптический потенциал.
. Объединённый сигнал – потенциал действия
Объединённый сигнал может возникнуть только в таком участке мембраны, где достаточно много ионных каналов для натрия. В этом отношении идеальным объектом является аксонный холмик – место отхождения аксона от тела клетки, поскольку именно здесь самая высокая во всей мембране плотность каналов для натрия. Такие каналы являются потенциалзависимыми, т.е. открываются лишь тогда, когда исходное значение потенциала покоя достигнет критического уровня. Типичное для среднестатистического нейрона значение потенциала покоя составляет приблизительно -65 мВ, а критический уровень деполяризации соответствует примерно -55 мВ. Стало быть, если удастся деполяризовать мембрану аксонного холмика с -65 мВ до -55 мВ, то там возникнет потенциал действия.
Деполяризовать мембрану способны входные сигналы, т.е. либо постсинаптические потенциалы, либо рецепторные. В случае рецепторных потенциалов местом возникновения объединённого сигнала является ближайший к чувствительным окончаниям перехват Ранвье, где наиболее вероятна деполяризация до критического уровня. В связи с этим надо учесть, что каждый чувствительный нейрон имеет множество окончаний, являющихся ветвями одного отростка. И, если в каждом из этих окончаний при действии стимула возникает очень небольшой по амплитуде рецепторный потенциал и распространяется к перехвату Ранвье с уменьшением амплитуды, то он является лишь малой частью общего деполяризующего сдвига. От каждого чувствительного окончания в одно и то же время перемещаются к ближайшему перехвату Ранвье эти небольшие рецепторные потенциалы, а в области перехвата все они суммируются. Если общая сумма деполяризующего сдвига будет достаточной, то в перехвате возникнет потенциал действия.
Постсинаптические потенциалы, возникающие на дендритах, так же невелики, как и рецепторные потенциалы и так же уменьшаются при распространении от синапса до аксонного холмика, где может возникнуть потенциал действия. Кроме того, на пути распространения постсинаптических потенциалов по телу клетки могут оказаться тормозные гиперполяризующие синапсы и потому возможность деполяризации мембраны аксонного холмика на 10 мВ кажется маловероятной. Тем не менее, этот результат регулярно достигается в результате суммации множества небольших постсинаптических потенциалов, возникающих одновременно в многочисленных синапсах, образованных дендритами нейрона с окончаниями аксонов пресинаптических клеток.
Таким образом, объединённый сигнал возникает, как правило, вследствие суммации одновременно образовавшихся многочисленных местных потенциалов. Такая суммация происходит в том месте, где особенно много потенциалзависимых каналов и поэтому легче достигается критический уровень деполяризации. В случае интеграции постсинаптических потенциалов таким местом является аксонный холмик, а суммация рецепторных потенциалов происходит в ближайшем от чувствительных окончаний перехвате Ранвье (или близко расположенным к ним участком немиелинизированного аксона). Область возникновения объединённого сигнала называется интегративной или триггерной (от англ. trigger – спусковой крючок).
Английский термин удачен своей метафорической выразительностью, так как накопление небольших деполяризующих сдвигов молниеносно трансформируется в интегративной зоне в потенциал действия, который является максимальным электрическим потенциалом клетки и возникает по принципу "всё или ничего". Это правило надо понимать так, что деполяризация ниже критического уровня не приносит никакого результата, а при достижении этого уровня всегда, независимо от силы стимулов, обнаруживается максимальный ответ: третьего не дано.
. Проведение потенциала действия
Как уже говорилось, амплитуда входных сигналов пропорциональна силе подействовавшего стимула или количеству выделившегося в синапсе нейромедиатора – такие сигналы называют градуальными. Их длительность определяется длительностью стимула или присутствия медиатора в синаптической щели. Амплитуда и длительность потенциала действия от этих факторов не зависят: оба этих параметра всецело определяются свойствами самой клетки. Стало быть, любая комбинация входных сигналов, любой вариант суммации, при единственном условии деполяризации мембраны до критического значения, вызывает один и тот же стандартный образец потенциала действия в триггерной зоне. Он всегда имеет максимальную для данной клетки амплитуду и примерно одинаковую длительность, сколько бы раз ни повторялись вызывающие его условия.
Возникнув в интегративной зоне, потенциал действия быстро распространяется по мембране аксона. Это происходит благодаря появлению локального электрического тока. Поскольку деполяризованный участок мембраны оказывается иначе заряженным, чем соседствующий с ним, между полярно заряженными участками мембраны возникает электрический ток. Под действием этого локального тока деполяризуется до критического уровня соседний участок, что вызывает появление потенциала действия и в нём. В случае миелинизированного аксона таким соседним участком мембраны является ближайший к триггерной зоне перехват Ранвье, затем следующий, и потенциал действия начинает "перепрыгивать" от одного перехвата к другому со скоростью, достигающей 100 м/с.
Разные нейроны могут многим отличаться друг от друга, но возникающие в них потенциалы действия различить очень трудно, а в большинстве случаев и невозможно. Это в высшей степени стереотипный сигнал у самых разных клеток: сенсорных, интернейронов, моторных. Эта стереотипия свидетельствует о том, что сам потенциал действия не содержит никаких сведений о природе породившего его стимула. О силе стимула свидетельствует частота возникающих потенциалов действия, а определением природы стимула занимаются специфические рецепторы и хорошо упорядоченные межнейронные связи.
Таким образом, возникший в триггерной зоне потенциал действия быстро распространяется по ходу аксона к его окончанию. Это передвижение связано с образованием локальных электрических токов, под влиянием которых потенциал действия как бы заново возникает в соседнем участке аксона. Параметры потенциала действия при проведении по аксону нисколько не меняются, что позволяет передавать информацию без искажений. Если аксоны нескольких нейронов оказываются в общем пучке волокон, то по каждому из них возбуждение распространяется изолированно.
Выходной сигнал
Выходной сигнал адресуется другой клетке или одновременно нескольким клеткам и в подавляющем большинстве случаев представляет собой выделение химического посредника – нейротрансмиттера или медиатора. В пресинаптических окончаниях аксона заранее запасённый медиатор хранится в синаптических пузырьках, которые накапливаются в специальных участках – активных зонах. Когда потенциал действия добирается до пресинаптического окончания, содержимое синаптических пузырьков путём экзоцитоза опорожняется в синаптическую щель.
Химическими посредниками передачи информации могут служить разные вещества: небольшие молекулы, как, например, ацетилхолин или глутамат, либо достаточно крупные молекулы пептидов – все они специально синтезируются в нейроне для передачи сигнала. Попав в синаптическую щель, медиатор диффундирует к постсинаптической мембране и присоединяется к её рецепторам. В результате связи рецепторов с медиатором изменяется ионный ток через каналы постсинаптической мембраны, а это приводит к изменению значения потенциала покоя постсинаптической клетки, т.е. в ней возникает входной сигнал – в данном случае постсинаптический потенциал.
Таким образом, почти в каждом нейроне, независимо от его величины, формы и занимаемой в цепи нейронов позиции, можно обнаружить 4 функциональные области: локальную рецептивную зону, интегративную, зону проведения сигнала и выходную или секреторную зону (Рис. 3.3).
Глия
Во всех органах человеческого тела, кроме мозга, функционирующие клетки удерживаются вместе межклеточным веществом соединительной ткани. В нервной системе эту роль выполняет глия (от греч. глия – клей), клетки которой образуются из общих с нейронами предшественниц на раннем этапе развития мозга. Глия создаёт опору для нейронов, объединяет отдельные элементы нервной системы, но, в то же время, изолирует друг от друга разные группы нейронов, а также большую часть их аксонов. Тем самым она формирует структуру мозга. Численность клеток глии превышает количество нейронов в мозгу приблизительно в 10 раз. Эти клетки отличаются друг от друга по внешнему виду и по выполняемой функции.
Самыми распространёнными среди клеток глии являются астроциты, например, в мозолистом теле они составляют 1/4 всех клеток глии. У астроцита неправильной, звёздчатой формы тело с многочисленными и относительно длинными отростками, одни из которых направлены к нейронам, а другие – к кровеносным капиллярам. Эти отростки расширяются на концах, образуя т.н. астроцитарную ножку. На поверхности капилляра отростки соседних астроцитов плотно смыкаются друг с другом и практически полностью обвёртывают кровеносный сосуд. Подобная изоляция сосуда является одним из способов формирования гематоэнцефалического барьера – границы между кровью и нервной тканью, закрытой для многих находящихся в крови веществ.
Другие отростки астроцита почти целиком обёртывают тела нейронов. Если нейрон возбуждается длительно, вокруг него повышается концентрация ионов калия, а это может уменьшить возбудимость соседних нейронов. Астроциты предупреждают такую возможность, поглощая излишки калия, – тем самым они выполняют функцию буфера. Некоторые клетки глии при этом деполяризуются, а поскольку они связаны между собою щелевыми контактами, между деполяризованными и находящимися в покое клетками возникает ток. Это, однако, не приводит к возбуждению, так как в мембране клеток глии очень мало потенциалзависимых каналов для натрия или кальция. Несмотря на то, что повышение концентрации ионов калия у астроцитов изменяет некоторые их свойства, в настоящее время нет достаточных оснований считать их прямыми участниками переноса нервных импульсов.
Две другие разновидности клеток глии: олигодендроциты и шванновские клетки похожи друг на друга по внешнему виду и по выполняемой функции. У них маленькое тело и относительно небольшие, как бы расплющенные отростки, которые многократно обёртывают аксоны нейронов, тем самым обеспечивая им изолирующий миелиновый футляр. Миелин – это жироподобное вещество, которое выполняет роль электроизолятора. При утрате миелиновой оболочки вследствие, например, демиелинизирующих заболеваний, передача сигналов из одной части мозга в другую серьёзно нарушается, что обычно приводит к инвалидности.
Олигодендроциты создают миелиновую изоляцию аксонов в центральной нервной системе, причём каждый олигодендроцит обслуживает, как правило, несколько аксонов. Шванновские клетки покрывают миелином волокна периферической нервной системы, причём каждая шванновская клетка занимается только одним аксоном.
В белом и сером веществе мозга рассеяны клетки микроглии. В отличие от других клеток глии в мозгу они – чужаки, пришельцы. Они образуются из моноцитов крови, сумевших пройти сквозь стенки капилляров в мозг, чтобы в нём поселиться (в других тканях такие оседлые моноциты называются макрофагами). Подобно макрофагам иных тканей клетки микроглии выполняют роль мусорщиков: они захватывают и разрушают обломки разрушающихся клеток, эта работа становится особенно заметной на фоне повреждений мозга.
Особую роль клетки глии выполняют, по-видимому, во время развития мозга. Некоторые их разновидности регулируют направление перемещения нейронов в определённые регионы растущего мозга, а также направление роста аксонов. Другие клетки глии возможно участвуют в питании нервных клеток путём регуляции кровотока, а тем самым транспорта глюкозы и кислорода.
Резюме
В выдающемся разнообразии индивидуальных признаков отдельных нейронов обнаруживаются общие черты, которые позволяют классифицировать нервные клетки по их строению и выполняемой функции. Электрические сигналы распространяются по нейрону только в одном направлении. В каждом нейроне можно выделить четыре морфологические области, выполняющие разные функциональные задачи. В каждой из этих областей возникает особая разновидность сигналов, используемых для передачи информации. Клетки глии, так же, как и нейроны, различаются по своему строению и выполняемой функции.
Люди изучают нейроны вот уже два века , и те упрощения, которые мы будем здесь использовать, основаны на огромном количестве информации. Однако, как и любое другое упрощение, оно может в какой-то момент перестать нас удовлетворять. В этом случае мы будем вынуждены внести в модель соответствующие изменения.
Основными клетками мозга являются нейроны , высококонсервативные с эволюционной точки зрения. Они сохранялись в относительно неизменном виде в течение многих сотен миллионов лет, и даже очень разные виды животных имеют одинаковые типы нейронов.
Со многих точек зрения нейроны не отличаются от остальных клеток, но есть то, что выделяет их среди остальных: специализация на электрохимической сигнализации, благодаря которой они способны принимать входящий сигнал на дендритах и посылать электрохимический сигнал вдоль аксона. Весь мозг можно рассматривать как сверхсложную структуру, состоящую из связанных между собой нейронов (см. рисунок ниже).
Нейроны, сети и мозг. Три уровня организации – от нейрона до больших объединений сетей. Сенсорная и моторная кора часто рассматривается в виде иерархической структуры.
В этом примере показано, как в зрительной коре затылочной доли происходит распознавание все более и более сложных объектов, а также влияние на височные и теменную доли. Схема в верхней части рисунка представляет архитектурную организацию всей коры.
Наша постоянная читательница поделилась действенным методом, который избавил ее мужа от АЛКОГОЛИЗМА. Казалось, что уже ничего не поможет, было несколько кодирований, лечение в диспансере, ничего не помогало. Помог действенный метод, который порекомендовала Елена Малышева. ДЕЙСТВЕННЫЙ МЕТОД
Дендритами и аксонами называют выросты тела нейрона; один нейрон может иметь до десяти тысяч дендритов и один аксон. Потенциал действия (ПД ) проходит по аксону значительно медленнее, чем электрический ток в компьютере, однако многие задачи наш мозг выполняет гораздо лучше современных компьютеров. В настоящее время компьютеры далеко отстоят от человека в задачах восприятия, языковой коммуникации, семантической памяти, контроля движения и творчества.
Идеализированный нейрон. Упрощенный нейрон с дендритами в верхней части рисунка; корешки дендритов показаны в виде узлов.
Дендриты получают входящие сигналы и генерируют деполяризующие мембранные потенциалы (рецепция). Когда деполяризующий потенциал на дендрите превышает пороговый на короткое время (интеграция), происходит деполяризация мембраны аксона – волна потенциала действия по принципу «все или ничего» (кодирование). Волны потенциала действия на аксоне вызывают высвобождение нейромедиатора на терминалях аксона, и процесс повторяется на следующем нейроне.
Истории наших читателей
Реальные и идеализированные нейроны
Для начала мы познакомимся с генерализованным нейроном , который тем не менее далеко не всегда удовлетворительно отражает реальное положение дел. На самом деле существует огромное количество разнообразных нейронов, нейроактивных веществ и потенциальных механизмов обработки информации.
СЕНСАЦИЯ! Врачи ошарашены! АЛКОГОЛИЗМ уходит НАВСЕГДА! Нужно всего лишь каждый день после еды...
Первым нашим упрощением будет рассмотрение только интегративного нейрона . Этот классический нейрон принимает сигналы от других нервных клеток при помощи возникающих на дендритах деполяризующих потенциалов. Если суммарный потенциал дендрита превышает -50 мВ, то по аксону нейрона проходит быстрораспространяющаяся волна потенциала действия.
Классический нейрон передает сигнал путем проведения по аксону волны потенциала действия от тела клетки к аксонным терминалям. На терминалях происходит выделение нейромедиатора в синаптическую щель. Нейромедиатор вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны .
Нейробиология концентрирует внимание на связи и взаимодействии нейронов. Рассмотрение таких связей удобно начинать как раз с генерализованного нейрона.
Несмотря на всю потрясающую сложность мозга, идеи, помогающие нам в его исследовании, относительно просты. Но простые составные части способны образовывать крупные системы. Существует огромное количество способов объединения нейронов в каскады, контуры и сети.
Прохождение сигнала по аксону, (а) Прохождение сигнала по аксону обеспечивается за счет прохождения ионов через соседние участки мембраны. На рисунке область 2 деполяризуется, в то время как область 3 уже сгенерировала потенциал действия и в настоящее время гиперполяризована. Потенциал действия пойдет дальше за счет деполяризации области 1.
(б) Миелинизированные аксоны обернуты специализированными шванновскими клетками. Мембрана аксона открыта только в области перехватов Ранвье.
(в) Потенциал действия миелинизированного аксона регенерируется в области перехватов. Миелинизированные аксоны обладают повышенной по сравнению с немиелинизированными скоростью проведения.
Нейроны: возбуждение и торможение
Классические нейроны соединяются при помощи синапсов , которые могут быть возбуждающими и тормозящими. С их помощью вероятность прохождения потенциала действия по аксону постсинаптического нейрона может быть как увеличена, так и уменьшена.
Нейрон коры головного мозга может иметь несколько десятков тысяч входящих и около десяти исходящих синапсов . Активность нейрона опосредована десятками факторов – циклом сна и бодрствования, доступностью предшественников нейромедиаторов и многими другими.
Все эти факторы влияют на вероятность прохождения сигнала между двумя нейронами и могут быть представлены в виде синаптических весов. Таким образом, все разнообразие нейронов можно с успехом представить в виде интегративного нейрона, а все способы межнейронной коммуникации – в форме вероятности прохождения сигнала между нейронами.
Нейроны крайне разнообразны по форме, характеру ветвления и типам синапсов. Существует по меньшей мере шесть основных нейромедиаторов и не менее тридцати «менее важных», в основном являющихся нейропептидами . Также в нервной системе имеются электрические синапсы, в которых передача сигнала происходит без помощи медиатора; они, как оказалось, распространены гораздо шире, чем полагали ранее.
Даже дендриты отдельной клетки, по всей видимости, способны к обработке информации. Имеются также данные, что способна принимать участие в обработке информации и нейроглия – поддерживающая ткань нервной системы . И это далеко не полные данные относительно функционирования нервной системы.
К примеру, более ста лет считалось, что после рождения новых нейронов не образуется . На настоящий момент известно о существовании в некоторых частях взрослого головного мозга стволовых клеток .
Образование новых синапсов идет в течение всей жизни; для образования новых синапсов отростки дендритов способны образовываться за несколько минут . Таким образом, очевидно, что генерализованный нейрон отражает лишь часть общей картины. И новые доказательства этому утверждению будут в ближайшие годы только прибывать.
В 2004 г. Шеперд (Shepherd) писал: «Представление о нервной клетке как о независимой единице … продолжает быть основой наших представлений о нервной системе. Тем не менее на данный момент очевидно, что нейрон представляет собой только один из уровней организации нейрональных контуров и систем. В настоящий момент мы осознаем, что функционирование нервной системы имеет множество уровней организации, некоторые из которых лежат внутри нейрона, а некоторые обусловлены межнейронными взаимодействиями».
Обработка информации нейронами
Так что же позволяет нам ограничиваться изучением упрощенных нейронов? Возможно, самым весомым аргументом в их пользу является успех моделей нейронных сетей, на протяжении нескольких последних десятилетий использующих именно упрощенные нейроны. Искусственные нейронные сети использовались для моделирования многих функций мозга – распознавания элементов изображений, управления роботами, обучения и улучшения функционирования на основе опыта.
Большинство моделей, основанных на искусственных нейронных сетях, относительно небольшого масштаба и ограничены по функциям. Ни одна из них даже не приближается по сложности к мозгу.
В истории науки немало примеров того, как новые математические методы помогали решить дотоле неразрешимые проблемы. Так же и нейросети помогают нам понять работу нервной системы.
Математическая основа нейросетей с момента их создания значительно улучшилась. По всей видимости, существует довольно ограниченный набор базовых архитектур, аналогичных сетям мозга.
Нейробиологов в первую очередь интересуют те нейросети, которые основаны на известных свойствах групп нейронов и связей между ними. Так искусственные нейросети могут служить моделями для изучения реальных структур в мозге.
Помимо упрощенного нейрона мы также будем использовать упрощенный синапс . Как уже указывалось выше, мы ограничимся рассмотрением синапсов только двух типов – возбуждающего (повышающего вероятность прохождения потенциала действия на постсинаптическом нейроне) и тормозящего (понижающего такую вероятность).
Глутамат – наиболее распространенный медиатор в ЦНС – является возбуждающим. ГАМК (гамма-аминомасляная кислота ) является наиболее распространенным тормозным медиатором. Таким образом, наша упрощенная модель все же отражает определенную часть реальной картины.
О нейронах
Мы обсуждали использование упрощенных и идеализированных нейронов для описания основ возбуждения и связи нейронов. Далее мы будем использовать эти предположения в качестве рабочих гипотез при рассмотрении нейронов и их связей.
- Интегративный нейрон . Мы примем, что нейроны работают путем последовательного добавления деполяризующих потенциалов к мембранному до превышения некоторого порогового значения (в настоящих нейронах – приблизительно -50 мВ). Когда это происходит, по аксону проходит волна потенциала действия по принципу «все или ничего».
- Синапсы могут быть как возбуждающими, так и тормозными . Таким образом, мы можем выразить вклад синапса в вероятность возбуждения нейрона В нейроном А в виде одного числа. Это число называется весом соединения, или синаптическим весом. Значения синаптического веса варьируют в пределах от –1 до + 1.
Синаптический вес + 1 означает 100%-ю вероятность того, что постсинаптический нейрон сгенерирует аксональный ПД; синаптический вес –1 означает 100%-ю вероятность предотвращения генерации аксонального ПД. Могут встречаться и более сложные случаи, однако это хорошее первое приближение. Широкий набор нейромедиаторов можно достаточно успешно заменить значением вероятности прохождения сигнала – весом соединения.
- Второй причиной использования упрощенных нейронов и синапсов при моделировании является то, что сравнительно простой математический аппарат нейросети с большим успехом моделирует многие функции нервной системы. Нейросети способны осуществлять распознавание рисунков, как это делают сенсорные системы, хотя такие модели и значительно проще, чем любая из известных на сегодняшний день структур мозга.
Нейросети способны учиться и хранить информацию способами, сходными с теми, которые, как полагают, имеют место в настоящих нейронах. С момента своего появления несколько десятилетий назад искусственные нейросети применялись в самых различных областях, начиная с компьютерного распознавания лиц и заканчивая предсказанием обстановки на рынке ценных бумаг.
Такое применение также важно с научной точки зрения, поскольку дает нам представления для выяснения механизмов, позволяющих мозгу делать то же самое. Мы должны быть готовы к тому, что механизм, работающий в мозге, будет далек от модели нейросетей, но она все же может служит отправной точкой.
- способны образовывать однонаправленные пути, подобные зрительному тракту, оканчивающемуся в таламусе (латеральном коленчатом теле). Тем не менее однонаправленные пути весьма редки. Гораздо обширнее распространены двухсторонние пути, в которых информация движется в обе стороны, и сети, в которых активность точки А обусловливает активность точки В, и наоборот. Это обстоятельство часто именуют возвратными соединениями .
- В нервной системе распространены массивы нейронов, часто именуемые картами . Кора больших полушарий представляет собой огромный шестислойный массив, состоящий примерно из 10 миллиардов нейронов с триллионами синапсов. Сетчатка глаза также представляет собой массив, на этот раз трехслойный.
Практически любая сенсорная поверхность представляет собой массив рецепторов и нейронов, осуществляющих первичную обработку и передачу информации. Массивы также обнаружены в сенсорных ядрах таламуса и в четверохолмии. Распространенность массивов в мозге также можно принять в качестве полезной рабочей гипотезы.
- Хэббовские совокупности клеток . Когда нейроны образуют связи, полученный в результате паттерн активности может быть как стабильным, так и нестабильным. Нестабильные паттерны, как правило, отмирают, тогда как стабильные сохраняются в течение довольно долгого времени.
Такие стабильные паттерны часто называют совокупностями клеток, введение этого термина часто приписывают Дональду Хэббу. Хэббовские совокупности клеток могут состоять как из близко расположенных клеток, так и из клеток, отстоящих друг от друга на значительное расстояние.
Совокупности клеток, включающие как возбуждающие, так и тормозные синапсы, как правило, отличаются повышенной стабильностью. Короткоживущие соединения в мозге имеют в основном электрохимическую природу, тогда как долгоживущие требуют синтеза белка.
Упрощенный случай: рецепторы, пути и контуры нейронов
Хотя рефлекторные дуги активируются внешним воздействием, они тем не менее полностью интегрированы в выполнение произвольных движений. К примеру, вы поворачиваете голову из стороны в сторону, когда читаете эту статью.
Таким образом, вы обеспечиваете выполнение произвольной задачи, а ваши глаза тем временем обеспечивают фокусировку. Это – одно из важных свойств сенсомоторной адаптации, причем осуществляющееся без участия произвольных механизмов. Окуломоторная координация сложнее, чем обычная рефлекторная дуга.
Произвольные действия, подчиненные внешним целям, у людей ассоциированы с корой. Сложные субкортикальные системы также задействованы в планировании и исполнении различных действий. Спинномозговые центры способны выполнять команды высших структур, используя сенсомоторные рефлексы; также они посылают в мозг сигналы обратной связи.
На всех уровнях контроля движения имеется как эндогенный, так и экзогенный (сенсорный) входы, как осознанные, так и неосознанные (Goodale and Milner, 1992). Таким образом, хотя и существует некоторое количество простых рефлексов, таких как знаменитый коленный рефлекс .
Рефлексы редко работают изолированно. В норме они служат для выполнения обусловленных корой задач.
Рефлексы являются врожденными механизмами . Они образуются в процессе развития; некоторые из них впоследствии исчезают, как, например, младенческий хватательный рефлекс.
Однако приобретенные непроизвольные процессы рефлексами не являются. Они представляют собой сложные процессы, называемые автоматизированными навыками, и зависят от практики.
Так, вы, читая эту книгу, прекрасно отличаете друг от друга буквы а и б, тогда как для человека, незнакомого с алфавитом, сделать это куда сложнее. При разговоре и письме контроль мышечных сокращений очень точный и большей частью бессознательный. Человек использует множество автоматизированных навыков для исполнения повседневных задач и нужд.
Подобные навыки чаще всего бессознательные, не требуют значительных усилий и не требуют детального сознательного контроля. Их не следует путать с рефлексами. Автоматизированные навыки изначально находятся под контролем коры, однако после интенсивной практики они постепенно переходят под контроль субкортикальных структур.
Каждый сенсорный нерв может содержать несколько параллельных каналов, каждый из которых проводит несколько различающуюся информацию. Так, зрительный тракт имеет канал передачи цвета, называемый мелкоклеточным, и канал передачи формы и размеров объекта, называемый крупноклеточным. Точно так же соматосенсорные пути сочетают каналы передачи прикосновения, давления, боли и некоторые другие.
Большинство сенсорных волокон оканчиваются в таламусе , где они передают сигнал нейронам, оканчивающимся в коре. Таламические ядра обеспечивают соединения. Зрение и осязание организованы топографически, сенсорные поля первичных рецепторов переходят в поля более высокого уровня. Слух организован тонотопически; массивы нейронов при этом соответствуют определенной частоте звука.
Сходства сенсорных путей – осязание, зрение и слух. Все сенсорные системы начинаются с массивов рецепторов, таких как слои рецепторов прикосновения в коже или сетчатка глаза.
После первичной обработки на месте сенсорная информация направляется для дальнейшей обработки в кору. Обратите внимание на то, что все три указанных сенсорных пути оканчиваются в ядрах таламуса (зеленые).
Все эти пути также разделяются на две части, одна из которых оканчивается в противоположном полушарии. Это явление носит название перекреста.
На своем пути от периферии к коре большая часть сенсорных путей пересекает плоскость симметрии тела. Эволюционное значение этого явления все еще не выяснено, но тем не менее оно чрезвычайно распространено в организмах как человека, так и других млекопитающих.
Сенсорные органы взаимодействуют с ядрами таламуса. Таламус часто называют узловым центром мозга.
Однако вполне возможно, что именно он является важнейшей его частью. Обратите внимание на то, что зрительная, слуховая и соматосенсорная информация, прежде чем попасть в кору, достигает таламуса.
Вместе с тем из коры также поступают сигналы в таламус, что означает наличие непрерывного потока информации между корой и многочисленными таламическими ядрами. В некоторых случаях таламус усиливает активность коры, тогда как в других – тормозит или блокирует ее.
Обратите внимание на сходство кортикального входа и выхода всех трех систем. JIKT – латеральное коленчатое тело, РЯ – ретикулярные ядра, МКТ – медиальное коленчатое тело, ВБ – вентробазальный комплекс ядер таламуса.
Хотя мы привыкли считать, что по различным путям сигналы идут только в одну сторону, на самом деле это редко является правдой. Так, сигналы от сетчатки в таламус идут в одном направлении, тогда как исходящий сигнал оттуда двунаправленный. До 90% нейронов, соединяющих таламус и зону VI, передают сигнал в обратном направлении – из зоны VI в таламус. В слуховом анализаторе обратный поток сигналов идет непосредственно к рецепторам.
Таким образом, в большинстве сигнальных путей существуют петли обратной связи – такие, как в нейросети с двумя или более слоями. Идельман с соавторами придавали обратной связи особое значение, считая ее одним из основных свойств мозга. С этой точки зрения мозг представляется системой воздействующих друг на друга массивов и сетей.
Рецептивные поля и латеральные взаимодействия
Впервые гипотеза латерального ингибирования была предложена немецким физиком Эрнстом Махом в 1860-х гг. на основе того, что целостные визуальные градиенты воспринимались как разорванные. Эта гипотеза блестяще подтвердилась прямыми экспериментами.
Латеральное ингибирование имеет место во многих системах мозга. В сетчатке соседние клетки ингибируют друг друга, благодаря чему яркая точка четко воспринимается на темном фоне.
При прикосновении у соседних кожных рецепторов также наблюдается латеральное ингибирование. На высших уровнях организации мозга сходные семантические конструкции ингибируют друг друга, благодаря чему мы не путаем слова «астрономия» и «астрология». Как и многие другие нейрональные механизмы, обсуждаемые в этой главе, этот механизм появился рано в эволюционной истории и затем неоднократно повторялся во многих системах.
Латеральные взаимодействия. Часто одна и та же стратегия используется в различных областях мозга. Слева показано рецептивное поле типа «Центр-периферия» латерального коленчатого тела. Свет падает в область красного пятна в центре, но не в окружающее кольцо.
Нейроны реагируют на оба этих факта и усиливают контраст за счет взаимного ингибирования в одном и том же слое, называемого латеральным ингибированием. Сходный механизм используется в рецептивном поле в центре, а также в колонках коры крысы, каждая из которых обрабатывает сенсорный вход одной вибриссы.
По этой причине колонки часто выступают объектом исследования при изучении подобных процессов. Соседние вибриссы оказывают друг на друга ингибирующее влияние, имеющее место также в областях мозга человека, обрабатывающих звуковую и тактильную информацию, а также в области, контролирующей внимание.
Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в том числе в соответствии с их местом в рефлекторной дуге на три типа):
1. афферентные (чувствительные, сенсорные),
2 эфферентные (двигательные соматические, двигательные вегетативные)
3 ассоциативные, или вставочные
Афферентные нейроны (чувствительные, рецепторные, сенсорные центростремительные):
Их тела располагаются не в ЦНС, а в спинномозговых узлах или чувствительных узлах черепно-мозговых нервов.
Часть афферентных нейронов, расположенных в коре, принято делить в зависимости от чувствительности к действию раздражителейна
1) моносенсорные,
2) бисенсорные
3) полисенсорные.
Эфферентные нейроны (двигательные, моторные, секреторные, центробежные, сердечные, сосудодвигательные и пр.) предназначены для передачи информации от ЦНС на периферию, к рабочим органам.
Вставочные нейроны (интернейроны, контактные, ассоциативные, коммуникативные, объединяющие, замыкательные, проводниковые, кондукторные). Они осуществляют передачу нервного импульса с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентный (двигательный) нейрон
Среди вставочных нейронов выделяют также
1) командные,
2) пейсмекерные («водители ритма»)
3) гормонпродуцирующие (например, кортиколиберинпродуцирующие)
4)потребностно-мотивационные,
5) гностические
6)другие виды нейронов
Биохимическая классификация нейронов (основана на химической природе нейромедиаторов)
1) холинергические,
2) адренергические,
3) серотонинергические,
4) дофаминергические
5) ГАМК-ергические,
6) глицинергичесмкие,
7) глутаматергические,
8) пуринергические
9) пептидергические
10) Другие виды нейронов
Основная функция нейрона - принимать, хранить, перерабатывать и передавать информацию на другие нервные клетки, органы или мышцы. По функциям нейроны подразделяются на:
Афферентные (рецепторные, чувствительные), передающие информацию от органов чувств в центральные отделы нервной системы. Тела афферентных нейронов обычно лежат вне ЦНС, в вынесенных на периферию сенсорных органах, узлах ( ганглиях) черепно-мозговых илиспинномозговых нервов;
Эфферентные (двигательные, моторные) , посылающие импульсы к различным органам и тканям,
Вставочные (замыкательные, кондукторные, промежуточные) , служащие для переработки и переключения импульсов. ЦНС на 90% состоит из вставочных нейронов.
Вставочные (замыкательные, кондукторные, промежуточные) нейроны
Нейроны после дифференцировки утрачивают способность к пролиферации и становятся высокоспециализированными неделящимися клетками. Основная функция нейрона - принимать, хранить, перерабатывать и передавать информацию на другие нервные клетки, органы или мышцы. По функциям нейроны подразделяются на:
Афферентные (рецепторные, чувствительные) , передающие информацию от органов чувств в центральные отделы нервной системы;
Эфферентные (двигательные, моторные) , посылающие импульсы к различным органам и тканям и
Вставочные (замыкательные, кондукторные, промежуточные), служащие для переработки и переключения импульсов. Один или несколько вставочных нейронов могут находиться междуафферентным и эфферентным нейронами. Вставочные нейроны наиболее многочисленны и расположены во всех отделах спинного и головного мозга.
ЦНС на 90% состоит из вставочных нейронов.
В задних рогах залегают ядра, образованные мелкими вставочными нейронами, к которым в составе задних, или чувствительных, корешков направляются аксоны клеток, расположенных в спинномозговых узлах. Отростки вставочных нейронов осуществляют связь с нервными центрами головного мозга, а также с несколькими соседними сегментами, с нейронами, расположенными в передних рогах своего сегмента, выше и ниже лежащих сегментов, т, е. связывают афферентные нейроны спинномозговых узлов с нейронами передних рогов.
Эфферентные нейроны
Эфферентные нейроны нервной системы - это нейроны, передающие информацию от нервного центра к исполнительным органам или другим центрам нервной системы. Например, эфферентные нейроны двигательной зоны коры большого мозга - пирамидные клетки, посылают импульсы к мотонейронам передних рогов спинного мозга, т. е. они являются эфферентными для этого отдела коры большого мозга. В свою очередь мотонейроны спинного мозга являются эфферентными для его передних рогов и посылают сигналы к мышцам. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения.
Эфферентные нейроны разных отделов коры больших полушарий связывают между собой эти отделы по аркуатным связям. Такие связи обеспечивают внутриполушарные и межполушарные отношения, формирующие функциональное состояние мозга в динамике обучения, утомления, при распознавании образов и т. д. Все нисходящие пути спинного мозга (пирамидный, руброспинальный, ретикулоспинальный и т. д.) образованы аксонами эфферентных нейронов соответствующих отделов центральной нервной системы.
Нейроны автономной нервной системы, например ядер блуждающего нерва, боковых рогов спинного мозга, также относятся к эфферентным.
Нейроглия, или глия, - совокупность клеточных элементов нервной ткани, образованная специализированными клетками раз личной формы. Она обнаружена Р. Вирховым и названа им нейроглией, что означает «нервный клей». Клетки нейроглии заполняют пространства между нейронами, составляя 40% от объема мозга. Глиальные клетки по размеру в 3-4 раза меньше, чем нервные; число их в ЦНС млекопитающих достигает 140 млрд. С возрастом у человека в мозге число нейронов уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается.
Различают несколько видов нейроглии, каждая из которых образована клетками определенного типа: астроциты, олигодендроциты, микроглиоциты) (табл. 2.3).
Астроциты представляют собой многоотростчатые клетки с ядрами овальной формы и небольшим количеством хроматина. Размеры астроцитов 7-25 мкм. Астроциты располагаются главным образом в сером веществе мозга. Ядра астроцитов содержат ДНК, протоплазма имеет пластинчатый комплекс, центрисому, митохондрии. Считают, что астроциты служат опорой нейронов, обеспечивают репаративные процессы нервных стволов, изолируют нервное волокно, участвуют в метаболизме нейронов. Отростки астроцитов образуют «ножки», окутывающие капилляры, практически полностью покрывая их. В итоге между нейронами и капиллярами рас полагаются только астроциты. Видимо, они обеспечивают транспорт веществ из крови в нейрон и обратно. Астроциты образуют мостики между капиллярами и эпендимой, выстилающей полости желудочков мозга. Считают, что таким образом обеспечивается обмен между кровью и цереброспинальной жидкостью желудочков мозга, т. е. астроциты выполняют транспортную функцию.
Олигодендроциты - клетки, имеющие малое количество отростков. Они меньше по размеру, чем астроциты. В коре большого мозга количество олигодендроцитов возрастает от верхних слоев к нижним. В подкорковых структурах, в стволе мозга олигодендроцитов больше, чем в коре. Олигодендроциты участвуют в миелинизации аксонов (поэтому их больше в белом веществе мозга), в метаболизме нейронов, а также трофике нейронов.
Микроглия представлена самыми мелкими многоотростчатыми клетками глии, относящимися к блуждающим клеткам. Источником микроглии служит мезодерма. Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу.
Одной из особенностей глиальных клеток является их способность к изменению размеров. Это свойство было обнаружено в культуре ткани при помощи киносъемки. Изменение размера глиальных клеток носит ритмический характер: фаза сокращения составляет 90 с, расслабления - 240 с, т. е. это очень медленный процесс. Частота «пульсации» варьирует от 2 до 20 в час. «Пульсация» происходит в виде ритмического уменьшения объема клетки. Отростки клетки набухают, но не укорачиваются. «Пульсация» усиливается при электрической стимуляции глии; латентный период в этом случае весьма большой - около 4 мин.
Глиальная активность изменяется под влиянием различных биологически активных веществ: серотонин вызывает уменьшение «пульсации» олигодендроглиоцитов, норадреналин - усиление. Физиологическая роль «пульсации» глиальных клеток мало изучена, но считают, что она проталкивает аксоплазму нейрона и влияет на ток жидкости в межклеточном пространстве.
Нормальные физиологические процессы в нервной системе во многом зависят от степени миелинизации волокон нервных клеток. В центральной нервной системе миелинизация обеспечивается олигодендроцитами, а в периферической - леммоцитами (шванновские клетки).
Глиальные клетки не обладают импульсной активностью, подобно нервным, однако мембрана глиальных клеток имеет заряд, формирующий мембранный потенциал, который отличается большой инертностью. Изменения мембранного потенциала медленны, зависят от активности нервной системы, обусловлены не синаптическими влияниями, а изменениями химического состава межклеточной среды. Мембранный потенциал нейроглии равен 70- 90 мВ.
Глиальные клетки способны к передаче возбуждения, распространение которого от одной клетки к другой идет с декрементом. При расстоянии между раздражающим и регистрирующим электродами 50 мкм распространение возбуждения достигает точки регистрации за 30-60 мс. Распространению возбуждения между глиальными клетками способствуют специальные щелевые контакты их мембран. Эти контакты обладают пониженным сопротивлением и создают условия для электротонического распространения тока от одной глиальной клетки к другой.
Вследствие того, что нейроглия очень тесно контактирует с нейронами, процессы возбуждения нервных элементов сказываются на электрических явлениях глиальных элементов. Это влияние может быть обусловлено тем, что мембранный потенциал нейроглии зависит от концентрации ионов К+ в окружающей среде. Во время возбуждения нейрона и реполяризации его мембраны вход ионов К+ в нейрон усиливается, что значительно изменяет его концентрацию вокруг нейроглии и приводит к деполяризации ее клеточных мембран.
Афферентные нейроны, их функции
Афферентные нейроны - нейроны, воспринимающие информацию. Как правило, афферентные нейроны имеют большую разветвленную сеть. Это характерно для всех уровней ЦНС. В зад них рогах спинного мозга афферентными являются чувствительные нейроны малых размеров с большим числом дендритных отростков, в то время как в передних рогах спинного мозга эфферентные нейроны имеют тело большого размера, более грубые, менее ветвящиеся отростки. Эти различия нарастают по мере изменения уровня ЦНС к продолговатому, среднему, промежуточному, конечному мозгу. Наибольшие различия афферентных и эфферентных нейронов отмечаются в коре большого мозга.
Афферентный нейрон
Афферентные нейроны (чувствительные нейроны, рецепторные нейроны, сенсорные нейроны) – нейроны способные воспринимать информацию из внешнего мира и внутренних органов, генерировать нервный импульс и передавать его в центральную нервную систему. в связке со вставочным иэфферентным нейронами образует рефлекторную дугу.
Афферентный нейрон имеет псевдоуниполярную форму. Т.е. его аксон и дендрит выходят из одного полюса клетки. От тела клетки отходит один отросток, который раздваивается на аксон и дендрит. Дендрит своими отростками образует рецептор, либо связывается с рецепторными образованиями, а аксон входит в спинной мозг.
Нейроны афферентные (сенсорные)
Афферентные или сенсорные нейроны - нейроны, передающие импульсы в центральную нервную систему.
Афферентные нейроны (лат. afferens - приносящий) имеют, как правило, два вида отростков. Дендрит следует на периферию и заканчивается чувствительными окончаниями - рецепторами, которые воспринимают внешнее раздражение и трансформируют его энергию в энергию нервного импульса; второй - одиночный аксон направляется в головной или спинной мозг.
Вставочный нейрон
Вставочные нейроны (промежуточные нейроны, интернейроны, ассоциативные нейроны) бывают возбуждающими или тормозными. Эти нейроны занимаются тем, что принимают информацию от Афферентных нейронов, обрабатывают её и передают на Эфферентные нейроны или другие вставочные. Основная масса нейронов Центральной Нервной Системы является вставочными нейронами. Некоторые вставочные нейроны участвуют в процессах торможения.
Как известно, нейроны имеют свойство организовываться в группы (нейронные центры) – это их способ существования и взаимодействия. Для того, чтобы вставочному нейрону обеспечить свою интеграцию в группу нейронов, их аксоны (передающие отростки) должны заканчиваться на нейронах своего же центра. Что, в общем, и наблюдается.
Вставочные нейроны получают информацию от нейронов соседних центров и передают её на нейроны своего центра, а другие вставочные нейроны получают информацию от нейронов своего центра и передают её нейронам своего же центра. Таким образом, нейроны организуют ревербирующие (замкнутые) сети, позволяющие длительное время сохранять информацию в своем центре.
Loading...