Простейшей реакцией нервной системы является рефлекс . Он представляет собой быструю, автоматическую, стереотипную реакцию на раздражение, его называют непроизвольным актом , так как он не находится под контролем сознания. Нейроны, образующие путь нервных импульсов при рефлекторном акте, составляют рефлекторную дугу . Простейшая рефлекторная дуга у животных включает один нейрон и имеет следующий вид:
Нейрон Стимул → Рецептор - Эффектор → Реакция
Такой уровень организации характерен для нервной системы кишечнополостных. Рефлекторные дуги всех групп животных с более высоким уровнем структурной и функциональной организации состоят по меньшей мере из двух нейронов - афферентного , или сенсорного (чувствительного), проводящего импульсы от рецептора, и эфферентного , или двигательного (моторного), передающего импульсы к эффектору. Между этими двумя нейронами могут быть еще вставочные нейроны, находящиеся в скоплении нервных клеток - ганглии, нервной цепочке или центральной нервной системе (рис. 16.13). Существует огромное множество рефлексов различной структурной и функциональной сложности, но все они могут быть разделены на следующие четыре группы:
1. Моносинаптические рефлексы. Это рефлексы с простейшей дугой, встречающейся у позвоночных. Сенсорный нейрон непосредственно контактирует с телом моторного нейрона. В такой дуге участвует только один синапс, находящийся в центральной нервной системе. Такие рефлексы весьма обычны у всех позвоночных, они участвуют в регуляции мышечного тонуса и позы (таков, например, коленный рефлекс-разгибание ноги в коленном суставе). В этих рефлекторных дугах нейроны не доходят до головного мозга, и рефлекторные акты осуществляются без его участия, так как они стереотипны и не требуют обдумывания или сознательного решения. Они экономны в отношении числа участвующих центральных нейронов и обходятся без вмешательства головного мозга, который может "сосредоточиться" на более важных делах.
2. Полисинаптические спинномозговые рефлексы. В таких рефлексах участвуют по меньшей мере два синапса, находящиеся в ЦНС, так как в дугу включен третий нейрон - вставочный , или промежуточный (интернейрон). Синапсы имеются здесь между сенсорным и вставочным нейронами и между вставочным и двигательным нейронами (рис. 16.13,Б). Этот вид рефлекторного акта служит примером простого рефлекса, замыкающегося в спинном мозгу. На рис. 16.14 представлен в сильно упрощенном виде рефлекс, возникающий при уколе пальца бу-лавкой.
Простые рефлекторные дуги типа 1 и 2 позволяют организму осуществлять автоматические непроизвольные реакции, необходимые для приспособления к изменениям внешней среды (например, зрачковый рефлекс или сохранение равновесия при передвижении) и к изменениям в самом организме (регуляция частоты дыхания, кровяного давления и т.п.), а также предотвращать повреждение тела, например ранение или ожог.
3. Полисинантические рефлексы с участием как спинного, так и головного мозга. В рефлекторных дугах этого типа сенсорный нейрон образует в спинном мозгу синапс со вторым нейроном, который посылает импульсы в головной мозг. Таким образом, эти вторые сенсорные нейроны образуют восходящие нервные пути (рис. 16.15,А). Головной мозг истолковывает эту сенсорную информацию и сохраняет ее для дальнейшего использования. Наряду с этим он в любой данный момент может инициировать двигательную активность, и тогда импульсы будут передаваться двигательными нейронами по нисходящему нервному пути прямо на спинальные мотонейроны через синапсы, расположенные в той же области, что и выходные синапсы вставочных нейронов (рис. 16.15).
4. Условные рефлексы. Условные рефлексы представляют собой тип рефлекторной активности, при которой характер ответа зависит от прошлого опыта. Эти рефлексы координируются головным мозгом. Основу всех условных рефлексов (таких, как привычка к совершению туалета, слюноотделение при виде и запахе пищи, осознание опасности) составляет научение (разд. 16.9).
Существует множество ситуаций, когда возникает одна из двух возможных рефлекторных реакций с участием определенной группы мышц, которые могут либо сокращаться, либо расслабляться, что приводило бы к противоположным результатам. В этой ситуации обычный спинномозговой рефлекс осуществлялся бы рефлекторной дугой, изображенной на рис. 16.14, однако "условия", в которых действует стимул, могут изменять ответ. В таких случаях действует более сложная рефлекторная дуга, включающая и возбуждающие, и тормозные нейроны. Например, если мы схватим рукой пустую металлическую сковороду, которая окажется слишком горячей и будет обжигать пальцы, мы ее, вероятно, тотчас же выпустим из рук, но столь же горячую пищу на обжигающем пальцы дорогом блюде осторожно и быстро поставим на место. Разница в реакции указывает на то, что мы имеем дело с условным рефлексом, в котором участвуют память и сознательное решение, принятое мозгом. В этой ситуации ответ осуществляется по более сложному рефлекторному пути, показанному на рис. 16.16.
В обоих случаях стимул вызывает импульсы, идущие к сенсорному отделу головного мозга по восходящему нервному пути. Когда эти импульсы поступают в мозг, он анализирует их, учитывая информацию, поступающую от других органов чувств, например от глаз, и устанавливает причину стимула. Входящая в мозг информация сопоставляется с той, которая в нем уже хранится,- с информацией о том, что скорее всего произойдет, если спинномозговой рефлекс осуществится автоматически. В случае с металлической сковородой мозг вычислит, что если она будет брошена, то это не причинит никакого вреда телу или сковороде, и пошлет импульсы по возбуждающему пути . Этот путь идет вниз по спинному мозгу до уровня, где в спинной мозг поступил стимул, и образует связи с телами моторных нейронов, осуществляющих данный рефлекс. Скорость проведения импульсов по этому пути такова, что импульсы от возбуждающего мотонейрона головного мозга достигают специального мотонейрона одновременно с импульсами от вставочного нейрона простой рефлекторной дуги. Эффекты тех и других импульсов суммируются, и к мышечному эффектору по аксону спинального мотонейрона поступают возбуждающие импульсы, заставляющие бросить сковороду.
А вот в случае с горячим блюдом головной мозг быстро вычислит, что если бросить его, то можно обварить ноги, а к тому же будет испорчена пища и разбито дорогое блюдо. Если же блюдо удержать и осторожно поставить на место, это не вызовет сильного ожога пальцев. После принятия мозгом такого решения в нем возникнут импульсы, которые тоже будут переданы к спинальным мотонейронам, но на этот раз уже по тормозному пути. Они прибудут одновременно с возбуждающими импульсами от вставочного нейрона и погасят их действие. В результате по мотонейронам к соответствующим мышцам не будет поступать никаких импульсов и блюдо будет удержано в руках. Одновременно мозг может дать мышцам иную программу действий, и блюдо будет быстро и осторожно поставлено на место.
Сделанное выше описание рефлекторных дуг, естественно, сильно упрощено. Ведь процесс координации, интеграции и регуляции функций в организме намного более сложен. Так, например, определенные нейроны связывают между собой разные уровни спинного мозга, контролирующие, скажем, руки и ноги, так что активность одного уровня координируется с активностью другого, а еще какая-то группа нейронов осуществляет общий контроль со стороны мозга.
В то время как совместная деятельность мозга и эндокринной системы играет важную роль в согласовании многих видов нервной деятельности, описываемых далее в настоящей главе, регуляцию вегетативных функций осуществляет другая рефлекторная система, в основе которой лежит исключительно нервная деятельность. Эту систему называют вегетативной или автономной нервной системой.
Рефлекторная дуга
Коленный рефлекс.
Рефлекторная дуга (нервная дуга) - путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса .
Рефлекторная дуга состоит из:
- рецептора - нервное звено, воспринимающее раздражение;
- афферентного звена - центростремительное нервное волокно - отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в центральную нервную систему;
- центрального звена - нервный центр (необязательный элемент, например для аксон-рефлекса);
- эфферентного звена - осуществляют передачу от нервного центра к эффектору.
- эффектора - исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса.
Различают:
- моносинаптические, двухнейронные рефлекторные дуги;
- полисинаптические рефлекторные дуги (включают три и более нейронов).
Во многих случаях сенсорный нейрон передает информацию (обычно через несколько вставочных нейронов) в головной мозг . Головной мозг обрабатывает поступающую сенсорную информацию и накапливает её для последующего использования. Наряду с этим головной мозг может посылать моторные нервные импульсы по нисходящему пути непосредственно к спинальным мотонейронам ; спинальные мотонейроны инициируют ответ эффектора .
Примечания
См. также
- Обратная афферентация
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Рефлекторная дуга" в других словарях:
- (нервная дуга) совокупность нервных образований, участвующих в рефлексе. Включает рецепторы, центростремительные (афферентные) волокна, нервный центр, центробежные (эфферентные) волокна, исполнительный орган (мышца, железа и др.) … Большой Энциклопедический словарь
Совокупность нервных образований, участвующих в осуществлении рефлекса. В состав Р. д. входят: нервные окончания, воспринимающие раздражения (рецепторы); афферентные (чувствительные) нервные волокна, передающие импульсы от рецепторов в ЦНС;… … Биологический энциклопедический словарь
- (нервная дуга), совокупность нервных образований, участвующих в рефлексе. Включает: рецепторы, центростремительные (афферентные) волокна, нервный центр, центробежные (эфферентные) волокна, исполнительный орган (мышца, железа и др.). * * *… … Энциклопедический словарь
рефлекторная дуга - reflekso žiedas statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Receptorių, laidininkų ir nervų ląstelių grandinė, kuria sklisdamas jaudinimas baigiasi efektoriuje (vykdomajame organe) ir sukelia tam tikrą jo reakciją – refleksą. Reflekso… … Sporto terminų žodynas
Совокупность нервных образований, участвующих в осуществлении Рефлекса. Впервые термин «Р. д.», или «нервная дуга», введён в 1850 английским врачом и физиологом М. Холлом при описании анатомических составных частей рефлекса. В Р. д.… … Большая советская энциклопедия
- (нервная дуга), совокупность нерв. образований, участвующих в рефлексе. Включает: рецепторы, центростремит. (афферентные) волокна, нерв. центр. центробежные (эфферентные) волокна, исполнит, орган (мышца, железа и др.) … Естествознание. Энциклопедический словарь
РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА - Гипотетическая нервная единица, представляющая функционирование рефлекса. Эта абстрактная дуга схематично представлена сенсорным (афферентным) нейроном, стимулируемым физической энергией, и моторным (эфферентным) нейроном, к которому импульс… … Толковый словарь по психологии
- (син. рефлекторный путь нрк) совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса; состоит из рецептора, эффектора и соединяющих их нервных структур … Большой медицинский словарь
Рефлекторная дуга - Путь нервных импульсов от рецепторов до исполнительного органа. Состоит из афферентного, эфферентного отделов и области замыкания дуги … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике
РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА - совокупность нервных образований, участвующих в рефлексе; включает рецептор (воспринимающий раздражение аппарат), центростремительные (афферентные) волокна (проводящие нервный импульс в центр), нервные центры (средоточие переработки информации),… … Психомоторика: cловарь-справочник
Физиологическое определение понятия "рефлекторная дуга"
Рефлекторная дуга - это схематический путь движения возбуждения от рецептора до эффектора.
Анатомическое определение понятия "рефлекторная дуга"
Рефлекторная дуга - это совокупность нервных структур, обеспечивающих осуществление рефлекторного акта.
Оба этих определения рефлекторной дуги являются верными, но чаще почему-то используется анатомическое определение, хотя понятие рефлекторной дуги относится к физиологии, а не к анатомии.
Помните, что схема любой рефлекторной дуги должна начинаться с раздражителя, хотя сам раздражитель не входит в состав рефлекторной дуги. Заканчивается рефлекторная дуга органом-эффектором, который и даёт ответную реакцию. Эффекторов не так уж много видов.
Виды эффекторо в:
1) поперечно-полосатые мышцы тела (быстрые белые и медленные красные),
2) гладкие мышцы сосудов и внутренних органов,
3) железы внешней секреции (например, слюнные),
4) железы внутренней секреции (например, надпочечники).
Соответственно, ответные реакции будут результатом деятельности этих эффекторов, т.е. сокращение или расслабление мышц, приводящие к движениям тела или внутренних органов и сосудов, или выделение секрета железами.
Виды рефлекторных дуг:
1. Элементарная (простая)
рефлекторная дуга безусловного рефлекса.
Самая простая, содержит всего 5 элементов: рецептор - афферентный ("приносящий") нейрон - вставочный нейрон - эфферентный ("выносящий") нейрон - эффектор. Важно понимать значение каждого элемента дуги. Рецептор: преобразует раздражение в нервное возбуждение. Афферентный нейрон: доставляет сенсорное возбуждение в центральную нервную систему, к вставочному нейрону. Вставочный нейрон: преобразует пришедшее возбуждение и направляет его по нужному пути. Так, например, вставочный нейрон может получать сенсорное ("сигнальное") возбуждение, а дальше передавать уже другое возбуждение - двигательное ("управляющее"). Эфферентный нейрон: доставляет управляющее возбуждение на орган-эффектор. Например, двигательное возбуждение - на мышцу. Эффектор осуществляет ответную реакцию.
На рисунке справа представлена элементарная рефлекторная дуга на примере коленного рефлекса, которая настолько проста, что в ней даже отсутствуют вставочные нейроны.
2. Концептуальная схема рефлекторной дуги Е.П. Соколова. В её составе не один схематичный рецептор, а множество. Также она содержит предетекторы, нейроны-детекторы и командные нейроны. Возбудимостью командных нейронов управляют генеральный и локальный модуляторы.
На рисунке слева представлена несколько модифицированная схема концептуальной рефлекторной дуги. Добавлены раздражители (стимулы) и пояснения.
3. Многоэтажная дуга безусловного рефлекса Э.А. Асратяна. Эта схема показывает, что фактически существуют параллельные дуги для одного и того же безусловного рефлекса на 5 разных этажах нервной системы: 1) в спинном мозге, 2) в продолговатом, 3) в среднем, 4) в промежуточном и 5) в больших полушариях головного мозга.
Эзрас Асратович. Асратян (крупный советский нейрофизиолог, ученик И.П. Павлова, возводивший его учение в догму), изучая безусловные рефлексы нормальных и декортицированных (лишённых коры головного мозга) животных, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса является не однолинейной, а имеет многоуровневую структуру, т. е. состоит из многих ветвей, которые проходят через различные "этажи" центральной нервной системы: спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т. д. (см.рис.). Наивысшая часть дуги проходит через кору больших полушарий головного мозга, она является корковым представительством данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию (контроль со стороны коры) соответствующей функции.
По месту расположения нейронов, участвующих в рефлексе, можно разделить рефлексы на следующие виды:
· спинальные рефлексы: нейроны расположены в спинном мозге,
· бульбарные рефлексы: осуществляются при обязательном участии нейронов продолговатого мозга,
· мезэнцефальные рефлексы: осуществляются при участии нейронов среднего мозга
· диэнцефальные рефлексы: в них участвуют нейроны промежуточного мозга
· кортикальные рефлексы: осуществляются при участии нейронов коры больших полушарий головного мозга.
В рефлекторных актах, осуществляемых при участии нейронов, расположенных в высших отделах центральной нервной системы, всегда участвуют и нейроны, находящиеся в низших отделах - в промежуточном, среднем, продолговатом и спинном мозге. С другой стороны, при рефлексах, которые осуществляются спинным или продолговатым, средним или промежуточным мозгом, нервные импульсы доходят до высших отделов центральной нервной системы.
4. Двухсторонняя дуга условного рефлекса Э.А. Асратяна. Она показывает, что при выработке условного рефлекса формируются встречные временные связи и оба использованных раздражителя являются одновременно как условными, так и безусловными.
На рисунке справа дана анимированная схема двойной условнорефлекторной дуги. Она состоит фактически из двух безусловнорефлекторных дуг: левая - мигательный безусловный рефлекс на раздражение глаза воздушным потоком (эффектор - сокращающаяся мышца века), правая - слюноотделительный безусловный рейлекс на раздражение языка кислотой (эффектор - слюнная железа, секретирующая слюну). За счёт образования в коре больших полушарий головного мозга временных условнорефлекторных связей эффекторы начинают давать ответные реакции на неадекватные для них в норме раздражители: мигание в ответ на кислоту во рту и слюноотделение в ответ на дуновение воздухом в глаз.
5. Рефлекторное кольцо Н.А. Бернштейна. Эта схема показывает, как рефлекторно корректируется движение в зависимости от достижения поставленной цели.
6. Функциональная система П.К. Анохина. Эта схема показывает управление сложными поведенческими актами, направленными на достижение полезного запланированного результата. Главные признаки этой модели: акцептор результата действия и обратные связи между элементами.
7. Двойная дуга условного слюноотделительного рефлекса. Эта схема показывает, что любой условный рефлекс должен состоять из двух рефлекторных дуг, образованных двумя разными безусловными рефлексами, т.к. каждый раздражитель (условный и безусловный) порождает свой собственный безусловный рефлекс.
При возникновении рефлекса всегда происходит последовательное распространение возбуждения от образования воспринимающего действия раздражителя (от рецептора) по направлению к центральной нервной системе (по центростремительным путям) и затем, после сложных процессов, протекающих в ее пределах, по направлению от центральной нервной системы (по центробежным путям) к рабочему органу (к эффектору).
Пример рефлекторного акта
На примере деятельности слюнной железы собаки можно исследовать тот путь, по которому распространяется возбуждение при осуществлении рефлекторного акта. Соответствующее исследование производят в условиях вивисекционного (острого) опыта.
Животное тем или иным способом обездвиживается. В надрез отпрепарированного протока железы вставляют стеклянную трубку – канюлю. Если раздражители не действуют, то железа находится в покое, и из канюли слюна не выделяется. Экспериментатор погружается кончик языка животного в слабый раствор кислоты. Из канюли начинает вытекать слюна, свидетельствуя о том, что железа пришла в деятельное состояние.
Кислота возбуждает расположенные на поверхности языка специальные аппараты окончаний чувствительного нерва, воспринимающие химическое воздействие. Возникшее возбуждение по центростремительным волокнам чувствительного нерва (n. lingualis) распространяется по центральной части рефлекторной дуги (в продолговатом мозгу) и через центробежные волокна секреторного нерва (chorda tympani) достигает слюнной железы. Если перерезать чувствительный нерв, то погружение кончика языка в кислоту слюнотечения не вызывает, так как рефлекторная дуга будет прервана на ее центростремительном звене. Если же начать раздражение электрическим током центрального конца перерезанного нерва, то можно снова вызвать рефлекторное отделение слюны.
После перерезки нервов идущих к слюнной железе, т.е. после нарушения целости дуги в ее центробежной части, раздражение центростремительного нерва перестает вызывать эффект. Раздражение же током периферического конца перерезанного центрального нерва, идущего непосредственного к железе, естественно, вызывает слюноотделение.
Образования, принимающие участки в рефлекторной реакции, в своей совокупности, составляющие направленный путь для рефлекторного возбуждения, определяются понятием «дуга рефлекса». Отдельными звеньями рефлекторной дуги являются: рецептор, эффектор (мышца или железа) и нервные клетки с их отростками.
Возбуждение, пришедшее в мозг с любого рецептора по сложной системе проводящих путей, может перейти на любой центробежный путь и достигнуть любой эффекторного органа.
Центральна нервная система животных и человека характеризуется определенной морфологической и функциональной структурой, благодаря которой возможна связь между любыми областями процесса. Все это обусловливается возникновение закономерно повторяющихся рефлекторных реакций, обеспечивающих регуляцию функций организма. Когда мы в дальнейшем будем говорить о рефлекторных мышечных актах, о сосудистых рефлексах, о дыхательных рефлексах, о рефлекторном возбуждении желез пищеварительного тракта… Мы будем при этом иметь в виду выработанные в процессе эволюции отношения, при которых возбуждение, возникшее в определенных участках тела, достигает определенных областей центральной нервной системы. Отсюда импульсы направляются к определенным органам и вызывают в них соответствующую деятельность.
Ход возбуждения в дуге безусловного рефлекса
Мы рассмотрели здесь ход возбуждения в дуге , упростив и схематизировав отношения и не принимая во внимания сложнейшие процессы, которые возникают в центральной части дуги. В действительности рефлекторный акт почти никогда не ограничивается простой передачей возбуждения с центростремительной части дуги не центробежную, как это отображено на схеме. Возбуждение распространяется значительно шире и вовлекает в реакцию различные системы организма. Так, например, попадание в рот пищевых веществ вызывает не только секреторную деятельность животного, на которой мы сосредоточили свое внимание, но и двигательную, захватывающую значительное количество мышечных эффекторов.
Условного рефлекса
Каждое возбуждение, поступившее в центральную нервную систему, достигает ее высшего отдела, коры больших полушарий, и может стать основой для образования временной связи. В этом случае мы можем говорить о друге условного рефлекса и строить схемы, отражающие принципиальную сторону хода возбуждения при рефлекторной деятельности коры головного мозга. Однако рассмотрение таких схем следует отнести к разделу курса, посвященного специальной физиологии больших полушарий.
Здесь мы хотим только подчеркнуть, что как бы ни была сложная деятельность центральной нервной системы, мы всегда найдем в ней элементы, свойственные простой рефлекторной дуге. Это позволяет установить эволюционную связь между примитивной нервной системой низших животных и центральной нервной системой человека. Центростремительная и центробежная части рефлекторной дуги сохраняют в филогенетическом ряду животных принципиальное сходство. В процессе эволюции изменялась преимущественно центральная часть рефлекторного пути, которая может быть названа центральной нервной системой в суженном значении этого слова.
Кратко о рефлекторной дуге
омеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.
.2 Условные рефлексы
н показал, что новый раздражитель (стимул) может начать рефлекторную реакцию, если он постоянно некоторое время совпадает вместе с безусловным стимулом.
Loading...