Функции волокнистых соединительных тканей. Волокнистая соединительная ткань: что это такое, функции, строение, виды Строение и функции плотной соединительной ткани

Характеризуется преобладанием плотно расположенных волокон и незначительным содержанием клеточных элементов, а также основного аморфного вещества.В зависимости от характера расположения волокнистых структур подразделяется на плотную оформленную и плотную неоформленную соединительную ткань (см. таблицу).

Плотная неоформленная соединительная ткань характеризуется неупорядоченным расположением волокон. Она образует капсулы, надхрящницу, надкостницу, сетчатый слой дермы кожи.

Плотная оформленная соединительная ткань содержит строго упорядоченно расположенные волокна, толщина которых соответствует тем механическим нагрузкам, в которых функционирует орган. Оформленная соединительная ткань встречается, например, в сухожилиях, которые состоят из толстых, параллельно расположенных пучков коллагеновых волокон. При этом каждый пучок, отграниченный от соседнего слоем фиброцитов, называется пучком I -го порядка . Несколько пучков I порядка, разделенные прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, называются пучком II -го порядка . Прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани называются эндотенонием . Пучки II порядка объединяются в более толстые пучки III -го порядка , окруженные более толстыми прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, называемыми перитенонием . Пучки III порядка могут являться сухожилием, а в более крупных сухожилиях могут объединяться в пучки IV -го порядка , которые также окружены перитенонием. Эндотеноний и перитеноний содержат питающие сухожилие кровеносные сосуды, нервы и проприоцептивные нервные окончания.

Соединительные ткани со специальными свойствами

К соединительным тканям со специальными свойствамиотносят ретикулярную, жировую, пигментную и слизистую. Эти ткани характеризуются преобладанием однородных клеток.

Ретикулярная ткань

Состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Большинство ретикулярных клеток связано с ретикулярными волокнами и контактируют друг с другом отростками, образуя трехмерную сеть. Эта ткань образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови, осуществляет фагоцитоз антигенов.

Жировая ткань

Состоит из скопления жировых клеток и подразделяется на две разновидности: белую и бурую жировую ткань.

Белая жировая ткань широко распространена в организме и выполняет следующие функции: 1) депо энергии и воды; 2) депо жирорастворимых витаминов; 3) механическая защита органов. Жировые клетки довольно близко располагаются друг к другу, имеют округлую форму за счет содержания в цитоплазме большого скопления жира, которое оттесняет ядро и немногочисленные органеллы на периферию клетки (рис. 4-а).

Бурая жировая ткань встречается только у новорожденных детей (за грудиной, в области лопаток, на шее). Основная функция бурой жировой ткани заключается в теплообразовании. В цитоплазме бурых жировых клеток содержится большое количество мелких липосом, которые не сливаются между собой. Ядро расположено в центре клетки (рис. 4-б). В цитоплазме также содержится большое количество митохондрий, содержащих цитохромы, которые и придают ей бурый цвет. Окислительные процессы в бурых жировых клетках протекают в 20 раз интенсивнее, чем в белых.

Рис. 4. Схема строения жировой ткани: а – ультрамикроскопическое строение белой жировой ткани, б – ультрамикроскопическое строение бурой жировой ткани. 1 – ядро адипоцита, 2 – включения липидов, 3 – кровеносные капилляры (по Ю.И. Афанасьеву)

включают все основные функции, свойственные соединительным тканям, наиболее важными из них являются: (1) трофическая, (2) регуляторная, (3) защитная и (4) опорная (механическая).

Классификация волокнистых соединительных тканей основана на соотношении клеток и межклеточного вещества, а также свойствах и особенностях организации (степени упорядоченности) последнего. В соответствии с классификацией выделяют рыхлую волокнистую соединительную ткань (см. рис. 69 и 71) и плотную волокнистую соединительную ткань (рис. 71-73).

1. характеризуется сравнительно невысоким содержанием волокон в межклеточном веществе, относительно большим объемом основного аморфного вещества, многочисленным и разнообразным клеточным составом.

2. отличается преобладанием в межклеточном веществе волокон при незначительном объеме, занимаемом основным аморфным веществом, относительно малочисленным и однообразным клеточным составом. Плотную волокнистую соединительную ткань, в свою очередь, подразделяют на:

(а) оформленную (в которой все волокна ориентированы в одном направлении);

(б) неоформленную (с различной ориентацией волокон).

Рыхлая волокнистая соединительная ткань является самым распространенным видом соединительных тканей (см. рис. 69) и выполняет все функции, свойственные соединительным тканям, взаимодействуя с другими тканями, связывая их между собой (что оправдывает общее название этой группы тканей) и способствуя поддержанию гомеостаза в организме. Эта ткань обнаруживается повсеместно, во всех органах - она образует их строму (основу), в частности, междольковые прослойки и прослойки между слоями и оболочками, заполняет пространства между функциональными элементами других тканей, сопровождает нервы и сосуды, входит в состав кожи и слизистых оболочек. Рыхлая волокнистая соединительная ткань содержит разнообразные клетки и межклеточное вещество, включающее волокна различных видов и основное аморфное вещество.

Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани представляют собой сложную гетерогенную популяцию функционально разнообразных и взаимодействующих между собою и с компонентами межклеточного вещества элементов.

Фибробласты - наиболее распространенные и функционально ведущие клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Они вырабатывают (и частично разрушают) все компоненты межклеточного вещества (волокна и основное аморфное вещество), регулируют деятельность других клеток соединительных тканей. Зрелый

фибробласт - крупная отростчатая клетка с нерезкими границами и светлым ядром, содержащим мелкодисперсный хроматин и 1-2 ядрышка (см. рис. 69). Цитоплазма слабо базофильна и характеризуется диплазматической дифференцировкой - нерезким разделением на эндоплазму (внутреннюю, более плотную часть, окружающую ядро) иэктоплазму (периферическую, сравнительно светлую часть, образующую отростки). Эндоплазма содержит большую часть органелл мощно развитого синтетического аппарата, а также лизосомы, митохондрии; эктоплазма заполнена преимущественно элементами цитоскелета (рис. 70). Предшественниками фибробластов в ткани считаютадвентициальные клетки - мелкие малодифференцированные веретеновидные уплощенные клетки, располагающиеся по ходу капилляров (см. рис. 69).

Конечной формой развития фибробласта служит фиброцит - узкая веретенообразная, неспособная к пролиферации клетка с длинными тонкими отростками, плотным ядром и слабо развитым синтетическим аппаратом. Фиброциты преобладают в плотной волокнистой соединительной ткани (см. рис. 71-73).

Макрофаги (гистиоциты) - вторые по численности (после фибробластов) клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани - образуются из моноцитов после их миграции в соединительную ткань из просвета кровеносных сосудов (см. рис. 56 и 62). Морфологические признаки гистиоцитов зависят от их функциональной активности. Покоящиеся гистиоциты имеют вид мелких клеток с четкими контурами, небольшим темным ядром и плотной цитоплазмой. Активированные гистиоциты обладают изменчивой формой (см. рис. 69). Их ядро светлее, чем в покоящихся клетках, но темнее, чем в фибробластах. Цитоплазма с неровными краями содержит многочисленные крупные фаголизосомы, которые в виде вакуолей хорошо видны под световым микроскопом, придавая ей вспененный вид. (см. рис. 69). Ультраструктурная организация активированного гистиоцита характеризуется многочисленными выростами цитоплазмы и псевдоподиями, значительным числом лизосом, умеренно развитым комплексом Гольджи (см. рис. 70). Функции гистиоцитов: поглощение и переваривание поврежденных, зараженных, опухолевых и погибших клеток, компонентов межклеточного вещества, а также экзогенных материалов и микроорганизмов; индукция иммунных реакций (в качестве антиген-представляющих клеток);регуляция деятельности клеток других типов благодаря секреции цитокинов, факторов роста, ферментов.

Жировые клетки (адипоциты), согласно принятым представлениям, образуются из общих с фибробластами предшественников путем накопления липидных включений. Адипоциты - большие клетки сферической формы (в скоплениях деформируются, становясь многогранными) с уплощенным и смещенным к периферии ядром и почти целиком заполняющей цитоплазму, одной крупной, жировой каплей (по этой причине адипоциты белой жировой ткани называют однокапельными). Остальная часть цитоплазмы образует тончайший ободок, окружающий жировую каплю и расширяющийся до уплощенного полулуния в участке вокруг ядра (см. рис. 69 и 71). При стандартных методах обработки гистологического материала липиды, находящиеся в жировой капле, растворяются, в результате чего адипоцит приобретает вид пустого пузырька с тончайшим слоем цитоплазмы и уплощенным ядром. Для выявления липидов на гистологических препаратах используют специальные методы фиксации и проводки материала, обеспечивающие их сохранность, а также окраски срезов (наиболее часто - суданом черным или суданом III) - см. рис. 7. Жировые клетки являются нормальным компонентом рыхлой волокнистой соединительной ткани и в небольшом количестве встречаются в ней повсеместно. Ткань, в которой адипоциты являются структурно и функционально ведущими клеточными элементами, называют жировой и относят к одному из видов соединительных тканей со специальными свойствами (см. рис. 71).

Жировые клетки накапливают липиды, которые служат источником энергии в организме (трофическая функция), они также выделяют ряд цитокинов и других биологически активных пептидов - адипокинов, влияющих на другие клетки(регуляторная функция). Жировая ткань обеспечивает ряд дополнительных функций, к которым относятся: опорная, защитная и пластическая - она окружает различные органы и заполняет пространства между ними, защищая их от механических травм, служит опорным и фиксирующим элементом; теплоизолирующая - она препятствует чрезмерной потере тепла организмом; депонирующая - жировая ткань накапливает жирорастворимые витамины и стероидные гормоны (особенно эстрогены); эндокринная - жировая ткань синтезирует эстрогены и гормон, регулирующий потребление пищи - лептин.

Тучные клетки развиваются в тканях из предшественника, имеющего костномозговое происхождение. Это - клетки удлиненной или округлой формы, с овальным или округлым ядром, которое на светооптическом уровне часто прослеживается с

трудом, так как маскируется метахроматическими гранулами, лежащими в цитоплазме (см. рис. 69). При электронной микроскопии выявляются выросты цитоплазмы и микроворсинки, умеренно развитые синтетический аппарат и элементы цитоскелета, липидные капли, а также гранулы с морфологически вариабельным содержимым (см. рис. 70). Гранулы тучных клеток сходны по строению и составу с гранулами базофилов, но не идентичны им; в них содержатся: гепарин, гистамин, дофамин, хемотаксические факторы, гиалуроновая кислота, гликопротеины, фосфолипиды и ферменты. При активации эти клетки вырабатывают также простагландины, тромбоксан, простациклин и лейкотриены. При постепенном выделении небольших доз этих биологически активных веществ тучные клетки (как и базофилы) выполняют регуляторные функции, направленные на поддержание гомеостаза. Регуляторная функция тучных клеток связана также с выработкой ими цитокинов и факторов роста. При быстрой массивной (анафилактической) дегрануляции тучных клеток в ответ на антиген (аллерген) развиваются аллергические реакции, протекающие со спазмом гладких мышечных клеток, расширением сосудов, повышением их проницаемости, повреждением тканей. Клинические проявления массивной дегрануляции тучных клеток зависят от ее распространенности и локализации в организме и имеют различную степень тяжести вплоть до анафилактического шока и смерти. В тканях тучные клетки располагаются преимущественно около мелких сосудов - периваскулярно (см. рис. 69), что, вероятно, связано с их регуляторной функцией и влиянием на проницаемость сосудов.

Плазматические клетки (плазмоциты) и их предшественники - В-лимфоциты - в небольших количествах постоянно содержатся в различных участках рыхлой волокнистой соединительной ткани (см. рис. 69). Они имеют мелкие размеры, располагаются поодиночке или группами, и (как и в лимфоидной ткани) вырабатывают и выделяют антитела (иммуноглобулины), обеспечивая тем самым гуморальный иммунитет. Характерные морфологические и функциональные признаки плазмоцитов описаны ранее и показаны на рис. 65 и 66.

Дендритные антиген-представляющие клетки развиваются из предшественников костномозгового происхождения. Они встречаются в рыхлой волокнистой соединительной ткани, эпителиях, лимфоидной ткани (см. рис. 67), лимфе и крови. Эти клетки обладают высокой активностью захвата, процессинга и представления антигенов лимфоцитам, морфологически характеризуются отростчатой формой.

Лейкоциты (гранулоциты и агранулоциты) являются нормальными клеточными компонентами рыхлой волокнистой соединительной ткани (см. рис. 69), в которую они мигрируют из мелких сосудов, однако их содержание в ней в норме незначительно. Выделяя цитокины, эти клетки влияют друг на друга, остальные клетки соединительной ткани и на клетки соседних тканей. Локальное увеличение числа лейкоцитов в рыхлой волокнистой соединительной ткани выявляется при воспалении.

Пигментные клетки имеют нейральное происхождение и являются потомками клеток, выселившихся в эмбриональном периоде из нервного гребня. Они имеют отростчатую форму; их цитоплазма содержит пигмент меланин. В рыхлой волокнистой соединительной ткани человека и других млекопитающих пигментные клетки встречаются сравнительно редко. Численное преобладание этих клеток над другими клеточными элементами соединительной ткани характерно для радужки и сосудистой оболочки глаза. Такую ткань называют пигментной и относят к одному из видов соединительных тканей со специальными свойствами (см. выше).

Межклеточное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани состоит из волокон трех типов (коллагеновых, ретикулярных и эластических) и основного аморфного вещества.

Коллагеновые волокна образованы коллагеном I типа и состоят из фибрилл, которые выявляются только под электронным микроскопом. На гистологических препаратах коллагеновые волокна имеют вид оксифильных продольно исчерченных извитых тяжей, идущих в различных направлениях поодиночке и часто образующих пучки вариабельной толщины (см. рис. 71). Они хорошо выявляются при окраске железным гематоксилином (см. рис. 69). Коллагеновые волокна обеспечивают высокие механические свойства соединительной ткани, определяют ее архитектонику, связывают клетки с межклеточным веществом и отдельные компоненты последнего между собой; влияют на свойства клеток.

Ретикулярные волокна имеют малый диаметр и, как правило, формируют тонкие растяжимые трехмерные сети. Они образованы коллагеном III типа, не обнаруживаются при стандартных гистологических окрасках и требуют специальных методов окрашивания (солями серебра, ШИК- реакцией). Основная функция ретикулярных волокон - опорная. Они встречаются в рыхлой волокнистой соединительной ткани (особенно во вновь образованной или подвергающейся перестройке), а также во всех других видах соединительной

ткани. Ретикулярные волокна особенно многочисленны в кроветворных (миелоидной и лимфоидной) тканях.

Эластические волокна образованы белками эластином (преобладает и образует основу волокна) и фибриллином (располагается по периферии зрелого волокна). Они обладают способностью к обратимой деформации, придавая эластические свойства ткани. Эластические волокна тоньше коллагеновых, ветвятся и анастомозируют друг с другом, формируя трехмерные сети (см. рис. 69); в отличие от коллагеновых волокон, они обычно не образуют пучки. На светооптическом уровне они не выявляются стандартными методами окраски и обнаруживаются при использовании избирательных методов (чаще всего - орсеина, рис. 154), однако окрашиваются железным гематоксилином (см. рис. 69).

Основное аморфное вещество заполняет промежутки между волокнистыми компонентами межклеточного вещества и окружает клетки. При изучении под светооптическим и электронным микроскопами оно имеет аморфное строение, прозрачно, характеризуется слабой базофилией (см. рис. 69) и низкой электронной плотностью. На молекулярном уровне оно обладает сложной организацией и состоит из макромолекулярных гидратированных комплексов протеогликанов и структурных гликопротеинов.

Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется (1) очень высоким содержанием волокон (преимущественно коллагеновых), формирующих толстые пучки и занимающих основную часть объема ткани, (2) малым количеством основного аморфного вещества в составе межклеточного вещества, (3) сравнительно низким содержанием клеточных элементов и (4) преобладанием одного (главного) типа клеток - фиброцитов - над остальными (особенно в плотной оформленной ткани).

Главное свойство плотной волокнистой соединительной ткани - очень высокая механическая прочность - обусловлено присутствием мощных пучков коллагеновых волокон. Ориентация этих волокон соответствует направлению действия сил, вызывающих деформацию ткани.

Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань характеризуется расположением в трех различных плоскостях пучков коллагеновых волокон, которые переплетаются между собою, формируя трехмерную сеть (см. рис. 71). Содержание основного аморфного вещества невелико, клетки немногочисленны. Такая ткань образует капсулы различных органов и глубокий (сетчатый) слой дермы (см. рис. 71), в котором

эта ткань занимает основной объем (см. также рис. 177). В составе дермы, между слоем плотной волокнистой соединительной ткани и эпидермисом, располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань, а глубже плотной волокнистой ткани находится жировая ткань, образующая гиподермис(см. рис. 71 и 177).

Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань содержит толстые пучки коллагеновых волокон, располагающиеся параллельно друг другу (в направлении действия нагрузки), и небольшое количество основного аморфного вещества (рис. 72 и 73). Содержание клеток невелико; среди них подавляющее большинство составляютфиброциты. Описанное строение имеет ткань, образующая сухожилия, связки, фасции и апоневрозы.

Сухожилие как орган включает пучки коллагеновых волокон различных порядков с расположенными между ними фиброцитами и окружающие пучки оболочки (прослойки) из рыхлой и плотной неоформленной соединительных тканей. В сухожилии выделяют первичные, вторичные и третичные сухожильные пучки (см. рис. 72 и 73). Первичные сухожильные (коллагеновые) пучки располагаются между рядами фиброцитов. Вторичные сухожильные (коллагеновые) пучки образованы группой первичных пучков, окруженных снаружи оболочкой из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани - эндотендинием. Третичные сухожильные (коллагеновые) пучки состоят из нескольких вторичных пучков, которые окружены снаружи оболочкой из плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани - перитендинием, отдающего вглубь сухожилия прослойки эндотендиния. Сухожилие в целом может представлять собой третичный пучок, в некоторых случаях оно складывается из нескольких третичных пучков, окруженный общей оболочкой - эпитендинием.

В человеческом организме есть несколько видов различных тканей. Все они играют свою роль в нашей жизнедеятельности. Одной из самых важных является соединительная ткань. Ее удельный вес составляет около 50% массы человека. Она представляет собой связующее звено, соединяющее между собой все ткани нашего организма. От ее состояния зависят многие функции человеческого организма. Ниже рассматриваются разные виды соединительной ткани.

Общие сведения

Соединительная ткань, строение и функции которой изучаются уже много веков, отвечает за работу многих органов и их систем. Ее удельный вес составляет от 60 до 90% их массы. Она формирует опорный каркас, называемый стромой, и наружные покровы органов, именуемые дермой. Главные особенности соединительных тканей:

• общее происхождение из мезенхимы;
• структурное сходство;
• выполнение опорных функций.

Основная часть твердой соединительной ткани относится к фиброзному типу. Она состоит из волокон эластина и коллагена. Вместе с эпителием соединительная ткань представляет собой составную часть кожи. При этом она объединяет ее с

Соединительная ткань разительно отличается от других тем, что она представлена в организме 4 различными состояниями:

• волокнистым (связки, сухожилия, фасции);
• твердым (кости);
• гелеобразным (хрящи, суставы);
• жидким (лимфа, кровь; межклеточная, синовиальная, спинномозговая жидкости).

Также представителями этого вида ткани являются: сарколемма, жир, внеклеточный матрикс, радужка, склера, микроглия.

Строение соединительной ткани

Она включает в себя неподвижные клетки (фиброциты, фибробласты), составляющие основное вещество. В ней также есть волокнистые образования. Они представляют собой межклеточное вещество. Помимо этого, в ней присутствуют разные свободные клетки (жировые, блуждающие, тучные и др.). Соединительная ткань имеет в своем составе внеклеточный матрикс (основу). Желеобразная консистенция этого вещества обусловлена его составом. Матрикс представляет собой сильно гидратированный гель, образованный высокомолекулярными соединениями. Они составляют около 30% веса межклеточного вещества. При этом на оставшиеся 70% приходится вода.

Классификация соединительных тканей

Классификация этого вида тканей усложняется их многообразием. Так, основные ее типы подразделяются, в свою очередь, еще на несколько отдельных групп. Различают такие виды:

• Собственно соединительная ткань, из которой выделяют волокнистую и специфическую, отличающуюся особыми свойствами. Первая разделяется на: рыхлую и плотную (неоформленную и оформленную), а вторая - на жировую, ретикулярную, слизистую, пигментную.
• Скелетная, которая подразделяется на хрящевую и костную.
• Трофическую, к которой относится кровь и лимфа.

Любая соединительная ткань определяет функциональную и морфологическую целостность организма. Ей присущи такие характерные черты:

• тканевая специализация;
• универсальность;
• полифункциональность;
• способность к адаптации;
• полиморфизм и многокомпонентность.

Общие функции соединительной ткани

Различные виды соединительной ткани выполняют следующие функции:

• структурную;
• обеспечения водно-солевого равновесия;
• трофическую;
• механической защиты костей черепа;
• формообразующую (например, форма глаз определяется склерой);
• обеспечения постоянства тканевой проницаемости;
• опорно-механическую (хрящевая и костная ткань, апоневрозы и сухожилия);
• защитную (иммунология и фагоцитоз);
• пластическую (адаптация к новым условиям среды, заживление ран);
• гомеостатическую (участие в этом важном процессе организма).

В общем смысле функции соединительной ткани:

• придание телу человека формы, устойчивости, прочности;
• защита, покрытие и соединение внутренних органов между собой.

Главная функция содержащегося в соединительной ткани межклеточного вещества опорная. Его основа обеспечивает нормальный обмен веществ. Нервная и соединительная ткань обеспечивает взаимодействие органов и различных систем организма, а также их регуляцию.

Строение различных видов тканей

Межклеточное вещество, называемое внеклеточным матриксом, содержит в себе множество разных соединений (неорганических и органических). Именно от их состава и количества и зависит консистенция соединительной ткани. Такие субстанции, как кровь и лимфа, в своем составе содержат межклеточное вещество в жидкой форме, называемое плазмой. Матрикс имеет вид геля. Межклеточное вещество костей и волокна сухожилий представляют собой твердые нерастворимые вещества.

Межклеточный матрикс представлен такими белками, как эластин и коллаген, гликопротеиды и протеогликаны, гликозаминогликаны (ГАГ). В его состав могут входить структурные белки ламинин и фибронектин.

Рыхлая и плотная соединительная ткань

Данные виды соединительной ткани содержат в своем составе клетки и межклеточный матрикс. В рыхлой их намного больше, чем в плотной. В последней преобладают различные волокна. Функции этих тканей определяются соотношением клеток и межклеточного вещества. Рыхло-соединительная ткань выполняет преимущественно При этом она участвует и в опорно-механической деятельности. Хрящевая, костная и плотно-волокнистая соединительная ткань выполняют в организме опорно-механическую функцию. Остальные - трофическую и защитную.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань

Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань, строение и функции которой определяются ее клетками, встречается во всех органах. Во многих из них она образует основу (строму). В ее состав входят коллагеновые и эластические волокна, фибропласты, макрофаги, плазматическая клетка. Данная ткань сопровождает сосуды кровеносной системы. Через ее рыхлые волокна происходит процесс обмена веществ крови с клетками, в ходе которого происходит переход питательных веществ из нее в ткани.

В межклеточном веществе находится 3 рода волокон:

• Коллагеновые, которые идут в разных направлениях. Данные волокна имеют вид прямых и волнообразных тяжей (перетяжек). Их толщина составляет 1-4 мк.
• Эластические, что немного толще коллагеновых волокон. Они соединяются (анастомозируют) между собой, образуя широкоплетистую сеть.
• Ретикулярные, отличающиеся своей тонкостью. Они переплетаются в сеточку.

Клеточными элементами рыхлой волокнистой ткани являются:

• Фибропласты, являющиеся самыми многочисленными. Они имеют веретенообразную форму. Многие из них снабжены отростками. Фибропласты способны размножаться. Они принимают участие в образовании основного вещества этого вида ткани, являясь основой ее волокон. Эти клетки производят эластин и коллаген, а также другие вещества, относящиеся к внеклеточному матриксу. Неактивные фибропласты называются фиброцитами. Фиброкласты - это клетки, которые могут переваривать и поглощать межклеточный матрикс. Они представляют собой зрелые фибропласты.
• Макрофаги, которые могут быть округлой, вытянутой и неправильной формы. Эти клетки могут поглощать и переваривать патогенные микроорганизмы и отмершие ткани, нейтрализуют токсины. Они принимают непосредственное участие в формировании иммунитета. Их подразделяют на гистоциты (находящиеся в спокойном состоянии) и свободные (блуждающие) клетки. Макрофаги отличаются своей способностью к амебовидным движениям. По своему происхождению они относятся к моноцитам крови.
• Жировые клетки, способные накапливать в цитоплазме резервный запас в виде капель. Они имеют сферическую форму и способны вытеснять другие структурные единицы тканей. При этом образуется плотная жировая соединительная ткань. Она предохраняет организм от теплопотери. У человека преимущественно находится под кожей, между внутренними органами, в сальнике. Она подразделяется на белую и коричневую.
• находящиеся в тканях кишечника, и лимфоузлах. Эти небольшие структурные единицы отличаются своей округлой или овальной формой. Они играют важную роль в деятельности защитных систем организма. Например, в синтезе антител. Плазматические клетки вырабатывают глобулины крови, играющие немаловажную роль в нормальном функционировании организма.
• Тучные клетки, нередко называемые тканевыми базофилами, характеризуются своей зернистостью. В их цитоплазме содержатся особые гранулы. Они бывают разнообразной формы. Такие клетки размещаются в тканях всех органов, имеющих прослойку неоформленной рыхлой соединительной ткани. В их состав входят такие вещества, как гепарин, гиалуроновая кислота, гистамин. Их прямое предназначение - секреция данных веществ и регуляция микроциркуляции в тканях. Они считаются иммунными клетками данного вида ткани и отвечают на любые воспаления и аллергические реакции. Тканевые базофилы сконцентрированы вокруг кровеносных сосудов и лимфоузлов, под кожей, в костном красном мозге, селезенке.
• Пигментные клетки (меланоциты), имеющие сильноразветвленную форму. Они содержат меланин. Эти клетки находятся в коже и радужке глаз. По происхождению выделяют эктодермальные клетки, а также производные так называемого нервного гребня.
• Адвептициальные клетки, располагающиеся вдоль кровеносных сосудов (капилляров). Они отличаются своей вытянутой формой и имеют ядро в центре. Эти структурные единицы могут размножаться и преобразовываться в иные формы. Именно за их счет происходит пополнение отмерших клеток этой ткани.

Плотная волокнистая соединительная ткань

К соединительной ткани относится ткань:

• Плотная неоформленная, которая состоит из значительного числа плотно расположенных волокон. В нее входит и небольшое количества клеток, расположенных между ними.
• Плотная оформленная, отличающаяся особым расположением соединительнотканных волокон. Она является основным строительным материалом связок и других образований в организме. Так, например, сухожилия образованы плотно расположенными параллельными пучочками коллагеновых волокон, пространства между которыми заполнены основным веществом и тонкой эластичной сетью. Плотно-волокнистая соединительная ткань этого типа содержит только клетки-фиброциты.

Из нее выделяют еще эластическую волокнистую, из которой состоят некоторые связки (голосовые). Из них образованы оболочки круглых сосудов, стенки трахеи и бронхов. В них уплощенные или толстые округлые эластические волокна направлены параллельно, при этом многие из них имеют разветвления. Пространство между ними занимает рыхлая неоформленная соединительная ткань.

Хрящевая ткань

Соединительная образована клетками и большим объемом межклеточного вещества. Она предназначена для выполнения механической функции. Существует 2 вида клеток, образующих данную ткань:

1. Хондроциты, имеющие овальную форму и ядро. Они находятся в капсулах, вокруг которых распространено межклеточное вещество.
2. Хондробласты, представляющие собой уплощенные молодые клетки. Они находятся на периферии хряща.

Специалисты делят хрящевую ткань на 3 вида:

• Гиалиновую, встречающуюся в различных органах, таких как ребра, суставы, воздухоносные пути. Межклеточное вещество такого хряща полупрозрачно. Оно имеет однородную консистенцию. Гиалиновый хрящ покрыт надхрящницей. Он имеет синевато-белый оттенок. Из него состоит скелет зародыша.
• Эластическую, которая является строительным материалом гортани, надгортанника, стенок наружных слуховых проходов, хрящевой части ушной раковины, мелких бронхов. В ее межклеточном веществе находятся развитые эластические волокна. В таком хряще нет кальция.
• Коллагеновую, являющуюся основой межпозвоночных дисков, менисков, лонного сочленения, грудино-ключичного и нижнечелюстного суставов. Ее внеклеточный матрикс включает в себя плотную волокнистую соединительную ткань, состоящую из параллельных пучочков коллагеновых волокон.

Этот тип соединительной ткани, вне зависимости от местоположения в организме, имеет одинаковое покрытие. Оно называется надхрящницей. Она состоит из плотной волокнистой ткани, в состав которой входят эластические и коллагеновые волокна. В ней есть большое количество нервов и сосудов. Хрящ растет благодаря трансформации структурных элементов надхрящницы. При этом они способны быстро преобразовываться. Эти структурные элементы превращаются в хрящевые клетки. Данная ткань имеет свои особенности. Так, внеклеточный матрикс зрелого хряща не имеет сосудов, поэтому его питание осуществляется с помощью диффузии веществ из надхрящницы. Данная ткань отличается своей гибкостью, она устойчива к давлению и имеет достаточную мягкость.

Соединительная ткань кости

Соединительная костная ткань отличается особой твердостью. Это обусловлено обызвествлением ее межклеточного вещества. Основная функция соединительной костной ткани - опорно-механическая. Из нее построены все кости скелета. Основные структурные элементы ткани:

• Остеоциты (костные клетки), которые имеют сложную отростчатую форму. У них имеется компактное ядро темного оттенка. Эти клетки находятся в костных полостях, повторяющих контуры остеоцитов. Между ними расположено межклеточное вещество. Эти клетки неспособны к размножению.
• Остеобласты, являющиеся структурным элементом кости. Они имеют округлую форму. В некоторых из них имеется несколько ядер. Остеобласты находятся в надкостнице.
• Остеокласты, являющиеся большими многоядерными клетками, участвующими в разрушении обызвествленной кости и хряща. На протяжении жизни человека происходит изменение структуры данной ткани. При этом одновременно с процессом распада осуществляется образование новых элементов, возникающих на месте разрушения и в надкостнице. В этом сложном замещении клеток участвуют остеокласты и остеобласты.

Костная ткань содержит межклеточное вещество, состоящее из основного аморфного вещества. В нем находятся оссеиновые волокна, которые не встречаются в других органах. К соединительной ткани относится ткань:

• грубоволокнистая, представленная у эмбрионов;
• пластинчатая, имеющаяся у детей и взрослых.

Данный вид ткани состоит из такой структурной единицы, как костная пластинка. Она образуется клетками, находящимися в особых капсулах. Между ними имеется тонковолокнистое межклеточное вещество, в котором содержатся соли кальция. Оссеиновые волокна, имеющие значительную толщину, в костных пластинках раположены параллельно относительно друг друга. Они лежат в определенном направлении. При этом в соседних костных пластинках волокна имеют перпендикулярное к другим элементам направление. Благодаря этому обеспечивается большая прочность этой ткани.

Костные пластинки, находящиеся в разных частях тела, располагаются в определенном порядке. Они являются строительным материалом всех плоских, трубчатых и смешанных костей. В каждой из них пластинки являются основой сложных систем. Например, трубчатая кость состоит из 3 слоев:

• Наружного, в котором пластинки на поверхности перекрываются следующим слоем данных структурных единиц. При этом они не образуют полных колец.
• Среднего, образованного остеонами, в которых костные пластинки образованы вокруг кровеносных сосудов. При этом они располагаются концентрически.
• Внутреннего, в котором слой костных пластинок ограничивает то пространство, где находится костный мозг.

Кости растут и восстанавливаются благодаря покрывающей их наружную поверхность надкостнице, состоящей из соединительной тонковолокнистой ткани и остеобластов. Минеральные соли определяют их прочность. При недостатке витаминов или гормональных расстройствах содержание кальция значительно уменьшается. Кости образуют скелет. Вместе с суставами они представляют опорно-двигательный аппарат.

Болезни, вызванные слабостью соединительной ткани

Недостаточная прочность волокон коллагена, слабость связочного аппарата может стать причиной таких серьезных заболеваний, как сколиоз, плоскостопие, гипермобильность суставов, опущение органов, отслойка сетчатки, заболевания крови, сепсис, остеопороз, остеохондроз, гангрена, отек, ревматизм, целлюлит. Многие специалисты к патологическому состоянию соединительной ткани относят ослабление иммунитета, поскольку за него отвечает кровеносная и лимфатическая система.

Классификация. Собственно соединительную ткань разделяют на:

1) волокнистые соединительные ткани:

рыхлая волокнистая соединительная ткань;

плотная волокнистая соединительная ткань:

а) плотная неоформленная соединительная ткань;

б) плотная оформленная соединительная ткань;

2) соединительные ткани со специальными свойствами.

В основу данной классификации положен принцип со­отношения клеток и межклеточных структур, а также сте­пень упорядоченности расположения соединительнотканных волокон.

Волокнистые соединительные ткани

Рыхлая волокнистая соединительная ткань

Этот вид соединительной ткани обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфати­ческие сосуды и образует строму многих органов.

Строение . Она состоит из клеток и межклеточного ве­щества (рис. 6-1).

Различают следующие клетки рыхлой волокнистой со­единительной ткани :

1. Фибробласты – наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки, характе­ри­зующаяся прежде всего способностью синтезировать фиб­риллярные белки (коллаген, эластин) и гликозаминогликаны с последующим выделением их в межклеточное вещество. В процессе дифференцировки образуется ряд клеток:

стволовые клетки;

полустволовые клетки-предшественни­ки;

малоспециализированные фибробласты – малоотростча­тые клетки с округлым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК.

Функция: обладают очень низ­ким уровнем синтеза и сек­реции белка.

дифференцированные фибробласты (зрелые) - крупные по разме­ру клетки (40-50мкм и более). Их ядра светлые, содер­жат 1-2 крупных ядрышка. Границы клеток нечеткие, размытые. Цитоплазма содержит хорошо развитую грану­лярную эндоплазматическую сеть.

Функция: Интенсивный биосинтез РНК, коллагеновых и эластических белков, а также гликозминогликанов и проте­огликанов, необходимых для формирова­ния основного веще­ства и волокон.

фиброциты - дефинитивные формы развития фибробла­стов. Они имеют веретеновидную форму и крыловидные от­ростки. Содер­жат небольшое число органелл, вакуолей, ли­пидов и гликогена.

Функция: cинтез коллагена и других веществ у этих клеток резко снижен.

- миофибробласты - функционально сходные с гладкими мышечными клет­ками, но в отличие от последних имеющие хорошо развитую эндоплазматическую сеть.

Функция: эти клетки наблюдаются в грануляционной ткани раневого про­цесса и в матке, при развитии беременно­сти.

- фиброкласты.- клетки с высокой фагоцитарной и гидро­ли­тической активностью, в них содержится большое количе­ство лизосом.

Функция: принимают участие в рассасывании меж­кле­точного вещества.

Рис. 6-1. Рыхлая соединительная ткань. 1. Коллагеновые во­локна. 2. Эластические волокна. 3. Фибробласт. 4. Фиброцит. 5. Макрофаг. 6. Плазмоцит. 7. Жировая клетка. 8. Тканевой базо­фил (тучная клетка). 9. Перицит. 10. Пигментная клетка. 11. Ад­вентициальная клетка. 12. Основное вещество. 13. Клетки крови (лейкоциты). 14. Ретикулярная клетка.

2. Макрофаги – блуждающие, активно фагоцитирую­щие клетки. Форма макрофагов различна: встречаются клетки уплощенные, округлые, вытянутые и неправильной формы. Их границы всегда четко очерчены, а края неровные. Цитолемма макрофагов образует глубокие складки и длин­ные микро­выросты, с помощью которых эти клетки захваты­вают инородные частицы. Как правило, имеют одно ядро. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количе­ство митохондрий, гранулярной эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, включений гликогена, липидов и др.

Функция: фагоцитоз, секретируют в межклеточное ве­щество биологичес­ки активные факторы и ферменты (интер­ферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы и др.), чем обеспечиваются их разнообразные защитные функ­ции; вырабатывают медиаторы-монокины, интерлейкин I, активирующий синтез ДНК в лимфоцитах; факторы, активи­рующие выработку иммуноглобулинов, стимулирующие дифференцировку Т- и В-лимфоцитов, а также цитолитиче­ские факторы; обеспечивают процессинг и презентацию ан­тигенов.

3. Плазматические клетки (плазмоциты). Их вели­чина колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округлая или овальная. Ядра относительно небольшие, круглой или оваль­ной формы, расположены эксцентрично. Цито­плазма резко базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндо­плазматическую сеть, в которой синтезируются белки (анти­тела). Базофилии лишена только небольшая светлая зона около ядра образующая так называемую сферу, или дворик. Здесь обнаружи­ваются центриоли и комплекс Гольджи.

Функции: эти клетки обеспечивают гуморальный имму­нитет. Они синтезируют антитела – гаммаглобулины (белки), вырабатывающиеся при по­явлении в организме антигена и обезвреживающие его.

4. Тканевые базофилы (тучные клетки). Клетки их имеют разнообразную форму, иногда с короткими широкими отростками, что обусловлено способностью их к амебоидным движениям. В цитоплазме находится специфическая зерни­стость (синего цвета), напоминающая гранулы базофильных лейкоцитов. В ней содержится гепарин, гиалуроновая ки­слота, гистамин и серотонин. Органеллы тучных клеток раз­виты слабо.

Функция: тканевые базофилы являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. В частности, ге­парин снижает проницаемость межклеточного вещества, свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его антагонист.

5. Адипоциты (жировые клетки) – располагаются группами, реже – поодиночке. Накапливаясь в больших ко­личествах, эти клетки образу­ют жировую ткань. Форма оди­ночно расположенных жировых клеток шаровидная, они со­держат одну большую каплю нейтрального жира (триглице­ридов), занимающую всю централь­ную часть клетки и окру­женную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. В связи с этим, адипоциты имеют перстневидную форму. Кроме того, в цитоплазме адипоцитов имеется небольшое количество холестерина, фосфолипидов, свободных жирных кислот и др.

Функция: обладают способностью накапливать в боль­ших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды.

6. Пигментные клетки – имеют короткие, непостоян­ной формы отростки. Эти клетки содержат в своей цито­плазме пигмент меланин, способный поглощать УФЛ.

Функция: защита клеток от действия УФО.

7. Адвентициальные клетки - малоспециализирован­ные клетки, сопровож­дающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или ве­ретенообразную форму со слабо­базофильной цитоплазмой, овальным ядром и слаборазви­тыми органеллами.

Функция: выполняет роль камбия.

8. Перициты имеют отросчатую форму и в виде кор­зинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщелинах их базальной мембраны.

Функция: регулируют изменения просвета кровеносных капилляров.

9. Лейкоциты мигрируют в соединительную ткань из крови.

Функция: см. клетки крови.

Межклеточное вещество состоит из основного веще­ства и расположенных в них волокон – коллагеновых, эла­стических и ретикулярных.

Коллагеновые волокна в рыхлой неоформленной во­локнистой соединительной ткани располагаются в различных направлениях в виде скрученных округлых или уплощенных тяжей толщиной 1-3 мкм и более. Длина их неопределенна. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибриллярным белком – коллагеном, который синтезируется в рибосомах гранулярной эндоплазматической сети фиброб­ластов. В строении этих волокон выделяют несколько уров­ней организации (рис. 6-2):

- Первый – молекулярный уровень – представлен моле­кулами белка коллагена, имеющих в дли­ну около 280 нм и ширину 1,4 нм. Они построены из трипле­тов – трех полипеп­тидных цепочек предшественника коллагена – проколла­гена, скрученных в единую спираль. Каждая цепочка про­коллагена содержит наборы из трех различных аминокислот, многократно и за­кономерно повторяющихся на протяжении ее длины. Первая ами­нокислота в таком наборе может быть любой, вторая – пролин или лизин, третья – глицин.

Рис. 6-2. Уровни структурной организации коллагенового волокна (схема).

А. I. Полипептидная цепочка.

II. Молекулы коллагена (тропоколлаген).

III. Протофибриллы (микрофибриллы).

IV. Фибрилла минимальной толщины, у которой становится видимой поперечная исчерченность.

V. Коллагеновое волокно.

Б. Спиральная структура макромол­лекулы коллагена (по Ричу); мелкие светлые кружочки – глицин, круп­ные светлые кружочки – пролин, заштрихованные кружочки – гидро­кси­пролин. (По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).

- Второй – надмолекулярный, внеклеточный уровень – представляет соединенные в длину и поперечно связанные с по­мощью водородных связей молекулы коллагена. Сначала образу­ются протофцбриллы , а 5-б протофибрилл, скреплен­ных между собой боковыми связями, составляют микрофиб­риллы, толщиной около 10 нм. Они различимы в электрон­ном мик­роскопе в виде слабоизвилистых нитей.

- Третий, фибриллярный уровень. При участии гликоза­мино-гликанов и гликопротеинов микрофибриллы образуют пучки фибрилл. Они представляют собой поперечно исчер­ченные структуры толщиной в среднем 50–100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64 нм.

- Четвертый , волоконный уровень. В состав коллагено­вого волокна (толщиной 1-10 мкм) в зави­симости от топо­графии входят от нескольких фибрилл до несколь­ких десят­ков.

Функция: определяют прочность соединительных тка­ней.

Эластические волокна – их форма округлая или упло­щенная, широко анастомозируют друг с другом. Толщина эластических волокон обычно меньше коллагеновых. Основ­ным химическим компонентом эластических волокон яв­ля­ется глобулярный белок эластин, синтезируемый фибробла­стами. Электронная микроскопия позволила установить, что эласти­ческие волокна в центре содержат аморфный компо­нент, а по пе­риферии - микрофибриллярный. По прочности эластические волокна уступают коллагеновым.

Функция: определяет эластичность и растяжимость со­единительной ткани.

Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, но отличаются меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозами. Содержат повышенное количество углеводов, которые синтези­руются ретикулярными клетками и липидов. Устойчивы к действию кислот и щелочей. Обра­зуют трех­мерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название.

Основное вещество – это студнеобразная гидрофильная среда, в образовании кото­рой важную роль играют фиброб­ласты. В его состав входят сульфатированные (хондроитин­серная кислота, кератин-сульфат, и др.) и несульфатирован­ные (гиалуроновая кислота) гликозаминогликаны, которые обусловливают консистенцию и функциональные особенно­сти основного вещества. Кроме указанных компонентов, в состав основного вещества входят липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные веще­ства (соли натрия, ка­лия, кальция и др.).

Функция: транспорт метаболитов между клетками и кровью; меха­ническая (связывание клеток и волокон, адгезия клеток и др.); опорная; защитная; метаболизм воды; регуля­ция ионного состава.

Плотная волокнистая соединительная ткань

Она характеризуется относительно большим количест­вом плотно расположенных волокон (коллагеновых), незна­чительным количеством клеточных элементов (фиброцитов, фибробластов) и основного вещест­ва между ними.

В зависимости от характера расположения волокнистых струк­тур эта ткань подразделяется на:

Плотную неоформленную соединительную ткань.

Располагается в дерме кожи и характеризуется неупоря­доченным расположе­нием волокон.

Плотную оформленную соединительную ткань.

Встречается в сухожилиях, связках, фиброзных мембра­нах и характеризуется строго упорядоченным расположе­нием волокон.

Сухожилие состоит из толстых, плотно лежащих парал­лельных пучков коллагеновых волокон, разделенных фибро­цитами, небольшим количеством фибробластов, и основного вещества. Каждый пучок коллагеновых волокон называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прос­лойками рыхлой волокнистой со­единительной ткани (эндотеноний), составляют пучки вто­рого порядка . Из пучков второго порядка слагаются пучки третье­го порядка, разделенные более толстыми прослой­ками рыхлой соединительной ткани (перитеноний). В круп­ных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка. В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды и нервы.

Различают коллагеновую и эластическую плотные оформленные соединительные ткани. К ним относятся сухожилия, связки, фасции и др.

Сухожилия прочно связывают мышцы скелета. Они построены из разных пучков колла-геновых волокон, идущих в одном направлении, т.е.

Упорядоченно (рис. 111) в сухожилиях различают три порядка коллагеновых волокон. Пучки I порядка – это коллагеновые волокна, отделённые друг от друга сухожильными клетками. Совокупность пучков I порядка, объединённая тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани, составляет пучки II порядка. Совокупность пучков II порядка составляет пучки III порядка. Они окружены значительно более толстой прослойкой соединительной ткани (см. рис.111) в прослойках между пучками II и III порядков проходят кровеносные сосуды и нервные волокна, питающие и иннервирующие сухожилия.

Плотная оформленная эластическая соединительная ткань в основном состоит из эластических волокон и прослоек рыхлой соединительной ткани, содержащей коллагеновые волокна и фибробласты. Эластическая ткань расположена в основном в связках. Эластическая ткань представлена также и обширными мембранами, например, в стенках крупных артерий и других органах.

Дерма кожи является представителем плотной неоформленной соединительной ткани. Она тоже в основном состоит из плотной сети коллагеновых волокон расположенных разнонаправлено. В ячейках сети расположены мелкие островки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами, питающими кожу, и редкими жировыми клетками.

К плотным тканям относятся хрящевая и кожная ткани.

Хрящевая ткань. Хрящевая ткань характеризуется плотным основным промежуточным веществом, в котором располагаются группами и поодиночке хрящевые клетки без отростков (хондроциты). Хрящевая ткань выполняет опорную функцию и является основой для закладки скелета животного. У взрослых животных хрящ встречается на суставных поверхностях, кончиках рёбер, в стенках трахеи и бронхов, ушной раковине и других местах. Хрящи состоят из большого количества межклеточного вещества и клеточных элементов. Основное промежуточное вещество нестолько плотно, что в него не прорастают сосуды и нервы. Поэтому хрящи питаются с поверхности через их надхрящницу путём диффузии веществ. По строению промежуточного вещества различают три вида хрящей: гиалиновый, эластический и волокнистый (рис.113). клетки надхрящницы хондробласты размножаются путём митоза и, обводняясь, превращаются в хондроциты, увеличивая общую массу развивающегося хряща или заполняя места после его повреждения.

Гиалиновый (или стекловидный) хрящ характеризуется своей прозрачностью, имеет голубоватый оттенок. Он встречается на суставных поверхностях, кончиках рёбер, в носовой перегородке, трахее и бронхах. Диаметр хондроцитов 3-30мкм, форма их округлая, овальная, угловатая, дисковидная. Хондроциты часто расположены группами по две-четыре – это так называемые изогенные группы. Хрящевые клетки, лежащие ближе к надхрящнице всегда располагаются по одиночке. Основное промежуточное вещество гиалинового хряща состоит из аморфного и волокнистого (коллагенового) материалов. Чем старше животное, тем резче выражено содержание основного вещества, в результате создаются более тёмные пятна вокруг групп и отдельных клеток. В хряще с возрастом накапливаются соли извести, хрящ становится более хрупким.

Эластический хрящ в основном веществе кроме коллагеновых волокон содержит сеть эластических волокон, которые придают всему хрящу большую эластичность и гибкость, а также желтоватую окраску и меньшую прозрачность. Хондроциты и изогенные группы окружены более тёмными капсулами. Клетки и изогенные группы в эластическом хряще расположены столбиками (см.рис.113,б). эластический хрящ имеется в ушной раковине, в надгортаннике, наружном слуховом проходе, дыхательном горле северного оленя. В эластическом хряще процессы обызвествления всегда отсутствуют.

Волокнистый хрящ – это разновидность гиалинового хряща в котором содержатся упорядоченно расположенные пучки коллагеновых волокон значительного диаметра. Создаётся полосатая структура, в которой полосы гиалинового хряща чередуются с пучками коллагеновых волокон (см.рис.113,в). Волокнистый хрящ занимает промежуточное положение между гиалиновым хрящом, сухожилиями и фасциями. Он постоянно переходит от гиалинового хряща в оформленную соединительную ткань. Из волокнистого хряща состоят межпозвоночные диски (мениски), а также места переходов от сухожилий к костям. Хрящевая ткань помимо опорной функции принимает участие в обмене углеводов.