الجهاز العصبي اللاإرادي: التعصيب السمبتاوي واضطراباته. الجهاز العصبي اللاإرادي الجهاز العصبي السمبتاوي هو المسؤول عن الأنشطة

بعد دراسة المادة في الفصل يجب على الطالب:

أعرف

مبادئ هيكل وعمل الجهاز العصبي اللاإرادي ؛

يكون قادرا على

• لتوضيح على المستحضرات والجداول الجذع الودي والعقد الخضرية في الجمجمة ؛
• رسم تخطيطي لبنية القوس الانعكاسي للجهاز العصبي اللاإرادي ؛

ملك

مهارات في التنبؤ بالاضطرابات الوظيفية التي تصيب هياكل الجهاز العصبي اللاإرادي.

يوفر الجهاز العصبي الخضري (اللاإرادي) تعصيبًا للأعضاء الداخلية والغدد والأوعية الدموية والعضلات الملساء ويؤدي وظيفة التغذية التكيفية. تمامًا مثل الجهاز العصبي الجسدي ، يقوم بنشاطه من خلال ردود الفعل. على سبيل المثال ، عندما تتهيج مستقبلات المعدة ، يتم إرسال نبضات إلى هذا العضو عبر العصب المبهم ، مما يزيد من إفراز غدده وينشط حركته. كقاعدة عامة ، لا يتحكم الوعي في ردود الفعل اللاإرادية ، أي تحدث تلقائيًا بعد تهيج معين. لا يمكن لأي شخص زيادة أو خفض معدل ضربات القلب بشكل تعسفي ، أو زيادة أو منع إفراز الغدد.

كما هو الحال في القوس الانعكاسي الجسدي البسيط ، هناك ثلاث خلايا عصبية في قوس الانعكاس اللاإرادي. يقع جسم أولهم (الحسي أو المستقبل) في العقدة الشوكية أو في العقدة الحسية المقابلة للعصب القحفي. تقع الخلية العصبية الثانية ، وهي خلية ترابطية ، في النواة اللاإرادية للدماغ أو الحبل الشوكي. يقع العصبون الثالث - المستجيب ، خارج الجهاز العصبي المركزي في العقد المجاورة للفقر والفقرية - المتعاطفة أو داخل الأعصاب والقحفية - العقد السمبتاوي (العقد). وهكذا ، تختلف أقواس ردود الفعل الجسدية واللاإرادية في موقع العصبون المستجيب. في الحالة الأولى ، تقع داخل الجهاز العصبي المركزي (النواة الحركية للقرون الأمامية للحبل الشوكي أو النوى الحركية للأعصاب القحفية) ، وفي الحالة الثانية ، على المحيط (في العقد الخضرية).

يتميز الجهاز العصبي اللاإرادي أيضًا بنوع مقطعي من التعصيب. مراكز ردود الفعل اللاإرادية لها توطين معين في الجهاز العصبي المركزي ، والنبضات إلى الأعضاء تمر عبر الأعصاب المقابلة. يتم تنفيذ ردود الفعل اللاإرادية المعقدة بمشاركة الجهاز فوق السطحي. تقع المراكز فوق القطعية في منطقة ما تحت المهاد والجهاز الحوفي وتشكيل شبكي والمخيخ والقشرة الدماغية.

من الناحية الوظيفية ، يتم تمييز التقسيمات السمبثاوية والباراسمبثاوية للجهاز العصبي اللاإرادي.

الجهاز العصبي الودي

كجزء من الجزء الودي من الجهاز العصبي اللاإرادي ، يتم تمييز القسمين المركزي والمحيطي. يتم تمثيل النواة المركزية بواسطة نوى تقع في القرون الجانبية للحبل الشوكي من الجزء الثامن من عنق الرحم إلى الجزء القطني الثالث. تبدأ جميع الألياف التي تذهب إلى العقد السمبثاوية من الخلايا العصبية لهذه النوى. يتركون النخاع الشوكي كجزء من الجذور الأمامية للأعصاب الشوكية.

يشمل الجزء المحيطي من الجهاز العصبي الودي العقد والألياف الموجودة خارج الجهاز العصبي المركزي.

جذع متعاطف- سلسلة زوجية من العقد المجاورة للفقرات تعمل بالتوازي مع العمود الفقري (الشكل 9.1). يمتد من قاعدة الجمجمة إلى العصعص ، حيث يلتقي الجذع الأيمن والأيسر وينتهيان في عقدة عصعصية واحدة. الفروع البيضاء المتصلة من الأعصاب الشوكية ، التي تحتوي على ألياف ما قبل العقدة ، تقترب من عقد الجذع الودي. طولها ، كقاعدة عامة ، لا يتجاوز 1 - 1.5 سم ، وهذه الفروع موجودة فقط في تلك العقد التي تتوافق مع أجزاء الحبل الشوكي التي تحتوي على نوى متعاطفة (عنق الرحم الثامن - الثالث قطني). يتم تحويل ألياف الفروع الموصلة البيضاء إلى الخلايا العصبية للعقد المقابلة أو تمر عبرها في العبور إلى العقد العليا والسفلى. في هذا الصدد ، يتجاوز عدد عقد الجذع الودي (25-26) عدد الفروع البيضاء المتصلة. لا تنتهي بعض الألياف في الجذع الودي ، ولكن مع تجاوزها ، انتقل إلى الضفيرة الأبهرية البطنية. أنها تشكل الأعصاب البطنية الكبيرة والصغيرة. بين العقد المجاورة للجذع الودي هناك الفروع بين العقدة ، توفير تبادل المعلومات بين هياكلها. تظهر ألياف ما بعد العقدة الخالية من الميلين من العقد - فروع متصلة رمادية، والتي تعود إلى الأعصاب الشوكية ، ويتم إرسال الجزء الأكبر من الألياف إلى الأعضاء على طول الشرايين الكبيرة.

تمر الأعصاب الحشوية الكبيرة والصغيرة في عبور (بدون تبديل) عبر العقد الصدري 6-9 و10-12 على التوالي. يشاركون في تكوين الضفيرة البطنية.

وفقًا لأجزاء الحبل الشوكي ، يتم تمييز أقسام عنق الرحم (3 عقد) والصدر (10-12) والقطني (5) والعجزية (5) من الجذع الودي. عادة ما تكون العقدة العصعصية المفردة بدائية.

عقدة عنق الرحم العلوية - الأكبر. تمتد فروعها بشكل رئيسي على طول الشرايين السباتية الخارجية والداخلية ، وتشكل الضفائر حولها. يقومون بالتعصيب الودي لأعضاء الرأس والرقبة.

عقدة عنق الرحم الوسطى غير مستقر ، يقع على مستوى فقرة عنق الرحم السادسة. يعطي فروعًا للقلب والغدة الدرقية والغدة الدرقية ، إلى أوعية الرقبة.

عقدة عنق الرحم السفلية يقع على مستوى عنق الضلع الأول ، وغالبًا ما يندمج مع الصندوق الأول وله شكل نجمي. في هذه الحالة ، يتم استدعاؤه عنق الرحم (على شكل نجمة) عقدة. يعطي فروعًا لتعصيب أعضاء المنصف الأمامي (بما في ذلك القلب) والغدة الدرقية والغدة الدرقية.

تغادر الفروع التي تشارك في تكوين الضفيرة الأبهري الصدري من الجزء الصدري من الجذع الودي. أنها توفر تعصيب لأعضاء تجويف الصدر. بالإضافة إلى ذلك ، من البداية كبير و أحشاء صغيرة (الاضطرابات الهضمية) الأعصاب والتي تتكون من ألياف قبل تشكل العقدة وتمر عبر العقد 6-12. يمرون عبر الحجاب الحاجز إلى التجويف البطني وينتهون على الخلايا العصبية للضفيرة البطنية.

أرز. 9.1

1 - العقدة الهدبية 2 - عقدة جناحية ؛ 3 - عقدة تحت اللسان ؛ 4 - عقدة الأذن. 5 - عقد الضفيرة البطنية. 6 - اعصاب الحوض الحشويه

ترتبط العقد القطنية للجذع الودي ببعضها البعض ليس فقط عن طريق الطولية ، ولكن أيضًا من خلال الفروع الداخلية المستعرضة التي تربط العقد في الجانبين الأيمن والأيسر (انظر الشكل 8.4). تترك الألياف العقد القطنية لتشكيل الضفيرة الأبهرية البطنية. على طول مسار الأوعية ، فإنها توفر تعصيبًا وديًا لجدران تجويف البطن والأطراف السفلية.

يتم تمثيل منطقة الحوض من الجذع الودي بخمس عقد عجزي وعقدي بدائي. ترتبط العقد العجزية أيضًا بفروع عرضية. توفر الأعصاب التي تمتد منها التعصيب الودي لأعضاء الحوض.

الضفيرة الأبهرية البطنيةيقع في التجويف البطني على الأسطح الأمامية والجانبية للجزء البطني من الشريان الأورطي. إنها أكبر ضفيرة في الجهاز العصبي اللاإرادي. يتكون من عدة عقد متعاطفة كبيرة سابقة للفقرات ، وفروع من الأعصاب الحشوية الكبيرة والصغيرة تقترب منها ، والعديد من جذوع وفروع الأعصاب الممتدة من العقد. يتم إقران العقد الرئيسية للضفيرة الأبهري البطنية الاضطرابات الهضمية و الأبهر الكلوي وغير زوجي العقد المساريقية العليا. كقاعدة عامة ، تنحرف عنها الألياف المتعاطفة بعد العقدة. تمتد العديد من الفروع من العقد البطنية والعقد المساريقية العليا في اتجاهات مختلفة ، مثل أشعة الشمس. هذا ما يفسر الاسم القديم للضفيرة - "مجموعة من الشبكات العصبية الجسدية".

تستمر فروع الضفيرة على الشرايين ، وتشكل ضفائر نباتية ثانوية في التجويف البطني (ضفائر نباتية وعائية) حول الأوعية. وتشمل هذه الأزواج: الاضطرابات الهضمية (ضفائر الجذع البطني) الطحال (الشريان الطحال) ، كبدي (الشريان الكبدي الخاص) ، أعلى و المساريقي السفلي (على طول الشرايين التي تحمل الاسم نفسه) الضفيرة. يقترن المعدة ، الكظرية ، الكلى ، الخصية (المبيض )الضفيرة تقع حول أوعية الأعضاء المسماة. في مسار الأوعية الدموية ، تصل الألياف الودية ما بعد العقدة إلى الأعضاء الداخلية وتعصبها.

الضفائر الخثارية العلوية والسفلية.تتكون الضفيرة الخيطية العلوية من فروع الضفيرة الأبهرية البطنية. في الشكل ، هو عبارة عن لوحة مثلثة تقع على السطح الأمامي للفقرة القطنية V ، تحت تشعب الأبهر. أسفل الضفيرة تتخلى عن الألياف التي تشارك في تكوين الضفيرة الخيطية السفلية. يقع الأخير فوق العضلة التي ترفع الشرج ، في موقع انقسام الشريان الحرقفي المشترك. تتفرع الفروع من هذه الضفائر ، مما يوفر تعصيبًا وديًا لأعضاء الحوض.

وبالتالي ، فإن العقد اللاإرادية للجهاز العصبي الودي (شبه والفقرية) تقع بالقرب من الحبل الشوكي على مسافة معينة من العضو المعصب. وفقًا لذلك ، تكون الألياف السمبثاوية السابقة للعقدة قصيرة ، والألياف اللاحقة للعقدة أكثر أهمية. في المشبك العصبي ، يتم نقل النبضات العصبية من العصب إلى الأنسجة بسبب إطلاق وسيط النوربينفرين.

الجهاز العصبي السمبتاوي

كجزء من الجزء السمبتاوي من الجهاز العصبي اللاإرادي ، يتم تمييز القسمين المركزي والمحيطي. يتم تمثيل القسم المركزي من خلال النوى السمبتاوي الثالث والسابع والتاسع والعاشر من الأعصاب القحفية والنواة العجزية السمبتاوي للنخاع الشوكي. يشمل القسم المحيطي الألياف والعُقد السمبتاوي. هذا الأخير ، على عكس الجهاز العصبي الودي ، يقع إما في جدار الأعضاء التي يعصبونها ، أو بجانبها. وفقًا لذلك ، تكون ألياف ما قبل العقدة (المايلين) أطول من ألياف ما بعد العقدة. يتم توفير انتقال النبضات في المشبك العصبي في الجهاز العصبي السمبتاوي بشكل أساسي من خلال الوسيط أستيل كولين.

ألياف نظير السمبتاوي ( إضافي ) حبات ثالثا أزواج من الأعصاب القحفية(العصب المحرك للعين) في المدار ينتهي بالخلايا العقدة الهدبية. من ذلك ، تبدأ الألياف اللاودية بعد العقدة ، والتي تخترق مقلة العين وتعصب العضلات التي تقيد التلميذ ، والعضلة الهدبية (توفر الإقامة). الألياف الودية الممتدة من عقدة عنق الرحم العلوية من الجذع الودي تعصب العضلة التي توسع حدقة العين.

يحتوي الجسر على نوى باراسمبثاوي ( اللعاب العلوي و دمعي ) السابع زوج من الأعصاب القحفية(العصب الوجهي). تتفرع محاورهم من عصب الوجه وتكوينه عصب صخري كبير يصل عقدة جناحية ، يقع في الفتحة التي تحمل نفس الاسم (انظر الشكل 7.1). من ذلك ، تبدأ ألياف ما بعد العقدة ، والتي تقوم بالتعصيب السمبتاوي للغدة الدمعية ، والغدد المخاطية في تجويف الأنف والحنك. يتم إرسال بعض الألياف غير المدرجة في العصب الصخري الكبير إلى سلسلة الطبل. هذا الأخير يحمل ألياف ما قبل العقدة إلى تحت الفك و العقد تحت اللسان. تعصب محاور الخلايا العصبية لهذه العقد الغدد اللعابية التي تحمل الاسم نفسه.

نواة اللعاب السفلية ينتمي إلى العصب اللساني البلعومي ( زوج التاسع). تمر أليافها السابقة للعقدة أولاً كجزء من طبل، وثم - أعصاب حجرية صغيرة إلى عقدة الأذن. تغادر الفروع منه ، مما يوفر التعصيب السمبتاوي للغدة اللعابية النكفية.

من عند النواة الظهرية العصب المبهم (زوج X) تمر الألياف السمبتاوي في فروعها إلى العديد من العقد داخل الأعصاب الموجودة في جدار الأعضاء الداخلية للرقبة ، [خام وتجويف البطن. تنطلق ألياف ما بعد العقدة من هذه العقد ، وتقوم بعملية التعصيب السمبتاوي لأعضاء العنق وتجويف الصدر ومعظم أعضاء البطن.

الجهاز العصبي السمبتاوي العجزيممثلة بنوى عجزي نظير الودي تقع على مستوى الأجزاء العجزية II - IV. منها تنشأ الألياف أعصاب الحوض الحشوية ، التي تحمل نبضات إلى الغدد الداخلية لأعضاء الحوض. توفر ألياف ما بعد العقدة الممتدة منها تعصيبًا نظير الودي للأعضاء التناسلية الداخلية والمثانة والمستقيم.

الجهاز العصبي السمبثاوي والباراسمبثاوي جزء من كل واحد ، واسمه ANS. هذا هو ، الجهاز العصبي اللاإرادي. كل مكون له أهدافه الخاصة ويجب أخذها في الاعتبار.

الخصائص العامة

يرجع التقسيم إلى الأقسام إلى الخصائص المورفولوجية والوظيفية. في حياة الإنسان ، يلعب الجهاز العصبي دورًا كبيرًا ، حيث يؤدي الكثير من الوظائف. وتجدر الإشارة إلى أن النظام معقد للغاية في هيكله وينقسم إلى عدة أنواع فرعية ، بالإضافة إلى أقسام ، يتم تعيين وظائف معينة لكل منها. من المثير للاهتمام أن الجهاز العصبي السمبثاوي قد تم تحديده على هذا النحو في عام 1732 ، وفي البداية كان هذا المصطلح يعني كامل الجهاز العصبي اللاإرادي. ومع ذلك ، في وقت لاحق ، مع تراكم الخبرة والمعرفة للعلماء ، كان من الممكن تحديد أن هناك معنى أعمق ، وبالتالي تم "تخفيض" هذا النوع إلى نوع فرعي.

NS متعاطفة وخصائصها

تم تكليفها بعدد كبير من الوظائف المهمة للجسم. بعض من أهمها:

• تنظيم استهلاك الموارد ؛
• - تعبئة القوات في حالات الطوارئ ؛
• السيطرة على العواطف.

إذا نشأت مثل هذه الحاجة ، يمكن للنظام زيادة كمية الطاقة المنفقة - حتى يتمكن الشخص من العمل بشكل كامل والاستمرار في تنفيذ مهامه. هذا ما نعنيه عندما نتحدث عن الموارد أو الفرص المخفية. تعتمد حالة الكائن الحي بشكل مباشر على مدى توافق SNS مع مهامه. ولكن إذا ظل الشخص في حالة هياج لفترة طويلة ، فلن يكون ذلك مفيدًا أيضًا. لكن لهذا هناك نوع فرعي آخر من الجهاز العصبي.

الجهاز العصبي السمبتاوي وخصائصه

إن تراكم القوة والموارد ، واستعادة القوة ، والراحة ، والاسترخاء هي وظائفها الرئيسية. الجهاز العصبي السمبتاوي مسؤول عن الأداء الطبيعي للشخص ، وبغض النظر عن الظروف المحيطة. يجب أن أقول إن كلا النظامين أعلاه يكملان بعضهما البعض ، ويعملان فقط بانسجام ولا ينفصلان. يمكنهم تزويد الجسم بالتوازن والانسجام.

الميزات التشريحية ووظائف SNS

لذلك ، تتميز NA المتعاطفة ببنية متفرعة ومعقدة. يحتوي الحبل الشوكي على الجزء المركزي منه ، وترتبط النهايات والعقد العصبية بواسطة المحيط ، والذي يتشكل بدوره بفضل الخلايا العصبية الحساسة. من بينها ، يتم تشكيل عمليات خاصة تمتد من الحبل الشوكي ، وتتجمع في العقد المجاورة للفقرات. بشكل عام ، الهيكل معقد ، لكن ليس من الضروري الخوض في تفاصيله. من الأفضل التحدث عن مدى اتساع وظائف الجهاز العصبي الودي. قيل إنها بدأت العمل بنشاط في المواقف الخطيرة للغاية.

في مثل هذه اللحظات ، كما تعلم ، يتم إنتاج الأدرينالين ، والذي يعد بمثابة المادة الرئيسية التي تمكن الشخص من الاستجابة بسرعة لما يحدث من حوله. بالمناسبة ، إذا كان لدى الشخص هيمنة واضحة على الجهاز العصبي الودي ، فعادةً ما يكون لديه فائض من هذا الهرمون.

يمكن اعتبار الرياضيين مثالًا مثيرًا للاهتمام - على سبيل المثال ، مشاهدة مباراة اللاعبين الأوروبيين ، يمكنك معرفة عدد اللاعبين الذين يبدأون اللعب بشكل أفضل بعد تسجيلهم. هذا صحيح ، يتم إطلاق الأدرينالين في مجرى الدم ، وما قيل أعلاه يتم الحصول عليه.

لكن الزيادة في هذا الهرمون تؤثر سلبًا على حالة الشخص لاحقًا - يبدأ في الشعور بالتعب والتعب ، وهناك رغبة كبيرة في النوم. ولكن إذا ساد الجهاز السمبتاوي ، فهذا أمر سيء أيضًا. يصبح الشخص لا مباليًا جدًا ، مرهقًا. لذلك من المهم أن يتفاعل الجهاز السمبثاوي والجهاز السمبتاوي مع بعضهما البعض - فهذا سيساعد في الحفاظ على التوازن في الجسم ، وكذلك إنفاق الموارد بحكمة.

ملاحظة: مشروع الإنترنت www.glagolevovilla.ru- هذا هو الموقع الرسمي لقرية كوخ Glagolevo - قرى منزلية جاهزة في منطقة موسكو. نوصي هذه الشركة لك للتعاون!

الخصائص العامة للجهاز العصبي اللاإرادي: الوظائف والسمات التشريحية والفسيولوجية

يوفر الجهاز العصبي اللاإرادي تعصيبًا للأعضاء الداخلية: الهضم ، والتنفس ، والإفراز ، والتكاثر ، والدورة الدموية ، والغدد الصماء. يحافظ على ثبات البيئة الداخلية (الاستتباب) ، وينظم جميع عمليات التمثيل الغذائي في جسم الإنسان ، والنمو ، والتكاثر ، لذلك يطلق عليه الخضروات– نباتي.

ردود الفعل الخضرية ، كقاعدة عامة ، لا تخضع لسيطرة الوعي. لا يمكن لأي شخص إبطاء أو تسريع معدل ضربات القلب بشكل تعسفي ، أو تثبيط أو زيادة إفراز الغدد ، وبالتالي فإن الجهاز العصبي اللاإرادي له اسم آخر - واثق من نفسه ، بمعنى آخر. لا يسيطر عليه الوعي.

السمات التشريحية والفسيولوجية للجهاز العصبي اللاإرادي.

يتكون الجهاز العصبي اللاإرادي من ودي و الجهاز العصبي نظير الودي الأجزاء التي تعمل على الأعضاء في الاتجاه المعاكس. متفقيضمن عمل هذين الجزأين الوظيفة الطبيعية للأعضاء المختلفة ويسمح لجسم الإنسان بالاستجابة بشكل مناسب للتغيرات في الظروف الخارجية.

يوجد قسمان في الجهاز العصبي اللاإرادي:

أ) الإدارة المركزية ، والتي تتمثل في النوى اللاإرادية الموجودة في النخاع الشوكي والدماغ ؛

ب) القسم المحيطي والتي تشمل العصبية اللاإرادية عقدة (أو العقدة العصبية ) و الأعصاب اللاإرادية .

· نباتي عقدة (العقدة العصبية ) - هي تراكمات لأجسام الخلايا العصبية الموجودة خارج الدماغ في أجزاء مختلفة من الجسم ؛

· الأعصاب اللاإرادية ترك النخاع الشوكي والدماغ. يقتربون أولا العقدة العصبية (العقد) وبعد ذلك فقط - للأعضاء الداخلية. نتيجة لذلك ، يتكون كل عصب ذاتي من ما قبل العقدة ألياف و ألياف ما بعد العقدة .

الجسم CNS GANGLIAN

ما قبل العقد العقدة

ألياف الألياف

تغادر الألياف السابقة للعقدة للأعصاب اللاإرادية النخاع الشوكي والدماغ كجزء من العمود الفقري وبعض الأعصاب القحفية وتقترب من العقد ( L. ،أرز. 200). في العقد ، يحدث تبديل للإثارة العصبية. تغادر ألياف ما بعد العقدة للأعصاب اللاإرادية من العقد وتذهب إلى الأعضاء الداخلية.

الأعصاب اللاإرادية رقيقة ، وتنتقل النبضات العصبية على طولها بسرعة منخفضة.

يتميز الجهاز العصبي اللاإرادي بوجود العديد الضفائر العصبية ... تشمل الضفائر الأعصاب السمبثاوي والباراسمبثاوي والعقد (العقد). توجد الضفائر العصبية اللاإرادية في الشريان الأورطي وحول الشرايين وبالقرب من الأعضاء.

الجهاز العصبي اللاإرادي الودي: الوظائف ، والتقسيمات المركزية والمحيطية

(L. ،أرز. 200)

وظائف الجهاز العصبي الودي اللاإرادي

يعصب الجهاز العصبي الودي جميع الأعضاء الداخلية والأوعية الدموية والجلد. وهي تسود خلال فترات نشاط الجسم والتوتر والألم الشديد والحالات العاطفية مثل الغضب والفرح. تنتج محاور الأعصاب السمبثاوية نوربينفرين مما يؤثر مستقبلات الأدرينالية اعضاء داخلية. للنوربينفرين تأثير محفز على الأعضاء ويزيد من مستوى التمثيل الغذائي.

لفهم كيفية عمل الجهاز العصبي الودي على الأعضاء ، عليك أن تتخيل شخصًا يهرب من الخطر: تتوسع حدقة العين ، ويزداد التعرق ، ويزيد معدل ضربات القلب ، ويزيد ضغط الدم ، وتتوسع القصبات ، ويزيد معدل التنفس. في الوقت نفسه ، تتباطأ عمليات الهضم ، ويثبط إفراز اللعاب والإنزيمات الهضمية.

انقسامات الجهاز العصبي السمبثاوي اللاإرادي

كجزء من الجزء الودي من الجهاز العصبي اللاإرادي ، هناك معزولة وسط و الإدارات المحيطية.

الإدارة المركزية ممثلة بنوى متعاطفة تقع في القرون الجانبية للمادة الرمادية للحبل الشوكي على طول من 8 قطع عنق الرحم إلى 3 قطاعات قطنية.

القسم المحيطي يشمل الأعصاب السمبثاوية والعقد المتعاطفة.

تغادر الأعصاب السمبثاوية النخاع الشوكي كجزء من الجذور الأمامية للأعصاب الشوكية ، ثم تنفصل عنها وتتشكل ألياف ما قبل العقدةيتجه نحو العقد المتعاطفة. تمتد تلك الطويلة نسبيًا من العقد. ألياف ما بعد العقدة، والتي تشكل الأعصاب السمبثاوية التي تنتقل إلى الأعضاء الداخلية والأوعية الدموية والجلد.

· تنقسم العقد السمبثاوية (العقد) إلى مجموعتين:

· العقد المجاورة للفقرات الاستلقاء على العمود الفقري وتشكيل سلاسل العقد اليمنى واليسرى. تسمى سلاسل العقد المجاورة للفقر جذوع متعاطفة ... يوجد 4 أقسام في كل جذع: عنق الرحم ، وصدر ، وقطني ، وعجزي.

من العقد عنقىتغادر الأعصاب التي توفر التعصيب الودي لأعضاء الرأس والرقبة (الغدد الدمعية واللعابية والعضلة التي توسع التلميذ والحنجرة والأعضاء الأخرى). الابتعاد أيضا عن العقد العنقية أعصاب القلبيتجه الى القلب.

· من العقد صدريتترك الأعصاب لأعضاء تجويف الصدر وأعصاب القلب و الاضطرابات الهضمية(داخلي) أعصابمتجهًا إلى التجويف البطني حتى العقد الاضطرابات الهضمية(شمسي) الضفيرة.

من العقد قطنيالمغادرة:

الأعصاب التي تتجه إلى عقد الضفيرة اللاإرادية في تجويف البطن. - الأعصاب التي توفر تعصيبًا وديًا لجدران تجويف البطن والأطراف السفلية.

· من العقد عجزيتغادر الأعصاب التي توفر تعصيبًا وديًا للكلى وأعضاء الحوض.

العقد الفقريةتقع في التجويف البطني كجزء من الضفائر العصبية اللاإرادية. وتشمل هذه:

العقد البطنيةالتي هي جزء من الاضطرابات الهضمية(شمسي) الضفيرة... تقع الضفيرة البطنية في الجزء البطني من الشريان الأورطي حول الجذع البطني. تمتد العديد من الأعصاب (مثل أشعة الشمس ، التي تفسر اسم "الضفيرة الشمسية") من العقد البطنية ، مما يوفر التعصيب الودي لأعضاء البطن.

· العقد المساريقية ، والتي هي جزء من الضفائر الخضرية لتجويف البطن. تخرج الأعصاب من العقد المساريقية ، مما يوفر تعصيبًا وديًا لأعضاء البطن.

الجهاز العصبي اللاإرادي السمبتاوي: الوظائف ، الانقسامات المركزية والمحيطية

وظائف الجهاز العصبي اللاإرادي السمبتاوي

الجهاز العصبي السمبتاوي يعصب الأعضاء الداخلية. يهيمن في حالة الراحة ، ويوفر الوظائف الفسيولوجية "اليومية". تنتج محاور الأعصاب الباراسمبثاوية أستيل مما يؤثر مستقبلات الكوليني اعضاء داخلية. يبطئ الأسيتيل كولين من عمل الأعضاء ويقلل من معدل الأيض.

إن هيمنة الجهاز العصبي السمبتاوي تخلق ظروفًا لبقية الجسم البشري. تسبب الأعصاب السمبتاوي انقباض حدقة العين وتقليل تواتر وقوة تقلصات القلب وتقليل تكرار حركات الجهاز التنفسي. في الوقت نفسه ، يتم تحسين عمل الجهاز الهضمي: التمعج وإفراز اللعاب والإنزيمات الهضمية.

أقسام الجهاز العصبي اللاإرادي السمبتاوي

كجزء من الجزء السمبتاوي من الجهاز العصبي اللاإرادي ، هناك معزولة وسط و الانقسامات الطرفية .

الإدارة المركزية قدم بواسطة:

جذع الدماغ;

تقع النوى نظير السمبتاوي في النخاع الشوكي العجزي.

القسم المحيطي يشمل الأعصاب الباراسمبثاوية والعقد الباراسمبثاوية.

تقع العقد السمبتاوي بجوار الأعضاء أو في جدرانها.

الأعصاب السمبتاوي:

· يخرج من جذع الدماغتتألف مما يلي الأعصاب الدماغية :

العصب المحرك للعين (3 زوج من الأعصاب القحفية) ، الذي يخترق مقلة العين ويعصب العضلات التي تضيق التلميذ ؛

العصب الوجهي(7 زوج من الأعصاب القحفية) ، الذي يعصب الغدة الدمعية والغدد اللعابية تحت الفك السفلي وتحت اللسان ؛

العصب اللساني البلعومي(9 زوج من الأعصاب القحفية) ، الذي يعصب الغدة اللعابية النكفية ؛

تقع نوى الجزء السمبتاوي من الجهاز العصبي اللاإرادي في جذع الدماغ وفي الأعمدة الجانبية للحبل الشوكي العجزي S II-IV (الشكل 529).

نواة جذع الدماغ: أ) نواة ملحقة للعصب المحرك للعين (نواة. وهي تقع على السطح البطني للقناة الدماغية في الدماغ المتوسط. ألياف ما قبل العقدة من الدماغ تغادر كجزء من العصب المحرك للعين وتتركها في المدار متجهة إلى العقدة الهدبية (العقدة الهدبية) (الشكل 529).

تقع العقدة الهدبية في الجزء الخلفي من المدار على السطح الخارجي للعصب البصري. تمر الأعصاب الودية والحسية عبر العقدة. بعد تبديل الألياف السمبتاوي في هذه العقدة (العصبون الثاني) ، تغادر ألياف ما بعد العقدة العقدة مع تلك المتعاطفة ، وتشكل nn. بريفيس ciliares. تدخل هذه الأعصاب إلى القطب الخلفي لمقلة العين لتعصب العضلات التي تقيد التلميذ والعضلة الهدبية التي تسبب التكيف (العصب السمبتاوي) ، وهي العضلة التي توسع الحدقة (العصب الودي). من خلال العصابة. تمر الأعصاب الهدبية والحسية. تم العثور على مستقبلات العصب الحسي في جميع تكوينات العين (باستثناء العدسة والجسم الزجاجي). الألياف الحساسة تترك العين كجزء من nn. ciliares longi et breves. الألياف الطويلة تشارك بشكل مباشر في تكوين n. ophthalmicus (أنا فرع من الزوج V) ، والأقصر منها تمر عبر العقدة. ciliare ثم انتقل فقط إلى n. طب العيون.

ب) النواة اللعابية العلوية (نواة اللعاب المتفوقة). تترك أليافها قلب الجسر جنبًا إلى جنب مع الجزء الحركي من العصب الوجهي. في جزء واحد ، ينفصل في القناة الوجهية للعظم الصدغي بالقرب من فجوة القناة n. petrosi majoris ، يقع في التلم n. petrosi majoris ، وبعد ذلك يحصل العصب على نفس الاسم. ثم يمر عبر النسيج الضام للفتحة الممزقة للجمجمة ويتصل بـ n. الصخري العميق (متعاطفة) ، وتشكيل العصب الجناحي (ن. pterygoideus). يمر العصب الجناحي عبر القناة التي تحمل الاسم نفسه إلى الحفرة الجناحية. يتم تحويل أليافها الباراسمبثاوية قبل العقدة إلى عقدة. الظفرة (). ألياف ما بعد العقدة في فروع ن. يصل الفك العلوي (الفرع الثاني من العصب ثلاثي التوائم) إلى الغدد المخاطية في التجويف الأنفي ، والخلايا الغربالية ، والغشاء المخاطي للممرات الهوائية ، والخدين ، والشفتين ، وتجويف الفم والبلعوم الأنفي ، وكذلك الغدة الدمعية ، التي يمرون إليها على طول ن. . zygomaticus ، ثم من خلال مفاغرة في العصب الدمعي.

الجزء الثاني من الألياف السمبتاوي للعصب الوجهي من خلال canaliculus chordae tympani يتركه بالفعل تحت اسم chorda tympani ، متصلاً بـ n. لغوية. كجزء من العصب اللساني ، تصل الألياف السمبتاوي إلى الغدة اللعابية تحت الفك السفلي ، بعد أن تحولت سابقًا إلى العقدة. تحت الفك السفلي والعقدة. تحت اللسان. توفر ألياف ما بعد العقدة (محاور العصبون الثاني) تعصيبًا إفرازيًا للغدد اللعابية تحت اللسان وتحت الفك السفلي والغدد المخاطية للسان (الشكل 529). تمر الألياف السمبثاوية عبر العقدة الجناحية ، والتي ، بدون تبديل ، تصل إلى مناطق التعصيب جنبًا إلى جنب مع الأعصاب السمبتاوي. تمر الألياف الحساسة من المستقبلات الموجودة في تجويف الأنف وتجويف الفم والحنك الرخو وفي تكوين n عبر هذه العقدة. الأنف الخلفي و nn. بلاتيني تصل إلى العقدة. يتركون هذه العقدة كجزء من nn. الجفرة ، بما في ذلك ن. الوجني.

ج) النواة اللعابية السفلية (النواة اللعابية السفلي). إنها نواة الزوج التاسع من الأعصاب القحفية ، الموجودة في النخاع المستطيل. تترك أليافها السمبتاوي قبل العقدة العصب في منطقة العقدة العصبية البلعومية السفلية ، والتي تقع في الحفرة الصخرية على السطح السفلي لهرم العظم الصدغي ، وتدخل القناة الطبلة تحت نفس الاسم. يخرج العصب الطبلي إلى السطح الأمامي للهرم العظمي الصدغي من خلال قناة الفجوة ن. بتروسي مينيس. يسمى جزء العصب الطبلي الذي يغادر قناة الطبلة n. بتروسوس مينور ، الذي يتبع ثلم يحمل نفس الاسم. من خلال التمزق ، يمر العصب إلى القاعدة الخارجية للجمجمة ، حيث يمر من أجلها. مفاتيح بيضوية في العقدة النكفية (gangl.oticum). في العقدة ، يتم تحويل ألياف ما قبل العقدة إلى ألياف ما بعد العقدة ، والتي هي n. تصل العصب الصدغي (فرع من الزوج الثالث) إلى الغدة اللعابية النكفية ، مما يمنحها تعصيبًا إفرازيًا. ألياف أقل مفاتيح الطبلة في العقدة السفلية من العصب اللساني البلعومي ، حيث توجد ، إلى جانب الخلايا العصبية الحسية ، الخلايا السمبتاوي للخلايا العصبية الثانية. تنتهي محاورها في الغشاء المخاطي للتجويف الطبلي ، وتتشكل مع الأعصاب السباتية الطبلية المتعاطفة (nn. Caroticotympanici) الضفيرة الطبليّة (الضفيرة الطبليّة). الألياف السمبثاوية من الضفيرة أ. الوسيط السحائي يمر العقدة. oticum ، الذي يتصل بفروعه ليقوم بتعصب الغدة النكفية والغشاء المخاطي للفم. في الغدة النكفية والغشاء المخاطي للتجويف الفموي توجد مستقبلات تبدأ منها الألياف الحسية ، مروراً بالعقدة في n. الفك السفلي (الفرع الثالث من الزوج الخامس).

د) النواة الظهرية للعصب المبهم (nucl.dorsalis n.vagi). تقع في الجزء الظهري من النخاع المستطيل. إنه أهم مصدر لتعصيب الجهاز السمبتاوي للأعضاء الداخلية. يحدث تبديل الألياف السابقة للعقدة في العديد من العقد السمبتاوي داخل الأعضاء ، ولكنها صغيرة جدًا ، في العقد العلوية والسفلية من العصب المبهم ، في جميع أنحاء جذع هذا العصب ، في الضفائر اللاإرادية للأعضاء الداخلية (باستثناء أعضاء الحوض) (الشكل 529).

ه) النواة الظهرية الوسيطة (النواة. intermedius spinalis). تقع في الأعمدة الجانبية SII-IV. تخرج أليافها السابقة للعقدة من خلال الجذور الأمامية إلى الفروع البطنية للأعصاب الشوكية وتشكل nn. splanchnici pelvini ، والتي تدخل في الجزء السفلي من الضفيرة hypogastricus. تحولهم إلى ألياف ما بعد العقدة يحدث في العقد داخل الأعضاء من الضفائر داخل أعضاء الحوض (الشكل 533).

533- تعصيب الجهاز البولي التناسلي.

خطوط حمراء - مسار هرمي (تعصيب المحرك) ؛ أعصاب حسية زرقاء. أعصاب متعاطفة خضراء. الأرجواني - الألياف السمبتاوي.

أستيل كولين.يعمل الأسيتيل كولين كناقل عصبي في جميع العقد اللاإرادية ، في النهايات العصبية السمبتاوي بعد العقدة وفي النهايات العصبية الودي بعد العقدة التي تعصب الغدد العرقية الخارجية. يحفز إنزيم الكولين أسيتيل ترانسفيراز تخليق أستيل كولين من أسيتيل CoA المنتج في النهايات العصبية ومن الكولين ، والذي يتم امتصاصه بنشاط من السائل خارج الخلية. داخل النهايات العصبية الكولينية ، يتم تخزين مخازن الأسيتيل كولين في حويصلات متشابكة منفصلة ويتم إطلاقها استجابة للنبضات العصبية التي تزيل استقطاب النهايات العصبية وتزيد من تدفق الكالسيوم إلى الخلية.

المستقبلات الكولينية. توجد مستقبلات مختلفة للأستيل كولين على الخلايا العصبية ما بعد العقدة في العقد اللاإرادية وفي المؤثرات اللاإرادية بعد المشبكي. يتم تحفيز المستقبلات الموجودة في العقد اللاإرادية وفي النخاع الكظري بشكل رئيسي عن طريق النيكوتين (مستقبلات النيكوتين) ، بينما يتم تحفيز المستقبلات الموجودة في الخلايا الخضرية للأعضاء المستجيبة بواسطة المسكارين القلوي (المستقبلات المسكارينية). تعمل عوامل حصر العقدة ضد مستقبلات النيكوتين ، بينما يعمل الأتروبين على منع المستقبلات المسكارينية. يتم تصنيف مستقبلات المسكارين (M) إلى نوعين. يتم تحديد مستقبلات Mi في الجهاز العصبي المركزي ، وربما في العقد السمبتاوي ؛ مستقبلات M 2 هي مستقبلات مسكارينية غير عصبية تقع على العضلات الملساء وعضلة القلب والظهارة الغدية. Bnechol هو ناهض انتقائي لمستقبلات M 2 ؛ Pirenzepine قيد التقدم هو مضاد انتقائي لمستقبلات M 1. هذا الدواء يسبب انخفاضًا ملحوظًا في إفراز حمض المعدة. يمكن أن يعمل فوسفاتيديلينوسيتول وتثبيط نشاط إنزيم أدينيلات كوسطاء آخرين للتأثيرات المسكارينية.

أستيل كولينستراز. التحلل المائي لأسيتيل كولين بواسطة أستيل كولينستراز يعطل هذا الناقل العصبي في المشابك الكولينية. يوجد هذا الإنزيم (المعروف أيضًا باسم الكولينستيراز المحدد أو الحقيقي) في الخلايا العصبية ويختلف عن بوتيروكولينستراز (كولينستراز المصل أو الكولينستراز الكاذب). يوجد الإنزيم الأخير في بلازما الدم والأنسجة غير العصبية ولا يلعب دورًا أساسيًا في إنهاء عمل الأسيتيلكيلين في المؤثرات اللاإرادية. ترجع التأثيرات الدوائية لأدوية مضادات الكولين إلى تثبيط أسيتيل كولينستريز الخلايا العصبية (الحقيقية).

فسيولوجيا الجهاز العصبي السمبتاوي.يشارك الجهاز العصبي السمبتاوي في تنظيم وظائف الجهاز القلبي الوعائي والجهاز الهضمي والجهاز البولي التناسلي. تحتوي أنسجة الأعضاء مثل الكبد والليل والبنكرياس والغدة الدرقية أيضًا على تعصيب نظير الودي ، مما يشير إلى أن الجهاز العصبي السمبتاوي يشارك أيضًا في تنظيم التمثيل الغذائي ، على الرغم من أن التأثير الكوليني على التمثيل الغذائي لم يتم تمييزه بشكل جيد.

نظام القلب والأوعية الدموية. يتم توسط تأثير الجهاز السمبتاوي على القلب من خلال العصب المبهم. يقلل الأسيتيل كولين من معدل الاستقطاب التلقائي للعقدة الجيبية الأذينية ويقلل من معدل ضربات القلب. معدل ضربات القلب في مختلف الظروف الفسيولوجية هو نتيجة التفاعل المنسق بين التحفيز الودي والقمع اللاودي والنشاط التلقائي لجهاز تنظيم ضربات القلب الجيبي الأذيني. يؤخر الأسيتيل كولين أيضًا توصيل الإثارة في عضلات الأذين مع تقصير فترة المقاومة الفعالة ؛ هذا المزيج من العوامل يمكن أن يسبب تطور أو استمرار عدم انتظام ضربات القلب الأذيني. في العقدة الأذينية البطينية ، فإنه يقلل من معدل التوصيل للإثارة ، ويزيد من فترة الانكسار الفعال وبالتالي يضعف رد فعل بطينات القلب أثناء الرفرفة الأذينية أو الرجفان الأذيني (الفصل 184). يرتبط إضعاف تأثير التقلص العضلي الناجم عن الأسيتيل كولين بتثبيط ما قبل المشبكي للنهايات العصبية الودية ، وكذلك بتأثير مثبط مباشر على عضلة القلب الأذينية. تكون عضلة القلب البطينية أقل تأثراً بالأسيتيل كولين ، لأن تعصيبها بواسطة الألياف الكولينية يكون ضئيلاً. يبدو أن التأثير الكوليني المباشر على تنظيم المقاومة المحيطية غير مرجح بسبب ضعف التعصيب السمبتاوي في الأوعية المحيطية. ومع ذلك ، يمكن أن يؤثر الجهاز العصبي السمبتاوي على المقاومة المحيطية بشكل غير مباشر عن طريق تثبيط إطلاق النوربينفرين من الأعصاب السمبثاوية.

الجهاز الهضمي. يتم إجراء التعصيب السمبتاوي للأمعاء من خلال العصب المبهم والأعصاب العجزية في الحوض. يزيد الجهاز العصبي السمبتاوي من تناغم العضلات الملساء في الجهاز الهضمي ، ويريح العضلة العاصرة ، ويعزز التمعج. يحفز الأسيتيل كولين الإفراز الخارجي للجاسترين والإكريتين والأنسولين بواسطة ظهارة الغدد.

الجهاز البولي التناسلي والجهاز التنفسي. تزود الأعصاب السمبتاويّة العجزيّ المثانة والأعضاء التناسليّة. يعزز الأسيتيل كولين التمعج الحالب ، ويسبب تقلص عضلات إفراغ المثانة ، ويرخي الحجاب الحاجز البولي التناسلي والعضلة العاصرة للمثانة ، وبالتالي يلعب دورًا رئيسيًا في تنسيق العملية البولية. تتغذى الممرات الهوائية بالألياف الباراسمبثاوية التي تمتد من العصب المبهم. يزيد الأسيتيل كولين من إفراز القصبة الهوائية والشعب الهوائية ويحفز تشنج القصبات.

علم الأدوية للجهاز العصبي السمبتاوي.منبهات الكولين. القيمة العلاجية للأستيل كولين صغيرة بسبب التشتت الواسع لتأثيراته وقصر مدة تأثيره. المواد المشابهة لها أقل حساسية للتحلل المائي بواسطة الكولينستريز ولها نطاق أضيق من التأثيرات الفسيولوجية. bnechol ، ناهض الكوليني الجهازي الوحيد المستخدم في الممارسة اليومية ، يحفز العضلات الملساء في الجهاز الهضمي والمسالك البولية. مع تأثير ضئيل على نظام القلب والأوعية الدموية. يتم استخدامه في علاج احتباس البول في حالة عدم وجود انسداد في المسالك البولية ، وبشكل أقل شيوعًا ، في علاج اختلالات الجهاز الهضمي مثل ونى المعدة بعد بضع المبهم. بيلوكاربين وكارباكول ناهضات كولينية موضعية تستخدم لعلاج الجلوكوما.

مثبطات أستيل كولينستراز. تعمل مثبطات الكولينستيراز على تعزيز تأثيرات التحفيز السمبتاوي عن طريق الحد من تعطيل أستيل كولين. تعتمد القيمة العلاجية لمثبطات الكولينستريز القابلة للعكس على دور الأسيتيل كولين كناقل عصبي في المشابك العضلية الهيكلية بين الخلايا العصبية والخلايا المستجيبة وفي الجهاز العصبي المركزي وتشمل علاج الوهن العضلي الشديد (الفصل 358) ، إنهاء الحصار العصبي العضلي التي تطورت بعد التخدير ، وعكس التسمم الناجم عن المواد ذات النشاط المركزي لمضادات الكولين. فيسوستيجمين ، وهو أمين من الدرجة الثالثة ، يخترق الجهاز العصبي المركزي بسهولة ، بينما لا يخترق الأمينات الرباعية ذات الصلة (بروسيرين ، بيريدوستيغمين بروميد ، أوكسازيل وإدروفونيوم). تسبب مثبطات الكولينستريز العضوية الفوسفاتية حصارًا لا رجعة فيه للكولينستريز ؛ تستخدم هذه المواد بشكل أساسي كمبيدات حشرية وهي ذات أهمية سمية بشكل أساسي. فيما يتعلق بالجهاز العصبي اللاإرادي ، فإن مثبطات الكولينستيراز محدودة الاستخدام في علاج ضعف العضلات الملساء في الأمعاء والمثانة (على سبيل المثال ، انسداد الأمعاء المشلولة ونى المثانة). تسبب مثبطات الكولينستريز رد فعل مبهم في القلب ويمكن استخدامها بشكل فعال لوقف نوبات تسرع القلب الانتيابي فوق البطيني (الفصل 184).

المواد التي تمنع المستقبلات الكولينية. يمنع الأتروبين المستقبلات الكولينية المسكارينية ويؤثر بشكل طفيف على النقل العصبي الكوليني في العقد اللاإرادية والمشابك العصبية العضلية. يمكن أن تُعزى العديد من تأثيرات الأتروبين والأدوية الشبيهة بالأتروبين على الجهاز العصبي المركزي إلى الحصار المفروض على المشابك المسكارينية المركزية. يشبه سكوبولامين القلوي المتجانس في عمله الأتروبين ، ولكنه يسبب النعاس والنشوة وفقدان الذاكرة - وهي تأثيرات تجعل من الممكن استخدامه للتخدير قبل التخدير.

يزيد الأتروبين من معدل ضربات القلب ويزيد من التوصيل الأذيني البطيني. هذا يجعل من المستحسن استخدامه في علاج بطء القلب أو كتلة القلب المرتبطة بزيادة نبرة العصب المبهم. بالإضافة إلى ذلك ، يخفف الأتروبين من تشنج القصبات بوساطة المستقبلات الكولينية ويقلل من إفراز الجهاز التنفسي ، مما يجعل من الممكن استخدامه للتخدير قبل التخدير.

يقلل الأتروبين أيضًا من حركة الجهاز الهضمي وإفرازه. على الرغم من الترويج لمشتقات الأتروبين المختلفة والمواد ذات الصلة [على سبيل المثال ، بروبانثيلين (بروبانثيلين) وأيزوبروباميد (إيزوبروباميد) وغليكوبيرولات (غليكوبيرولات)] كعوامل لعلاج المرضى الذين يعانون من قرحة المعدة أو متلازمة الإسهال ، فإن الاستخدام طويل الأمد لهذه الأدوية يقتصر على مظاهر الاضطهاد السمبتاوي مثل جفاف الفم واحتباس البول. Pirenzepine ، وهو مثبط انتقائي يخضع للاختبار ، يثبط إفراز المعدة ، ويستخدم في الجرعات التي لها تأثيرات قليلة من مضادات الكولين في الأعضاء والأنسجة الأخرى ؛ قد يكون هذا الدواء فعالاً في علاج قرحة المعدة. عند استنشاقه ، يتسبب الأتروبين وما يرتبط به من مادة إبراتروبيوم (إبراتروبيوم) في توسع القصبات الهوائية ؛ لقد تم استخدامها في تجارب لعلاج الربو القصبي.

الفصل 67. نظام عدسات أدنيلات

هنري ر. بورن

يعمل Cyclic 3`5`-monophosphate (cyclic AMP) كوسيط ثانوي داخل الخلايا لمجموعة واسعة من هرمونات الببتيد والأمينات الحيوية والأدوية والسموم. لذلك ، فإن دراسة نظام إنزيم الأدينيلات ضروري لفهم الفيزيولوجيا المرضية وعلاج العديد من الأمراض. أدى البحث في دور الوسيط الثانوي لـ AMP الدوري إلى توسيع معرفتنا بتنظيم الغدد الصماء والجهاز العصبي والقلب والأوعية الدموية. على العكس من ذلك ، ساهم البحث الذي يهدف إلى كشف الأساس الكيميائي الحيوي لأمراض معينة في فهم الآليات الجزيئية التي تنظم تخليق AMP الدوري.

الكيمياء الحيوية.يظهر تسلسل عمل الإنزيمات المشاركة في تحقيق تأثيرات الهرمونات (الوسطاء الأوليون) من خلال دوري AMP في الشكل. 67-1 ، وترد قائمة بالهرمونات التي تعمل من خلال هذه الآلية في الجدول. 67-1. يبدأ نشاط هذه الهرمونات من خلال ارتباطها بمستقبلات محددة موجودة على السطح الخارجي لغشاء البلازما. ينشط مركب مستقبلات الهرمونات إنزيم adenylate cyclase المرتبط بالغشاء ، والذي يصنع AMP الدوري من ATP داخل الخلايا. داخل الخلية ، ينقل AMP الدوري المعلومات من الهرمون عن طريق الارتباط بمستقبلاته الخاصة وتنشيط بروتين كيناز AMP الدوري المعتمد على المستقبلات. ينقل بروتين كيناز المنشط الفوسفور الطرفي ATP إلى ركائز بروتينية معينة (عادة الإنزيمات). تعزز فسفرة هذه الإنزيمات (أو تمنع في بعض الحالات) نشاطها التحفيزي. يتسبب النشاط المتغير لهذه الإنزيمات في التأثير المميز لهرمون معين على الخلية المستهدفة.

تعمل الفئة الثانية من الهرمونات عن طريق الارتباط بمستقبلات الغشاء التي تثبط إنزيم الأدينيلات. يتم وصف عمل هذه الهرمونات ، المعينة Ni ، بدلاً من تحفيز الهرمونات (He) ، بمزيد من التفصيل أدناه. في التين. يُظهر 67-1 أيضًا آليات كيميائية حيوية إضافية تحد من عمل AMP الدوري. يمكن أيضًا تنظيم هذه الآليات بواسطة الهرمونات. هذا يسمح بضبط وظيفة الخلية باستخدام آليات عصبية وغدد صماء إضافية.

الدور البيولوجي لل AMP الدوري. كل جزيء من جزيئات البروتين تشارك في الآليات المعقدة للتنبيه - التثبيط ، المعروضة في الشكل. 67-1 ، يمثل موقعًا محتملًا لتنظيم الاستجابات الهرمونية للتأثيرات العلاجية والسامة للأدوية وللتغيرات المرضية التي تنشأ أثناء سير المرض. تمت مناقشة أمثلة محددة لمثل هذه التفاعلات في الأقسام اللاحقة من هذا الفصل. لتجميعهم معًا ، من الضروري النظر في الوظائف البيولوجية العامة لـ AMP كوسيط ثانوي ، والذي يُنصح بالقيام به على سبيل المثال لتنظيم عملية إطلاق الجلوكوز من مخازن الجليكوجين الموجودة في الكبد (النظام الكيميائي الحيوي في الذي تم العثور على AMP الدوري) باستخدام الجلوكاجون والهرمونات الأخرى.

أرز. 67-1. Cyclic AMP هو وسيط ثانوي داخل الخلايا للهرمونات.

يوضح الشكل خلية مثالية تحتوي على جزيئات بروتينية (إنزيمات) تشارك في الإجراءات الوسيطة للهرمونات من خلال AMP الدوري. تشير الأسهم السوداء إلى مسار تدفق المعلومات من الهرمون المنبه (He) إلى الاستجابة الخلوية ، بينما تشير الأسهم الضوئية إلى اتجاه العمليات المعاكسة التي تعدل أو تمنع تدفق المعلومات. تحفز الهرمونات خارج الخلية (He) أو تمنع (Ni) إنزيم الغشاء - adenylate cyclase (AC) (انظر الوصف في النص والشكل 67-2). AC يحول ATP إلى دوري AMP (cAMP) وبيروفوسفات (PPi). يعتمد التركيز داخل الخلايا لـ AMP الدوري على النسبة بين معدل تركيبه وخصائص عمليتين أخريين تهدفان إلى إزالته من الخلية: الانقسام بواسطة فوسفودايستراز النوكليوتيد الدوري (PDE) ، والذي يحول AMP الدوري إلى 5'-AMP ، وإزالة النقل المعتمد على الطاقة يتم التوسط أو تنظيم التأثيرات داخل الخلايا لـ AMP الدوري بواسطة بروتينات من خمس فئات إضافية على الأقل ، أولها ، بروتين كيناز المعتمد على cAMP (PK) ، ويتكون من تنظيم (P) وحفاز. (K) الوحدات الفرعية. في PK holoenzyme ، تكون الوحدة الفرعية K غير نشطة تحفيزيًا (تمنعها الوحدة الفرعية P) تعمل AMP الدوري عن طريق الارتباط بالوحدات الفرعية P ، وتحرر الوحدات الفرعية K من مجمع cAMP-P. تحفز الوحدات الفرعية التحفيزية المجانية (K +) نقل الفسفور الطرفي ATP إلى ركائز بروتينية معينة (C) ، على سبيل المثال ، فسفوريلاز كيناز (C ~ F) ركائز البروتين هذه يبدأ Aates (عادةً الإنزيمات) التأثيرات المميزة لـ AMP الدوري داخل الخلية (على سبيل المثال ، تنشيط فوسفوريلاز الجليكوجين ، تثبيط إنزيم الجليكوجين). يتم تنظيم نسبة ركائز بروتين الكيناز في حالة الفسفرة (C ~ F) بواسطة بروتينات من فئتين إضافيتين: البروتين المثبط للكيناز (IKB) يرتبط بشكل عكسي بـ K2 ، مما يجعله غير نشط محفزًا (IKB-K) Phosphatases (F- ase) حول C ~ F مرة أخرى في C ، بطرح الفوسفور المرتبط تساهميًا.

نقل الإشارات الهرمونية عبر غشاء البلازما. الثبات البيولوجي والتعقيد الهيكلي لهرمونات الببتيد مثل الجلوكاجون يجعلها حاملة لمجموعة متنوعة من الإشارات الهرمونية بين الخلايا ، ولكنها تضعف قدرتها على اختراق أغشية الخلايا. يسمح إنزيم adenylate cyclase الحساس للهرمونات لمحتوى المعلومات للإشارة الهرمونية باختراق الغشاء ، على الرغم من أن الهرمون نفسه لا يمكنه اختراقه.

الجدول 67-1. الهرمونات التي يعمل فيها AMP الدوري كوسيط ثانوي

هرمون	الهدف: الجهاز / النسيج	عمل نموذجي
الهرمون الموجه للغدة الكظرية	قشرة الغدة الكظرية	إنتاج Corti-ash
كالسيتونين	عظام	تركيز الكالسيوم في الدم
الكاتيكولامينات (ب الأدرينالية)	قلب	معدل ضربات القلب ، انقباض عضلة القلب
المشيمية-التروبين	المبايض والخصيتين	إنتاج الهرمونات الجنسية
هرمون التحوصل	المبايض والخصيتين	تكوين الجاميطات
جلوكاجون	كبد	تحلل الجليكوجين ، إطلاق الجلوكوز
الهرمون الملوتن	المبايض والخصيتين	\ إنتاج الهرمونات الجنسية
عامل إطلاق الهرمون اللوتيني	الغدة النخامية	و الإفراج عن الهرمون الملوتن
الهرمون المنبه للخلايا الصباغية	الجلد (الخلايا الصباغية)	تصبغ تي
هرمون الغدة الدرقية	العظام والكلى	تركيز الكالسيوم في مصل الدم [تركيز الفوسفور في الدم
بروستاسيكلين ، بروستا جلاندين ه |	الصفائح	[تجمع الصفائح الدموية
هرمون تحفيز الغدة الدرقية	غدة درقية	إنتاج وإطلاق T3 و T4
عامل إفراز هرمون الغدة الدرقية	الغدة النخامية	و إفراز هرمون الغدة الدرقية
فازوبريسين	كلية	و تركيز البول

ملحوظة. فيما يلي قائمة فقط بالتأثيرات المؤكدة الأكثر إقناعًا بوساطة AMP الدوري ، على الرغم من أن العديد من هذه الهرمونات تظهر إجراءات متعددة في أعضاء مستهدفة مختلفة.

ربح. من خلال الارتباط بعدد صغير من المستقبلات المحددة (ربما أقل من 1000 لكل خلية) ، يحفز الجلوكاجون تخليق العديد من جزيئات AMP الحلقية. تحفز هذه الجزيئات بدورها بروتين كيناز الدوري المعتمد على AMP ، والذي ينشط آلاف جزيئات فسفوريلاز الكبد (إنزيم يحد من تكسير الجليكوجين) والإفراز اللاحق لملايين جزيئات الجلوكوز من خلية واحدة.

التنسيق الأيضي على مستوى خلية واحدة. بالإضافة إلى حقيقة أن فسفرة البروتين الناتج عن AMP الدوري يحفز الفسفوريلاز ويعزز تحويل الجليكوجين إلى الجلوكوز ، تعمل هذه العملية في نفس الوقت على تعطيل الإنزيم الذي يصنع الجليكوجين (الجليكوجين المركب) ويحفز الإنزيمات التي تحفز تكوين الجلوكوز في الكبد. وهكذا ، فإن إشارة كيميائية واحدة - الجلوكاجون - تحشد احتياطيات الطاقة من خلال العديد من المسارات الأيضية.

تحويل الإشارات المختلفة إلى برنامج أيضي واحد. نظرًا لأنه يمكن تحفيز إنزيم الأدينيلات الموجود في الكبد عن طريق الأدرينالين (الذي يعمل من خلال مستقبلات الأدرينالية) وكذلك الجلوكاجون ، فإن AMP الدوري يسمح بهرمونات لهما تركيبات كيميائية مختلفة لتنظيم التمثيل الغذائي للكربوهيدرات في الكبد. إذا لم يكن الوسيط الثانوي موجودًا ، فيجب أن يكون كل من الإنزيمات التنظيمية المشاركة في تعبئة كربوهيدرات الكبد قادرًا على التعرف على كل من الجلوكاجون والأدرينالين.

أرز. 67-2. الآلية الجزيئية لتنظيم تخليق AMP الدوري بواسطة الهرمونات والمستقبلات الهرمونية وبروتينات G. Adenylate cyclase (AC) في شكله النشط (AC +) يحول ATP إلى دوري AMP (cAMP) وبيروفوسفات (PPi). يتم التوسط في تنشيط وتثبيط التيار المتردد بواسطة أنظمة متطابقة رسميًا موضحة في الأجزاء اليمنى واليسرى من الشكل. في كل من هذه الأنظمة ، يتأرجح البروتين G بين حالة غير نشطة ، مرتبطة بالناتج المحلي الإجمالي (G-HDF) ، وحالة نشطة مرتبطة بـ GTP (G 4 "-GTP) ؛ فقط البروتينات النشطة يمكن للحالة تحفيز (Gs) أو تثبيط (Gi) نشاط AC. لكل مركب G-GTP نشاط GTPase جوهري ، والذي يحوله إلى مركب G-GDP غير نشط. تعمل مثبطات مستقبلات الهرمون (HcRc و NiRi ، على التوالي) على تعزيز استبدال الناتج المحلي الإجمالي لـ GTP في موقع ارتباط بروتين G مع نيوكليوتيد الجوانين.على مدة حالة الارتباط بين GTP والبروتين G المقابل ، الذي ينظمه GTPase الداخلي. اثنين من السموم البكتيرية تنظم نشاط محلقة الأدينيلات ، وتحفيز ADP-ribose ylation من البروتينات G (انظر. نص). يثبط ارتباط ADP-ribosylation لـ G مع توكسين الكوليرا نشاط GTPase الخاص به ، مما يؤدي إلى استقرار Gs في حالته النشطة وبالتالي زيادة تخليق AMP الدوري. في المقابل ، يمنع ADP-ribosylation لـ Gi مع توكسين السعال الديكي تفاعله مع مجمع العفن ويثبت Gi في حالة غير نشطة مرتبطة بـ HDP ؛ ونتيجة لذلك ، فإن سموم السعال الديكي يمنع التثبيط الهرموني للتيار المتردد.

التنظيم المنسق للخلايا والأنسجة المختلفة بواسطة الوسيط الأساسي. في استجابة الإجهاد الكلاسيكية للقتال أو الطيران ، ترتبط الكاتيكولامينات بمستقبلات ب الأدرينالية الموجودة في القلب والأنسجة الدهنية والأوعية الدموية والعديد من الأنسجة والأعضاء الأخرى ، بما في ذلك الكبد. إذا لم يتوسط AMP الدوري في معظم ردود الفعل تجاه عمل الكاتيكولامينات b الأدرينالية (على سبيل المثال ، زيادة معدل ضربات القلب وانقباض عضلة القلب ، توسع الأوعية الدموية التي تمد العضلات الهيكلية بالدم ، وتعبئة الطاقة من الكربوهيدرات ومخازن الدهون) ، فإن مجموع عدد هائل من الإنزيمات الفردية في الأنسجة يجب أن يكون لها مواقع ارتباط محددة لتنظيم الكاتيكولامين.

يمكن إعطاء أمثلة مماثلة للوظائف البيولوجية لـ AMP الدوري فيما يتعلق بالوسطاء الأساسيين الآخرين الواردة في الجدول. 67-1. يعمل Cyclic AMP كوسيط داخل الخلايا لكل من هذه الهرمونات ، مما يشير إلى وجودها على سطح الخلية. مثل جميع الوسطاء الفعالين ، يوفر AMP الدوري مسارًا بسيطًا وفعالًا من حيث التكلفة وعالي التخصص لنقل الإشارات غير المتجانسة والمعقدة.

إنزيم أدينيلات الحساس للهرمونات.الإنزيم الرئيسي الذي يتوسط التأثيرات المقابلة لهذا النظام هو إنزيم adenylate cyclase الحساس للهرمونات. يتكون هذا الإنزيم من خمس فئات على الأقل من البروتينات القابلة للفصل ، كل منها مدمج في غشاء البلازما ثنائي الطبقة الدهني (الشكل 67-2).

على السطح الخارجي لغشاء الخلية ، تم العثور على فئتين من المستقبلات الهرمونية ، Pc و Pu. أنها تحتوي على مواقع تمييز محددة لربط الهرمونات التي تحفز (Hc) أو تمنع (Ni) adenylate cyclase.

العنصر المحفز adenylate cyclase (AC) ، الموجود على السطح السيتوبلازمي لغشاء البلازما ، يحول ATP داخل الخلايا إلى AMP دوري وبيروفوسفات. هناك أيضًا فئتان من البروتينات التنظيمية المرتبطة بجوانين النوكليوتيدات على سطح السيتوبلازم. تتوسط هذه البروتينات ، Gs و Gu ، في التأثيرات المحفزة والمثبطة التي تدركها مستقبلات Pc و Pu ، على التوالي.

تعتمد كل من وظيفتي التحفيز والاكتئاب المقترنين للبروتينات على قدرتها على ربط غوانوزين ثلاثي الفوسفات (GTP) (انظر الشكل 67-2). فقط الأشكال المرتبطة بـ GTP من بروتينات G هي التي تنظم تركيب AMP الدوري. لا تحفيز ولا قمع AC هو عملية دائمة ؛ بدلاً من ذلك ، يتم تحلل الفسفور الطرفي GTP في كل مجمع G-GTP في نهاية المطاف ، ولا يمكن لـ Gs-HDF أو Gi-HDF تنظيم التيار المتردد. لهذا السبب ، تتطلب العمليات المستمرة لتحفيز أو تثبيط إنزيم الأدينيلات تحويلًا مستمرًا لـ G-HDP إلى G-GTP. في كلا المسارين ، تعزز مجمعات مستقبلات الهرمونات (HcRc أو NiRu) تحويل الناتج المحلي الإجمالي إلى GTP. تفصل عملية إعادة التدوير الزمانية والمكانية هذه ارتباط الهرمونات بالمستقبلات عن تنظيم تخليق AMP الدوري ، باستخدام احتياطيات الطاقة في رابطة الفوسفور الطرفية لـ GTP لتعزيز عمل مجمعات مستقبلات الهرمونات.

يوضح هذا الرسم البياني كيف يمكن للعديد من الهرمونات المختلفة تحفيز أو تثبيط تخليق AMP الدوري داخل خلية واحدة. نظرًا لأن المستقبلات تختلف في خصائصها الفيزيائية عن محلقة الأدينيلات ، فإن مجموعة المستقبلات الموجودة على سطح الخلية تحدد صورة معينة لحساسيتها للإشارات الكيميائية الخارجية. يمكن أن تحتوي الخلية الواحدة على ثلاثة أو أكثر من المستقبلات المختلفة التي تدرك التأثير المثبط ، وستة أو أكثر من المستقبلات المختلفة التي تدرك التأثير المحفز. على العكس من ذلك ، يبدو أن جميع الخلايا تحتوي على مكونات متشابهة (ربما متطابقة) G و AC.

توفر المكونات الجزيئية لأنزيم الأدينيلات الحساس للهرمونات نقاطًا مرجعية لتغيير حساسية نسيج معين للتحفيز الهرموني. يعد كل من مكوني P و G من العوامل الحاسمة في التنظيم الفسيولوجي لحساسية الهرمونات ، وتعتبر التغيرات في بروتينات G بمثابة الآفة الأولية التي تحدث في الأمراض الأربعة التي تمت مناقشتها أدناه.

تنظيم الحساسية للهرمونات (انظر أيضًا الفصل 66). تؤدي إعادة إدخال أي هرمون أو دواء ، كقاعدة عامة ، إلى زيادة تدريجية في مقاومة عملهم. هذه الظاهرة لها أسماء مختلفة: التحسس ، الحران ، التسرع ، أو التسامح.

يمكن أن تتسبب الهرمونات أو الوسطاء في تطوير فرط التحسس الخاص بالمستقبل ، أو "متماثل". على سبيل المثال ، يؤدي إعطاء الكاتيكولامينات ب الأدرينالية إلى مقاومة معينة لعضلة القلب لإعادة إعطاء هذه الأمينات ، ولكن ليس لتلك الأدوية التي لا تعمل من خلال مستقبلات ب الأدرينالية. يتضمن نقص التحسس النوعي للمستقبل آليتين مختلفتين على الأقل. أولها ، يتطور بسرعة (في غضون بضع دقائق) ويمكن عكسه بسرعة عند إزالة الهرمون المحقون ، وظيفيًا "يفصل" المستقبلات والبروتين Gc ، وبالتالي يقلل من قدرتها على تحفيز إنزيم الأدينيلات. تتضمن العملية الثانية في الواقع تقليل عدد المستقبلات على غشاء الخلية - وهي عملية تسمى تنظيم المستقبلات. تتطلب عملية التنظيم المتناقص للمستقبلات عدة ساعات لتطويرها ويصعب عكسها.

عمليات فرط الحساسية هي جزء من التنظيم العادي. يمكن أن يؤدي التخلص من المحفزات الفسيولوجية العادية إلى زيادة حساسية النسيج المستهدف للتحفيز الدوائي ، كما يحدث مع تطور الحساسية المفرطة الناتجة عن إزالة التعصيب. يمكن أن يتطور ارتباط سريري مهم محتمل لمثل هذه الزيادة في عدد المستقبلات في المرضى الذين يعانون من التوقف المفاجئ عن العلاج باستخدام anaprilin ، وهو عامل مانع لـ b-adrenergic. غالبًا ما يكون لدى هؤلاء المرضى علامات عابرة لزيادة النغمة الودي (عدم انتظام دقات القلب ، ارتفاع ضغط الدم ، الصداع ، الرعشة ، إلخ) وقد تتطور أعراض قصور الشريان التاجي. في الكريات البيض في الدم المحيطي للمرضى الذين يتلقون أنابريلين ، تم العثور على عدد متزايد من مستقبلات ب الأدرينالية ، ويعود عدد هذه المستقبلات ببطء إلى القيم الطبيعية عند التوقف عن الدواء. على الرغم من أن مستقبلات الكريات البيض الأخرى لا تتوسط في الأعراض والظواهر القلبية الوعائية التي تحدث في حالة التوقف عن عقار أنابريلين ، فمن المحتمل أن تخضع المستقبلات في عضلة القلب والأنسجة الأخرى لنفس التغييرات.

يمكن أيضًا تنظيم حساسية الخلايا والأنسجة للهرمونات بطريقة "غير متجانسة" ، أي عندما يتم تنظيم الحساسية تجاه هرمون ما بواسطة هرمون آخر يعمل من خلال مجموعة مختلفة من المستقبلات. يعد تنظيم حساسية الجهاز القلبي الوعائي لأمينات بيتا الأدرينالية بواسطة هرمونات الغدة الدرقية أفضل مثال سريري معروف للتنظيم غير المتجانسة. تسبب هرمونات الغدة الدرقية تراكم كمية زائدة من مستقبلات بيتا الأدرينالية في عضلة القلب. هذه زيادة. يفسر عدد المستقبلات جزئيًا زيادة حساسية قلب المرضى الذين يعانون من فرط نشاط الغدة الدرقية تجاه الكاتيكولامينات. ومع ذلك ، فإن حقيقة أن الزيادة في عدد مستقبلات بيتا الأدرينالية الناتجة عن إعطاء هرمونات الغدة الدرقية لا تكفي لعزو حساسية القلب المتزايدة إلى الكاتيكولامينات في حيوانات التجارب ، مما يشير إلى أن مكونات التفاعل مع الهرمونات هي أيضًا تتأثر بهرمونات الغدة الدرقية.تعمل بشكل بعيد عن المستقبلات ، بما في ذلك Gs ، ولكن لا تقتصر على هذه الوحدات الفرعية. تشمل الأمثلة الأخرى للتنظيم غير المتجانسة التحكم في هرمون الاستروجين والبروجسترون في حساسية الرحم لتأثيرات الاسترخاء لمنبهات بيتا الأدرينالية وزيادة تفاعل العديد من الأنسجة مع الأدرينالين الناجم عن الجلوكوكورتيكويد.

يتكون النوع الثاني من التنظيم غير المتجانسة من تثبيط التحفيز الهرموني لانزيم الأدينيلات بمواد تعمل من خلال Ri و Gu ، كما هو مذكور أعلاه. تعمل الأسيتيل كولين والمواد الأفيونية والكاتيكولامينات الأدرينالية من خلال فئات متميزة من المستقبلات المثبطة (مستقبلات المسكارينية والأفيونية والأدرينالية) ، مما يقلل من حساسية إنزيم الأدينيلات في أنسجة معينة تجاه تحفيز عمل الهرمونات الأخرى. على الرغم من أنه لم يتم تحديد الأهمية السريرية للتنظيم غير المتجانسة من هذا النوع ، إلا أن تثبيط تخليق AMP الدوري بواسطة المورفين والمواد الأفيونية الأخرى قد يكون سببًا لبعض جوانب التسامح مع أدوية هذه الفئة. وبالمثل ، فإن القضاء على هذا الاضطهاد قد يلعب دورًا في تطور المتلازمة بعد التوقف عن تناول الأفيون.