التوالد العذري هو أحد تعديلات التكاثر الجنسي حيث يتطور المشيج الأنثوي إلى فرد جديد دون إخصاب بواسطة المشيج الذكري. يحدث التكاثر العذري في كل من المملكتين الحيوانية والنباتية وله ميزة زيادة معدل التكاثر في بعض الحالات.
هناك نوعان من التوالد العذري - أحادي الصيغة الصبغية وثنائي الصيغة الصبغية، اعتمادًا على عدد الكروموسومات في الأمشاج الأنثوية. في العديد من الحشرات، بما في ذلك النمل والنحل والدبابير، تنشأ طبقات مختلفة من الكائنات الحية داخل مجتمع معين نتيجة للتوالد العذري الفردي. في هذه الأنواع، يحدث الانقسام الاختزالي وتتشكل الأمشاج الفردية. يتم تخصيب بعض البويضات وتتطور إلى إناث ثنائية الصيغة الصبغية، بينما تتطور البيض غير المخصب إلى ذكور أحادية الصيغة الصبغية خصبة. على سبيل المثال، في نحل العسل، تضع الملكة بيضًا مخصبًا (2 ن = 32)، والذي يتطور إلى إناث (ملكات أو شغالات)، وبيضًا غير مخصب (ن = 16)، ينتج ذكورًا (طائرات بدون طيار) تنتج الحيوانات المنوية عن طريق الانقسام الفتيلي. وليس الانقسام الاختزالي. يتم عرض تطور الأفراد من هذه الأنواع الثلاثة في نحل العسل بشكل تخطيطي في الشكل 1. 4. آلية التكاثر هذه في الحشرات الاجتماعية لها أهمية تكيفية، لأنها تسمح لك بتنظيم عدد أحفاد كل نوع.
في حشرات المن، يحدث التوالد العذري ثنائي الصبغيات، حيث تخضع البويضات الأنثوية لشكل خاص من الانقسام الاختزالي دون فصل الكروموسوم - تمر جميع الكروموسومات إلى البويضة، ولا تتلقى الأجسام القطبية كروموسومًا واحدًا. يتطور البيض في جسم الأم، بحيث تولد الإناث الصغيرة مكتملة التكوين، بدلاً من أن تفقس من البيض. وتسمى هذه العملية بالحيوية. ويمكن أن يستمر لعدة أجيال، وخاصة في فصل الصيف، حتى يحدث عدم انفصال شبه كامل في إحدى الخلايا، مما يؤدي إلى خلية تحتوي على جميع أزواج الجسيمات الذاتية وكروموسوم X واحد. من هذه الخلية يتطور الذكر توالداً عذرياً. ينتج ذكور الخريف والإناث العذرية أمشاجًا فردية من خلال الانقسام الاختزالي الذي يشارك في التكاثر الجنسي. تضع الإناث المخصبة بيضًا مزدوجًا يقضي فترة الشتاء، وفي الربيع يفقس إلى إناث تتكاثر بالتوالد العذري وتلد ذرية حية. يتبع العديد من أجيال التوالد العذري جيل ناتج عن التكاثر الجنسي الطبيعي، والذي يقدم التنوع الجيني إلى السكان من خلال إعادة التركيب. الميزة الرئيسية التي يمنحها التوالد العذري لحشرات المن هي النمو السريع للسكان، حيث أن جميع أعضائها الناضجين قادرون على وضع البيض. وهذا مهم بشكل خاص خلال الفترات التي تكون فيها الظروف البيئية مواتية لوجود عدد كبير من السكان، أي خلال أشهر الصيف.
ينتشر التوالد العذري على نطاق واسع في النباتات، حيث يتخذ أشكالا مختلفة. واحد منهم، apomixis، هو التوالد العذري، ومحاكاة التكاثر الجنسي. يُلاحظ أبوميكسيس في بعض النباتات المزهرة التي تتطور فيها خلية البويضة ثنائية الصيغة الصبغية، إما خلية نواة أو بوغ ضخم، إلى جنين وظيفي دون مشاركة الأمشاج الذكرية. وتشكل بقية البويضة البذور، ويتطور المبيض إلى الفاكهة. وفي حالات أخرى، يلزم وجود حبة لقاح، مما يحفز التوالد العذري، على الرغم من أنها لا تنبت؛ تُحدث حبوب اللقاح تغيرات هرمونية ضرورية لنمو الجنين، وعمليًا يصعب تمييز مثل هذه الحالات عن التكاثر الجنسي الحقيقي.
يسبق بداية التطور الفردي ظهور الخلايا الجرثومية أي. تكوين الأمشاج، والذي يمكن اعتباره نشوءًا أثناء التطور الفردي.
تسمى عملية تطور الخلايا الجرثومية الأنثوية بتكوين البويضات (تكوين البويضات). على عكس تكوين الحيوانات المنوية، فإنه يحتوي على بعض الميزات. يظهر الشكل 1 مسار تكوين البويضات واختلافاته عن تطور الأمشاج الذكرية. 3.
هناك ثلاث فترات في تكوين البويضات: التكاثر والنمو والنضج. تتكاثر الخلايا الجرثومية الأنثوية غير المتمايزة - الأوجونية - بنفس طريقة تكاثر الحيوانات المنوية، من خلال الانقسام الطبيعي. بعد الانقسام، تصبح البويضات من الدرجة الأولى وتدخل فترة النمو.
يستمر نمو البويضات لفترة طويلة جدًا - أسابيع وشهور وحتى سنوات. خلال فترة النمو، يتم التمييز بين مرحلتين: نمو صغير أو بطيء، عندما يتم استيعاب مواد جديدة وإثراء السيتوبلازم بها، ونمو كبير أو سريع، عندما يتراكم صفار المغذيات في الخلية. كما تمر النواة بتغيرات عميقة خلال فترة النمو، فتنتفخ بشكل كبير، وتبدو محتوياتها غير واضحة. تزداد أحجام الخلايا بشكل كبير (على سبيل المثال، يزيد بيض الفرخ ما يقرب من مليون مرة).
ثم تدخل البويضة من الدرجة الأولى فترة النضج، أو الانقسام الاختزالي. وهنا أيضًا تحدث عمليات الاختزال والتقسيم المتساوي. تتم عمليات الانقسام في النواة بنفس الطريقة التي تحدث أثناء الانقسام الاختزالي للخلايا المنوية، ولكن مصير السيتوبلازم مختلف تمامًا. أثناء انقسام الاختزال، تحمل إحدى النواة معها معظم السيتوبلازم، ولا يبقى سوى جزء صغير منه لحصة الأخرى. لذلك، يتم تشكيل خلية واحدة كاملة فقط - خلية بيضية من الدرجة الثانية، وأخرى صغيرة ثانية - جسم اتجاهي أو اختزالي، والذي يمكن تقسيمه إلى جسمين اختزاليين.
خلال الانقسام الثاني، يتكرر التوزيع غير المتماثل للسيتوبلازم ويتم تشكيل خلية واحدة كبيرة مرة أخرى - البيضوي والجسم القطبي الثالث. يعتبر البيضاوي، من حيث تركيبه النووي ووظيفته، خلية جرثومية ناضجة تمامًا.
فترة التكوين، على عكس تكوين الحيوانات المنوية، غائبة في تكوين البويضات. وهكذا، في عملية تكوين البويضات، تنشأ بويضة واحدة ناضجة فقط من أوجونيا واحدة. تظل الأجسام القطبية متخلفة وسرعان ما تموت ويتم بلعمتها بواسطة خلايا أخرى. تسمى الأمشاج الأنثوية الناضجة البويضات أو البيض، وتسمى الأمشاج المتوضعة في الماء بالكافيار.
يتم عرض ميزات تكوين البويضات عند البشر في الشكل. 5. يحدث تطور الخلايا الجرثومية الأنثوية في المبيضين. تبدأ فترة التكاثر في الأوجونيا وهي لا تزال في الجنين وتتوقف عند ولادة الفتاة. فترة النمو أثناء تكوين البويضات أطول، لأن بالإضافة إلى التحضير للانقسام الاختزالي، يتم تجميع مخزون من العناصر الغذائية، والتي ستكون ضرورية في المستقبل للأقسام الأولى من الزيجوت. خلال مرحلة النمو الصغيرة، يتم تشكيل عدد كبير من أنواع مختلفة من الحمض النووي الريبي. يحدث التراكم السريع للحمض النووي الريبي (RNA) بسبب آلية خاصة - تضخيم الجينات (النسخ المتعدد لأقسام الحمض النووي الفردية التي تشفر الحمض النووي الريبي الريباسي). تحدث الزيادة السريعة في الرنا المرسال بسبب تكوين كروموسومات "لامبراش". ونتيجة لذلك، يتم تشكيل أكثر من ألف نواة إضافية، وهي البنية اللازمة لتوليف الرنا الريباسي، والتي تتشكل منها فيما بعد الريبوسومات المشاركة في تخليق البروتين. خلال نفس الفترة، تحدث تحولات كروموسوم انقسامية في البويضة، وهي سمة من سمات مرحلة الانقسام الأول.
خلال فترة النمو الكبير، تشكل الخلايا الجريبية للمبيض عدة طبقات حول البويضة من الدرجة الأولى، مما يسهل نقل العناصر الغذائية المصنعة في مكان آخر إلى سيتوبلازم البويضة.
في البشر، يمكن أن تكون فترة نمو البويضات 12-50 سنة. بعد الانتهاء من فترة النمو، تدخل البويضة من الدرجة الأولى فترة النضج.
خلال فترة نضوج البويضات (وكذلك أثناء تكوين الحيوانات المنوية)، يحدث انقسام الخلايا الانتصافي. أثناء انقسام الاختزال الأول، من بويضة من الرتبة الأولى، تتشكل بويضة واحدة من الرتبة الثانية (1n2C) وجسم قطبي واحد (1n2C). أثناء الانقسام المعادلي الثاني، تتشكل بويضة ناضجة (1n1C) من خلية بيضية من الدرجة الثانية، والتي احتفظت تقريبًا بجميع المواد المتراكمة في السيتوبلازم، وجسم قطبي ثانٍ صغير الحجم (1n1C). وفي الوقت نفسه، يحدث انقسام الجسم القطبي الأول، مما يؤدي إلى ظهور جسمين قطبيين ثانيين (1n1C).
نتيجة لذلك، أثناء عملية تكوين البويضات، يتم الحصول على 4 خلايا، منها واحدة فقط ستصبح بيضة فيما بعد، ويتم تقليل الخلايا الثلاثة المتبقية (الأجسام القطبية). تتمثل الأهمية البيولوجية لهذه المرحلة من تكوين البويضات في الحفاظ على جميع المواد المتراكمة في السيتوبلازم حول نواة أحادية الصيغة الصبغية لضمان التغذية الطبيعية وتطور البويضة المخصبة.
أثناء تكوين البويضات عند النساء، في مرحلة الطور الاستوائي الثاني، تتشكل كتلة تتم إزالتها أثناء الإخصاب، ولا تنتهي مرحلة النضج إلا بعد اختراق الحيوانات المنوية للبويضة.
عملية تكوين البويضات عند النساء هي عملية دورية، تتكرر كل 28 يومًا تقريبًا (من فترة النمو حتى ما بعد الإخصاب مباشرة). وتسمى هذه الدورة الحيض.
يتم عرض السمات المميزة لتكوين الحيوانات المنوية والبويضات عند البشر في الجدول، والسمة المميزة الأكثر وضوحًا للبويضة هي حجمها الكبير. تحتوي خلية البويضة النموذجية على شكل كروي أو بيضاوي، ويبلغ قطرها عند البشر حوالي 100 ميكرون (حجم الخلية الجسدية النموذجية حوالي 20 ميكرون). يمكن أن يكون حجم النواة مثيرًا للإعجاب أيضًا؛ تحسبًا للانقسامات السريعة التي تعقب الإخصاب مباشرة، يتم ترسيب احتياطيات من البروتينات في النواة.
يتم تلبية حاجة الخلية إلى العناصر الغذائية بشكل رئيسي عن طريق صفار البيض، وهو مادة بروتوبلازمية غنية بالدهون والبروتينات. وعادة ما توجد في هياكل منفصلة تسمى حبيبات الصفار. هيكل محدد آخر مهم للبيضة هو غشاء البيضة الخارجي - وهو غطاء من مادة غير خلوية خاصة تتكون بشكل رئيسي من جزيئات البروتين السكري، بعضها تفرزه البويضة نفسها، والجزء الآخر عن طريق الخلايا المحيطة. في العديد من الأنواع، يحتوي الغشاء على طبقة داخلية مجاورة مباشرة للغشاء البلازمي للبيضة وتسمى المنطقة الشفافة في الثدييات والطبقة المحية في الحيوانات الأخرى. تحمي هذه الطبقة البويضة من التلف الميكانيكي، وفي بعض البويضات تعمل أيضًا كحاجز خاص بالأنواع للحيوانات المنوية، مما يسمح فقط للحيوانات المنوية من نفس النوع أو الأنواع ذات الصلة الوثيقة جدًا بالاختراق.
تحتوي العديد من البيض (بما في ذلك الثدييات) على حويصلات إفرازية متخصصة تقع تحت غشاء البلازما في الطبقة الخارجية أو القشرية من السيتوبلازم. عندما يتم تنشيط البويضة بواسطة الحيوانات المنوية، تقوم هذه الحبيبات القشرية بتحرير محتوياتها عن طريق الإخراج الخلوي، ونتيجة لذلك تتغير خصائص غشاء البويضة بطريقة لا تستطيع الحيوانات المنوية الأخرى اختراقها.تتم عملية تكوين الخلايا الجرثومية الذكرية تكوين الحيوانات المنوية. ونتيجة لذلك، يتم تشكيل الحيوانات المنوية.
بعد أن وصلت الخلايا الجسدية إلى حالة فسيولوجية ناضجة معينة، تنقسم انقسامًا انقساميًا (أحيانًا عن طريق التسمم)، بينما تمر الخلايا الجرثومية في تطورها بمراحل خاصة من التحول حتى تنضج وتصبح قادرة على الإخصاب. هذا الاختلاف له معنى بيولوجي عميق. يجب أن تحتفظ الخلايا الجسدية بكامل كمية المعلومات الوراثية أثناء الانقسامات بحيث تظل الخلايا الوليدة كما هي الخلايا الأم. يتم ضمان نقل المعلومات أثناء الانقسام عن طريق التوزيع الدقيق للكروموسومات بين الخلايا المنقسمة: عدد الكروموسومات، وبنيتها البيولوجية، ومحتوى الحمض النووي، وبالتالي، يتم الحفاظ على المعلومات الوراثية الموجودة فيه في عدد من أجيال الخلايا، مما يضمن ثبات بنية الفرد والنوع.
أثناء الإخصاب، تتحد نوى الخلايا الجرثومية الذكرية والأنثوية في نواة مشتركة، وإذا كان هناك عدد من الكروموسومات في كل منهما كما هو الحال في الخلايا الجسدية، فسوف يتضاعف في الزيجوت، وينتقل هذا العدد المزدوج إلى جميع خلايا الجنين النامي. في المستقبل، أثناء تطور الخلايا الجرثومية للأجيال القادمة من الكائنات الحية الشابة، سيكون هناك تراكم متسلسل للكروموسومات في الخلايا، ولن تتمكن الأنواع من الحفاظ على خصائصها الوراثية دون تغيير. بالإضافة إلى ذلك، فإن معامل البلازما النووية لصالح النواة سوف يتعطل تدريجياً، وبعد عدة أجيال ستأتي لحظة تؤدي فيها إضافة الكروموسومات إلى النواة إلى الموت الحتمي للخلية. ونتيجة لذلك، فإن الإخصاب لن يؤدي إلى الحفاظ على الكائنات الحية، بل إلى تدميرها. ومع ذلك، فإن هذا لا يحدث، لأن عملية تكوين الأمشاج تتضمن قسمين خاصين، حيث ينخفض عدد الكروموسومات في نوى الخلايا الجرثومية الذكرية والأنثوية إلى النصف. تشكل العمليات داخل الخلايا المرتبطة بانخفاض عدد الكروموسومات جوهر نضوج الخلايا الجرثومية - جوهر الانقسام الاختزالي. أثناء الإخصاب، يتم دمج نصف عدد الكروموسومات في نواة خلايا الأب ونصف عدد الكروموسومات في نواة خلايا الأم، ويتم استعادة مجموعة الكروموسومات المميزة لهذا النوع في الزيجوت.
هناك 4 فترات في تكوين الحيوانات المنوية: التكاثر والنمو والنضج (الانقسام الاختزالي) والتكوين (الشكل 3).
خلال فترة التكاثر، تنقسم الخلايا الجرثومية الأصلية غير المتمايزة - الحيوانات المنوية، أو الغونيا - من خلال الانقسام الطبيعي. وبعد إجراء العديد من هذه التقسيمات، فإنها تدخل فترة من النمو. في هذه المرحلة، تسمى الخلايا المنوية من الدرجة الأولى (أو الخلايا المنوية I). إنهم يستوعبون العناصر الغذائية بشكل مكثف، ويزيدون، ويخضعون لإعادة هيكلة فيزيائية وكيميائية عميقة، ونتيجة لذلك يستعدون للفترة الثالثة - النضج، أو الانقسام الاختزالي.
في الانقسام الاختزالي، تخضع الخلايا المنوية لعمليتي انقسام الخلايا. في القسم الأول (التخفيض)، يتناقص عدد الكروموسومات (التخفيض). ونتيجة لذلك، تنشأ خليتين متساويتين من الخلية الأولى - الخلايا المنوية من الدرجة الثانية، أو الخلايا الثانية. ثم يأتي القسم الثاني من النضج. ويسير مثل الانقسام الجسدي العادي، ولكن مع عدد فردي من الكروموسومات. يسمى هذا التقسيم معادل ("المعادلة" - المساواة)، حيث يتم تشكيل قسمين متطابقين، أي. خلايا مكافئة تماما تسمى الحيوانات المنوية.
في الفترة الرابعة - التكوين - يتخذ الحيوان المنوي المستدير شكل خلية تناسلية ذكرية ناضجة: ينمو السوط وتصبح النواة أكثر كثافة وتتشكل القشرة. نتيجة للعملية الكاملة لتكوين الحيوانات المنوية، من كل حيوان منوي أولي غير متمايز، يتم الحصول على 4 خلايا جرثومية ناضجة، تحتوي كل منها على مجموعة أحادية الصيغة الصبغية من الكروموسومات.
في التين. يوضح الشكل 4 رسمًا تخطيطيًا لعمليات تكوين الحيوانات المنوية وتكوين الحيوانات المنوية عند البشر. يحدث تكوين الحيوانات المنوية في الأنابيب المنوية الملتوية في الخصية. يبدأ تطور الحيوانات المنوية خلال فترة نمو ما قبل الولادة أثناء وضع الأنسجة التوليدية، ثم يستأنف خلال بداية البلوغ ويستمر حتى الشيخوخة.
خلال موسم التكاثر، تحدث سلسلة من الانقسامات المتتالية، مما يؤدي إلى زيادة في عدد الخلايا التي تسمى الحيوانات المنوية. تدخل بعض الحيوانات المنوية فترة النمو وتسمى الخلايا المنوية من الدرجة الأولى.
تتوافق فترة النمو مع فترة الطور البيني لدورة الخلية، حيث تتضاعف المادة الوراثية للخلايا المنوية من الدرجة الأولى (2n4C)، ثم تدخل الطور الأول من الانقسام الانتصافي. خلال المرحلة الأولى، يحدث اقتران الكروموسومات المتماثلة والتبادل بين الكروماتيدات المتماثلة (العبور). وللتهجين أهمية وراثية مهمة لأنه يؤدي إلى اختلافات جينية بين الأفراد.
أرز. 3. مخطط تكوين الأمشاج:
1- فترة التكاثر: تنقسم الخلايا انقسامياً، وتكون مجموعة الكروموسومات فيها 2n؛ 2- فترة النمو: تراكم العناصر الغذائية في الخلايا، مجموعة الكروموسومات 2ن؛ الثالثة - فترة النضج - الانقسام الاختزالي: أ) الأول، أو الاختزال، الانقسام، التكوين من خلايا ثنائية الصيغة الصبغية مع مجموعة من الكروموسومات تساوي 2n، خلايا ذات مجموعة أحادية الصيغة الصبغية تساوي n؛ ب) يحدث الانقسام الاختزالي الثاني على شكل انقسام، ولكن في الخلايا التي تحتوي على مجموعة أحادية الصيغة الصبغية من الكروموسومات؛ الرابعة - فترة التكوين - تحدث فقط في تكوين الحيوانات المنوية
تحدث فترة النضج على مرحلتين، والتي تتوافق مع الانقسامات المنصفية الأولى (الاختزال) والثانية (المتساوية). في هذه الحالة، من خلية منوية واحدة من الدرجة الأولى، يتم الحصول أولاً على خليتين منويتين من الدرجة الثانية (1n2C)، ثم 4 حيوانات منوية (1n1C). تختلف الحيوانات المنوية عن بعضها البعض في مجموعة الكروموسومات: فهي تحتوي جميعها على 22 صبغيًا جسديًا، لكن نصف الخلايا تحتوي على كروموسوم X، والنصف الآخر على كروموسوم Y. تختلف الجسيمات الجسدية عن بعضها البعض وعن آبائها في مجموعة مختلفة من الأليلات، حيث حدث التبادل أثناء العبور.
خلال فترة التكوين لا يتغير عدد الخلايا وعدد الكروموسومات فيها، لأن خلال هذه الفترة، يتم تشكيل 4 حيوانات منوية من 4 حيوانات منوية، حيث تحدث إعادة تنظيم مورفولوجية للهياكل الخلوية ويتم تشكيل الذيل. في البشر، تستمر هذه المرحلة 14 يومًا.
لا تتطور الخلايا الجرثومية الذكرية منفردة، بل تنمو في مستنسخات وتتصل فيما بينها بواسطة جسور سيتوبلازمية. توجد الجسور السيتوبلازمية بين الحيوانات المنوية والخلايا المنوية والحيوانات المنوية. في نهاية مرحلة التكوين، يتم تحرير الحيوانات المنوية من الجسور السيتوبلازمية.
في البشر الحد الأقصى لإنتاجية الحيوانات المنوية اليومية هو 10 8، ومدة وجود الحيوانات المنوية في المهبل تصل إلى 2.5 ساعة، وفي عنق الرحم حتى 48 ساعة.
الحيوانات المنوية عبارة عن خلية ممدودة ومتحركة. الحيوانات المنوية الرئيسية هي النواة، التي تحتل الحجم الرئيسي للرأس، وجهاز الحركة - السوط، الذي يشكل الذيل. الحيوانات المنوية هي نواة متحركة. يتم تحديد بنية الحيوانات المنوية في المقام الأول من خلال وظائفها.
تحتوي الحيوانات المنوية على عدد قليل جدًا من السيتوبلازم، ولكن هناك العديد من الهياكل الداعمة:
1) الميتوكوندريا التي تمدها بالطاقة
2) الأكروسوم، عضية تشبه الليزوزوم وتحتوي على إنزيمات ضرورية لاختراق الحيوانات المنوية في البويضة
3) المريكز - بداية السوط، أثناء الإخصاب يتم استخدامه أثناء الانقسام الأول للزيجوت
يقع الأكروسوم أمام النواة في الرأس، ويقع المريكز والميتوكوندريا في الجزء الأوسط من الخلية. تحتوي النواة على مجموعة أحادية الصيغة الصبغية من الكروموسومات (انظر أيضًا الخلية)، وهي كثيفة ومكثفة؛ يشبه السوط الطويل في بنيته سوط الأوليات وأهداب الظهارة الهدبية للحيوانات متعددة الخلايا.
الحيوانات المنوية عبارة عن خلايا عنيدة للغاية وفي ظل الظروف المناسبة (في الرحم) تظل قابلة للحياة لمدة تصل إلى خمسة أيام.
الاختلافات في تكوين الحيوانات المنوية عن تكوين البويضات في البشر
وهناك شكل خاص من أشكال التكاثر الجنسي التوالد العذري , أو التكاثر العذراء , - تطور الكائن الحي من بويضة غير مخصبة. يتميز هذا النوع من التكاثر بشكل رئيسي بالأنواع ذات دورة حياة قصيرة مع تغيرات موسمية واضحة.
يحدث التوالد العذري فرداني وثنائي الصبغية .
في حشرات المن، والدفنيا، والدوارات، وبعض السحالي، التوالد العذري ثنائي الصبغيات (الجسدي). , حيث تشكل البويضات الأنثوية بيضًا ثنائي الصبغيات. على سبيل المثال، في برغوث الماء، تكون الإناث ثنائية الصيغة الصبغية والذكور أحادية الصيغة الصبغية. في ظل ظروف مواتية، لا يحدث الانقسام الاختزالي في برغوث الماء: يتطور البيض ثنائي الصيغة الصبغية دون إخصاب ويؤدي إلى ظهور الإناث. في السحالي الصخرية، قبل الانقسام الاختزالي، تحدث زيادة انقسامية في عدد الكروموسومات في خلايا الغدد التناسلية. تخضع الخلايا بعد ذلك لدورة الانقسام الاختزالي العادية، مما يؤدي إلى تكوين بيض ثنائي الصيغة الصبغية، والذي يؤدي، بدون إخصاب، إلى ظهور جيل جديد يتكون من الإناث فقط. وهذا يجعل من الممكن الحفاظ على عدد الأفراد في الظروف التي يصعب فيها مقابلة أفراد من جنسين مختلفين.
تم إثبات وجود التوالد العذري الطبيعي في الطيور. غالبًا ما تقوم إحدى سلالات الديك الرومي بتطوير البيض توالداً عذرياًولا يخرج منهم إلا الذكور.
يمكن تحفيز التوالد العذري بشكل مصطنع. حقق العالم السوفييتي بي إل أستوروف بشكل تجريبي (تهيج سطح بيض دودة القز بطرق مختلفة: التمسيد ميكانيكيًا بفرشاة أو الحقن بإبرة، ووضع البيض كيميائيًا في أحماض مختلفة، وتسخين البيض حراريًا) تأثير سحق البيض دون تخصيب. وفي وقت لاحق، حصل الأمريكي غريغوري بينكوس على ضفادع وأرانب بالغة من بيض غير مخصب.
في الطبيعة، يحدث التوالد العذري الطبيعي في عدد من النباتات (الهندباء، أعشاب الصقر، وما إلى ذلك) ويسمى أبوميكسيس. يُفهم Apomixis عادةً على أنه تطور من بويضة غير مخصبة، أو ظهور جنين ليس من الأمشاج على الإطلاق (على سبيل المثال، في النباتات المزهرة، يمكن أن يتطور الجنين من خلايا مختلفة من كيس الجنين).
التوالد العذري (من الكلمات اليونانية Parthenos - عذراء و Genesis - الأصل) هو تطور الكائن الحي من بيضة واحدة فقط دون إخصاب. هناك أشكال مختلفة من التوالد العذري في الحيوانات والنباتات.
في القرن ال 18 وصف العالم السويسري سي. بونيه ظاهرة مذهلة: عادة ما يتم تمثيل حشرات المن المعروفة في الصيف فقط من خلال إناث عديمة الأجنحة تلد صغارًا أحياء. فقط في الخريف يظهر الذكور بين حشرات المن. البيض المخصب الذي يبقى على قيد الحياة في الشتاء يؤدي إلى ظهور إناث مجنحة. وتنتشر بين النباتات الغذائية وتؤسس مستعمرات جديدة من إناث التوالد العذري عديمة الأجنحة. تم وصف دورة تطور مماثلة في العديد من الحشرات، وكذلك في القشريات الصغيرة - برغوث الماء والحيوانات المائية المجهرية - الدوارات. في بعض أنواع الدوارات والحشرات، لم يتم العثور على ذكور على الإطلاق - كانت العملية الجنسية غائبة تمامًا عنها، وجميعها ممثلة بإناث توالد عذري.
وفي النباتات، تم اكتشاف التوالد العذري لاحقًا - أولاً في نبات الهورنيا الأسترالي الشهير. هذا نبات ثنائي المسكن: في بعض العينات تتطور الأزهار باستخدام الأسدية، وفي حالات أخرى - بالمدقات. وفي حدائق كيو النباتية بالقرب من لندن، لم تنمو سوى النباتات الأنثوية ذات الزهور المدقة. ولدهشة علماء النبات، في عام ١٨٣٩، جلبوا فجأة محصولًا وفيرًا من البذور. اتضح أن التوالد العذري يحدث في النباتات في كثير من الأحيان أكثر من الحيوانات. في النباتات يطلق عليه أبوميكسيس. العديد من ممثلي Compositae وPoaceae وRosaceae والعائلات الصليبية وغيرها (على سبيل المثال، العديد من أنواع التوت والهندباء الشائعة) هم منبوذين.
هناك التوالد العذري الجسدي والتوليدي. في الحالة الأولى، تتطور البويضة من خلية ثنائية الصيغة الصبغية في الجسم، مع مجموعة مزدوجة من الكروموسومات، في الحالة الثانية، من الخلايا التي خضعت للانقسام الاختزالي، أي مع عدد النصف من الكروموسومات. التوالد العذري التوليدي شائع في الحشرات: فطائرات النحل، على سبيل المثال، تتطور من بيض غير مخصب. في بعض الأحيان يتضاعف عدد الكروموسومات أثناء نمو الجنين.
الأشكال المميزة للتوالد العذري هي التوالد العذري والتولد الأندروجيني. أثناء عملية التوالد، يتم تحفيز البويضة لتتطور عن طريق الحيوانات المنوية للفرد الذكر، حتى من نوع مختلف. ثم يذوب الحيوان المنوي دون أن يترك أثراً في سيتوبلازم البويضة، فيبدأ التطور. ونتيجة لذلك، تظهر مجموعات أحادية الجنس تتكون من الإناث فقط. تم وصف عملية التنسج الجيني في الأسماك الاستوائية الصغيرة مثل المولي فيش، ومبروك الدوع الفضي (يتطور بيضها عندما يتم تحفيزها بواسطة الحيوانات المنوية من سمك الشبوط، والأسماك وغيرها من الأسماك التي تضع بيضها في وقت واحد، وفي هذه الحالة، عندما يتم تجزئة اللاقحة، يتم تدمير الحمض النووي الأبوي دون مما يؤثر على صفات النسل)، وكذلك في بعض السلمندر. ويمكن تحفيزه بشكل مصطنع عن طريق تعريض البويضات الناضجة للحيوانات المنوية التي تم قتلها بواسطة الأشعة السينية. وبطبيعة الحال، ينتج النسل نسخًا وراثية دقيقة من الإناث.
خلال عملية الذكورة، على العكس من ذلك، لا تتطور نواة البويضة. يحدث تطور الكائن الحي بسبب دخول نواتين من الحيوانات المنوية إليه (بطبيعة الحال، يتم إنتاج ذكر واحد فقط في النسل). حصل العالم السوفيتي بي إل أستوروف على ذكور ديدان القز الذكورية عن طريق تخصيب البويضات بالحيوانات المنوية لذكر عادي، والتي تم قتل نواتها عن طريق التشعيع أو ارتفاع درجة الحرارة. قام بالتعاون مع V. A. Strunnikov بتطوير طرق للحصول بشكل مصطنع على ذرية أندروجينية من دودة القز، وهو أمر له أهمية عملية كبيرة، حيث تنتج اليرقات الذكور حريرًا أثناء تكوين الشرانق أكثر من الإناث.
التوالد العذري أكثر شيوعًا في الحيوانات السفلية. في الأشخاص الأكثر تنظيمًا، من الممكن أحيانًا تحفيزه بشكل مصطنع، من خلال تأثير بعض العوامل على البويضات غير المخصبة. تم اكتشافه لأول مرة في عام 1885 من قبل عالم الحيوان الروسي أ.أ. تيخوميروف من دودة القز.
ومع ذلك، في الحيوانات العليا، لا يكتمل تطور التوالد العذري في أغلب الأحيان ويموت الجنين النامي في النهاية. لكن بعض أنواع وسلالات الفقاريات أكثر قدرة على التوالد العذري. على سبيل المثال، أنواع السحالي التوالدية معروفة. في الآونة الأخيرة، تم تطوير سلالة من الديوك الرومية التي من المرجح أن يكتمل نمو بيضها غير المخصب. ومن الغريب أن النسل في هذه الحالة يكون من الذكور (عادةً ما ينتج التوالد العذري إناثًا). من السهل حل اللغز: على سبيل المثال، إذا كان لدى الشخص وذبابة الفاكهة مجموعة من الكروموسومات الجنسية في الجنس الأنثوي XX (اثنين من الكروموسومات X)، وفي الذكر XY (الكروموسومات X و Y)، في الطيور والعكس صحيح - فالذكر لديه كروموسومان متطابقان ZZ، والأنثى لديها كروموسومات مختلفة (WZ). تحتوي نصف البويضات غير المخصبة على كروموسوم W واحد، بينما يحتوي النصف الآخر على كروموسوم Z (انظر الانقسام الاختزالي). في البويضة العذرية النامية، يتضاعف عدد الكروموسومات. لكن تركيبة WW غير قابلة للحياة، وتموت مثل هذه الأجنة، لكن تركيبة ZZ تعطي ديكًا روميًا طبيعيًا تمامًا.
مادة من ويكيبيديا – الموسوعة الحرة
تصنيفات التوالد العذري
هناك عدة تصنيفات للتكاثر العذري.
- عن طريق التكاثر
- وفقا لاكتمال الدورة
- بدائية (بدائية) - تبدأ البويضات غير المخصبة بالانقسام، لكن التطور الجنيني يتوقف في المراحل المبكرة. في الوقت نفسه، في بعض الحالات، من الممكن أيضًا مواصلة التطوير إلى المراحل النهائية (التوالد العذري العرضي أو العشوائي).
- كامل - يؤدي تطور البويضة إلى تكوين شخص بالغ. ويلاحظ هذا النوع من التوالد العذري في جميع الأنواع اللافقارياتو البعض الفقاريات.
- وفقا لطريقة استعادة ازدواجية
- أميوتيك - البيض النامي لا يصنع الانقسام الاختزاليوتبقى مضاعفا. مثل هذا التوالد العذري (على سبيل المثال، في برغوث الماء) هو مجموعة متنوعة نسيليالتكاثر.
- الانقسام الاختزالي - يتكون البيض الانقسام الاختزالي(في نفس الوقت يصبحون فرداني). يتطور كائن حي جديد من بيضة أحادية الصيغة الصبغية (حشرات غشائيات الأجنحة الذكور و الدوارات)، أو تستعيد البويضة ازدواجيتها بطريقة أو بأخرى (على سبيل المثال، عن طريق التهاب بطانة الرحمأو الاندماج مع الجسم القطبي)
- من خلال وجود أشكال أخرى من التكاثر في دورة التطور
- الإلزام - عندما يكون هو الطريقة الوحيدة للتكاثر
- دوري - يتناوب التوالد العذري بشكل طبيعي مع طرق التكاثر الأخرى في دورة الحياة (على سبيل المثال، في برغوث الماء والدوارات).
- اختياري - يحدث كاستثناء أو كوسيلة احتياطية للتكاثر في الأشكال التي عادة ما تكون ثنائية الجنس.
انتشار
في الحيوانات
في المفصليات
القدرة على التوالد العذري بين المفصلياتيملك بطيئات المشية , المن , الحشفة، عدة أنواع من الصراصير، بعضها النمل وغيرها الكثير الحشرات الاجتماعية.
القشريات الصغيرة لديها القدرة على التوالد العذري. على سبيل المثال، تتكاثر برغوث الماء عن طريق التوالد العذري الأميوطي. في ظل ظروف مواتية، تظهر الإناث فقط في برغوث الماء. إذا بدأت الظروف تتغير (جفاف الخزان)، يفقس الذكور من نفس البيض ويخصبون الإناث. تضع الإناث البيض، ويستقر البيض المخصب في قاع الخزان ويكون قادرًا على تحمل جفاف الخزان.
النمل
في النمل، يوجد التوالد العذري في 8 أنواع ويمكن تقسيمها إلى 3 أنواع رئيسية: النوع أ - تنتج الإناث إناثًا وشغالات من خلال com.thelytokyiaولكن العمال عقيمون وليس هناك ذكور ( الميكوسيبروس سميثي ) ; النوع ب - يقوم العمال بإنتاج العمال والإناث المحتملين من خلال thelytoky؛ النوع C - تنتج الإناث إناثًا ثيليتوكيًا، والعمال - عن طريق الاتصال الجنسي الطبيعي، وفي نفس الوقت تنتج العمال إناثًا عن طريق ثيليتوكى. يُعرف الذكور بالنوعين B وC. تم العثور على النوع B في سيراباتشيس بيروي ، اثنين com.myrmicinesصِنف، سيد الرأس و بريستوميرمكس منقط ، و بونيرينعطوف بلاتيثيريا نقطية . تم العثور على النوع C في النمل عداء مؤشر كاتاجليفس واثنين من أنواع الميرميسين وازمانيا أوروبونكتاتا و فولينهوفيا إيمري .
النمل الأبيض
في الفقاريات
في النباتات
المستحثة "التوالد العذري" للثدييات
في بداية عام 2000 وقد تبين أنه من خلال المعالجة في المختبر البويضاتالثدييات (الجرذان، وقرود المكاك، ومن ثم الإنسان) أو عن طريق منع انفصال الجسم القطبي الثاني أثناء ذلك الانقسام الاختزاليمن الممكن تحفيز التوالد العذري، بينما في تطور الثقافة يمكن الوصول إلى المسرح الكيسة الأريمية. من المحتمل أن تكون الكيسة الأريمية البشرية التي تم الحصول عليها بهذه الطريقة مصدرًا متعدد القدرات الخلايا الجذعيةوالتي يمكن استخدامها في العلاج بالخلايا.
اكتب مراجعة عن مقالة "التوالد العذري"
ملحوظات
- كريستيان رابلينج ودانيال جي سي كروناور. (2013). - المراجعة السنوية لعلم الحشرات. المجلد. 58: 273-292 (يناير 2013). DOI: 10.1146/annurev-ento-120811-153710
- رابيلنج سي.، لينو-نيتو جيه.، كابيلاري إس سي، دوس-سانتوس آي إيه، مولر يو جي، وآخرون.(إنجليزي) . بلوس واحد 4 (8): e6781. دوى:10.1371/journal.pone.0006781 (2009). تم الاسترجاع 13 يونيو، 2011.
- رافاري إف، جايسون بي.(الإنجليزية) // الحشرات الاجتماعية. - 2004. - المجلد. 51. - ص67-73.
- Grasso D. A. T.، Wenseleers T.، Mori A.، Le Moli F.، Billen J. (2000). تكاثر الشغالات Thelytokous وعدم وجود عدوى Wolbachia في نملة الحصاد Messor capitatus. علم الأخلاق والبيئة والتطور 12: 309-314.
- تسوجي ك. (1988). التوالد العذري الإجباري وتقسيم العمل الإنجابي في النمل الياباني عديم الملكة Pristomyrmex pungens. السلوك والبيئة وعلم الأحياء الاجتماعي 23: 247-255.
- دوباتا إس، ساساكي تي، موري إتش، هاسيغاوا إي، شيمادا إم، تسوجي كيه (2009). الأنماط الجينية الغشاش في النمل العذري Pristomyrmex punctatus. وقائع الجمعية الملكية بلندن السلسلة ب 276: 567–74.
- هاينز ج، هولدوبلر ب. (1995). التوالد العذري Thelytokous والتسلسل الهرمي للهيمنة في النمل البونيري، Platythyrea punctata. Naturwissenschaften 82: 40-41.
- كانيانت ه. (1979). La Parthénogénese thélytoque et arrhénotoque chez la fourmi Cataglyphis cursor Fonsc. (هيم. النموذج.). دورة بيولوجية في رفع المستعمرات مع الملكة والمستعمرات بلا ملكة. الحشرات الاجتماعية 26: 51-60.
- فورنييه د.، إستوب أ.، أوريفيل ج.، فوكو ج.، جوردان ه.، وآخرون. (2005). التكاثر النسيلي من قبل الذكور والإناث في نملة النار الصغيرة. طبيعة 435: 1230-1234.
- أوكاوارا ك.، ناكاياما م.، ساتوه أ.، تريندل أ.، هاينز جيه. (2006). التكاثر النسيلي والاختلافات الجينية في ملكة النمل متعددة الأشكال Vollenhovia emeryi. الرسائل البيولوجية 2: 359-363.
- كينجي ماتسورا./إد. ديفيد إدوارد بيجنيل، إيف رويزين، ناثان لو. - بيولوجيا النمل الأبيض: تركيب حديث. - سبرينغر هولندا، 2011. - ص 255-277. - ردمك 978-90-481-3976-7.
- / الفصل. إد. أ.ل.تاختادجيان. - م.: تعليم، 1980. - ت 5. الجزء 1. النباتات المزهرة / إد. أ.ل.تاختادجيان. - 430 ق.
- , DOI: 10.1007/978-1-60327-905-5_3
- ماي، تشينغيون؛ يانغ يو، تاو لي، ليو وانغ، مي-جوي تشين، شو-تشن هوانغ، كانكوان تشو، تشي تشو (2007). "". دقة الخلية 17 (12): 1008-1019. الرقم الدولي الموحد للدوريات. تم الاسترجاع 2011/04/07.
- كونو، توموهيرو؛ يايوي أوباتا، كويونج وو، كاتسوتوشي نيوا، يوكيكو أونو، يوجي ياماموتو، إيون سونج بارك، جيونج سون سيو، هيدهيكو أوجاوا (2004). "". طبيعة 428 (6985): 860-864. DOI:10.1038/طبيعة02402 . الرقم الدولي الموحد للدوريات. تم الاسترجاع 2011/04/07.
أنظر أيضا
|
||||||||||
مقتطف يميز التوالد العذري
علاوة على ذلك، في 26 أغسطس، لم يكن سيلان أنف نابليون مهمًا، لأن شهادة الكتاب أنه بسبب سيلان أنف نابليون، لم تكن تصرفاته وأوامره أثناء المعركة جيدة كما كانت من قبل، غير عادلة تمامًا.لم تكن التصرفات المكتوبة هنا أسوأ على الإطلاق، بل وأفضل، من كل التصرفات السابقة التي تم من خلالها الفوز بالمعارك. كما أن الأوامر الخيالية خلال المعركة لم تكن أسوأ من ذي قبل، ولكنها تمامًا كما كانت دائمًا. لكن هذه التصرفات والأوامر تبدو أسوأ من سابقاتها لأن معركة بورودينو كانت الأولى التي لم ينتصر فيها نابليون. كل التصرفات والأوامر الجميلة والمدروسة تبدو سيئة للغاية، وكل عالم عسكري ينتقدها بلهجة كبيرة عندما لا يتم كسب المعركة، والتصرفات والأوامر السيئة للغاية تبدو جيدة جدًا، والجادون يثبتون محاسن الأوامر السيئة في مجلدات كاملة، عندما يتم كسب المعركة ضدهم.
كان التصرف الذي جمعه ويروثر في معركة أوسترليتز مثالاً على الكمال في أعمال من هذا النوع، لكنه لا يزال مُدانًا، مُدانًا بكماله، بسبب الكثير من التفاصيل.
لقد أدى نابليون في معركة بورودينو وظيفته كممثل للسلطة بشكل أفضل، بل وأفضل، مما كان عليه في المعارك الأخرى. لم يفعل شيئًا يضر بتقدم المعركة. كان يميل نحو آراء أكثر حكمة. لم يرتبك ولم يناقض نفسه ولم يخاف ولم يهرب من ساحة المعركة، ولكن بخبرته الكبيرة في الحرب واللباقة قام بهدوء وكرامة بأداء دوره كقائد ظاهري.
قال نابليون، وهو عائد من رحلة قلقة ثانية على طول الخط:
– تم ضبط لعبة الشطرنج، وستبدأ المباراة غدًا.
طلب تقديم بعض اللكمات واتصل ببوسيه، وبدأ محادثة معه حول باريس، حول بعض التغييرات التي كان ينوي القيام بها في maison de l'empatrice [في طاقم بلاط الإمبراطورة]، مما فاجأ الحاكم بذكراه. لجميع التفاصيل الصغيرة للعلاقات المحكمة.
كان مهتمًا بالتفاهات، ومازحًا عن حب بوس للسفر، وتحدث بشكل عرضي كما يفعل عامل مشهور وواثق وواسع المعرفة، بينما يشمر عن سواعده ويرتدي مئزرًا والمريض مقيد إلى سرير: «الأمر كل شيء في يدي." وفي رأسي، بوضوح وبالتأكيد. عندما يحين وقت البدء في العمل، سأفعل ذلك مثل أي شخص آخر، والآن أستطيع أن أمزح، وكلما كنت أمزح وهادئًا، كلما يجب أن تكون واثقًا وهادئًا ومتفاجئًا من عبقريتي.
بعد أن أنهى نابليون كأسه الثاني، ذهب للراحة قبل المهمة الجادة التي بدا له أنها تنتظره في اليوم التالي.
لقد كان مهتمًا جدًا بهذه المهمة التي تنتظره لدرجة أنه لم يستطع النوم، وعلى الرغم من سيلان الأنف الذي تفاقم بسبب رطوبة المساء، في الساعة الثالثة صباحًا، تمخط أنفه بصوت عالٍ، وخرج إلى المقصورة الكبيرة من الخيمة. وسأل إذا كان الروس قد غادروا؟ وقيل له أن نيران العدو لا تزال في نفس الأماكن. أومأ رأسه بالموافقة.
دخل المساعد المناوب إلى الخيمة.
"Eh bien، Rapp، croyez vous، que nous firons do bonnes Affairses aujourd"hui؟ [حسنًا، راب، ما رأيك: هل ستكون شؤوننا جيدة اليوم؟] - التفت إليه.
أجاب راب: "Sans aucun doute، سيدي، [بدون أي شك يا سيدي".
نظر نابليون إليه.
قال راب: "Vous Rappelez vous، Sice، ce que vous m"avez fait l"honneur de dire a Smolensk، le vin est tyre، il faut le boire." [هل تتذكر، يا سيدي، تلك الكلمات التي تكرمت أن تقولها لي في سمولينسك: النبيذ لم يُفتح، ويجب أن أشربه.]
عبس نابليون وجلس صامتا لفترة طويلة، وأسند رأسه إلى يده.
قال فجأة: "هذا جيش ضعيف، إنه صغير جدًا بعد سمولينسك". La Fortune est une franche Courtisane، راب؛ je le disais toujours, et je begin a l "eprouver. Mais la garde, Rapp, la garde est سليمة؟ [جيش مسكين! لقد تضاءل بشكل كبير منذ سمولينسك. الثروة زانية حقيقية يا راب. لقد قلت هذا دائمًا وبدأت في البدء لتجربتها، لكن الحارس راب، هل الحراس سليمون؟] – قال متسائلاً.
أجاب راب: "نعم، يا سيدي، [نعم، سيدي]".
أخذ نابليون القرص ووضعه في فمه ونظر إلى ساعته. لم يكن يريد النوم، فالصباح كان لا يزال بعيدًا؛ ومن أجل قتل الوقت، لم يعد من الممكن إصدار أي أوامر، لأن كل شيء قد تم ويتم تنفيذه الآن.
– هل تقوم بتوزيع البسكويت والريز على أفواج الحرس؟ [هل قاموا بتوزيع البسكويت والأرز على الحراس؟] - سأل نابليون بصرامة.
– أوي يا سيدي. [نعم سيدي.]
- ما هو الرز؟ [ولكن الأرز؟]
أجاب راب أنه نقل أوامر الملك بشأن الأرز، لكن نابليون هز رأسه بالاستياء، وكأنه لا يعتقد أن أمره سيتم تنفيذه. دخل الخادم مع لكمة. أمر نابليون بإحضار كأس آخر إلى راب وأخذ رشفات من كأسه بصمت.
قال وهو يستنشق الزجاج: "ليس لدي طعم ولا رائحة". "لقد سئمت من سيلان الأنف هذا." يتحدثون عن الطب. ما هو نوع الدواء الموجود عندما لا يتمكنون من علاج سيلان الأنف؟ أعطاني كورفيزار هذه الأقراص، لكنها لا تساعد. ما الذي يمكنهم علاجه؟ لا يمكن علاجه. نوتر كوربس هي آلة للحياة. Il est تنظيم pour cela, c"est sa Nature; laissez y la vie a son aise, qu"elle s"yدافع عن elle meme: elle fora plus que si vous la palysiez en l"encombrant de remedes. Notre corps est comme une montre parfaite qui doit aller un some temps; l"horloger n"a pas la Faculte de l"ouvrir، il ne peut la manier qu"a tatons et les yeux bandes. نوتر كوربس هي آلة للحياة، هاهو كل شيء. [جسمنا هو آلة للحياة. هذا هو ما تم تصميمه من أجله. اترك الحياة فيه وشأنها، دعها تدافع عن نفسها، ستفعل بمفردها أكثر مما تفعله عندما تتدخل معها بالأدوية. جسمنا يشبه الساعة التي يجب أن تعمل لفترة معينة؛ لا يستطيع صانع الساعات فتحها ولا يمكنه تشغيلها إلا عن طريق اللمس ومعصوب العينين. جسدنا هو آلة للحياة. هذا كل شيء.] - وكما لو أنه شرع في طريق التعريفات، التعريفات التي أحبها نابليون، قام فجأة بوضع تعريف جديد. – هل تعلم يا راب ما هو فن الحرب؟ - سأل. - فن أن تكون أقوى من العدو في لحظة معينة. فويلا كل شيء. [هذا كل شئ.]
لم يقل راب شيئًا.
– كل شيء يتجنب قضية كوتوزوف! [غدًا سنتعامل مع كوتوزوف!] - قال نابليون. - دعنا نرى! تذكر أنه في براوناو كان يقود الجيش ولم يركب حصانًا مرة واحدة خلال ثلاثة أسابيع لتفقد التحصينات. دعنا نرى!
هو نظر الى ساعته. وكانت الساعة لا تزال الرابعة فقط. لم أكن أرغب في النوم، لقد انتهيت من اللكمة، ولم يكن هناك ما أفعله. نهض، ومشى ذهابًا وإيابًا، وارتدى معطفًا دافئًا وقبعة وغادر الخيمة. كانت الليلة مظلمة ورطبة. سقطت رطوبة بالكاد مسموعة من الأعلى. لم تكن النيران مشتعلة بشكل مشرق في مكان قريب، في الحرس الفرنسي، وتألقت بعيدًا عبر الدخان على طول الخط الروسي. كان الجو هادئًا في كل مكان، وكان من الممكن سماع حفيف ودوس القوات الفرنسية، التي بدأت بالفعل في التحرك لاحتلال موقع ما.
مشى نابليون أمام الخيمة، ونظر إلى الأضواء، واستمع إلى الدوس، ومر بجانب حارس طويل يرتدي قبعة أشعث، وقف حارسًا في خيمته، ومثل عمود أسود، امتد عندما ظهر الإمبراطور، توقف مقابل له.
- منذ أي سنة كنت في الخدمة؟ - سأل بهذه الطريقة المعتادة من القتال الخشن واللطيف الذي كان يعامل به الجنود دائمًا. أجابه الجندي.
- آه! Un des vieux! [أ! من كبار السن!] هل استلمتم الأرز للفوج؟
- لقد حصلنا عليه يا صاحب الجلالة.
أومأ نابليون برأسه وابتعد عنه.
في الساعة الخامسة والنصف، ركب نابليون حصانه إلى قرية شيفاردين.
كان الضوء قد بدأ يضيء، والسماء صافية، ولم يكن هناك سوى سحابة واحدة في الشرق. اشتعلت النيران المهجورة في ضوء الصباح الضعيف.
انطلقت طلقة مدفع سميكة وحيدة إلى اليمين، واندفعت وتجمدت وسط الصمت العام. مرت عدة دقائق. انطلقت طلقة ثانية وثالثة وبدأ الهواء يهتز. بدا الرابع والخامس قريبين ومهيبين في مكان ما على اليمين.
لم تكن الطلقات الأولى قد انطلقت بعد، عندما سُمعت أصوات أخرى، مرارًا وتكرارًا، تندمج وتقاطع بعضها بعضًا.
ركب نابليون مع حاشيته إلى معقل شيفاردينسكي ونزل عن حصانه. لقد بدأت اللعبة.
عند عودته من الأمير أندريه إلى غوركي، أمر بيير الفارس بإعداد الخيول وإيقاظه في الصباح الباكر، ونام على الفور خلف الحاجز، في الزاوية التي أعطاها له بوريس.
عندما استيقظ بيير بالكامل في صباح اليوم التالي، لم يكن هناك أحد في الكوخ. اهتز الزجاج في النوافذ الصغيرة. وقف البيريتور يدفعه جانبا.
"صاحب السعادة، صاحب السعادة، صاحب السعادة..." قال العارض بعناد، دون النظر إلى بيير، ويبدو أنه فقد الأمل في إيقاظه، وأرجحه من كتفه.
- ماذا؟ بدأت؟ هل حان الوقت؟ - تحدث بيير، الاستيقاظ.
قال البيريتور، وهو جندي متقاعد: «إذا سمعتم إطلاق النار من فضلكم، فإن جميع السادة قد غادروا بالفعل، وقد توفي أكثرهم شهرة منذ وقت طويل.»
ارتدى بيير ملابسه بسرعة وركض إلى الشرفة. كان الجو واضحًا وطازجًا ونديًا ومبهجًا في الخارج. كانت الشمس قد أشرقت لتوها من خلف السحابة التي كانت تحجبها، فبعثت أشعتها نصف المكسورة عبر أسطح الشارع المقابل، على غبار الطريق الذي يغطيه الندى، على جدران المنازل، على نوافذ المنازل. السياج وعلى خيول بيير الواقفة عند الكوخ. وكان من الممكن سماع هدير البنادق بشكل أوضح في الفناء. كان مساعد مع القوزاق يهرول في الشارع.
- لقد حان الوقت، العد، لقد حان الوقت! - صاح المساعد.
بعد أن أمر بقيادة حصانه، سار بيير في الشارع إلى التل الذي كان ينظر منه إلى ساحة المعركة بالأمس. كان هناك حشد من الرجال العسكريين على هذه التلة، ويمكن سماع المحادثة الفرنسية للموظفين، ويمكن رؤية رأس كوتوزوف الرمادي بقبعته البيضاء ذات الشريط الأحمر والجزء الخلفي الرمادي من رأسه غارقًا في رأسه. أكتاف. نظر كوتوزوف عبر الأنبوب الذي أمامه على طول الطريق الرئيسي.
عند دخول درجات المدخل إلى التل، نظر بيير أمامه وتجمد في الإعجاب بجمال المشهد. لقد كانت نفس الصورة البانورامية التي أعجب بها بالأمس من هذه التلة؛ ولكن الآن كانت هذه المنطقة بأكملها مغطاة بالقوات ودخان إطلاق النار، وألقت عليها أشعة الشمس الساطعة المائلة، التي ترتفع من الخلف، على يسار بيير، في هواء الصباح الصافي ضوءًا خارقًا ذو لون ذهبي ووردي. لون وظلال داكنة وطويلة. كانت الغابات البعيدة التي أكملت البانوراما، كما لو كانت منحوتة من بعض الحجر الأصفر والأخضر الثمين، مرئية بخطها المنحني من القمم في الأفق، وبينها، خلف فالويف، تقطع طريق سمولينسك العظيم، وكلها مغطاة بالقوات. تلمع الحقول الذهبية ورجال الشرطة أقرب. كانت القوات مرئية في كل مكان - في الأمام واليمين واليسار. كان كل شيء مفعمًا بالحيوية، ومهيبًا، وغير متوقع؛ لكن ما أذهل بيير أكثر من أي شيء آخر هو منظر ساحة المعركة نفسها وبورودينو والوادي الضيق فوق كولوتشيا على جانبيها.
فوق كولوتشا، في بورودينو وعلى جانبيها، خاصة إلى اليسار، حيث تتدفق فوينا في ضفاف المستنقعات إلى كولوتشا، كان هناك ذلك الضباب الذي يذوب، يطمس ويضيء عندما تشرق الشمس الساطعة وتلون وترسم كل شيء بطريقة سحرية. مرئية من خلالها. انضم إلى هذا الضباب دخان الطلقات، ومن خلال هذا الضباب والدخان، تومض برق ضوء الصباح في كل مكان - ثم على الماء، ثم على الندى، ثم على حراب القوات المزدحمة على طول الشواطئ وفي بورودينو. من خلال هذا الضباب، يمكن للمرء أن يرى كنيسة بيضاء، وهنا وهناك أسطح أكواخ بورودين، وهنا وهناك جماهير صلبة من الجنود، وهنا وهناك صناديق ومدافع خضراء. وقد تحرك كل شيء، أو بدا وكأنه يتحرك، لأن الضباب والدخان امتدا عبر هذه المساحة بأكملها. سواء في هذه المنطقة من الأراضي المنخفضة بالقرب من بورودينو، المغطاة بالضباب، أو خارجها، أعلاه وخاصة إلى اليسار على طول الخط بأكمله، عبر الغابات، عبر الحقول، في الأراضي المنخفضة، على قمم المرتفعات، المدافع، أحيانًا منعزلة، ظهرت باستمرار من تلقاء نفسها، من لا شيء، متجمعة أحيانًا، وأحيانًا نادرة، وأحيانًا سحبًا متكررة من الدخان، والتي كانت تتورم وتنمو وتدور وتندمج، وكانت مرئية في جميع أنحاء هذا الفضاء.
تحميل...