نظام الاستشعار وخصائصه الحسية الرائحة هي القدرة على التمييز ، في الأحاسيس والإدراك ، التركيب الكيميائي للمواد المختلفة ومركباتها بمساعدة المستقبلات المناسبة. بمشاركة مستقبلات حاسة الشم ، يحدث التوجه في الفضاء المحيط وتحدث عملية إدراك العالم الخارجي.

الجهاز الشمي وخصائصه الحسية تعمل الظهارة العصبية الشمية كظهارة عصبية شمية ، والتي تنشأ على شكل نتوء للأنبوب الدماغي وتحتوي على خلايا شمية - مستقبلات كيميائية ، تثيرها المواد الغازية.

خصائص المخرش اللائق من المثيرات الملائمة للجهاز الحسي الشمي الرائحة التي تنبعث من المواد ذات الرائحة. يجب أن تكون جميع المواد العطرية متطايرة من أجل دخول تجويف الأنف بالهواء وقابلة للذوبان في الماء من أجل اختراق الخلايا المستقبلة من خلال طبقة المخاط التي تغطي النسيج الطلائي الكامل لتجويف الأنف. يلبي عدد كبير من المواد هذه المتطلبات ، وبالتالي فإن الشخص قادر على التمييز بين الآلاف من جميع أنواع الروائح. من المهم عدم وجود تطابق صارم بين التركيب الكيميائي للجزيء "العطر" ورائحته.

وظائف النظام العطري (OSS) بمشاركة محلل حاسة الشم ، يتم تنفيذ ما يلي: 1. الكشف عن الطعام من أجل الجاذبية ، والصلاحية للأكل وعدم صلاحيته للأكل. 2. التحفيز وتعديل سلوك الأكل. 3. ضبط الجهاز الهضمي لمعالجة الطعام بآلية ردود الفعل غير المشروطة وغير المشروطة. 4. إطلاق السلوك الدفاعي بسبب الكشف عن مواد ضارة بالجسم أو مواد مصاحبة للخطر. 5. التحفيز وتعديل السلوك الجنسي من خلال الكشف عن المواد ذات الرائحة والفيرومونات.

الخصائص الهيكلية والوظيفية لمحلل الرائحة. - يتكون الجزء المحيطي من مستقبلات الممر الأنفي العلوي للغشاء المخاطي للتجويف الأنفي. تنتهي المستقبلات الشمية في الغشاء المخاطي للأنف في الأهداب الشمية. تذوب المواد الغازية في المخاط المحيط بالأهداب ، ثم ينشأ دافع عصبي نتيجة تفاعل كيميائي. - قسم التوصيل - العصب الشمي. من خلال ألياف العصب الشمي ، تدخل النبضات إلى البصلة الشمية (بنية الدماغ الأمامي ، حيث تتم معالجة المعلومات) ثم تتبع إلى مركز حاسة الشم القشري. - القسم المركزي هو المركز القشري الشمي الموجود على السطح السفلي للفص الصدغي والجبهي للقشرة الدماغية. في اللحاء ، يتم تحديد الرائحة ويتشكل رد فعل مناسب من الجسم عليها.

يبدأ هذا القسم بالمستقبلات الحسية الشمية الأولية ، وهي نهايات التغصنات لما يسمى بالخلية العصبية الحسية. بحكم أصلها وبنيتها ، فإن المستقبلات الشمية هي خلايا عصبية نموذجية قادرة على توليد ونقل النبضات العصبية. لكن الجزء البعيد من التغصنات لمثل هذه الخلية يتغير. يتوسع إلى "عصابة شمية" ، تمتد منه 6-12 أهداب ، بينما يمتد محور عصبي طبيعي من قاعدة الخلية. يمتلك البشر حوالي 10 ملايين مستقبل شمي. بالإضافة إلى ذلك ، بالإضافة إلى الظهارة الشمية ، توجد أيضًا مستقبلات إضافية في منطقة الجهاز التنفسي للأنف. هذه نهايات عصبية حرة للألياف الحسية الواردة من العصب ثلاثي التوائم ، والتي تستجيب أيضًا للمواد ذات الرائحة.

تنغمس الأهداب ، أو الشعر الشمي ، في وسط سائل - طبقة من المخاط تنتجها غدد بومان في تجويف الأنف. يزيد وجود الشعر الشمي بشكل كبير من منطقة ملامسة المستقبل لجزيئات المواد ذات الرائحة. توفر حركة الشعر عملية نشطة لالتقاط جزيئات المادة ذات الرائحة والتلامس معها ، مما يكمن وراء الإدراك المستهدف للروائح. تنغمس الخلايا المستقبلة لمحلل حاسة الشم في الظهارة الشمية التي تبطن التجويف الأنفي ، حيث توجد بالإضافة إلى الخلايا الداعمة التي تؤدي وظيفة ميكانيكية وتشارك بنشاط في عملية التمثيل الغذائي للظهارة الشمية. تسمى بعض الخلايا الداعمة الواقعة بالقرب من الغشاء القاعدي الخلايا القاعدية.

يتم استقبال الروائح بواسطة 3 أنواع من الخلايا العصبية الشمية: 1. عصبونات مستقبلات الشم (ORNs) في الظهارة الرئيسية. 2. الخلايا العصبية GC-D في الظهارة الرئيسية. 3. Vomeronasal الخلايا العصبية (VNNs) في ظهارة vomeronasal. يُعتقد أن VNO مسؤول عن إدراك الفيرومونات والمواد المتطايرة التي تتوسط في الاتصال الاجتماعي والسلوك الجنسي. في الآونة الأخيرة ، وجد أن الخلايا المستقبلة للعضو الميكعي الأنفي تؤدي أيضًا وظيفة الكشف عن الحيوانات المفترسة من خلال رائحتها. كل نوع من المفترسات له مستقبلات خاصة به. تختلف هذه الأنواع الثلاثة من الخلايا العصبية عن بعضها البعض في طريقة التنبيغ والبروتينات العاملة ، وكذلك في مساراتها الحسية. اكتشف علماء الوراثة الجزيئية حوالي 330 جينًا يتحكم في المستقبلات الشمية. تقوم بتشفير حوالي 1000 مستقبل في ظهارة الشم الرئيسية و 100 مستقبلات في ظهارة الكيس الأنفي الحساسة للفيرومونات.

قسم المحلل العطري: أ - رسم تخطيطي لهيكل تجويف الأنف: 1 - ممر الأنف السفلي ؛ 2 - السفلي ، 3 - الوسطي و 4 - التوربينات العلوية ؛ 5 - ممر الأنف العلوي. ب - رسم تخطيطي لهيكل الظهارة الشمية: 1 - جسم الخلية الشمية ، 2 - الخلية الداعمة ؛ 3 - صولجان 4 - ميكروفيلي ؛ 5 - شعيرات شمية

قسم الموصل يجب اعتبار نفس الخلية العصبية الحسية الشمية ، أو المستقبلات العصبية ، أول خلية عصبية في محلل حاسة الشم. يتم جمع محاور هذه الخلايا في حزم ، وتخترق الغشاء القاعدي للظهارة الشمية وهي جزء من الأعصاب الشمية غير المتخلفة. أنها تشكل نقاط الاشتباك العصبي في نهاياتها ، ودعا الكبيبات. في الكبيبات ، تكون محاور الخلايا المستقبلة على اتصال مع التغصنات الرئيسية للخلايا العصبية التاجية للبصلة الشمية ، وهي العصبون الثاني. تقع البصيلات الشمية على السطح القاعدي (السفلي) للفص الجبهي. يتم إحالتها إما إلى اللحاء القديم ، أو معزولة في جزء خاص من الدماغ الشمي. من المهم أن نلاحظ أن المستقبلات الشمية ، على عكس مستقبلات الأنظمة الحسية الأخرى ، لا تعطي إسقاطًا مكانيًا موضعيًا على البصلة ، نظرًا لترابطها التقليدي والمتباعد.

تشكل محاور الخلايا التاجية للمصابيح الشمية السبيل الشمي ، الذي له امتداد مثلثي (مثلث حاسة الشم) ويتكون من عدة حزم. تنتقل ألياف السبيل الشمي في حزم منفصلة من البصيلات الشمية إلى المراكز الشمية عالية المستوى ، على سبيل المثال ، إلى النواة الأمامية للمهاد (التل البصري). ومع ذلك ، يعتقد معظم الباحثين أن عمليات العصبون الثاني تذهب مباشرة إلى القشرة الدماغية ، متجاوزة المهاد. لكن النظام الحسي الشمي لا يعطي إسقاطات في القشرة الجديدة (القشرة المخية الحديثة) ، ولكن فقط في مناطق القشرة والقشرة القديمة: في الحُصين ، القشرة الحوفية ، معقد اللوزة. يتم إجراء التحكم الفعال بمشاركة الخلايا المحيطة بالكبيبات وخلايا الطبقة الحبيبية الموجودة في البصلة الشمية ، والتي تشكل المشابك العصبية مع التشعبات الأولية والثانوية للخلايا التاجية. في هذه الحالة ، قد يكون هناك تأثير من الإثارة أو تثبيط انتقال وارد. تأتي بعض الألياف الصادرة من البصلة المقابلة من خلال الصوار الأمامي. تم العثور على الخلايا العصبية التي تستجيب لمحفزات حاسة الشم في التكوين الشبكي ؛ هناك اتصال مع الحُصين والنواة الخضرية في منطقة ما تحت المهاد. يفسر الارتباط بالجهاز الحوفي وجود مكون عاطفي في الإدراك الشمي ، على سبيل المثال ، المكونات المنتجة للمتعة أو المتعة من حاسة الشم.

القسم المركزي أو الصحيح ، القسم المركزي يتكون من البصلة الشمية المتصلة بفروع السبيل الشمي مع المراكز الموجودة في القشرة القديمة (القشرة القديمة لنصفي الكرة المخية) وفي النوى تحت القشرية ، وكذلك القسم القشري ، والذي مترجمة في الفص الصدغي للدماغ تلفيف حصان البحر. يتم تحديد القسم المركزي أو القشري للمحلل الشمي في الجزء الأمامي من الفص p على شكل كمثرى من القشرة في منطقة التلفيف لحصان البحر. مع

ترميز معلومات الشم ، لذلك ، فإن كل خلية مستقبلية فردية قادرة على الاستجابة لعدد كبير من المواد ذات الرائحة المختلفة. لذلك ، فإن المستقبلات الشمية المختلفة لها ملامح استجابة متداخلة. تعطي كل مادة عطرية مزيجًا محددًا من المستقبلات الشمية التي تستجيب لها ونمطًا (نمطًا) من الإثارة في مجتمع هذه الخلايا المستقبلة. في هذه الحالة ، يعتمد مستوى الإثارة على تركيز المادة المهيجة ذات الرائحة. تحت تأثير المواد ذات الرائحة بتركيزات منخفضة للغاية ، فإن الإحساس الناتج ليس محددًا ، ولكن في التركيزات الأعلى ، يتم الكشف عن الرائحة ويتم التعرف عليها. لذلك ، من الضروري التمييز بين عتبة ظهور الرائحة وعتبة التعرف عليها. في ألياف العصب الشمي ، تم العثور على نبضات ثابتة ، بسبب تأثير العتبة الفرعية للمواد ذات الرائحة. عند تركيزات العتبة والحد الأعلى للمواد ذات الرائحة المختلفة ، تظهر أنماط مختلفة من النبضات الكهربائية ، والتي تصل في وقت واحد إلى أجزاء مختلفة من البصيلة الشمية. في الوقت نفسه ، يتم إنشاء نوع من الفسيفساء من المناطق المتحمسة وغير المهتمة في البصيلة الشمية. يُعتقد أن هذه الظاهرة تكمن وراء تشفير المعلومات حول خصوصية الروائح.

تشغيل جهاز الاستشعار OLFACTORY (OLFACTOR) 1. حركة التهيج الكيميائي (المهيج) إلى المستقبلات الحسية. تدخل مادة مهيجة في الهواء إلى التجويف الأنفي عبر الممرات الهوائية ← تصل إلى الظهارة الشمية ← تذوب في المخاط المحيط بأهداب الخلايا المستقبلة ← يرتبط أحد مراكزها النشطة بمستقبل جزيئي (بروتين) مدمج في غشاء حاسة الشم الخلية الحسية العصبية (المستقبلات الحسية الشمية). 2. تحويل التهيج الكيميائي إلى إثارة عصبية. يتم إطلاق ارتباط جزيء مهيج (يجند) بجزيء مستقبلات → تغير تشكيل جزيء المستقبل → سلسلة من التفاعلات الكيميائية الحيوية بمشاركة بروتين G و adenylate cyclase → c. AMP (أحادي فوسفات الأدينوزين الدوري) ← تنشيط بروتين كيناز ← يتفسفر ويفتح قنوات أيونية في الغشاء قابلة للنفاذ إلى ثلاثة أنواع من الأيونات: Na + ، K + ، Ca 2 + →. ... ... ← ينشأ جهد كهربائي محلي (مستقبل) ← تصل إمكانات المستقبل إلى قيمة عتبة (مستوى حرج لإزالة الاستقطاب) ← يتم إنشاء (توليد) جهد فعل ودافع عصبي.

3. حركة التنبيه الحسي الشمي الوارد إلى مركز العصب السفلي. الدافع العصبي الناتج عن التنبيغ في الخلية العصبية الحسية الشمية يمتد على طول محورها كجزء من العصب الشمي في البصلة الشمية (مركز العصب السفلي الشمي). 4. التحول في المركز العصبي السفلي للإثارة الشمية الواردة (الواردة) إلى إثارة صادرة (صادرة). 5. حركة الإثارة الشمية الصادرة من مركز العصب السفلي إلى مراكز الأعصاب العليا. 6. الإدراك - بناء صورة حسية للتهيج (المثير) على شكل حاسة شم.

التكيف مع محلل الشم يمكن ملاحظة تكيف محلل حاسة الشم مع التعرض المطول للمنبه الشمي. يحدث التكيف مع عمل مادة ذات رائحة بطيئة إلى حد ما في غضون 10 ثوانٍ أو دقائق ويعتمد على مدة عمل المادة وتركيزها ومعدل تدفق الهواء (الاستنشاق). فيما يتعلق بالعديد من المواد ذات الرائحة ، يحدث التكيف الكامل بسرعة ، أي أن رائحتها تتوقف عن الإحساس. يتوقف الشخص عن ملاحظة المحفزات التي تعمل باستمرار مثل رائحة جسده وملابسه وغرفته وما إلى ذلك. فيما يتعلق بعدد من المواد ، يحدث التكيف ببطء وبشكل جزئي فقط. مع عمل قصير المدى لمحفز تذوقي أو شمي ضعيف: يمكن أن يتجلى التكيف في زيادة حساسية المحلل المقابل. وجد أن التغيرات في ظواهر الحساسية والتكيف لا تحدث بشكل رئيسي في المحيط ، ولكن في الجزء القشري من أجهزة التحليل الذوقية والشمية. في بعض الأحيان ، خاصة مع العمل المتكرر لنفس المنبه الذوقي أو الشمي ، ينشأ التركيز المستمر لزيادة الاستثارة في القشرة الدماغية. في مثل هذه الحالات ، يمكن أن يظهر أيضًا الإحساس بالذوق أو الرائحة ، الذي يزداد فيه الإثارة ، تحت تأثير مواد أخرى مختلفة. علاوة على ذلك ، فإن الإحساس بالرائحة أو الطعم المقابل يمكن أن يصبح مزعجًا ويظهر وفي غياب أي منبهات الذوقية أو الرائحة ، وبعبارة أخرى ، تظهر الأوهام والهلوسة. إذا قلت أثناء الغداء أن الطبق فاسد أو حامض ، فإن بعض الناس لديهم نفس حاسة الشم والذوق ، ونتيجة لذلك يرفضون تناول الطعام. لا يقلل التكيف مع رائحة واحدة من الحساسية لأنواع أخرى من الروائح ، لأن المواد ذات الرائحة المختلفة تعمل على مستقبلات مختلفة.

أنواع ضعف جهاز الاستشعار: 1) فقدان الشم - الغياب؛ 2) نقص حاسة الشم - خفض. 3) فرط حاسة الشم - زيادة حساسية الشم. 4) باروسميا - الإدراك الخاطئ للروائح ؛ 5) انتهاك التفاضل. 5) الهلوسة الشمية ، عندما تظهر حاسة الشم في حالة عدم وجود مواد معطرة ؛ 6) العمه الشمي ، عندما يشم الإنسان ولا يتعرف عليها. مع تقدم العمر ، هناك بشكل أساسي انخفاض في حساسية حاسة الشم ، وكذلك أنواع أخرى من الاضطرابات الوظيفية لحاسة الشم.

يتم تمثيل محلل حاسة الشم من خلال نظامين - الرئيسي و vomeronasal ، ولكل منهما ثلاثة أجزاء: محيطي (أعضاء حاسة الشم) ، وسيط ، يتكون من موصلات (محاور عصبية للخلايا الشمية الحسية العصبية والخلايا العصبية للمصابيح الشمية) ، والمركزية ، المترجمة في الحصين من القشرة الدماغية للجهاز الشمي الرئيسي.

العضو الرئيسي للرائحة ( شمي عضوي) ، وهو الجزء المحيطي من الجهاز الحسي ، ويمثله منطقة محدودة من الغشاء المخاطي للأنف - المنطقة الشمية التي تغطي الجزء العلوي وجزئيًا الجزء الأوسط من تجويف الأنف في البشر ، وكذلك الجزء العلوي من الحاجز الأنفي. خارجياً ، تختلف منطقة حاسة الشم عن الجزء التنفسي من الغشاء المخاطي بلون مصفر.

الجزء المحيطي من الجهاز الشمي الأنفي أو الإضافي هو العضو الميكعي الأنفي (جاكوبسون) ( العضوي vomeronasale جاكوبسوني). يبدو وكأنه أنابيب ظهارية مقترنة ، مغلقة من طرف واحد وتفتح من الطرف الآخر في التجويف الأنفي. في البشر ، يقع العضو الأنفي في النسيج الضام لقاعدة الثلث الأمامي من الحاجز الأنفي على كلا الجانبين عند الحدود بين غضروف الحاجز والمقيء. بالإضافة إلى الجهاز الجاكوبسوني ، يشتمل الجهاز المكعي الأنفي على العصب الميكعي الأنفي والعصب النهائي وتمثيله في الدماغ الأمامي - البصيلة الشمية الإضافية.

ترتبط وظائف الجهاز التناسلي الأنفي بوظائف الأعضاء التناسلية (تنظيم الدورة التناسلية والسلوك الجنسي) ، كما ترتبط أيضًا بالمجال العاطفي.

تطوير... الأعضاء الشمية من أصل أديم ظاهر. العضو الرئيسي يتطور من اللوح- سماكة الجزء الأمامي من الأديم الظاهر للرأس. تتكون الحفر الشمية من اللوحيات. في الأجنة البشرية في الشهر الرابع من التطور ، من العناصر التي تشكل جدران الحفر الشمية ، تتشكل الخلايا الظهارية الداعمة والخلايا العصبية الحسية الشمية. تشكل محاور الخلايا الشمية ، متحدة مع بعضها البعض ، ما مجموعه 20-40 حزمة عصبية (مسارات شمية - فيلا عطري) ، الاندفاع من خلال الثقوب الموجودة في الفتحة الغضروفية للعظم الغربالي المستقبلي إلى البصيلات الشمية للدماغ. هنا ، يتم إجراء اتصال متشابك بين أطراف المحاور والتشعبات للخلايا العصبية التاجية للمصابيح الشمية. بعض أجزاء البطانة الشمية الجنينية ، التي تغرق في النسيج الضام الأساسي ، تشكل الغدد الشمية.

يتكون العضو المِكعي الأنفي (جاكوبسون) على شكل فتحة مزدوجة في الأسبوع السادس من التطور من ظهارة الجزء السفلي من الحاجز الأنفي. بحلول الأسبوع السابع من التطور ، اكتمل تكوين تجويف العضو الأنفي ، ويربطه العصب المكعي الأنفي بالبصلة الشمية الإضافية. في الجهاز المقيء الأنفي للجنين في الأسبوع الحادي والعشرين من التطور ، توجد خلايا داعمة بها أهداب وخلايا ميكروفيلي وخلايا مستقبلات مع ميكروفيلي. تشير السمات الهيكلية للجهاز الميكعي الأنفي إلى نشاطه الوظيفي بالفعل في فترة ما حول الولادة.

بنية... يتكون العضو الرئيسي للرائحة - الجزء المحيطي من محلل حاسة الشم - من طبقة من الظهارة متعددة الطبقات بارتفاع 60-90 ميكرون ، حيث يتم تمييز ثلاثة أنواع من الخلايا: الخلايا العصبية الحسية الشمية ، والخلايا الظهارية القاعدية الداعمة. يتم فصلها عن النسيج الضام الأساسي بواسطة غشاء قاعدي محدد جيدًا. سطح الغشاء الشمي الذي يواجه التجويف الأنفي مغطى بطبقة من المخاط.

المستقبلات ، أو الخلايا العصبية الحسية ، حاسة الشم (cellulae neurosensoriae olfactoriae) بين الخلايا الظهارية الداعمة ولها عملية محيطية قصيرة - التغصنات والمحور المركزي الطويل. تشغل أجزائها المنواة ، كقاعدة عامة ، موقعًا متوسطًا في سمك البطانة الشمية.

في الكلاب ، التي تتميز بعضو شمي متطور ، يوجد حوالي 225 مليون خلية شمية ؛ في البشر ، عددها أقل بكثير ، لكنها لا تزال تصل إلى 6 ملايين (30 ألفًا لكل 1 مم 2). تنتهي الأجزاء البعيدة من التشعبات للخلايا الشمية بتكثيف مميز - نوادي الشم (كلافا أولفاكتوريا). مضرب الخلايا الشمية في قمتها المستديرة تتحمل ما يصل إلى 10-12 أهداب شمية متحركة.

يحتوي السيتوبلازم للعمليات المحيطية على ميتوكوندريا وأنابيب دقيقة ممدودة على طول محور العملية يصل قطرها إلى 20 نانومتر. تظهر الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية بوضوح بالقرب من النواة في هذه الخلايا. تحتوي أهداب العصي على ألياف طولية موجهة: 9 أزواج من الأطراف و 2 من الألياف المركزية ، تمتد من الأجسام القاعدية. الأهداب الشمية متحركة وهي نوع من الهوائيات لجزيئات المواد ذات الرائحة. يمكن أن تتقلص العمليات المحيطية للخلايا الشمية تحت تأثير المواد ذات الرائحة. نوى الخلايا الشمية خفيفة ، مع نواة كبيرة أو اثنتين. يستمر الجزء الأنفي من الخلية في محور عصبي ضيق يتلوى قليلاً يمتد بين الخلايا الداعمة. في طبقة النسيج الضام ، تشكل العمليات المركزية حزمًا من العصب الشمي الخالي من المايلين ، والتي يتم دمجها في 20-40 خيطًا شميًا ( فيليا أولفاكتوريا) ومن خلال فتحات العظم الغربالي يتم إرسالها إلى البصيلات الشمية.

دعم الخلايا الظهارية (الخلايا الظهارية سوستنتانس) تشكل طبقة طلائية متعددة الصفوف ، حيث توجد الخلايا الشمية. يحتوي السطح القمي للخلايا الظهارية الداعمة على العديد من الميكروفيلي يصل طولها إلى 4 ميكرومتر. تظهر الخلايا الظهارية الداعمة علامات إفراز الغدد الصماء ولها معدل استقلاب مرتفع. يوجد في السيتوبلازم الخاص بهم شبكة إندوبلازمية. تتراكم الميتوكوندريا في الغالب في الجزء القمي ، حيث يوجد أيضًا عدد كبير من الحبيبات والفجوات. يقع جهاز جولجي فوق النواة. يحتوي سيتوبلازم الخلايا الداعمة على صبغة صفراء بنية.

الخلايا الظهارية القاعدية (الظهارة القاعدية) على الغشاء القاعدي ومجهزة بنواتج حشوية تحيط بحزم محاور الخلايا الشمية. تمتلئ السيتوبلازم بالريبوزومات ولا تحتوي على ليفية. هناك رأي مفاده أن الخلايا الظهارية القاعدية تعمل كمصدر لتجديد الخلايا المستقبلة.

تتكون ظهارة العضو الأنفي من المستقبلات وأجزاء الجهاز التنفسي. يشبه هيكل جزء المستقبل النسيج الظهاري الشمي للعضو الرئيسي للرائحة. والفرق الرئيسي هو أن الأندية الشمية للخلايا المستقبلة للعضو الميكعي الأنفي تحمل على سطحها ليس أهدابًا قادرة على الحركة النشطة ، ولكن الميكروفيلي غير المتحرك.

يبدأ الجزء الوسيط ، أو الموصل ، من الجهاز الحسي الشمي الرئيسي بألياف عصبية خالية من المايلين الشمي ، والتي يتم دمجها في 20-40 جذعًا خيطيًا ( فيلا عطري) ومن خلال فتحات العظم الغربالي يتم إرسالها إلى البصيلات الشمية. كل خيوط شمية عبارة عن ألياف خالية من المايلين تحتوي على 20 إلى 100 أو أكثر من الأسطوانات المحورية من محاور الخلايا المستقبلة المدمجة في الخلايا الليمفاوية. تحتوي البصيلات الشمية على الخلايا العصبية الثانية لمحلل حاسة الشم. هذه هي خلايا عصبية كبيرة تسمى تاجي، لديها اتصالات متشابكة مع عدة آلاف من المحاور العصبية للخلايا الحسية العصبية نفسها ، وجزئيًا في الجانب المقابل. تتكون البصيلات الشمية مثل قشرة نصفي الكرة المخية ، وتتكون من 6 طبقات مرتبة بشكل مركز: 1 - طبقة الألياف الشمية ، 2 - الطبقة الكبيبية ، 3 - الطبقة الشبكية الخارجية ، 4 - طبقة أجسام الخلايا التاجية ، 5- الطبقة الشبكية الداخلية ، 6- الطبقة الحبيبية ...

يحدث تلامس محاور الخلايا العصبية الحسية مع التشعبات التاجية في الطبقة الكبيبية ، حيث يتم تلخيص إثارة الخلايا المستقبلة. هنا ، يتم تنفيذ تفاعل الخلايا المستقبلة مع بعضها البعض ومع الخلايا الترابطية الصغيرة. في الكبيبات الشمية ، تتحقق أيضًا التأثيرات الطاردة المركزية المنبثقة من المراكز الصادرة العلوية (النواة الشمية الأمامية ، الحديبة الشمية ، نواة اللوزة ، قشرة ما قبل الشكل). تتكون الطبقة الشبكية الخارجية من أجسام الخلايا الحزمية والعديد من نقاط الاشتباك العصبي مع التشعبات الإضافية للخلايا التاجية ، ومحاور الخلايا بين الكبيبات والمشابك المتغصنة للخلايا التاجية. الطبقة الرابعة تحتوي على أجسام الخلايا التاجية. تمر محاورهم عبر الطبقات 4-5 من المصابيح ، وعند الخروج منها يشكلون اتصالات شمية مع محاور خلايا الحزمة. في منطقة الطبقة السادسة ، تخرج الضمانات المتكررة من محاور الخلايا التاجية ، والتي يتم توزيعها في طبقات مختلفة. تتكون الطبقة الحبيبية من تراكم الخلايا الحبيبية التي تثبط وظيفتها. تشكل التشعبات الخاصة بهم نقاط الاشتباك العصبي مع الضمانات المتكررة لمحاور الخلايا التاجية.

يتم تمثيل الجزء الوسيط ، أو الموصل ، من نظام vomeronasal بألياف خالية من المايلين من العصب vomeronasal ، والتي ، مثل الألياف الشمية الرئيسية ، تتحد في جذوع الأعصاب ، تمر عبر فتحات العظم الغربالي وتتصل بحاسة الشم الإضافية البصلة ، التي تقع في الجزء الظهري من البصلة الشمية الرئيسية ولها هيكل مماثل ...

يتم تحديد الجزء المركزي من الجهاز الحسي الشمي في القشرة القديمة - في الحُصين والجديد - التلفيف الحُصيني ، حيث يتم توجيه محاور الخلايا التاجية (السبيل الشمي). هذا هو المكان الذي يتم فيه التحليل النهائي للمعلومات المتعلقة بحاسة الشم.

يرتبط الجهاز الشمي الحسي من خلال التكوين الشبكي بالمراكز النباتية ، وهو ما يفسر ردود الفعل من المستقبلات الشمية إلى الجهاز الهضمي والجهاز التنفسي.

لقد ثبت في الحيوانات أنه من البصلة الشمية الإضافية ، يتم توجيه محاور العصبونات الثانية من الجهاز الميكعي الأنفي إلى نواة ما قبل الجراحة الإنسي والوطاء ، وكذلك إلى المنطقة البطنية لنواة ما قبل الأسرة واللوزة الوسطى. لا تزال روابط إسقاطات العصب الأنفي لدى البشر غير مفهومة جيدًا.

الغدد الشمية... في الأنسجة الليفية الرخوة الكامنة في المنطقة الشمية ، توجد أقسام نهائية من الغدد الأنبوبية السنخية ، والتي تفرز سرًا يحتوي على البروتينات المخاطية. تتكون الأقسام الطرفية من عناصر من نوعين: يوجد في الخارج المزيد من الخلايا المسطحة - الخلايا الظهارية العضلية ، والداخل - الخلايا التي تفرز وفقًا لنوع ميروكرين. تعمل إفرازاتها المائية الشفافة ، جنبًا إلى جنب مع إفرازات الخلايا الظهارية الداعمة ، على ترطيب سطح البطانة الشمية ، وهو شرط أساسي لعمل الخلايا الشمية. في هذا السر ، يتم غسل الأهداب الشمية ، وتذوب المواد ذات الرائحة ، والتي لا يُدرك وجودها إلا في هذه الحالة من خلال بروتينات المستقبل المضمنة في غشاء أهداب الخلايا الشمية.

الأوعية الدموية... يتم تزويد الغشاء المخاطي للتجويف الأنفي بكثرة بالدم والأوعية اللمفاوية. الأوعية من نوع الأوعية الدقيقة تشبه الجسم الكهفي. تشكل الشعيرات الدموية الجيبية ضفائر قادرة على ترسيب الدم. تحت تأثير مهيجات درجة الحرارة الحادة وجزيئات المواد ذات الرائحة ، يمكن أن ينتفخ الغشاء المخاطي للأنف بقوة ويصبح مغطى بطبقة كبيرة من المخاط ، مما يعقد التنفس الأنفي والاستقبال الشمي.

التغييرات المرتبطة بالعمر... غالبًا ما تحدث بسبب العمليات الالتهابية (التهاب الأنف) التي تنتقل خلال الحياة ، مما يؤدي إلى ضمور الخلايا المستقبلة ونمو الظهارة التنفسية.

تجديد... في الثدييات ، في مرحلة ما بعد الولادة ، يحدث تجديد خلايا مستقبلات حاسة الشم في غضون 30 يومًا (بسبب الخلايا القاعدية الضعيفة التمايز). في نهاية دورة حياتها ، تتعرض الخلايا العصبية للتدمير. الخلايا العصبية المتمايزة بشكل سيئ للطبقة القاعدية قادرة على الانقسام الانقسامي وخالية من العمليات. في عملية تمايزهم ، يزداد حجم الخلايا ، ويظهر التغصن المتخصص ، وينمو نحو السطح ، وينمو محور عصبي نحو الغشاء القاعدي. تتحرك الخلايا تدريجياً إلى السطح لتحل محل الخلايا العصبية الميتة. تتشكل الهياكل المتخصصة (الميكروفيلي والأهداب) على التغصنات.

يتم تمثيل محلل حاسة الشم من خلال نظامين - الرئيسي و vomeronasal ،يتكون كل جزء من ثلاثة أجزاء:

محيطي (الأعضاء الشمية - الظهارة العصبية الأنفية) ؛

وسيط ، يتكون من موصلات (محاور عصبية للخلايا الشمية الحسية العصبية والخلايا العصبية للمصابيح الشمية) ؛

المركزية (الإسقاطات القشرية القديمة ، المهادية ، تحت المهاد والقشرة المخية الحديثة).

يحتوي جسم الإنسان على ثلاث حجرات: سفلية ، ووسطى ، وعلوية. في الواقع ، تؤدي الغرف السفلية والوسطى دورًا صحيًا ، حيث تعمل على تدفئة وتنقية الهواء المستنشق. العضو الرئيسي للرائحة ، وهو الجزء المحيطي من الجهاز الحسي ، يتمثل في منطقة محدودة من الغشاء المخاطي للأنف - منطقة حاسة الشمتغطي عند البشر الجزء العلوي وجزئيًا الجزء الأوسط من تجويف الأنف ، وكذلك الجزء العلوي من الحاجز الأنفي. خارجياً ، تختلف منطقة حاسة الشم عن الجزء التنفسي من الغشاء المخاطي بلون مصفر ، وذلك بسبب وجود الصبغة في الخلايا. لا يوجد دليل مقنع على مشاركة هذا الصباغ في استقبال الروائح الكريهة.

ظهارة شميةيبلغ سمك بطانة المنطقة الشمية للأنف 100-150 ميكرون وتحتوي على ثلاثة أنواع من الخلايا:

1 - حاسة الشم (مستقبلات) ،

2 - دعم ،

3 - القاعدية (التجديدية).

في طبقة النسيج الضام للبطانة الشمية في الفقاريات الأرضية ، توجد الأقسام الطرفية من غدد بومان ، التي يغطي إفرازها سطح الظهارة الشمية.

عدد المستقبلات الشمية كبير جدًا ويتم تحديده إلى حد كبير من خلال المنطقة التي تشغلها ظهارة الشم وكثافة المستقبلات الموجودة فيها. بشكل عام ، في هذا الصدد ، ينتمي الشخص إلى مخلوقات سيئة الرائحة (microsmatics). على سبيل المثال ، في عدد من الحيوانات - الكلاب ، والجرذان ، والقطط ، وما إلى ذلك - يكون نظام حاسة الشم أكثر تطورًا (الماكروماتيك).

أرز. مخطط هيكل ظهارة حاسة الشم: OB - نادي حاسة الشم. حسنًا - قفص داعم ؛ ثاني أكسيد الكربون - العمليات المركزية للخلايا الشمية. BC - الخلية القاعدية BM - الغشاء القاعدي VL - الشعر الشمي. MVR - ميكروفيلي حاسة الشم ؛ MVO - دعم الخلايا الدقيقة

خلية مستقبلات شمية- خلية ثنائية القطب ولها شكل مغزلي. على سطح طبقة المستقبلات ، تتكاثف على شكل مضرب شمي ، يمتد منه الشعر (الأهداب) ؛ كل شعرة تحتوي على أنابيب دقيقة (9 + 2). العمليات المركزية للمستقبلات الشمية هي ألياف عصبية غير مبطنة يتم تجميعها في حزم من 10-15 ألياف (خيوط شمية) وتمر عبر فتحات العظم الغربالي ، يتم إرسالها إلى البصلة الشمية للدماغ.

مثل خلايا التذوق والأجزاء الخارجية من المستقبلات الضوئية ، تتجدد الخلايا الشمية باستمرار. يبلغ العمر الافتراضي للخلية الشمية حوالي شهرين.

آليات الاستقبال.تتلامس جزيئات الرائحة مع الغشاء المخاطي الشمي. من المفترض أن مستقبل جزيئات الرائحة عبارة عن جزيئات بروتينية كبيرة ، والتي تغير شكلها عندما ترتبط جزيئات الرائحة بها. يؤدي هذا إلى فتح قنوات الصوديوم في الغشاء البلازمي للخلية المستقبلة ، ونتيجة لذلك ، توليد إمكانات مستقبلات مزيلة للاستقطاب ، مما يؤدي إلى تفريغ نبضي في محوار المستقبل (ألياف العصب الشمي).

الخلايا الشمية قادرة على الاستجابة لملايين التكوينات المكانية المختلفة لجزيئات الرائحة. وفي الوقت نفسه ، كل خلية مستقبلية قادرة على الاستجابة مع الإثارة الفسيولوجية لطيفها المميز ، وإن كان واسعًا ، من المواد ذات الرائحة. كان يعتقد سابقًا أن الانتقائية المنخفضة للمستقبل الفردي ترجع إلى وجود العديد من أنواع بروتينات المستقبلات الشمية فيه ، ولكن وُجد مؤخرًا أن تحتوي كل خلية شمية على نوع واحد فقط من بروتين مستقبلات الغشاء. هذا البروتين نفسه قادر على ربط العديد من الجزيئات ذات الرائحة من مختلف التكوينات المكانية.القاعدة "خلية شمية واحدة - بروتين مستقبِل شمي"يبسط بشكل كبير نقل ومعالجة المعلومات حول الروائح في البصلة الشمية - أول مركز عصبي لتبديل ومعالجة المعلومات الكيميائية الحسية في الدماغ.

تحت تأثير المواد ذات الرائحة على ظهارة الشم ، يتم تسجيل جهد كهربائي متعدد المكونات منه. يمكن تقسيم العمليات الكهربائية في الغشاء المخاطي الشمي إلى جهود بطيئة ، تعكس إثارة غشاء المستقبل ، ونشاط سريع (سبايك) ، ينتمي إلى مستقبلات مفردة ومحاورها. يشتمل الجهد الإجمالي البطيء على ثلاثة مكونات: إمكانات إيجابية ، وإمكانية تشغيل سلبية (تسمى مخطط كهربية العين EOG) وإمكانية إيقاف سلبية. يعتقد معظم الباحثين أن EOG هو القدرة التوليدية للمستقبلات الشمية.

أرز. مخطط هيكل الجهاز الشمي. (تنتقل عمليات الخلايا العصبية الحاملة لمستقبلات مختلفة إلى الكبيبات المختلفة للبصلة الشمية)

هيكل ووظيفة البصيلة الشمية. يتم تبديل مسار حاسة الشم لأول مرة في البصيلة الشمية التي تنتمي إلى القشرة الدماغية.في البصلة الشمية المزدوجة للإنسان ، يتم تمييز ست طبقات ، مرتبة بشكل مركزي ، من خلال العد من السطح:

الطبقة الأولى - ألياف العصب الشمي.

الطبقة الثانية - طبقة الكبيبات الشمية (الكبيبات) ، وهي تشكيلات كروية يبلغ قطرها 100-200 ميكرون ، حيث يحدث أول تحول متشابك للألياف العصبية الشمية إلى الخلايا العصبية في البصلة الشمية ؛

الطبقة الثالثة - شبكية خارجية تحتوي على خلايا حُزمة ؛ كقاعدة عامة ، يتلامس التشعب في هذه الخلية مع العديد من الكبيبات ؛

الطبقة الرابعة - طبقة أجسام الخلايا التاجية ، تحتوي على أكبر خلايا البصيلة الشمية - الخلايا التاجية. هذه خلايا عصبية كبيرة (سوما لا يقل قطرها عن 30 ميكرومتر) مع تغصن قمي متطور بقطر كبير ، والذي يرتبط بكبيبة واحدة فقط. تتشكل محاور الخلايا التاجية الجهاز الشميوالذي يتضمن أيضًا محاور خلايا الحزمة. داخل البصلة الشمية ، تعطي محاور الخلية التاجية العديد من الضمانات التي تشكل اتصالات متشابكة في طبقات مختلفة من البصلة الشمية.

طبقة V - (تشبه الشبكة الداخلية) ؛

الطبقة السادسة - الطبقة الحبيبية. يحتوي على أجسام خلايا الحبوب. تمر طبقة الخلايا الحبيبية مباشرة إلى كتل الخلايا لما يسمى بالنواة الشمية الأمامية ، والتي يشار إليها باسم المراكز الشمية من الدرجة الثالثة.

استجابةً للتحفيز الكافي ، يتم تسجيل إمكانات بطيئة طويلة المدى في البصيلة الشمية ، حيث يتم تسجيل الموجات المستحثة في المقدمة الصاعدة والجزء العلوي منها. تنشأ في البصيلة الشمية لجميع الفقاريات ، لكن تواترها مختلف. دور هذه الظاهرة في التعرف على الروائح غير واضح ، لكن يُعتقد أن إيقاع التذبذبات الكهربائية يتشكل بسبب إمكانات ما بعد المشبكي في المصباح.

تجمع الخلايا المترالية محاورها في حزم من السبيل الشمي ، والتي تنتقل من البصلة إلى هياكل الدماغ الشمي .

السبيل الشميتشكل مثلث حاسة الشم ، حيث تنقسم الألياف إلى حزم منفصلة. يذهب جزء من الألياف إلى خطاف الحصين ، ويمر الجزء الآخر عبر المفصل الأمامي إلى الجانب الآخر ، وتنتقل المجموعة الثالثة من الألياف إلى الحاجز الشفاف ، وتنتقل المجموعة الرابعة إلى المادة المثقبة الأمامية. يوجد في خطاف الحصين الطرف القشري لمحلل حاسة الشم ، والذي يرتبط بالمهاد ، نوى الوطاء ، بهياكل الجهاز الحوفي.

هيكل ووظيفة التقسيم المركزي للمحلل الشمي.

تنتهي ألياف السبيل الشمي في أجزاء مختلفة من الدماغ الأمامي: في النواة الأمامية للشم ، والجزء الجانبي من الحديبة الشمية ، ومناطق ما قبل الشكل والحضيض من القشرة ، وكذلك في الجزء القشري الإنسي المجاور من اللوزة. ، بما في ذلك نواة السبيل الشمي الجانبي ، والتي يعتقد أنها كذلك ، تأتي الألياف أيضًا من البصيلة الشمية الإضافية. يتم توصيل البصلة الشمية بالحصين وأجزاء أخرى من الدماغ الشمي في الثدييات من خلال مفتاح واحد أو أكثر. من القشرة الشمية الأولية ، يتم توجيه الألياف العصبية إلى النواة المتوسطة المركزية للمهاد ، والتي يوجد لها أيضًا مدخل مباشر من نظام الذوق. يتم توجيه ألياف النواة المتوسطة المركزية للمهاد ، بدورها ، إلى المنطقة الأمامية من القشرة المخية الحديثة ، والتي تعتبر أعلى مركز تكاملي للنظام الشمي. تسير الألياف من قشرة ما قبل الشكل والحديبة الشمية في اتجاه الذيلية ، لتدخل الحزمة الإنسي للدماغ الأمامي. تم العثور على نهايات ألياف هذه الحزمة في منطقة ما تحت المهاد.

وبالتالي ، فإن خصوصية الجهاز الشمي تتمثل ، على وجه الخصوص ، في حقيقة أن أليافه الواردة في طريقها إلى القشرة المخية لا تتحول في المهاد ولا تنتقل إلى الجانب الآخر من الدماغ الكبير.لقد ثبت أن وجود عدد كبير من مراكز الدماغ الشمي ليس ضروريًا للتعرف على الروائح ؛ لذلك ، يمكن اعتبار معظم المراكز العصبية التي يُسقط فيها السبيل الشمي مراكز ارتباطية تضمن الاتصال للجهاز الحسي الشمي مع الأنظمة الحسية الأخرى والتنظيم على هذا الأساس لعدد من الأشكال المعقدة للسلوك - الغذاء والدفاعي والجنس. يتضح من وصف هذه المراكز أن حاسة الشم ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالأكل والسلوك الجنسي.

لم يتم بعد دراسة التنظيم الصادر لنشاط البصلة الشمية بشكل كافٍ ، على الرغم من وجود متطلبات مورفولوجية مسبقة تشير إلى إمكانية حدوث مثل هذه التأثيرات.

ترميز المعلومات الشمية.بناء على بعض الملاحظات النفسية الفسيولوجية لإدراك الإنسان للروائح هناك 7 روائح أولية: المسك ، الكافور ، الأزهار ، الأثيرية ، النعناع ، لاذع ، تفوح منه رائحة كريهة.

وفقًا لنظرية J. Amour و R. مفتاح القفل ". يقترح مفهوم الأنواع المختلفة لمواقع المستقبلات التي تتفاعل مع جزيئات الرائحة المحددة سبعة أنواع من مواقع المستقبلات. تكون المواقع المستقبلة على اتصال وثيق مع جزيئات الرائحة ، بينما تتغير شحنة موقع الغشاء وتنشأ احتمالية في الخلية.

كما تظهر الدراسات التي تستخدم الأقطاب الكهربائية الدقيقة ، فإن المستقبلات المفردة تستجيب للتحفيز عن طريق زيادة وتيرة النبضات ، والتي تعتمد على جودة وشدة المنبه. كل مستقبل شمي لا يستجيب لأحد ، ولكن للعديد من المواد ذات الرائحة ، مما يعطي "الأفضلية" لبعض منها. يُعتقد أن ترميز الروائح والتعرف عليها في مراكز الجهاز الحسي الشمي يمكن أن يعتمد على خصائص المستقبلات التي تختلف في ضبطها لمجموعات مختلفة من المواد. كشفت الدراسات الفيزيولوجية الكهربية للبصلة الشمية أن الاستجابة الكهربائية المسجلة فيها تحت تأثير الرائحة تعتمد على المادة الرائحة: مع الروائح المختلفة ، تتغير الفسيفساء المكانية للأجزاء المثارة والمثبطة من البصلة.

حساسية الجهاز الشمي للإنسان.هذه الحساسية عالية جدًا: يمكن إثارة مستقبل شمي واحد بواسطة جزيء واحد من مادة معطرة ، وإثارة عدد صغير من المستقبلات يؤدي إلى الإحساس. في الوقت نفسه ، يقدر الناس التغير في شدة تأثير المواد (عتبة التمييز) تقريبًا (أصغر فرق محسوس في قوة الرائحة هو 30-60٪ من تركيزها الأولي). في الكلاب ، تكون هذه المؤشرات 3-6 مرات أعلى.

التكيف مع محلل الشميمكن ملاحظتها عند التعرض لفترة طويلة لمادة معطرة. يحدث التكيف ببطء نوعًا ما في غضون 10 ثوانٍ أو دقائق ويعتمد على مدة عمل المادة وتركيزها ومعدل تدفق الهواء (الاستنشاق). فيما يتعلق بالعديد من المواد ذات الرائحة ، يحدث التكيف الكامل بسرعة ، أي أن رائحتها تتوقف عن الإحساس. يتوقف الشخص عن ملاحظة المحفزات التي تعمل باستمرار مثل رائحة جسده وملابسه وغرفته وما إلى ذلك. فيما يتعلق بعدد من المواد ، يحدث التكيف ببطء وبشكل جزئي فقط. مع عمل قصير المدى لمحفز تذوقي أو شمي ضعيف: يمكن أن يتجلى التكيف في زيادة حساسية المحلل المقابل. وجد أن التغيرات في ظواهر الحساسية والتكيف لا تحدث بشكل رئيسي في المحيط ، ولكن في الجزء القشري من أجهزة التحليل الذوقية والشمية.... في بعض الأحيان ، خاصة مع العمل المتكرر لنفس المنبه الذوقي أو الشمي ، ينشأ التركيز المستمر لزيادة الاستثارة في القشرة الدماغية. في مثل هذه الحالات ، يمكن أن يظهر أيضًا الإحساس بالذوق أو الرائحة ، الذي يزداد فيه الإثارة ، تحت تأثير مواد أخرى مختلفة. علاوة على ذلك ، يمكن أن يصبح الإحساس بالرائحة أو الطعم المقابل مزعجًا ، ويظهر وفي غياب أي منبهات الذوق أو الرائحة ، وبعبارة أخرى ، تظهر الأوهام ، و الهلوسة... إذا قلت أثناء الغداء أن الطبق فاسد أو حامض ، فإن بعض الناس لديهم نفس حاسة الشم والذوق ، ونتيجة لذلك يرفضون تناول الطعام. التكيف مع رائحة واحدة لا يقلل من الحساسية لأنواع أخرى من الروائح ، لأن مواد عطرية مختلفة تعمل على مستقبلات مختلفة.

وظائف محلل حاسة الشم.بمشاركة محلل حاسة الشم ، يتم التوجيه في الفضاء المحيط وتحدث عملية التعرف على العالم الخارجي. يؤثر على سلوك الأكل ، ويشترك في اختبار الطعام للتأكد من صلاحيته للأكل ، وفي إعداد الجهاز الهضمي لمعالجة الطعام (عن طريق آلية رد الفعل الشرطي) ، وكذلك على السلوك الدفاعي ، مما يساعد على تجنب الخطر بسبب القدرة على تمييز المواد الضارة. إلى الجسم. تسهل بشكل فعال استخراج المعلومات من الذاكرة. وبالتالي ، فإن رد الفعل على الروائح ليس فقط من عمل أعضاء الرائحة ، ولكن أيضًا تجربة اجتماعية. من خلال الروائح ، يمكننا استعادة جو السنوات الماضية أو اكتساب ذكريات مرتبطة بظروف حياتية معينة. تلعب حاسة الشم دورًا مهمًا في المجال العاطفي للشخص.

بالإضافة إلى ذلك ، فإن "الذاكرة الشمية" لها غرض بيولوجي لا يقل أهمية. على الرغم من حقيقة أن صورة "النصف الثاني" عند البشر مبنية أساسًا على أساس المعلومات التي يتم الحصول عليها من خلال البصر والسمع ، فإن رائحة الجسم الفردية هي أيضًا دليل للتعرف على كائن مناسب لإنجاب ناجح. من أجل إدراك أكثر كفاءة لهذه الروائح ورد الفعل المقابل لها ، أنشأت الطبيعة نظامًا شميًا "مساعدًا" نظام الكعي الأنفي.

الجزء المحيطي من الجهاز الشمي الأنفي أو الإضافي هو الجهاز الميكعي الأنفي (جاكوبسون)... يبدو وكأنه أنابيب ظهارية مقترنة ، مغلقة من طرف واحد وتفتح من الطرف الآخر في التجويف الأنفي. في البشر ، يقع العضو الأنفي في النسيج الضام لقاعدة الثلث الأمامي من الحاجز الأنفي على كلا الجانبين عند الحدود بين غضروف الحاجز والمقيء. بالإضافة إلى الجهاز الجاكوبسوني ، يشتمل الجهاز المكعي الأنفي على العصب الميكعي الأنفي والعصب النهائي وتمثيله في الدماغ الأمامي - البصيلة الشمية الإضافية.

ترتبط وظائف الجهاز التناسلي الأنفي بوظائف الأعضاء التناسلية (تنظيم الدورة التناسلية والسلوك الجنسي) وبالمجال العاطفي.

وجد في الحيوانات أنه من البصلة الشمية الإضافية ، يتم توجيه محاور العصبونات الثانية للجهاز الميكعي الأنفي إلى نواة ما قبل الجراحة الوسطى والوطاء ، وكذلك إلى المنطقة البطنية لنواة ما قبل الأسرة والنواة الوسطى من اللوزة. . لا تزال روابط إسقاطات العصب الأنفي لدى البشر غير مفهومة جيدًا.

نظام حاسة الشم (NSS)

النظام الحسي الشمي (NSS) هو مركب هيكلي ووظيفي يوفر تصور وتحليل الروائح.

قيمة HSS للبشر:

يوفر تحفيز منعكس لمركز الجهاز الهضمي.

يوفر تأثيرًا وقائيًا مع التعرف على التركيب الكيميائي للبيئة التي يقع فيها الجسم ؛

يزيد من النغمة العامة للجهاز العصبي (خاصة الروائح اللطيفة)

يشارك في السلوك العاطفي.

يلعب دورًا وقائيًا ، بما في ذلك العطس وردود الفعل السعال وحبس النفس (عند استنشاق أبخرة الأمونيا) ؛

ينجذب إلى تكوين إحساس بطعم (مع نزلة برد شديدة ، يفقد الطعام مذاقه)

في الحيوانات ، يوفر أيضًا إمكانية البحث عن الطعام.

تم وضع التصنيف الأول للروائح من قبل إيمور ، مع الأخذ في الاعتبار مصدر المنشأ: الكافور ، الأزهار ، المسك ، النعناع ، الأثير ، اللاذع والرائع. لإدراك الرائحة ، يجب أن يكون للرائحة خاصيتان: يجب أن تكون قابلة للذوبان ومتطايرة. ربما هذا هو السبب وراء إدراك الروائح بشكل أفضل في الهواء الرطب وعندما تتحرك (قبل المطر).

يُطلق على الإدراك الطبيعي للرائحة اسم نورموسيا ، غياب - فقدان حاسة الشم ، انخفاض إدراك الرائحة - قصور في الجسم ، زيادة - فرط حاسة الشم ، اضطرابات - عسر حاسة الشم.

يجب التأكيد على أن بعض المواد تسبب أقصى تفاعل ، والبعض الآخر - ضعيف ، والباقي - يثبط خلايا المستقبل.

الخصائص الهيكلية والوظيفية للجزء المحيطي من الجهاز الحسي الشمي

المستقبلات الشمية هي مستقبلات خارجية ، ومستقبلات كيميائية ، وحساسة أولية ، وتتميز بالنشاط التلقائي والقدرة على التكيف.

تكون الظهارة الشمية "مخفية" في الغشاء المخاطي للأنف ، وتغطي 10 سم 2 من منطقة سقف التجويف الأنفي بالقرب من الحاجز الأنفي (الشكل 12.32) على شكل جزر بمساحة حوالي 240 مم 2.

تحتوي الظهارة الشمية على ما يقرب من 10-20 مليون خلية مستقبلية.

تقع الظهارة الشمية بعيدًا عن الممرات الهوائية. لذلك ، من أجل شم الرائحة ، تحتاج إلى الشم ، أي أن تأخذ نفسًا عميقًا. في حالة التنفس الهادئ ، يمر 5٪ فقط من الهواء عبر الظهارة الشمية.

سطح الظهارة مغطى بالمخاط ، والذي يتحكم في الوصول إلى سطح المستقبل للمواد ذات الرائحة.

تحتوي الخلية الشمية على برعم مركزي - محور عصبي وآخر طرفي - التشعبات. هناك سماكة في نهاية التغصن - صولجان. يوجد على سطح المضرب ميكروفيلي (10-20) يصل قطرها إلى 0.3 ميكرومتر ويصل طولها إلى 10 ميكرومتر. بفضلهم زاد سطح الظهارة الشمية بشكل كبير ويمكن أن تتجاوز مساحتها عدة أضعاف مساحة الجسم. النادي الشمي هو المركز الكيميائي الخلوي للخلية الشمية. تتجدد خلايا حاسة الشم باستمرار. حياتهم تدوم شهرين. تتميز الخلايا الشمية بالنشاط التلقائي المستمر ، والذي يتم تعديله بفعل الروائح. بالإضافة إلى الخلايا المستقبلة ، تحتوي الظهارة الشمية على خلايا داعمة وخلايا قاعدية (الشكل 12.33). يتلقى الجزء التنفسي من الأنف ، حيث لا توجد خلايا شمية ، نهايات العصب ثلاثي التوائم (عنصر Trigeminus) ،والتي يمكن أن تتفاعل أيضًا مع الرائحة (الأمونيا). يشارك العصب البلعومي اللساني أيضًا في إدراك بعض الروائح. (ن. اللساني البلعومي).لذلك ، فإن حاسة الشم لا تختفي تمامًا حتى بعد مقطع العصب الشمي من كلا الجانبين.

آلية إثارة خلايا المستقبل الشمية

تم إنشاء العديد من نظريات الشم. من بينها ، النظرية الكيميائية الفراغية التي صاغها Moncriff في عام 1949 تستحق الاهتمام. يكمن معناه في حقيقة أن نظام حاسة الشم مبني من خلايا مستقبلية مختلفة. كل من هذه الخلايا تستشعر رائحة واحدة. أظهرت الاختبارات أن روائح المسك والكافور والنعناع والزهور والأثير متأصلة في المواد ، وجزيئاتها ، مثل "مفتاح القفل" ، مناسبة للمواد الكيميائية المستقبلة للخلايا الشمية. وفقًا للنظرية الفراغية الكيميائية ، من الروائح الأولية ، يمكن تشكيل جميع الروائح الأخرى وفقًا لنوع ثلاثة مكونات أولية

أرز. 12.32. مخطط الغشاء المخاطي الشمي:

الخامس - العصب ثلاثي التوائم ، التاسع - العصب اللساني البلعومي ، X - العصب المبهم

ليرا (أحمر - أزرق - أخضر) ، يتكون منها كل الباقي.

تحتوي المستقبلات الشمية على حوالي 1000 نوع من بروتينات المستقبلات التي تتفاعل معها الروائح. تقوم البروتينات بترميز حوالي 1000 جين ، وهو ما يمثل حوالي 3 ٪ من مجموعة الجينات بأكملها وتؤكد فقط على أهمية محلل حاسة الشم. بعد أن يرتبط جزيء الرائحة بالمستقبل ، يتم تنشيط نظام الرسل الثانوي ، ولا سيما بروتين G الذي ينشط محلقة الأدينيلات ، ويتحول الأدينوزين ثلاثي الفوسفات إلى cAMP. هذا يؤدي إلى فتح القنوات الأيونية ، ودخول الأيونات الموجبة الشحنة وحدوث إزالة الاستقطاب ، أي نبضة عصبية.

أثبت الحائزان على جائزة نوبل لعام 2004 G. Excel و L. Buck أنه لا توجد مستقبلات محددة لكل رائحة واحدة. بدلاً من ذلك ، هناك "أبجدية مستقبلية". تنشط رائحة معينة مجموعة معينة من المستقبلات ، والتي بدورها توجه سلسلة محددة من النبضات العصبية ، ثم تفك تشفيرها بواسطة الخلايا العصبية في الدماغ ، مثل تكوين كلمات من حروف أو موسيقى من الملاحظات ، وينشأ إحساس برائحة معينة ...

بهذا المعنى ، ظهر تعبير استعاري ، لا نشم بأنفنا ، بل بالدماغ.

يستطيع الشخص التعرف على ثلاث روائح فقط في المرة الواحدة. إذا كان هناك أكثر من عشر روائح ، فإنها لا تستطيع التعرف على واحدة.

ارتباط وثيق جدا بين جهاز حاسة الشم والجهاز التناسلي. شدة إدراك الروائح تعتمد على مستوى هرمونات الستيرويد في الجسم ، بما في ذلك الهرمونات الجنسية. هذا ما تدل عليه الحقائق والأمراض المرتبطة بضعف وظيفة الإنجاب ، مصحوبة بانخفاض أو فقدان القدرة على إدراك الروائح. بمساعدة محلل حاسة الشم ، تؤثر الفيرومونات على أجسامنا. هناك رأي مفاده أننا نحب رائحة أولئك الأشخاص المختلفين جدًا عنا جينيًا. ومن المثير للاهتمام أيضًا أن محاور العصبونات الشمية تتجاوز المهاد - جامع جميع المسارات الحسية - وتذهب إلى البصيلات الشمية ، التي تشكل جزءًا من القشرة القديمة - الجهاز الحوفي ، المسؤول عن الذاكرة والعواطف والسلوك الجنسي .

أرز. 12.33. هيكل ظهارة حاسة الشم

المعنى المجهول للرائحة مخفي في ألغاز لم يتم حلها. لماذا يأتي هذا الإحساس بواسطة هذا العدد الكبير من الجينات ويرتبط ارتباطًا وثيقًا بالتكوينات القديمة للدماغ؟

الانقسامات السلكية والدماغية للجهاز الحسي الشمي

مسارات الجهاز الحسي الشمي ، على عكس الآخرين ، لا تمر عبر المهاد. يتم تمثيل جسم العصبون الأول بخلية المستقبل الشمية ، كمستقبل حسي أولي. تشكل محاور هذه الخلايا مجموعات من 20-100 ألياف. يشكلون العصب الشمي الذي ينتقل إلى البصلة الشمية. يوجد جسم الخلية العصبية الثانية - الخلية التاجية. يوجد في البصلة الشمية توطين موضعي للظهارة الشمية. كجزء من محاور الخلايا التاجية ، يتم توجيه النبضات إلى الخطاف ، أي إلى القشرة الكمثرية أو القشرة المحيطية. تصل بعض الألياف إلى منطقة ما تحت المهاد واللوزة الأمامية وأجزاء أخرى.

تحت تأثير الروائح المختلفة في البصيلة الشمية ، تتغير الفسيفساء المكانية للخلايا المثبطة والمثبطة. ينعكس هذا في خصوصية النشاط الكهربائي. وبالتالي ، فإن طبيعة النشاط الكهربائي تعتمد على خصائص المادة ذات الرائحة.

يُعتقد أن البصيلات الشمية كافية للحفاظ على وظيفة حاسة الشم. دور أساسي في منطقة ما تحت المهاد الأمامي ، حيث يسبب تهيجها استنشاقها. بفضل الروابط بين الدماغ الشمي والقشرة الحوفية (قرن آمون) ، واللوزة ، وما تحت المهاد ، يتم توفير المكون الشمي للعواطف. وبالتالي ، يشارك عدد كبير من المراكز في وظيفة حاسة الشم.

عتبات الشم. التكيف

يميز بين عتبات إثبات وجود الرائحة وعتبات التعرف على الرائحة. يتم تحديد عتبة الشم (ظهور الإحساس) بالحد الأدنى من مادة الرائحة ، مما يجعل من الممكن إثبات وجودها. عتبة التعرف هي الحد الأدنى من كمية مادة عطرية تسمح بتحديد الرائحة. بالنسبة للفانيلين ، على سبيل المثال ، فإن حد التعرف هو 8 × 10-13 مول / لتر. تختلف العتبات اعتمادًا على عدد من العوامل: الحالة الفسيولوجية (خلال فترة الحيض - تفاقم عند النساء) ، والعمر (عند كبار السن - زيادة) ، ورطوبة الهواء (انخفاض في بيئة رطبة) ، وسرعة حركة الهواء من خلال الجهاز التنفسي الأنفي. يتم تقليل عتبات المكفوفين الصم بشكل كبير. على الرغم من حقيقة أن الشخص قادر على تمييز ما يصل إلى 10000 رائحة مختلفة ، فإن قدرته على تقييم شدتها منخفضة للغاية. يتم إجراء زيادة في الإحساس فقط إذا حدثت الزيادة في التحفيز بنسبة 30 ٪ على الأقل مقارنة بالقيمة الأولية.

إن تكيف الجهاز الحسي الشمي بطيء ويستمر لعشرات الثواني أو الدقائق. يعتمد على سرعة حركة الهواء وتركيز المادة الرائحة. يحدث التكيف المتبادل. مع التعرض المطول لأي رائحة ، تزداد العتبة ليس فقط بالنسبة لها ، ولكن أيضًا للمواد ذات الرائحة الأخرى. يتم تنظيم حساسية الجهاز الحسي الشمي بواسطة الجهاز العصبي الودي.

لوحظ فرط حاسة الشم أحيانًا مع متلازمة ما تحت المهاد ونقص حجم الدم - تحت تأثير الإشعاع. يمكن أن تصاحب الصرع الهلوسة الشمية. يمكن أن يحدث فقدان الشم بسبب قصور الغدد التناسلية.

طريقة الحسية- طريقة لمراقبة جودة المشروبات والأطعمة ، بناءً على اختبار خصائصها من حيث الطعم والرائحة ؛ تستخدم في إنتاج المواد الغذائية والعطور. الشم والذوق هما من الخصائص الكيميائية الأساسية للمادة.

نظام التذوق الحسي

المذاق- الإحساس الناتج عن تأثير المادة على براعم التذوق الموجودة على سطح اللسان وفي الغشاء المخاطي للتجويف الفموي. يدرك الشخص أحاسيس التذوق بالاقتران مع أحاسيس الحرارة والبرودة والضغط ورائحة المواد التي تدخل تجويف الفم.

❖ دور الذوق... يسمحون:

■ تحديد جودة الطعام.

■ بدء ردود الفعل الهضمية من إفراز العصير.

■ تحفز امتصاص تلك المواد الضرورية للجسم ولكن نادراً ما توجد.

الأذواق الأساسية:مر ، مالح ، حامض ، حلو.

الجهاز الحسي الذوقييجري تصور وتحليل المنبهات الكيميائية التي تعمل على أعضاء الذوق.

خلايا مستقبلات الذوقمع microvilli بالداخل براعم التذوق ... تتلامس الخلايا المستقبلة مع الطعام ، حيث تتسبب جزيئاته في تكوين نبضات عصبية مقابلة في المستقبلات.

■ براعم التذوق تتفاعل فقط مع المواد المذابة في الماء.

براعم التذوقتقع في براعم التذوق ، وهي نواتج (طيات) من الغشاء المخاطي للسان.

تم العثور على أكبر مجموعات المستقبلات عند طرف اللسان وحوافه وعند جذره (خلفه).

❖ مناطق اللسان الحساسة:

■ حلو يحفز مستقبلات طرف اللسان.

■ مرارة - مر يحفز مستقبلات جذر اللسان.

■ مالح يحفز مستقبلات الحواف وأمام اللسان.

■ حامض يحفز مستقبلات الحواف الجانبية للسان.

تكون خلايا المستقبل متاخمة للألياف العصبية المحيطة ، والتي تدخل الدماغ كجزء من الأعصاب القحفية. من خلالهم ، تدخل النبضات العصبية في التلفيف المركزي الخلفي للقشرة الدماغية ، حيث تتشكل أحاسيس الذوق.

التكيف مع الذوق- انخفاض في حاسة التذوق مع التأثير المطول على براعم التذوق للمواد التي لها نفس المذاق. يحدث التكيف بسرعة أكبر مع المواد المالحة والحلوة ، وأبطأ منها إلى الحامضة والمرة.

■ الفلفل والخردل والأطعمة المماثلة تعيد الطعم وتنشط الشهية.

نظام الشم الحسي

يشم- قدرة الجسم على إدراك روائح المواد الكيميائية المختلفة في الهواء.

يشم- إحساس ناتج عن تأثير مادة كيميائية في الهواء على المستقبلات الشمية (الكيميائية) الموجودة في الغشاء المخاطي للتجويف الأنفي. عدد أنواع الروائح التي يتصورها الشخص لا حصر له تقريبًا.

نظام حاسة الشميقوم بإدراك وتحليل المهيجات الكيميائية (الروائح) في البيئة الخارجية والعمل على أعضاء الرائحة.

■ يبلغ التركيز المولي لمادة ما ، والتي يمكن أن يشعر الإنسان برائحتها ، حوالي 10-14 مول / لتر ، أي. عدد قليل من الجزيئات لكل لتر من الهواء.

يتم تمثيل القسم المحيطي لمحلل حاسة الشم بواسطة ظهارة شمية يحتوي تجويف الأنف على العديد من الخلايا الحساسة - المستقبلات الكيميائية الشمية .

المستقبلات الكيميائية الشميةهي الخلايا العصبية التي تنتهي تشعباتها في الغشاء المخاطي للأنف. تحتوي نهايات التشعبات على العديد من المنخفضات المجهرية بأشكال مختلفة. تتلامس جزيئات المواد المتطايرة التي تدخل التجويف الأنفي مع الهواء المستنشق مع نهايات التشعبات. إذا كان شكل وأبعاد الجزيء يتطابق مع شكل وأبعاد أي من المنخفضات على سطح المستقبل (dendrite) ، فإنه (الجزيء) "يستقر" في هذا الاكتئاب ، مما يتسبب في ظهور العصب المقابل دفعة. في الوقت نفسه ، فإن النبضات الناتجة عن المنخفضات ذات الأشكال المختلفة ، وبالتالي من الجزيئات المختلفة ، لها خصائص مختلفة ، مما يجعل من الممكن التمييز بين روائح المواد المختلفة.

تعد خلايا المستقبل الشمية في الغشاء المخاطي من بين الخلايا الهدبية الداعمة.

تشكل محاور العصبونات الشمية العصب الشمي الذي يمتد إلى تجويف الجمجمة. علاوة على ذلك ، يتم إجراء الإثارة إلى مراكز الشم في القشرة الدماغية ، حيث يتم التعرف على الروائح.

التكيف مع الرائحة- انخفاض في الإحساس برائحة مادة معينة مع تأثيرها المطول على المستقبلات الشمية. في الوقت نفسه ، لا تزال حدة الإدراك للروائح الأخرى قائمة.