Стратифициран плосък епител, кератинизиран от ортокератоза (епител stratificatum squamosum cornificatum),се среща само в твърдото небце и прикрепените венци. Процесът на кератинизация е най -ясно изразен тук.
В епитела се разграничават 4 слоя: базален, бодлив, гранулиран, рогов. Остъкляващият слой, характерен за силно кератинизиращите участъци на епидермиса, не се изразява в устната лигавица.
Процесът на кератинизация (кератинизация) е свързан с диференциацията на епителните клетки и образуването на сплескани рогови люспи във външния слой на постклетъчните структури.
Диференциацията на кератиноцитите се свързва с техните структурни промени, дължащи се на синтеза и натрупването на специфични протеини в цитоплазмата - кисели и алкални цитокератини (филагрин, кератолинин и др.).
Изравнените рогови люспи, които нямат ядра, съдържат кератин. Мембраната на устните люспи е удебелена. Те имат механична якост и химическа устойчивост. Роговите люспи се отлепват по време на физиологичната регенерация на тъканите.
Стратифициран плосък епител, кератинизиран от паракератоза
Стратифициран плосък епител, кератинизиран от паракератоза (епител stratificatum squamosum pararacornificatum),типично за бузите в областта на затварящи се зъби и за прикрепените венци. Локализира се и върху дорзалната повърхност на езика в областта на специализирана лигавица.
Паракератинизацията е една от уникалните характеристики на здравата устна кухина. В кожата този вид епител се открива при патология.
В паракератинизирания епител се различават същите 4 слоя, както в ортокератинизирания. Зърнестият слой обаче може да е слабо видим или дори да липсва. Повърхностният слой в паракератинизирания епител се образува от ядрени клетки, в цитоплазмата на които се открива кератин. Тези клетки с пикнотични ядра не са жизнеспособни.
Епителът на бузата по линията на затваряне на зъбите в случай на механично нараняване или химическо излагане
може да стане хиперкератинизиран. По време на медицински преглед при такива пациенти се установяват фиксирани бели петна по лигавицата на бузите (подобни петна се откриват при пациенти с хронична гъбична инфекция, никотинов стоматит и някои други заболявания).
С остаряването на тялото епителът става по -тънък, в него се забелязват дистрофични промени.
Цитологичното изследване на процесите на диференциация на епителните клетки и естеството на експресия на цитокератини в тях, като се отчита регионалната специфичност на епитела, има определена диагностична стойност. Нарушаването на тези процеси е признак на патологични промени и най -често се наблюдава при туморен растеж.
ПРАВИЛНА ПЛАКЕТА НА МУКОЗНАТА И СУБМУКОЗНА БАЗА
Собствена ламина на лигавицата (lamina propria mucosae),разположен под базалната мембрана, образува папилите. Височината на папилите и естеството на местоположението им в устната лигавица варират.
В лигавицата от типа на лигавицата папилите обикновено са малко и ниски. Малко количество еластични влакна, съдържащи се в хлабавата влакнеста съединителна тъкан, осигурява разтягане на лигавицата по време на дъвчене и преглъщане.
В областта на лигавицата от дъвчещия тип в lamina propria често се разграничават два слоя: 1 - папиларният слой, образуван от рохкава влакнеста съединителна тъкан; 2 - ретикуларен слой, представен от плътна съединителна тъкан с голям брой колагенови влакна. Високи, „стройни“ папили, характерни за лигавицата от дъвчещия тип, създават силна, твърда основа - „основата“, необходима за дъвчене.
Мрежа от капиляри обикновено се намира в lamina propria, осигуряваща хранене на цялата лигавица. Тук се локализират и свободни и капсулирани нервни окончания.
Правилната ламина на лигавицата без остра граница преминава в субмукозата (тела субмукоза),където, заедно с хлабавата съединителна тъкан, често има натрупвания на мастни клетки, крайните участъци на малките слюнчени жлези. Добре дефинираната подслизиста основа образува своеобразна „възглавница“, която осигурява подвижност на лигавицата и възможност за определена компресия.
Подмукозата не е изразена в областта на шева и страничните части на твърдото небце, във венците, върху горната и страничната повърхност на езика. На тези места лигавицата е слета със слоевете на съединителната тъкан, разположени между мускулите, или с периоста на съответните кости.
Познаването на регионалните особености на морфологията на устната лигавица е важно за развитието на проблемите на лечението и неговата клинична трансплантация. Трансплантацията се използва за вродени или придобити дефекти, след хирургично отстраняване на тумори, по време на реконструктивни операции. В момента се развиват активно методи за отглеждане на тъкани на устната лигавица, основани на принципите на тъканното инженерство. Вероятността за успешно клинично приложение на тъканно-инженерни биоструктури е толкова по-голяма, колкото по-близки са те по своите морфологични и функционални характеристики до естествената устна лигавица.
УСТНИ
В областта на устните (срамни устни)има постепенен преход на кожата, разположена по външната повърхност на устната, в лигавицата на устната кухина. Преходната зона е червената граница на устните. Съответно има 3 участъка в структурата на устната (фиг. 5): кожен (pars cutanea), междинен (pars intermedia), лигавичен (pars mucosa).
Кожна устнаима структура на кожата. Покрит е с многослоен плосък кератинизиращ епител, има мастни, потни жлези и косми. Папилите на съединителната тъкан са малки. Мускулните влакна са вплетени в дермата, което осигурява подвижността на тази част на устната.
В междинния раздел (червена рамка)потните жлези и космите изчезват, но мастните жлези остават. Отводнителните канали на мастните жлези се отварят директно върху повърхността на епитела. Когато каналите са запушени, жлезите стават видими под формата на жълто-бели зърна, полупрозрачни през епитела. Многослойна плоча
Небесният кератинизиращ епител в червената граница на устните има тънък рогови слой.
Собствената ламина на лигавицата образува множество папили, които са дълбоко вградени в епитела. Капилярните мрежи се доближават до повърхността и лесно „проникват“ през епитела, което обяснява червения цвят на устните. Червената граница има голям брой нервни окончания. При новородените във вътрешната зона на червената граница на устните (вилна зона) има епителни израстъци, или „ворсинки“, които постепенно се изглаждат и изчезват с растежа на тялото.
Мукозен отделустните са облицовани с дебел слой от многослоен плосък некератинизиращ епител. Папилите в lamina propria са малко на брой и по -ниски, отколкото в червената граница на устните. В субмукозата има снопове колагенови влакна, които проникват в междумускулните слоеве на съединителната тъкан (m. orbicularis oris).Това предотвратява възможността за набръчкване. В субмукозата има също натрупвания на мастни клетки и секреторни крайни участъци на лигавицата и смесени слюнчени жлези. (glandulae labiales),отделителните канали на които се отварят в навечерието на устната кухина.
Едноламеларен епител
Когато се описва еднослоен едноредов епител, терминът "едноредов" най-често се пропуска. В зависимост от формата на клетките (епителни клетки), има:
- Плосък еднослоен епител;
- Кубичен еднослоен епител;
- Цилиндричен или призматичен еднослоен епител.
Еднослоен плосък епител, или мезотелиум, подрежда плеврата, перитонеума и перикарда, предотвратява образуването на сраствания между органите на коремната и гръдната кухина. Погледнати отгоре, мезотелиевите клетки имат многоъгълна форма и неравни ръбове; на напречните секции те са плоски. Броят на ядрата в тях варира от едно до три.
Двуядрените клетки се образуват в резултат на непълна амитоза и митоза. С помощта на електронна микроскопия е възможно да се открие наличието на микровили на върха на клетките, което значително увеличава повърхността на мезотелия. При патологичен процес, например плеврит, перикардит, през мезотелиума може да настъпи интензивно отделяне на течност в телесната кухина. Когато серозната мембрана е повредена, мезотелиевите клетки се свиват, отдалечават се една от друга, закръгляват се и лесно се отделят от базалната мембрана.
Облицова тубулите на нефроните на бъбреците, малки клони на отделителните канали на много жлези (черен дроб, панкреас и др.). Височината и ширината на клетките на кубичния епител най -често са приблизително еднакви. Закръглено ядро се намира в центъра на клетката.
Облицова кухината на стомаха, тънките и дебелите черва, жлъчния мехур, отделителните канали на черния дроб и панкреаса, а също така образува стените на някои тубули от нефрони и др. Това е слой от цилиндрични клетки, разположени върху базалната мембрана в един слой . Височината на епителните клетки е по -голяма от тяхната ширина и всички те имат еднаква форма, така че техните ядра лежат на едно и също ниво, в един ред.
В органи, където процесите на абсорбция се извършват постоянно и интензивно (храносмилателен канал, жлъчен мехур), епителните клетки имат смукателна граница, която се състои от голям брой добре развити микровили. Тези клетки се наричат оправен... Границата също съдържа ензими, които разграждат сложните вещества до прости съединения, които могат да проникнат през цитолемата (клетъчна мембрана).
Характерна особеност на еднослойния колонен епител, покриващ стомаха, е способността на клетките да отделят слуз. Този епител се нарича лигавичен. Слузта, произвеждана от епитела, предпазва стомашната лигавица от механични, химични и термични увреждания.
Еднослойният многоредов ресничест колонен епител се характеризира с наличието на ресничести реснички, облицоващи носната кухина, трахеята, бронхите, фалопиевите тръби. Движението на ресничките, заедно с други фактори, насърчава движението на яйцата във фалопиевите тръби, в бронхите - прахови частици от издишания въздух в носната кухина.
Бокални клетки... В еднослойния колонен епител на тънките и дебелите черва има стъклени клетки, които отделят слуз, която предпазва епитела от механични и химични въздействия.
Стратифициран епител
Стратифициран епителима три вида:
- Кератинизиране;
- Не кератинизиращ;
- Преход.
Епителът на първите два типа обхваща кожата, роговицата, облицова устната кухина, хранопровода, вагината и част от уретрата; преходен епител - бъбречно легенче, уретери, пикочен мехур.
Регенерация на епитела
Покривният епител е постоянно изложен на външната среда. Чрез него се осъществява интензивен обмен на вещества между тялото и околната среда. Следователно, епителните клетки умират бързо. Смята се, че повече от 5-10 5 епителни клетки се ексфолират на всеки 5 минути от повърхността на лигавицата на устната кухина на здрав човек.
Възстановяването на епитела се дължи на митозата на епителните клетки. Повечето клетки от еднослойния епител са способни да се делят, а в стратифицирания епител, само клетките на базалния и частично бодлив слой имат тази способност.
Репаративна регенерация на епителавъзниква чрез интензивно размножаване на клетки от ръбовете на раната, които постепенно се придвижват до мястото на дефекта. Впоследствие, в резултат на непрекъснатото размножаване на клетките, дебелината на епителния слой в областта на раната се увеличава и в същото време в него се осъществява съзряване и диференциация на клетките, придобивайки структурата, характерна за клетките от този тип епител . Състоянието на подлежащата съединителна тъкан е от голямо значение за процесите на регенерация на епитела. Епителизацията на раната настъпва едва след запълването й с млада, богата на кръвоносни съдове, съединителна (гранулационна) тъкан.
Жлезист епител
Жлезистият епител се състои от жлезисти или секреторни клетки - жлезисти клетки. Тези клетки синтезират и отделят специфични продукти (секрети) по повърхността на кожата, лигавиците и в кухината на вътрешните органи или в кръвта и лимфата.
Жлезите в човешкото тяло изпълняват секреторна функция, като са или независими органи (панкреас, щитовидна жлеза, големи слюнчени жлези и др.), Или техни елементи (жлези на фундуса на стомаха). Повечето жлези са производни на епитела и само някои от тях са с друг произход (например надбъбречната медула се развива от нервната тъкан).
По структура те разграничават прост(с неразклонен отделителен канал) и комплекс(с разклонен отделителен канал) жлезии по функция - жлези с вътрешна секреция, или ендокринна, и външна секреция, или екзокринна.
Ендокринните жлези включватхипофизната жлеза, епифизата, щитовидната жлеза, паращитовидната жлеза, тимуса, половите жлези, надбъбречните жлези и островчетата на панкреаса. Екзокринните жлези произвеждат секрет, освободен във външната среда - на повърхността на кожата или в кухината, облицована с епител (кухината на стомаха, червата и т.н.). Те участват в изпълнението на функцията на органа, в който са (например жлезите на храносмилателния канал участват в храносмилането). Екзокринните жлези се различават една от друга по местоположението, структурата, вида на секрецията и състава на секрета.
Повечето екзокринни жлези са многоклетъчни, с изключение на бокални клетки (единствената едноклетъчна екзокринна жлеза в човешкото тяло). Бокалните клетки са разположени вътре в епителния слой, произвеждат и отделят слуз на повърхността на епитела, което го предпазва от увреждане. Тези клетки имат разширен връх, в който се натрупват секрети, и тясна основа с ядро и органели. Останалата част от екзокринните жлези са многоклетъчни екзоепителни (разположени извън епителния слой) образувания, в които се разграничават секреторен или краен участък и екскреторен канал.
Секретарен отделсе състои от секреторни или жлезисти клетки, които произвеждат секрет.
В някои жлези се откриват производни на стратифициран епител, в допълнение към секреторните, епителни клетки, които могат да се свиват. Когато се свиват, те притискат секреторния участък и по този начин улесняват отделянето на секрети от него.
Клетките на секреторните отдели - гландулоцитите - най -често лежат в един слой върху базалната мембрана, но могат да бъдат разположени и в няколко слоя, например в мастната жлеза. Формата им се променя в зависимост от фазата на секреция. Ядрата обикновено са големи, неправилна форма, с големи ядра.
В клетки, които произвеждат секрет от протеинова природа (например храносмилателни ензими), гранулираният ендоплазмен ретикулум е особено добре развит, а в клетките, които произвеждат липиди и стероиди, негранулираният ендоплазмен ретикулум е по-добре изразен. Ламеларният комплекс е добре развит, което е пряко свързано с процесите на секреция.
Многобройни митохондрии са концентрирани на местата, където клетките са най -активни, т.е. където се натрупват секрети. В цитоплазмата на жлезистите клетки се откриват различни видове включвания: протеинови зърна, мастни капки и бучки гликоген. Техният брой зависи от фазата на секреция. Често междуклетъчните секреторни капиляри преминават между страничните повърхности на клетките. Цитолемата, ограничаваща техния лумен, образува множество микровили.
В много жлези полярната диференциация на клетките е ясно видима, поради посоката на секреторните процеси - синтезът на секрета, неговото натрупване и освобождаване в лумена на крайния участък протичат в посока от основата към върха. В тази връзка ядрото и ергастоплазмата са разположени в основите на клетките, а вътреклетъчният мрежест апарат лежи по върховете.
При формирането на тайна се разграничават няколко последователни фази:
- Абсорбция на продукти за синтез на секрети;
- Синтезен синтез и натрупване;
- Изолиране на секрети и възстановяване на структурата на жлезистите клетки.
Отделянето на секрет се случва периодично, във връзка с което се наблюдават редовни промени в жлезистите клетки.
В зависимост от метода на секреция се разграничават мерокринният, апокринният и холокринният тип секреция.
С мерокринен тип секреция(най -често срещаните в организма) гландулоцитите напълно запазват своята структура, тайната напуска клетките в кухината на жлезата през дупките в цитолемата или чрез дифузия през цитолемата, без да нарушава нейната цялост.
С апокринен тип секрециягранулоцитите се разрушават частично и горната част на клетката се отделя със секрета. Този вид секрет е характерен за млечните жлези и някои потни жлези.
Холокринен тип секрецияводи до пълно унищожаване на гландулоцитите, които са част от секрета заедно със синтезираните в тях вещества. При хората само мастните жлези на кожата секретират според холокринния тип. При този вид секреция възстановяването на структурата на жлезистите клетки се случва поради интензивно размножаване и диференциране на специални, слабо диференцирани клетки.
Тайната на екзокринните жлези може да бъде протеинова, лигавична, белтъчно-лигавична, мастна, съответните жлези също се наричат. В смесените жлези има два вида клетки: някои произвеждат протеин, други - лигавичен секрет.
Екскреторните канали на екзокринните жлези са съставени от клетки, които нямат секреторен капацитет. В някои жлези (слюнчените, потните) клетките на отделителните канали могат да участват в процесите на секреция. В жлезите, които са се развили от многослойния епител, стените на отделителните канали са облицовани с многослоен епител, а в жлезите, които са производни на еднослойния епител, те са облицовани с един слой.
Епителна тъканили епител,- Граничните тъкани, които са разположени на границата с външната среда, обхващат повърхността на тялото и лигавиците на вътрешните органи, подреждат кухините му и образуват по -голямата част от жлезите.
Най -важните свойства на епителните тъкани:подреждане на затворени клетки (епителни клетки),образуващи слоеве, наличие на добре развити междуклетъчни връзки, местоположение на базална мембрана(специално структурно образувание, което се намира между епитела и подлежащата хлабава влакнеста съединителна тъкан), минималното количество междуклетъчно вещество,
гранично положение в тялото, полярност, висока способност за регенерация.
Основните функции на епителните тъкани:бариерна, защитна, секреторна, рецепторна.
Морфологичните особености на епителните клетки са тясно свързани с функцията на клетките и тяхното положение в епителния слой. По форма епителните клетки се разделят на плоска, кубичнаи колонен(призматични или цилиндрични). Ядрото на епителните клетки в повечето клетки е относително светло (преобладава еухроматин) и голямо, по форма съответства на формата на клетката. Цитоплазмата на епителните клетки, като правило, съдържа добре
1 Отсъства в международната хистологична терминология.
2 В чуждестранната литература терминът "синцитий" обикновено се използва и за обозначаване на симпластични структури, докато терминът "симпласт" практически не се използва.
развити органели. Клетките на жлезистия епител имат активен синтетичен апарат. Базалната повърхност на епителните клетки е в непосредствена близост до базалната мембрана, към която е прикрепена полудесмос- съединения, сходни по структура с половините на десмозомите.
Основна мембранасвързва епитела и подлежащата съединителна тъкан; на светлинно-оптичното ниво на препаратите, тя прилича на безструктурна лента, не е оцветена с хематоксилин-еозин, но се открива от сребърни соли и дава интензивна PIC реакция. На ултраструктурно ниво в него се намират два слоя: (1) лека плоча (lamina lucida,или lamina rara),в непосредствена близост до плазмолемата на базалната повърхност на епителните клетки, (2) плътна плоча (lamina densa),обърнат към съединителната тъкан. Тези слоеве се различават по съдържанието на протеини, гликопротеини и протеогликани. Третият слой често се описва - ретикуларна плоча (lamina reticularis),съдържащи ретикуларни фибрили, обаче много автори го разглеждат като компонент на съединителната тъкан, без да се отнасят до самата базална мембрана. Базалната мембрана допринася за поддържането на нормална архитектоника, диференциацията и поляризацията на епитела, осигурява силната му връзка с подлежащата съединителна тъкан и избирателно филтрира хранителните вещества, влизащи в епитела.
Междуклетъчни връзки,или Контакти,епителни клетки (фиг. 30) - специализирани области на страничната им повърхност, които осигуряват комуникация на клетките помежду си и допринасят за образуването на слоеве, което е най -важната отличителна черта на организацията на епителните тъкани.
(1)Плътна (затваряща) връзка (zonula occludens)е област на частично сливане на външните слоеве на плазмолемата на две съседни клетки, която блокира разпространението на веществата през междуклетъчното пространство. Прилича на пояс, който обгражда клетката по периметъра (на нейния апикален полюс) и се състои от анастомозиращи нишки вътремембранни частици.
(2)Херпес зостер десмозома, или залепваща лента (zonula се придържа),локализиран върху страничната повърхност на епителната клетка, обхващащ клетката по периметъра под формата на колан. Елементи на цитоскелета са прикрепени към листата на плазмолемата, удебелени отвътре в зоната на свързване - актинови микрофиламенти.Разширената междуклетъчна празнина съдържа адхезивни протеинови молекули (кадхерини).
(3)Десмозома, или адхезионно място (макулата се придържа),се състои от удебелени дисковидни участъци от плазмолеми на две съседни клетки (вътреклетъчни десмозомни уплътнения,или десмозомни плочи),които служат като сайтове за прикачване
мързел към плазмолемата междинни нишки (тонофиламенти)и са разделени от разширена междуклетъчна междина, съдържаща адхезивни протеинови молекули (десмоколини и десмоглеини).
(4)Междуклетъчно кръстовище с форма на пръст (интердигитация) се образува от издатини на цитоплазмата на една клетка, изпъкнали в цитоплазмата на друга, в резултат на което силата на връзката на клетките една с друга се увеличава и повърхността, през която могат да се осъществят междуклетъчните метаболитни процеси се увеличава.
(5)Шлицова връзка, или връзка (връзка),образувани от набор от тръбни трансмембранни структури (Connexons),пробиване на плазмолемата на съседни клетки и свързване помежду си в областта на тясна междуклетъчна междина. Всеки коннексон се състои от субединици, образувани от протеина на коннексина, и е проникнат от тесен канал, който определя свободния обмен на нискомолекулни съединения между клетките, осигурявайки тяхното йонно и метаболитно конюгиране. Ето защо междинните фуги се наричат комуникационни връзки,осигуряваща химична (метаболитна, йонна и електрическа) връзка между епителните клетки, за разлика от плътните и междинните съединения, десмозомите и интердигитациите, които обуславят механичната връзка на епителните клетки помежду си и затова се наричат механични междуклетъчни връзки.
Апикалната повърхност на епителните клетки може да бъде гладка, нагъната или да съдържа реснички,и / или микровили.
Видове епителни тъкани: 1) покривен епител(образуват разнообразни настилки); 2) жлезист епител(образуват жлези); 3) сензорен епител(изпълняват рецепторни функции, са част от органите на сетивата).
Класификации на епителасе основават на две характеристики: (1) структурата, която се определя от функцията (морфологична класификация),и (2) източници на развитие в ембриогенезата (хистогенетична класификация).
Морфологична класификация на епителиите ги разделя в зависимост от броя на слоевете в епителния слой и формата на клетките (фиг. 31). От брой слоевеепителът е разделен на единичен слой(ако всички клетки са разположени на базалната мембрана) и многослойна(ако на базалната мембрана е разположен само един слой клетки). Ако всички епителни клетки са свързани с базалната мембрана, но имат различна форма и техните ядра са разположени в няколко реда, тогава такъв епител се нарича многоредови (псевдослойни).От клетъчна формаепителът е разделен на плоска, кубичнаи колонен(призматична, цилиндрична). В многослойните епители тяхната форма се отнася до формата на клетките на повърхностния слой. Тази класификация
отчита и някои допълнителни характеристики, по -специално наличието на специални органели (микровилозни или четка, граница и реснички) на апикалната повърхност на клетките, способността им да ороговяват (последната характеристика се отнася само за многослоен плосък епител). Специален вид стратифициран епител, който променя структурата си в зависимост от разтягането, се намира в пикочните пътища и се нарича преходен епител (уротелиум).
Хистогенетична класификация на епителиите разработен от акад. Н. Г. Хлопин и разграничава пет основни типа епител, развиващ се в ембриогенезата, от различни тъканни зачатъци.
1.Епидермален типсе развива от ектодермата и прехордалната плоча.
2.Ентеродермален типсе развива от чревната ендодерма.
3.Целонефродермален типсе развива от целомичната облицовка и нефротома.
4.Ангиодермален типсе развива от ангиобласта (мястото на мезенхимата, която образува съдовия ендотел).
5.Епендимоглиален типсе развива от нервната тръба.
Покривен епител
Еднослоен плосък епител образувани от сплескани клетки с известно удебеляване в областта на дискоидното ядро (фиг. 32 и 33). Тези клетки се характеризират с диплазмена диференциация на цитоплазмата,при която се откроява по -плътната част, разположена около ядрото (ендоплазма),съдържащи по -голямата част от органелите и по -светлата външна част (ектоплазма)с ниско съдържание на органели. Поради малката дебелина на епителния слой, газовете лесно се дифундират през него и различни метаболити се транспортират бързо. Примери за еднослоен плосък епител са лигавиците на телесните кухини - мезотелий(виж фиг. 32), кръвоносните съдове и сърцето - ендотел(фиг. 147, 148); образува стената на някои бъбречни тубули (виж фиг. 33), белодробни алвеоли (фиг. 237, 238). Изтънената цитоплазма на клетките на този епител върху напречни хистологични разрези обикновено се проследява трудно, само сплесканите ядра са ясно идентифицирани; по -пълна картина на структурата на епителните клетки може да бъде получена върху плоски (филмови) препарати (виж фиг. 32 и 147).
Едноламеларен кубичен епител образувани от клетки, съдържащи сферично ядро и набор от органели, които са по -добре развити, отколкото в плоскоклетъчните епителни клетки. Този епител се намира в малките събирателни канали на медулата на бъбрека (виж фиг. 33), бъбреците
naltsah (фиг. 250), във фоликулите на щитовидната жлеза (фиг. 171), в малките канали на панкреаса, жлъчните пътища на черния дроб.
Еднослоен колонен епител (призматична или цилиндрична) се образува от клетки с подчертана полярност. Ядрото със сферична, по-често елипсоидна форма обикновено се измества към базалната им част, а добре развитите органели са разпределени неравномерно по цитоплазмата. Този епител образува стената на големите събирателни канали на бъбрека (виж фиг. 33), покрива повърхността на стомашната лигавица
(Фиг. 204-206), черва (Фиг. 34, 209-211, 213-215),
образува лигавицата на жлъчния мехур (фиг. 227), големите жлъчни пътища и панкреатичните канали, фалопиевата тръба (фиг. 271) и матката (фиг. 273). Повечето от тези епители се характеризират със функциите на секреция и (или) абсорбция. И така, в епитела на тънките черва (виж фиг. 34) има два основни типа диференцирани клетки - клетки с колонен ръб,или ентероцити(осигуряват париетално храносмилане и усвояване), и бокалови клетки,или бокаловидни екзокриноцити(произвеждат слуз, която има защитна функция). Абсорбцията се осигурява от множество микровили върху апикалната повърхност на ентероцитите, чийто агрегат се образува набраздена (микровилиозна) граница(виж фиг. 35). Микровилите са покрити с плазмолема, отгоре на която е разположен слой гликокаликс; основата им е образувана от сноп актинови микрофиламенти, вплетени в кортикалната мрежа от микрофиламенти.
Еднослоен стратифициран колонен ресничест епител най -типичен за дихателните пътища (фиг. 36). Той съдържа клетки (епителни клетки) от четири основни типа: (1) базални, (2) интеркалирани, (3) ресничести и (4) бокаловидни.
Базални клеткималки по размер с широката си основа в съседство с базалната мембрана, а тясната апикална част не достига до лумена. Те са камбиални елементи на тъканта, които осигуряват нейното обновяване и, диференцирайки се, постепенно се превръщат интеркалярни клетки,които след това пораждат ресничестии бокалови клетки.Последните произвеждат слуз, която покрива повърхността на епитела, движейки се по нея поради биенето на ресничките на ресничестите клетки. Ресничестите и бокаловидни клетки с тесната си базална част контактуват с базалната мембрана и се прикрепят към интеркаларните и базалните клетки, а апикалните граничат с лумена на органа.
Силия- органелите, участващи в процесите на движение, върху хистологични препарати, приличат на тънки прозрачни израстъци на апикалната
повърхността на цитоплазмата на епителните клетки (виж фиг. 36). Електронната микроскопия разкрива, че те се основават на рамка от микротубули. (аксонема,или аксиална нишка), която е образувана от девет периферни дублета (двойки) от частично слети микротубули и една централно разположена двойка (фиг. 37). Axoneme е свързан с базално тяло,която лежи в основата на ресничката, по структура е идентична с центриола и продължава в набразден гръбначен стълб.Централната двойка микротубули е заобиколена от централна обвивка,от които към периферни дублети се отклоняват радиални игли за плетене.Периферните дублети са свързани помежду си нексинови мостовеи взаимодействат помежду си, използвайки химикалки dynein.В този случай съседни дублети в аксонемата се плъзгат един спрямо друг, причинявайки биенето на ресничката.
Стратифициран плосък кератинизиращ епител се състои от пет слоя: (1) основен, (2) бодлив, (3) гранулиран, (4) лъскав и (5) рогови (фиг. 38).
Базален слойобразувани от кубични или колонови клетки с базофилна цитоплазма, лежащи върху базалната мембрана. Този слой съдържа камбиалните елементи на епитела и осигурява прикрепването на епитела към подлежащата съединителна тъкан.
Бодлив слойобразувани от големи клетки с неправилна форма, свързани помежду си чрез многобройни процеси - "тръни". Електронната микроскопия разкрива десмозоми и свързани тонофиламентни снопове в областта на шиповете. С приближаването на гранулирания слой клетките от многоъгълника постепенно се сплескват.
Зърнест слой- относително тънки, образувани от сплескани (веретенообразни в разрез) клетки с плоско ядро и цитоплазма с големи базофилни гранули от кератохиалин,съдържащ един от предшествениците на роговото вещество - профилагрин.
Лъскав слойизразени само в епитела на дебелата кожа (епидермиса), обхващащ дланите и ходилата. Прилича на тясна оксифилна хомогенна ивица и се състои от сплескани живи епителни клетки, които се превръщат в рогови люспи.
Рогови слой(най -повърхностният) има максимална дебелина в епител на кожата (епидермис) в областта на дланите и ходилата. Образува се от плоски рогови люспи с рязко удебелена плазмолема (черупка), несъдържаща ядра и органели, дехидратирани и пълни с рогова субстанция. Последният, на ултраструктурно ниво, е представен от мрежа от дебели снопове кератинови нишки, потопени в плътна матрица. Възбудените везни запазват връзките си с всяка
друг и се задържат в роговия слой поради частично запазени десмозоми; тъй като десмозомите се разрушават във външните части на слоя, люспите се отлепват (десквамат) от повърхността на епитела. Разслоени плоски кератинизиращи епителни форми епидермис- външният слой на кожата (виж фиг. 38, 177), обхваща повърхността на някои участъци от устната лигавица (фиг. 182).
Стратифициран плосък некератинизиращ епител образувани от три слоя клетки: (1) базална, (2) междинна и (3) повърхностна (фиг. 39). Дълбоката част на междинния слой понякога се отличава като парабазален слой.
Базален слойима същата структура и изпълнява същите функции като слоя със същото име в многослойния плосък кератинизиращ епител.
Междинен слойобразувани от големи полигонални клетки, които се сплескват, когато се приближават до повърхностния слой.
Повърхностен слойтя не се отделя рязко от междинното и се образува от сплескани клетки, които постоянно се отстраняват от повърхността на епитела чрез механизма за десквамация. Стратифициран плосък некератинизиращ епител покрива повърхността на роговицата на окото (виж фиг. 39, 135), конюнктивата, лигавиците на устната кухина - частично (виж фиг. 182, 183, 185, 187), фаринкса , хранопровод (фиг. 201, 202), вагината и вагиналната част на шийката на матката (фиг. 274), част от уретрата.
Преходен епител (уротелиум) - специален вид стратифициран епител, който очертава по -голямата част от пикочните пътища - чашките, таза, уретерите и пикочния мехур (фиг. 40, 252, 253), част от уретрата. Формата на клетките на този епител и дебелината му зависят от функционалното състояние (степен на удължение) на органа. Преходният епител е образуван от три слоя клетки: (1) базален, (2) междинен и (3) повърхностен (виж фиг. 40).
Базален слойпредставени от малки клетки, които с широката си основа прилежат към базалната мембрана.
Междинен слойсе състои от удължени клетки, с по -тясна част, насочена към базалния слой и припокриваща се в плочки.
Повърхностен слойОбразува се от големи моноядрени полиплоидни или двуядрени повърхностни (чадърни) клетки, които в най -голяма степен променят формата си (от кръгла до плоска) при разтягане на епитела.
Жлезист епител
Жлезистият епител образува мнозинството жлези- структури, които изпълняват секреторна функция, произвеждащи и освобождаващи различни
ny продукти (тайни), които осигуряват различни функции на тялото.
Класификация на жлезитевъз основа на разглеждането на различни характеристики.
По броя на клетките жлезите се подразделят на едноклетъчен (напр. бокаловидни клетки, дифузни клетки на ендокринната система) и многоклетъчен (повечето жлези).
По местоположение (спрямо епителния слой), ендоепителен (лежащ в епителния слой) и екзоепителни (разположени извън епителния слой) жлези. Повечето жлези са екзоепителни.
Според мястото (посоката) на отделяне на секрета жлезата се разделя на ендокринни (секретиране на секреторни продукти т.нар хормонив кръвта) и екзокринен (отделяне на секрети по повърхността на тялото или в лумена на вътрешните органи).
В екзокринните жлези, (1) крайни (секреторни) отдели,които са съставени от жлезисти клетки, произвеждащи секрет, и (2) екскреторни канали,осигуряване на освобождаването на синтезирани продукти на повърхността на тялото или в кухината на органите.
Морфологична класификация на екзокринните жлезивъз основа на структурните особености на крайните им участъци и отделителните канали.
Според формата на крайните секции жлезите се разделят на тръбен и алвеоларен (сферична). Последните понякога се описват и като ацини. Ако има два вида крайни секции, жлезите се наричат тубуларен алвеоларен или тръбен ацинар.
Според разклонението на крайните секции, неразклонен и разклонен жлези, по разклонението на отделителните канали - прост (с неразклонен канал) и комплекс (с разклонени канали).
Според химичния състав на произведената секреция жлезите се разделят на протеин (серозен), лигавица, смесен (протеин-лигавица) , липиди и др.
Според механизма (метода) на елиминиране на секрецията (фиг. 41-46), мерокрин жлези (секреция, без да се нарушава структурата на клетката), апокринен (със секрецията на част от апикалната цитоплазма на клетките) и холокрин (с пълно унищожаване на клетките и освобождаването на техните фрагменти в тайна).
Мерокринни жлези преобладават в човешкото тяло; този вид секреция е добре демонстриран от примера на ацинарните клетки на панкреаса - панкреатоцити(виж фиг. 41 и 42). Настъпва синтезът на протеиновата секреция на ацинарните клетки
в гранулирания ендоплазмен ретикулум, разположен в базалната част на цитоплазмата (виж фиг. 42), поради което тази част е базофилно оцветена върху хистологични препарати (виж фиг. 41). Синтезът завършва в комплекса на Голджи, където се образуват секреторни гранули, които се натрупват в апикалната част на клетката (виж фиг. 42), причинявайки оксифилното й оцветяване върху хистологични препарати (виж фиг. 41).
Апокринни жлези в човешкото тяло са малко; те включват например част от потните и млечните жлези (виж фиг. 43, 44, 279).
В кърмещата млечна жлеза крайните участъци (алвеоли) се образуват от жлезисти клетки (галактоцити),в апикалната част на която се натрупват големи липидни капчици, които се отделят в лумена заедно с малки участъци от цитоплазмата. Този процес е ясно проследен в електронната микроскопия (виж фиг. 44), както и на светлинно-оптичното ниво при използване на хистохимични методи за откриване на липиди (виж фиг. 43).
Холокринни жлези в човешкото тяло са представени от един -единствен вид - мастните жлези на кожата (виж фиг. 45 и 46, както и фиг. 181). В крайната част на такава жлеза, която прилича жлезиста торбичка,разделението на малки периферна базална(камбиално) клетки,изместването им към центъра на торбата с пълнене с липидни включвания и трансформиране в себоцити.Себоцитите приемат формата вакуолизирани дегенериращи клетки:ядрото им се свива (претърпява пикноза), цитоплазмата се прелива от липиди, а плазмолемата в последния етап се разрушава с освобождаването на клетъчно съдържание, което образува секрецията на жлезата - себум.
Секретарен цикъл.Процесът на секреция в жлезистите клетки протича циклично и включва последователни фази, които могат частично да се припокриват. Най -типичният е секреторният цикъл на екзокринна жлезиста клетка, която произвежда протеинова секреция, която включва (1) фаза на абсорбцияизходни материали, (2) фаза на синтезтайна, (3) фаза на натрупванесинтезиран продукт и (4) фаза на секреция(фиг. 47). В ендокринната жлезиста клетка, синтезираща и секретираща стероидни хормони, секреторният цикъл има някои особености (фиг. 48): след фази на абсорбцияизходните материали трябва депозитна фазав цитоплазмата на липидни капчици, съдържащи субстрат за синтеза на стероидни хормони, и след това фаза на синтезне се натрупва секрет под формата на гранули, синтезираните молекули незабавно се освобождават от клетката чрез дифузионни механизми.
ЕПИТЕЛНИ ТКАНИ
Покривен епител
Ориз. 30. Схема на междуклетъчните връзки в епитела:
A - областта на местоположението на комплекса от междуклетъчни връзки (подчертана с рамка):
1- епителни клетки: 1.1 - апикална повърхност, 1.2 - странична повърхност, 1.2.1 - комплекс от междуклетъчни връзки, 1.2.2 - пръстовидни връзки (интердигитация), 1.3 - базална повърхност;
2- базална мембрана.
B - тип междуклетъчни връзки на ултратънки участъци (реконструкция):
1 - плътна (затваряща) връзка; 2 - обгръщаща десмозома (залепваща лента); 3 - десмозома; 4 - шлицова връзка (nexus).
B - триизмерна диаграма на структурата на междуклетъчните връзки:
1 - плътна връзка: 1.1 - вътремембранни частици; 2 - обкръжаваща десмозома (адхезивна лента): 2.1 - микрофиламенти, 2.2 - междуклетъчни адхезивни протеини; 3 - десмозома: 3.1 - десмозомна плоча (вътреклетъчно десмозомно уплътняване), 3.2 - тонофиламенти, 3.3 - междуклетъчни адхезивни протеини; 4 - междинно съединение (връзка): 4.1 - конектори
Ориз. 31. Морфологична класификация на епителиите:
1 - еднослоен плосък епител; 2 - монослоен кубичен епител; 3-еднослоен (едноредов) колонен (призматичен) епител; 4, 5 - еднослоен многослоен (псевдо -стратифициран) колонен епител; 6 - многослоен плосък некератинизиращ епител; 7 - многослоен кубичен епител; 8 - многослоен колонен епител; 9 - многослоен плосък кератинизиращ епител; 10 - преходен епител (уротелиум)
Стрелката показва базалната мембрана.
Ориз. 32. Едностъламен плосък епител (перитонеален мезотелий):
А - равнинен препарат
Оцветяване: сребърен нитрат-хематоксилин
1 - граници на епителни клетки; 2 - цитоплазмата на епителната клетка: 2.1 - ендоплазма, 2.2 - ектоплазма; 3 - ядрото на епителната клетка; 4 - двуядрена клетка
B - диаграма на структурата на разреза:
1 - епителна клетка; 2 - базална мембрана
Ориз. 33. Еднослоен плосък, кубичен и колонен (призматичен) епител (бъбречна медула)
Оцветяване: хематоксилин-еозин
1 - еднослоен плосък епител; 2 - монослоен кубичен епител; 3 - еднослоен колонен епител; 4 - съединителна тъкан; 5 - кръвоносен съд
Ориз. 34. Еднослоен епител с колонен ръб (микровилозен) (тънки черва)
Оцветяване: железен хематоксилин-муцикармин
1 - епител: 1.1 - колонно острие (микровилозна) епителна клетка (ентероцит), 1.1.1 - набраздена (микровилозна) граница, 1.2 - чаша екзокриноцит; 2 - базална мембрана; 3 - хлабава влакнеста съединителна тъкан
Ориз. 35. Микровили от чревни епителни клетки (ултраструктурна диаграма):
А - надлъжни сечения на микровили; В - напречни сечения на микровили:
1 - плазмолема; 2 - гликокаликс; 3 - куп актинови микрофиламенти; 4 - кортикална мрежа от микрофиламенти
Ориз. 36. Еднослоен, многоредов колонен ресничест (ресничен) епител (трахея)
Оцветяване: хематоксилин-еозин-муцикармин
1 - епител: 1.1 - ресничеста епителна клетка, 1.1.1 - реснички, 1.2 - чаша екзокриноцит, 1.3 - базална епителна клетка, 1.4 - интеркаларна епителна клетка; 2 - базална мембрана; 3 - хлабава влакнеста съединителна тъкан
Ориз. 37. Ресничка (ултраструктурна диаграма):
А - надлъжен разрез:
1 - ресничка: 1.1 - плазмолема, 1.2 - микротубули; 2 - базално тяло: 2.1 - сателит (център на организация на микротубулите); 3 - основен корен
B - напречно сечение:
1 - плазмолема; 2 - дублети от микротубули; 3 - централна двойка микротубули; 4 - dynein дръжки; 5 - нексинови мостове; 6 - радиални спици; 7 - централна обвивка
Ориз. 38. Стратифициран плосък кератинизиращ епител (дебел кожен епидермис)
Оцветяване: хематоксилин-еозин
1 - епител: 1.1 - базален слой, 1.2 - бодлив слой, 1.3 - гранулиран слой, 1.4 - лъскав слой, 1.5 - рогови слой; 2 - базална мембрана; 3 - хлабава влакнеста съединителна тъкан
Ориз. 39. Стратифициран плосък некератинизиращ епител (роговица)
Оцветяване: хематоксилин-еозин
Ориз. 40. Преходен епител - уротелиум (пикочен мехур, уретер)
Оцветяване: хематоксилин-еозин
1 - епител: 1.1 - базален слой, 1.2 - междинен слой, 1.3 - повърхностен слой; 2 - базална мембрана; 3 - хлабава влакнеста съединителна тъкан
Жлезист епител
Ориз. 41. Мерокринен тип секреция
(крайна част на панкреаса - ацинус)
Оцветяване: хематоксилин-еозин
1 - секреторни (ацинарни) клетки - панкреатоцити: 1.1 - ядро, 1.2 - базофилна зона на цитоплазмата, 1.3 - оксифилна зона на цитоплазмата със секретни гранули; 2 - базална мембрана
Ориз. 42. Ултраструктурна организация на жлезистите клетки в мерокринния тип секреция (област на крайния участък на панкреаса - ацинус)
Чертеж с ЕМП
1 - секреторни (ацинарни) клетки - панкреатоцити: 1.1 - ядро, 1.2 - гранулиран ендоплазмен ретикулум, 1.3 - комплекс на Голджи, 1.4 - секретни гранули; 2 - базална мембрана
Ориз. 43. Апокринен тип секреция (алвеола на кърмещата млечна жлеза)
Оцветяване: Судан черно-хематоксилин
1 - секреторни клетки (галактоцити): 1.1 - ядро, 1.2 - капки липиди; 1.3 - апикална част с отделящ се от нея участък цитоплазма; 2 - базална мембрана
Ориз. 44. Ултраструктурна организация на жлезисти клетки с апокринен тип секреция (област на алвеолите на кърмещата млечна жлеза)
Чертеж с ЕМП
1 - секреторни клетки (галактоцити): 1.1 - ядро; 1.2 - капки липиди; 1.3 - апикална част с отделящ се от нея участък цитоплазма; 2 - базална мембрана
Ориз. 45. Холокринен тип секреция (мастната жлеза на кожата)
Оцветяване: хематоксилин-еозин
1 - жлезни клетки (себоцити): 1.1 - базални (камбиални) клетки, 1.2 - жлезни клетки на различни етапи на трансформация в тайна, 2 - жлезна тайна; 3 - базална мембрана
Ориз. 46. Ултраструктурна организация на жлезистите клетки при холокринен тип секреция (участък от мастната жлеза на кожата)
Чертеж с ЕМП
1- жлезни клетки (себоцити): 1.1 - базална (камбиална) клетка, 1.2 - жлезни клетки на различни етапи на трансформация в тайна, 1.2.1 - липидни капки в цитоплазмата, 1.2.2 - ядра, подложени на пикноза;
2- тайната на жлезата; 3 - базална мембрана
Ориз. 47. Структурно -функционална организация на екзокринната жлезиста клетка в процеса на синтез и освобождаване на белтъчната секреция
Схема на ЕМП
А - фаза на абсорбция фаза на таен синтезосигурен от гранулиран ендоплазмен ретикулум (2) и комплекс Голджи (3); V - фаза на тайно натрупванепод формата на секреторни гранули (4); G - фаза на секрецияпрез апикалната повърхност на клетката (5) в лумена на крайния участък (6). Енергията, необходима за поддържане на всички тези процеси, се произвежда от множество митохондрии (7)
Ориз. 48. Структурно -функционална организация на ендокринната жлезиста клетка в процеса на синтез и освобождаване на стероидни хормони
Схема на ЕМП
А - фаза на абсорбцияот клетката на първоначалните вещества, които се внасят от кръвта и се транспортират през базалната мембрана (1); Б - депозитна фазав цитоплазмата на липидни капчици (2), съдържащи субстрат (холестерол) за синтеза на стероидни хормони; V - фаза на синтезстероидният хормон се осигурява от гладък ендоплазмен ретикулум (3) и митохондрии с тубуларно-везикуларни кристи (4); G - фаза на секрецияпрез базалната повърхност на клетката и стената на кръвоносния съд (5) в кръвта. Енергията, необходима за поддържане на всички тези процеси, се произвежда от множество митохондрии (4)
Последователността на процесите (фазите) е показана с червени стрелки
Стратифициран плосък некератинизиращ епител (фиг. 13)се състои от три слоя клетки, сред които има зародишни (трънливи), междинни и повърхностни:
Базалният слой е образуван от относително големи призматични или цилиндрични клетки, прикрепени към базалната мембрана от множество напивдесмозоми;
Спинозният (спинозен) слой е образуван от големи полигонални клетки, има процеси под формата на тръни. Тези клетки са подредени в няколко слоя, които са свързани помежду си с множество десмозоми и в тяхната цитоплазма има много тонофиламенти;
Повърхностният слой се образува от плоски, изходящи клетки, които се отлепват.
Първите два слоя образуват зародишния слой. Епителните клетки се делят митотично и, движейки се нагоре, се сливат и постепенно заместват клетките на повърхностния слой, които са ракови. Свободната повърхност на много клетки е покрита с къси микровили и малки гънки. Епителът от този тип обхваща лигавицата на роговата кухина, хранопровода, вагината, гласните гънки, преходната зона на задната част, женската уретра, а също така образува предния епител на роговицата на окото. Тоест, многослойният плосък некератинизиращ епител покрива повърхността, постоянно навлажнена със секрета на жлезите, разположени в субепителната хлабава хлабава съединителна тъкан.
Стратифициран плосък кератинизиращ епителпокрива цялата повърхност на кожата, образувайки нейния епидермис (фиг. 14).В епидермиса на кожата се разграничават 5 слоя: базален, остист (остист), гранулиран, лъскав и рогови:
Ориз. 13. Структурата на многослоен плосък некератинизиращ епител
Ориз. 14. Структурата на многослоен плосък кератинизиран епител
В базалния слой се намират призматични клетки, имат множество малки процеси, заобиколени от базална мембрана, а в цитоплазмата над ядрото има меланинови гранули. Между базалните епителни клетки са пигментни клетки - меланоцити;
Спинозният (спинозен) слой е образуван от няколко реда големи полигонални епителни клетки, които имат къси отростки - бодли. Тези клетки, особено техните процеси, са свързани помежду си с множество десмозоми. Цитоплазмата е богата на тонофибрили и тонофиламенти. В този слой са разположени и епидермални макрофаги и, меланоцити и лимфоцити. Тези два слоя епителни клетки образуват епителния растежен слой
Зърнестият слой се състои от сплескани епителни клетки, които съдържат много зърна (гранули) кератохиалин;
Лъскавият слой върху хистологичните препарати изглежда като лъскава светла лента, образувана от плоски епителни клетки, съдържащи елеидин;
Роговият слой се образува от мъртви плоски клетки - рогови люспи, пълни с кератин и въздушни мехурчета и редовно се ексфолират.
Преходен епителпроменя структурата си в зависимост от функционалното състояние на органа. Преходният епител обхваща лигавицата на бъбречната чашка и таза, уретерите, пикочния мехур и началния участък на уретрата.
В преходния епител се разграничават три клетъчни слоя - базален, междинен и покривен:
Базалният слой се състои от малки, интензивно оцветени клетки с неправилна форма, които лежат върху базалната мембрана;
Междинният слой съдържа клетки с различни форми, които обикновено са под формата на ракети за тенис с тесни крака в контакт с основната мембрана. Тези клетки имат голямо ядро, многобройни митохондрии, умерено количество елементи от ендоплазмения ретикулум, комплексът на Голджи са разположени в цитоплазмата;
Покривният слой е образуван от големи светло оцветени клетки, които могат да съдържат 2-3 ядра. Формата на тези епителни клетки, в зависимост от функционалното състояние на органа, може да бъде сплескана или крушовидна.
Когато стените на органите се разтягат, тези епителни клетки стават плоски, а плазмената им мембрана се разтяга. Апикалната част на тези клетки съдържа комплекса на Голджи, множество везикули във формата на вретено и микрофиламенти. По -специално, когато пикочният мехур е пълен, епителното покритие не се прекъсва. Епителът остава непроницаем за урината и надеждно предпазва пикочния мехур от увреждане. Когато пикочният мехур е празен, епителните клетки са високи, плазмената мембрана на повърхностните клетки образува гънки, на пробата се виждат до 8-10 реда ядра, а когато мехурът се напълни (опъне), клетките се сплескват , броят на редовете ядра не надвишава 2-3, цитолемата на повърхностните клетки е гладка.
Жлезист епител.Клетките на жлезистия епител (жлезисти клетки) образуват паренхима на многоклетъчните жлези. Жлези ( glandulae) се подразделят на: екзокринни (екзокринни жлези) с отделителни канали; ендокринни (жлези с вътрешна секреция), нямат отделителни канали, но отделят продуктите, които синтезират директно в междуклетъчните пространства, откъдето навлизат в кръвта и лимфата; смесени, състоящи се от екзо и ендокринни секции (например панкреаса). По време на ембрионалното развитие, клетките се диференцират в определени области на покривния епител, впоследствие специализирани в синтеза на вещества, които трябва да се секретират. Някои от тези клетки остават в епителния слой, образувайки ендоепителната жлеза, други клетки активно се митотично разделят и израстват в подлежащата тъкан, образувайки екзоепителната жлеза. Някои от жлезите запазват връзката си с повърхността поради преминаването - това са екзокринни жлези; други в процеса на развитие губят тази връзка и стават жлези с вътрешна секреция.
Екзокринни жлезиразделени на едноклетъчни и многоклетъчни.
Едноклетъчни екзокринни жлези.В човешкото тяло има много едноклетъчни бокалови екзокриноцити, разположени след това сред други епителни клетки на лигавиците на кухите органи на храносмилателната, дихателната, пикочната и репродуктивната системи (фиг. 15).Тези клетки произвеждат слуз, която се състои от гликопротеини. Структурата на бокалните клетки зависи от фазата на секреторния цикъл. Функционално активните клетки са оформени като стъкло. Удължено, богато на хроматин ядро се намира в базалната част на клетката (стъбло). Добре развит комплекс на Голджи е разположен над ядрото, а още по-високо в разширената част на клетката има вакуоли и много секреторни гранули, секретирани от клетката извън мерокринния тип. След отделянето на секреторни гранули, клетката става по -тясна; на апикалната й повърхност се виждат микротворени.
В процеса на синтез и образуване на слуз участват рибозоми, ендоплазмения ретикулум и комплексът на Голджи. Протеиновият компонент на слузта се синтезира от полирибозоми на гранулирания ендоплазмен ретикулум, който се намира в базалната част на клетката и се пренася в комплекса на Голджи с помощта на транспортни везикули. Въглехидратният компонент се синтезира от комплекса на Голджи, където протеините и въглехидратите се свързват. В комплекса на Голджи се образуват секреторни гранули,
Ориз. 15. Структура Бокаловидни екзокриноцити
отделят се и стават секреторни. Броят на гранулите се увеличава към апикалната повърхност на клетката. Секрецията на гранули от слуз от клетките към повърхността на лигавицата се осъществява чрез екзоцитоза.
Многоклетъчни екзокринни жлези.Екзокриноцитите образуват началните секреторни участъци на екзокринните многоклетъчни жлези, които произвеждат различни секрети, и техните тръбни течения, чрез които секретът се освобождава навън. Структурата на екзокриноцитите зависи от естеството на секреторния продукт и фазата на секреция. Жлезистите клетки са структурно и функционално поляризирани. техните секреторни гранули са концентрирани в апикалната (надядрена) зона и се секретират в лумена чрез апикалната плазмолема, която е покрита с микровили. В цитоплазмата на клетките има много митохондрии, елементи от комплекса на Голджи и ендоплазмения ретикулум. Зърнестият ендоплазмен ретикулум преобладава в клетки, които синтезират протеини (например екзокринни панкреатоцити, гландулоцити на паротидната жлеза), агрануларният ендоплазмен ретикулум преобладава в клетки, които синтезират липиди и въглехидрати (например хепатоцити, надбъбречни кортикални ендокриноцити).
Синтез на протеини и екскреция на секреторния продукте сложен процес, в който участват различни клетъчни структури: полирибозоми, гранулиран ендоплазмен ретикулум, комплекс на Голджи, секреторни гранули, плазмена мембрана. Секреторният процес е цикличен, разделен е на 4 фази. В първата фаза веществата, необходими за синтеза, влизат в клетката. В базалната част на клетките, синтезиращи протеини, има много микропиноцитни везикули. Във втората фаза има синтез на вещества, които се движат с помощта на транспортни мехурчета в комплекса Голджи. След това вакуолите се превръщат в секреторни гранули, които са разположени между цистерните на гранулирания ендоплазмен ретикулум. Секреторните гранули се преместват в апикалната част на клетката. В третата фаза секреторните гранули се освобождават от клетката. В четвъртата фаза на секреция се възстановява първоначалното състояние на ендокриноцитите.
Има три начина да извлечете тайна. При мерокринПо този начин секреторните продукти се освобождават от клетката, без да се нарушава нейната цялост чрез екзоцитоза. Този метод се наблюдава в серозните (протеинови) жлези. Апокринпо някакъв начин (например в лактоцити) се придружава от разрушаване на апикалната част на клетката (тип макропрозорец)или върховете на микровили (микроапокринен тип).При холокринметод на секреция след натрупване на секрет, жлезистите клетки се разрушават и тяхната цитоплазма е част от секрета (например мастните жлези).
Всички жлези, в зависимост от структурата на оригиналния (секреторен) участък, се разделят на: тръбен(прилича на тръба) ацинов(наподобяват грозде) и алвеоларен(наподобяват торбички), както и тубуларно-ацинозни и тубуларно-алвеоларни жлези, които имат различни начални участъци (фиг. 16).
В зависимост от броя на отделителните канали, жлезите се разделят на простс един проток и комплекс, при който отделителният канал е разклонен. Прости жлезиподразделен на прост неразклоненимайки
Ориз. 16. Видове екзокринни жлези. И- проста тръбна жлеза с неразклонен начален секреторен участък; II- проста алвеоларна жлеза с неразклонен начален секреторен участък; III- проста тръбна жлеза с разклонен начален секреторен участък; IV -проста алвеоларна жлеза с разклонен начален секреторен участък; V- сложна алвеоларно-тръбна жлеза с разклонен начален секреторен участък
само един отдел за краен секретар и прости разклонениима няколко крайни отделителни отдели. Простите неразклонени жлези включват собствените жлези на стомаха и чревните крипти, потните и мастните жлези. Прости разклонени жлези близо до яката на стомаха, дванадесетопръстника, матката. Сложни жлезивинаги разклонени, тъй като многобройните им отделителни канали завършват с много отделителни отдели. Според формата на секреторните участъци такива жлези се разделят на тръбен(устни жлези), алвеоларен(функционираща гърда) тубуларно-алвеоларен(субмандибуларна слюнна жлеза), тръбен ацинозен(екзокринна част на панкреаса, паротидна слюнна жлеза, големи жлези на хранопровода и дихателните пътища, слъзни жлези).
Епител на тип кожасе развиват от кожната ектодерма и прехордалната плоча. От кожната ектодерма възникват: многослоен плосък кератинизиращ епител на кожата (епидермис), многослоен плосък некератинизиращ епител на роговицата, епител на вестибула на устната кухина, епител на слюнка, пот, мастни и млечни жлези, преходен епител пикочните пътища и др.
От предхордалната плоча се развива многослоен плосък слой. некератинизиращ епител на хранопровода, многоредов ресничест епител на дихателните пътища, еднослоен алвеоларен епител на белите дробове, епител на щитовидната жлеза, паращитовидната жлеза, тимуса и предната част на хипофизата.
По свой начин структурата на епителния тип кожамогат да бъдат многопластови, многоредови и еднопластови. Стратифицираният епител се състои от няколко клетъчни слоя, от които само основният слой е в непосредствена близост до базалната мембрана. Клетките на базалния слой - епителните клетки - са способни да се делят интензивно чрез митоза. Те служат като източник за попълване на клетъчния състав на горните слоеве. Базалните епителни клетки са призматични. Тъй като тези клетки се преместват в повърхностните слоеве, те постепенно се изравняват. В многослойния плосък кератинизиращ епител повърхностният слой се образува от рогови люспи.
Граничната позиция на мнозинството епителопределя определена цитоархитектоника на тъканта, както и специфични особености на вътрешната структура на клетките и тяхното свързване поради образуването на различни видове междуклетъчни контакти.
Епидермисе най -типичният сорт сред покривния епител. Това е полидиферонова тъкан. Епителният диференрон се развива от материала на кожната ектодерма и се характеризира с упорит детерминизъм. Диференци на меланоцити, клетки на Лангерханс и клетки на Меркел се развиват от други източници. Епителният диференрон образува многослоен слой от кератинизиращи клетки (многослоен плосък кератинизиращ епител). В него се разграничават слоевете: приосновен, бодлив, гранулиран и рогов. В базалния слой има слабо диференцирани клетки (базални епителни клетки) с призматична форма, които чрез митотично делене осигуряват обновяването на клетъчния състав на тъканта. След митозата тези клетки се преместват в горния - бодлив - слой, образувайки полигонални клетки. Клетките на спинозния слой (спиновидни, крилати или остисти, епителни клетки) имат специализирани структури в цитоплазмата - тонофиламенти. При светлинна микроскопия тонофиламентните агрегати се описват като тонофибрили. Поради поддържащите свойства на последния се постига механична якост на клетъчния слой. Между клетките се образуват свързващи комплекси или междуклетъчни контакти - десмозоми.
Следващият етап на диференциацияобразуват сплесканите епителни клетки на гранулирания слой. В цитоплазмата на тези клетки освен тонофиламенти се синтезират и натрупват протеини - филагрин и кератолинин. Ядрата на гранулирани клетки постепенно се пикнотизират, органелите се разпадат под въздействието на вътреклетъчните ензими.
Лъскав слойдобре открити само в епидермиса на дланите и ходилата със светлинна микроскопия. Образува се от плоски постклетъчни структури - кератиноцити, в които ядрата и органелите изчезват. От последния се образуват рогови люспи на повърхностния слой. Приличат на 14-странична форма. Между люспите е циментиращо вещество, богато на липиди (керамиди и др.). Роговите люспи имат плътна обвивка (с дебелина 15), образувана от кератолинин (инволюкрин), ковалентно свързан с черупката на люспите. Съдържанието на люспите е изпълнено със зрели кератинови фибрили, които се характеризират с неразтворимост във вода и висока устойчивост на химични агенти. Съзряването на кератин е агрегиране на нишки и обогатяване на сяра поради образуването на вътремолекулни омрежени дисулфидни връзки. Този процес се инициира от филагрин и протича по време на прехода на епителните клетки от гранулиран слой към роговия слой. Най -повърхностните слоеве на люспите постепенно губят връзката си помежду си и се отлепват.
Разновидности на стратифициран епителса кубичен и призматичен епител, например, отделителните канали на слюнчените жлези и някои други органи, както и многослойният плосък некератинизиращ епител на роговицата. Последният се състои от базални, бодливи и слой от плоски епителни клетки.
Специален вид - преходен епител на пикочните пътища... Образува се от базалния, междинния и повърхностния слой. Базалният (камбиален) слой е образуван от малки епителни клетки. Полигоналните епителни клетки са разположени в междинния слой, а големите - 2-3 -ядрени епителни клетки - в повърхностния слой. При разтягане на пикочния мехур стената му се изравнява, а епителът се разтяга, става тънък, двуслоен и обратно, при свиване, епителът се удебелява. Епителните клетки на междинния слой, без да губят връзката си с базалната мембрана, стават крушовидни, а повърхностните стават куполни.
Многоредов епител(псевдослоен) съдържа клетки с различна форма. Производни на епителния диферон са ресничести, интеркалирани епителни клетки, бокаловидни екзокриноцити и ендокриноцити. Всички клетки са разположени на базалната мембрана. Но поради различната височина на ядрата на епителиоцитите са на различни нива, което създава впечатление, че са многопластови.
Зареждане ...