Slojeviti skvamozni epitel koji keratinizira s ortokeratozom (epithelium stratificatum squamosum cornificatum), nalazi se samo u tvrdom nepcu i pričvršćenoj desni. Ovdje je najjasnije izražen proces keratinizacije.
Epitel ima 4 sloja: bazalni, spinozni, granularni i rožnati. Sjajni sloj, karakterističan za visoko keratinizirane dijelove epiderme, nije izražen u oralnoj sluznici.
Proces keratinizacije (keratinizacije) povezan je s diferencijacijom epitelnih stanica i formiranjem postcelularnih struktura u vanjskom sloju - spljoštenih rožnatih ljuskica.
Diferencijacija keratinocita povezana je s njihovim strukturnim promjenama zbog sinteze i akumulacije specifičnih proteina u citoplazmi - kiselih i alkalnih citokeratina (filagrina, keratolinina itd.).
Spljoštene rožnate ljuske bez jezgra sadrže keratin. Membrana usne ljuske je zadebljana. Imaju mehaničku čvrstoću i otpornost na hemikalije. Rožaljne ljuske se odvajaju tokom fiziološke regeneracije tkiva.
Slojeviti skvamozni epitel keratiniziran parakeratozom
Slojeviti skvamozni epitel keratiniziran parakeratozom (epithelium stratificatum squamosum paracornificatum), tipično za obraz u predjelu spajanja zuba i za pričvršćenu desni. Također je lokaliziran na dorzalnoj površini jezika u području specijalizirane sluznice.
Parakeratinizacija je jedna od jedinstvenih karakteristika zdrave usne šupljine. U koži se ova vrsta epitela nalazi u patologiji.
U parakeratiniziranom epitelu razlikuju se ista 4 sloja kao i u ortokeratiniziranom. Međutim, granularni sloj može biti slabo vidljiv ili čak i odsutan. Površinski sloj u parakeratiniziranom epitelu formiraju ćelije s jezgrom, u čijoj citoplazmi se otkriva keratin. Ove ćelije sa piknotičkim jezgrama nisu održive.
Epitel obraza duž linije zatvaranja zuba usled mehaničke traume ili izlaganja hemikalijama
može postati hiperkeratinizirana. Prilikom ljekarskog pregleda takvi pacijenti imaju fiksirane bijele mrlje na sluznici obraza (slične mrlje se javljaju kod pacijenata s kroničnom gljivičnom infekcijom, nikotinskim stomatitisom i nekim drugim oboljenjima).
Kako tijelo stari, epitel postaje tanji i primjećuju se degenerativne promjene.
Citološka studija procesa diferencijacije epitelnih stanica i prirode ekspresije citokeratina u njima, uzimajući u obzir regionalne specifičnosti epitela, ima određenu dijagnostičku vrijednost. Poremećaj ovih procesa znak je patoloških promjena i najčešće se opaža tokom rasta tumora.
LAMINA VLASNIČKA MUCOZA I PODMUKOZA BAZA
lamina propria sluzokože (lamina propria mucosae), koji se nalazi ispod bazalne membrane, formira papile. Visina papila i priroda njihovog položaja u oralnoj sluznici variraju.
U sluzokoži sluznice, papile su obično malobrojne i niske. Mala količina elastičnih vlakana sadržanih u labavom vlaknastom vezivnom tkivu osigurava istezanje sluznice tijekom žvakanja i gutanja.
U području žvakaće sluznice često se razlikuju dva sloja u lamina propria: 1 - papilarni sloj, formiran od labavog vlaknastog vezivnog tkiva; 2 - mrežasti sloj, predstavljen gustim vezivnim tkivom sa velikim brojem kolagenih vlakana. Čini se da visoke, "vitke" papile, karakteristične za sluznicu žvakaćeg tipa, stvaraju jaku, izdržljivu osnovu - "temelj" neophodan za žvakanje.
Lamina propria obično sadrži mrežu kapilara koja osigurava ishranu čitave sluzokože. Ovdje su također lokalizirani slobodni i inkapsulirani nervni završeci.
Lamina propria sluzokože bez oštre granice prelazi u submukozu (tela submucosa), gdje se uz rastresito vezivno tkivo često nalaze nakupine masnih stanica, krajnje dijelove malih pljuvačnih žlijezda. Dobro definirana submukoza čini svojevrsni „jastuk“ koji osigurava pokretljivost sluznice i mogućnost određene kompresije.
Submukoza nije izražena u području šavova i bočnim dijelovima tvrdog nepca, u desnima, na gornjoj i bočnim površinama jezika. Na tim mjestima sluznica je srasla sa slojevima vezivnog tkiva koji se nalazi između mišića, odnosno sa periostom odgovarajućih kostiju.
Poznavanje regionalnih karakteristika morfologije oralne sluznice važno je za razvoj problematike liječenja i njene kliničke transplantacije. Transplantacija se koristi kod kongenitalnih ili stečenih mana, nakon hirurškog uklanjanja tumora i tokom rekonstruktivnih operacija. Trenutno se aktivno razvijaju metode za uzgoj tkiva oralne sluznice zasnovane na principima tkivnog inženjeringa. Vjerovatnoća uspješne kliničke upotrebe tkivno-inženjerskih biokonstrukcija je veća što su one po svojim morfofunkcionalnim karakteristikama bliže nativnoj sluznici usne šupljine.
LIPS
U predjelu usana (labia oris) Dolazi do postepenog prijelaza kože smještene na vanjskoj površini usne u sluznicu usne šupljine. Prijelazna zona je crvena ivica usana. U skladu s tim, struktura usne je podijeljena na 3 dijela (slika 5): kožni (pars cutanea), srednji (pars intermedia), mukozni (pars mucosa).
Kožni dio usne ima strukturu kože. Prekriven je slojevitim pločastim keratinizirajućim epitelom, nalaze se lojne, znojne žlijezde i dlake. Papile vezivnog tkiva su male. Mišićna vlakna su utkana u dermis, što osigurava pokretljivost ovog dijela usne.
U srednjem dijelu (crveni okvir) znojne žlezde i dlake nestaju, ali ostaju lojne žlezde. Izvodni kanali lojnih žlijezda otvaraju se direktno na površini epitela. Kada su kanali začepljeni, žlijezde postaju vidljive u obliku žuto-bijelih zrnaca vidljivih kroz epitel. Višeslojna ravna
Keratinizirajući epitel u crvenoj ivici usana ima tanak stratum corneum.
Lamina propria sluzokože formira brojne papile, koje su duboko usađene u epitel. Mreže kapilara se približavaju površini i lako „sjaju“ kroz epitel, što objašnjava crvenu boju usana. Crveni obrub sadrži veliki broj nervnih završetaka. Kod novorođenčadi, u unutrašnjoj zoni crvene ivice usana (zona vila) nalaze se epitelne izrasline ili „resice“, koje se postepeno izglađuju i nestaju kako tijelo raste.
Sluzni odjel Usne su obložene debelim slojem slojevitog skvamoznog ne-keratinizirajućeg epitela. Papile u lamini propria su malobrojne i niže nego u crvenoj ivici usana. U submukozi se nalaze snopovi kolagenih vlakana koja prodiru u međumišićne slojeve vezivnog tkiva (m. orbicularis oris). Time se sprječava mogućnost nastanka bora. Submukoza također sadrži nakupine masnih stanica i sekretorne krajnje dijelove sluzokože i mješovite pljuvačne žlijezde (glandulae labiales),čiji se izvodni kanali otvaraju u predvorje usne duplje.
Jednoslojni epitel
Kada se opisuje jednoslojni jednoredni epitel, najčešće se izostavlja termin „jednoredni”. U zavisnosti od oblika ćelija (epitelne ćelije) razlikuju se:
- Ravni jednoslojni epitel;
- Kuboidni jednoslojni epitel;
- Cilindrični ili prizmatični jednoslojni epitel.
Jednoslojni skvamozni epitel, ili mezotel, oblaže pleuru, peritoneum i perikard, sprečava stvaranje priraslica između organa trbušne i torakalne šupljine. Gledano odozgo, mezotelne ćelije imaju poligonalni oblik i neravne ivice, a na presjeku su ravne. Broj jezgara u njima kreće se od jedne do tri.
Binuklearne ćelije nastaju kao rezultat nepotpune amitoze i mitoze. Pomoću elektronske mikroskopije moguće je otkriti prisustvo mikrovila na vrhu ćelija, što značajno povećava površinu mezotela. Tokom patološkog procesa, na primjer pleuritis, perikarditis, može doći do intenzivnog oslobađanja tečnosti u tjelesnu šupljinu kroz mezotel. Kada je serozna membrana oštećena, mezotelne ćelije se kontrahuju, udaljavaju jedna od druge, postaju zaobljene i lako se odvajaju od bazalne membrane.
Oblaže tubule nefrona bubrega, male grane izvodnih kanala mnogih žlijezda (jetra, gušterača, itd.). Kuboidne epitelne ćelije su najčešće približno iste visine i širine. U središtu ćelije nalazi se zaobljeno jezgro.
Oblaže šupljinu želuca, tankog i debelog crijeva, žučne kese, izvodne kanale jetre i pankreasa, a formira i zidove nekih tubula nefrona itd. To je sloj cilindričnih ćelija smještenih na bazalnoj membrani u jednom sloj. Visina epitelnih ćelija je veća od njihove širine, a sve imaju isti oblik, pa im jezgra leže na istom nivou, u jednom redu.
U organima u kojima se procesi apsorpcije odvijaju stalno i intenzivno (probavni kanal, žučna kesa), epitelne ćelije imaju apsorpcionu granicu koju čini veliki broj dobro razvijenih mikroresica. Ove ćelije se nazivaju oivičeno. Granica također sadrži enzime koji razgrađuju složene tvari u jednostavne spojeve koji mogu prodrijeti u citolemu (ćelijsku membranu).
Karakteristika jednoslojnog stubastog epitela koji oblaže želudac je sposobnost ćelija da luče sluz. Ovaj epitel se naziva mukozni. Sluz koju proizvodi epitel štiti želučanu sluznicu od mehaničkih, hemijskih i termičkih oštećenja.
Jednoslojni višeredni cilijarski stupasti epitel, karakteriziran prisustvom cilijarnih cilija, oblaže nosnu šupljinu, dušnik, bronhije i jajovode. Kretanje cilija, zajedno s drugim faktorima, doprinosi kretanju jajašca u jajovodima, au bronhima - čestica prašine iz izdahnutog zraka u nosnu šupljinu.
Peharaste ćelije. U jednoslojnom cilindričnom epitelu tankog i debelog creva nalaze se ćelije koje imaju oblik stakla i luče sluz, koja štiti epitel od mehaničkih i hemijskih uticaja.
Stratificirani epitel
Stratificirani epitel postoje tri vrste:
- keratiniziranje;
- Non-keratinizing;
- Tranzicija.
Epitel prve dvije vrste pokriva kožu, rožnicu, oblaže usnu šupljinu, jednjak, vaginu i dio uretre; prelazni epitel - bubrežna karlica, ureteri, bešika.
Regeneracija epitela
Integumentarni epitel je stalno izložen vanjskom okruženju. Kroz njega se odvija intenzivan metabolizam između tijela i okoline. Zbog toga epitelne ćelije brzo umiru. Procjenjuje se da se više od 5-10 5 epitelnih ćelija ljušti sa površine oralne sluznice zdrave osobe svakih 5 minuta.
Do obnavljanja epitela dolazi zbog mitoze epitelnih ćelija. Većina ćelija jednoslojnog epitela sposobna je za diobu, au višeslojnom epitelu tu sposobnost imaju samo stanice bazalnog i dijelom spinoznog sloja.
Reparativna regeneracija epitela nastaje intenzivnom proliferacijom stanica na rubovima rane, koje se postupno pomiču prema mjestu defekta. Nakon toga, kao rezultat kontinuirane proliferacije ćelija, povećava se debljina epitelnog sloja u području rane, a istovremeno se u njemu odvija sazrijevanje i diferencijacija stanica, dobijajući strukturu karakterističnu za ćelije ove vrste. epitel. Stanje donjeg vezivnog tkiva je od velikog značaja za procese regeneracije epitela. Epitelizacija rane nastaje tek nakon što se ispuni mladim vezivnim (granulacionim) tkivom bogatim krvnim sudovima.
Žljezdani epitel
Žljezdani epitel se sastoji od žljezdanih ili sekretornih stanica - glandulocita. Ove ćelije sintetiziraju i luče specifične produkte (tajne) na površinu kože, sluzokože i u šupljine unutrašnjih organa ili u krv i limfu.
Žlijezde u ljudskom tijelu obavljaju sekretornu funkciju, ili su samostalni organi (pankreas, štitna žlijezda, velike pljuvačne žlijezde itd.) ili njihovi elementi (žlijezde fundusa želuca). Većina žlijezda su derivati epitela, a samo nekoliko je drugačijeg porijekla (na primjer, moždina nadbubrežne žlijezde se razvija iz nervnog tkiva).
Po strukturi razlikuju jednostavno(sa izvodnim kanalom koji se ne grana) i kompleks(sa razgranatim izvodnim kanalom) žlezde a po funkciji - žlijezde unutrašnje sekrecije, ili endokrine, i vanjske sekrecije, ili egzokrine.
Endokrine žlijezde uključuju hipofiza, epifiza, štitna žlijezda, paratiroidna žlijezda, timus, gonade, nadbubrežne žlijezde i otočići pankreasa. Egzokrine žlijezde proizvode sekret koji se oslobađa u vanjsku sredinu - na površinu kože ili u šupljine obložene epitelom (želučana šupljina, crijeva itd.). Oni sudjeluju u obavljanju funkcija organa čiji su element (na primjer, žlijezde probavnog sustava uključene su u probavu). Egzokrine žlijezde se razlikuju jedna od druge po lokaciji, strukturi, vrsti sekreta i sastavu sekreta.
Većina egzokrinih žlijezda su višećelijske formacije, s izuzetkom peharastih stanica (jedini tip jednoćelijskih egzokrinih žlijezda u ljudskom tijelu). Peharaste ćelije se nalaze unutar epitelnog sloja i proizvode i luče sluz na površinu epitela, što ga štiti od oštećenja. Ove ćelije imaju prošireni vrh, u kojem se nakuplja sekret, i usku bazu sa jezgrom i organelama. Preostale egzokrine žlijezde su višećelijske egzoepitelne (smještene izvan epitelnog sloja) formacije, u kojima se razlikuju sekretorni ili terminalni dio i izvodni kanal.
Sekretarijat sastoji se od sekretornih ili žljezdanih stanica koje proizvode sekret.
U nekim žlijezdama, derivatima višeslojnog epitela, osim sekretornih, nalaze se i epitelne ćelije koje se mogu kontrahirati. Skupljajući se, oni komprimiraju sekretorni odjel i na taj način olakšavaju oslobađanje sekreta iz njega.
Ćelije sekretornih odjeljaka - glandulociti - najčešće leže u jednom sloju na bazalnoj membrani, ali mogu biti smještene i u više slojeva, na primjer u lojnoj žlijezdi. Njihov oblik se mijenja ovisno o fazi lučenja. Jezgra su obično velika, nepravilnog oblika, sa velikim nukleolima.
U stanicama koje proizvode proteinske sekrecije (npr. digestivne enzime) posebno je dobro razvijen granularni endoplazmatski retikulum, a u stanicama koje proizvode lipide i steroide bolje je izražen negranularni endoplazmatski retikulum. Lamelarni kompleks je dobro razvijen i direktno je povezan sa procesima sekrecije.
Brojne mitohondrije su koncentrisane na mjestima najveće ćelijske aktivnosti, odnosno gdje se akumuliraju sekreti. U citoplazmi žljezdanih stanica postoje različite vrste inkluzija: proteinska zrna, kapi masti i grudvice glikogena. Njihov broj zavisi od faze lučenja. Međustanične sekretorne kapilare često prolaze između bočnih površina stanica. Citolema, koja ograničava njihov lumen, formira brojne mikrovile.
U mnogim žlijezdama jasno je vidljiva polarna diferencijacija stanica, zbog smjera sekretornih procesa - sinteza sekreta, njegovo nakupljanje i oslobađanje u lumen terminalnog dijela teče u smjeru od baze do vrha. S tim u vezi, jezgro i ergastoplazma nalaze se u bazama ćelija, a intracelularni mrežasti aparat leži na vrhovima.
U formiranju sekreta razlikuje se nekoliko uzastopnih faza:
- Apsorpcija proizvoda za sintezu sekreta;
- Sinteza i akumulacija sekreta;
- Izlučivanje sekrecije i obnavljanje strukture žljezdanih stanica.
Oslobađanje sekreta se događa periodično, pa se stoga uočavaju redovite promjene u stanicama žlijezda.
U zavisnosti od načina izlučivanja razlikuju se merokrine, apokrine i holokrine vrste sekrecije.
Sa merokrinim tipom sekreta(najčešći u organizmu), glandulociti u potpunosti zadržavaju svoju strukturu, sekret napušta ćelije u šupljinu žlijezde kroz rupe u citolemi ili difuzijom kroz citolemu ne narušavajući njen integritet.
Sa apokrinim tipom sekreta granulociti su djelimično uništeni i gornji dio ćelije se odvaja zajedno sa sekretom. Ova vrsta sekreta je karakteristična za mliječne i neke znojne žlijezde.
Holokrini tip sekreta dovodi do potpunog uništenja glandulocita, koji su dio sekreta zajedno sa tvarima sintetiziranim u njima. Kod ljudi, samo lojne žlijezde kože luče prema holokrinom tipu. Kod ove vrste sekrecije dolazi do obnove strukture žljezdanih stanica zbog intenzivne reprodukcije i diferencijacije posebnih slabo diferenciranih stanica.
Sekret egzokrinih žlezda može biti proteinski, mukozni, proteinski, lojni, a zovu se i odgovarajuće žlezde. U mješovitim žlijezdama postoje dvije vrste ćelija: neke proizvode proteine, druge proizvode mukozni sekret.
Izvodni kanali egzokrinih žlijezda sastoje se od ćelija koje nemaju sekretornu sposobnost. U nekim žlijezdama (sline, znojnice) ćelije izvodnih kanala mogu učestvovati u procesima lučenja. U žlijezdama koje su se razvile iz višeslojnog epitela zidovi izvodnih kanala su obloženi višeslojnim epitelom, a u žlijezdama koje su derivati jednoslojnog epitela, obložene su jednoslojnim epitelom.
Epitelna tkiva, ili epitel,- granična tkiva, koja se nalaze na granici sa spoljašnjom sredinom, pokrivaju površinu tela i sluzokožu unutrašnjih organa, oblažu njegove šupljine i čine većinu žlezda.
Najvažnija svojstva epitelnog tkiva: bliski raspored ćelija (epitelne ćelije), formiranje slojeva, prisustvo dobro razvijenih međućelijskih veza, lokacija na bazalna membrana(posebna strukturna tvorevina koja se nalazi između epitela i podloge labavog vlaknastog vezivnog tkiva), minimalna količina međustanične supstance,
granični položaj u tijelu, polaritet, visoka sposobnost regeneracije.
Glavne funkcije epitelnog tkiva:barijera, zaštitni, sekretorni, receptor.
Morfološke karakteristike epitelnih ćelija usko su povezane sa funkcijom ćelija i njihovim položajem u epitelnom sloju. Na osnovu oblika epitelne ćelije se dijele na ravan, kubičan I columnar(prizmatični ili cilindrični). Jezgro epitelnih ćelija u većini ćelija je relativno lagano (prevladava euhromatin) i veliko, po obliku koji odgovara obliku ćelije. Citoplazma epitelnih ćelija, u pravilu, sadrži dobro
1 Ne postoji međunarodna histološka terminologija.
2 U stranoj literaturi pojam "sincicij" obično se odnosi na simplastične strukture, a termin "symplast" se praktički ne koristi.
razvijene organele. Ćelije žljezdanog epitela imaju aktivan sintetički aparat. Bazalna površina epitelnih ćelija graniči sa bazalnom membranom, za koju je pričvršćena pomoću hemidesmosome- jedinjenja slična po strukturi polovinama dezmosoma.
bazalna membrana povezuje epitel i osnovno vezivno tkivo; na svjetlosno-optičkom nivou na preparatima ima izgled bezstrukturne trake, nije obojen hematoksilin-eozinom, ali se detektuje srebrnim solima i daje intenzivnu PIR reakciju. Na ultrastrukturnom nivou, u njemu se nalaze dva sloja: (1) svjetlosna ploča (lamina lucida, ili lamina rara), pored plazmaleme bazalne površine epitelnih ćelija, (2) gusta ploča (lamina densa), okrenut prema vezivnom tkivu. Ovi slojevi se razlikuju po sadržaju proteina, glikoproteina i proteoglikana. Treći sloj se često opisuje - retikularna ploča (lamina reticularis), koji sadrži retikularne fibrile, međutim, mnogi autori ga smatraju komponentom vezivnog tkiva, ne misleći na samu bazalnu membranu. Bazalna membrana pomaže u održavanju normalne arhitekture, diferencijacije i polarizacije epitela, osigurava njegovu snažnu vezu s osnovnim vezivnim tkivom i selektivno filtrira hranjive tvari koje ulaze u epitel.
međustanične veze, ili kontakti, epitelne ćelije (Sl. 30) - specijalizovane oblasti na njihovoj bočnoj površini koje obezbeđuju komunikaciju između ćelija i olakšavaju formiranje slojeva, što je najvažnije razlikovno svojstvo organizacije epitelnih tkiva.
(1)Čvrsta (zatvorena) veza (zonula occludens) je područje djelomične fuzije vanjskih slojeva plazma membrana dviju susjednih stanica, blokirajući širenje tvari kroz međućelijski prostor. Ima oblik pojasa koji okružuje ćeliju duž perimetra (na njenom apikalnom polu) i sastoji se od anastomozirajućih niti intramembranske čestice.
(2)opasujući dezmozom, ili ljepljivi pojas (zonula adherens), lokaliziran na bočnoj površini epitelne stanice, pokrivajući ćeliju duž perimetra u obliku pojasa. Citoskeletni elementi su pričvršćeni za plasmalema listove, zadebljali iznutra u području spajanja - aktinski mikrofilamenti. Prošireni međućelijski jaz sadrži adhezivne proteinske molekule (kadherine).
(3)desmozom, ili mesto prianjanja (macula adherens), sastoji se od zadebljanih diskastih površina plazma membrana dviju susjednih ćelija (intracelularne desmozomske zbijenosti, ili dezmozomske ploče), koji služe kao pričvrsna mjesta
vezu sa plazmalemom srednji filamenti (tonofilamenti) a odvojeni su proširenim međućelijskim jazom koji sadrži adhezivne proteinske molekule (desmokolini i dezmogleini).
(4)Međućelijski spoj u obliku prsta (interdigitacija) nastaje izbočinama citoplazme jedne ćelije koje strše u citoplazmu druge, zbog čega se povećava snaga međusobne povezanosti stanica i povećava površina kroz koju se mogu odvijati međustanični metabolički procesi.
(5)priključak utora, ili nexus (nexus) formiran skupom tubularnih transmembranskih struktura (koneksoni), prodiru u plazma membrane susjednih ćelija i spajaju se jedna s drugom u području uskog međućelijskog jaza. Svaki konekson se sastoji od podjedinica formiranih od proteina koneksina i prodire kroz uski kanal, koji određuje slobodnu razmjenu niskomolekularnih spojeva između stanica, osiguravajući njihovo ionsko i metaboličko spajanje. Zbog toga su spojevi klasifikovani kao komunikacijske veze, obezbeđujući hemijsku (metaboličku, ionsku i električnu) komunikaciju između epitelnih ćelija, za razliku od čvrstih i srednjih spojeva, dezmosoma i interdigitacija, koji određuju mehaničku vezu epitelnih ćelija među sobom i stoga se nazivaju mehaničke međućelijske veze.
Apikalna površina epitelnih ćelija može biti glatka, naborana ili sadržavati cilije, i/ili microvilli.
Vrste epitelnog tkiva: 1) integumentarni epitel(formiraju razne obloge); 2) žlezdanog epitela(formiraju žlijezde); 3) senzorni epitel(obavljaju funkcije receptora i dio su osjetilnih organa).
Klasifikacije epitela na osnovu dvije karakteristike: (1) strukture, koja je određena funkcijom (morfološka klasifikacija), i (2) izvori razvoja u embriogenezi (histogenetska klasifikacija).
Morfološka klasifikacija epitela dijeli ih ovisno o broju slojeva u epitelnom sloju i obliku ćelija (slika 31). By broj slojeva epiteli se dijele na jednoslojni(ako se sve ćelije nalaze na bazalnoj membrani) i višeslojni(ako postoji samo jedan sloj ćelija na bazalnoj membrani). Ako su sve epitelne ćelije povezane s bazalnom membranom, ali imaju različite oblike, a njihova jezgra su raspoređena u nekoliko redova, tada se takav epitel naziva višeredni (pseudo-višeslojni). By oblik ćelije epiteli se dijele na ravan, kubičan I columnar(prizmatični, cilindrični). Kod višeslojnog epitela, njihov oblik se odnosi na oblik ćelija površinskog sloja. Ova klasifikacija
također uzima u obzir neke dodatne značajke, posebno, prisutnost posebnih organela (mikrovillous, ili četkica, granica i cilija) na apikalnoj površini stanica, njihovu sposobnost keratinizacije (posljednja karakteristika se odnosi samo na višeslojni skvamozni epitel). Poseban tip višeslojnog epitela koji mijenja svoju strukturu u zavisnosti od rastezanja nalazi se u urinarnom traktu i naziva se prelazni epitel (urotel).
Histogenetska klasifikacija epitela razvijen od strane akademika N. G. Khlopin i identificira pet glavnih tipova epitela koji se razvijaju u embriogenezi iz različitih primordija tkiva.
1.Epidermalni tip razvija se iz ektoderma i prehordalne ploče.
2.Enterodermalni tip razvija se iz crijevne endoderme.
3.Koelonefrodermalni tip razvija se iz celimske sluznice i nefrotoma.
4.Angiodermalni tip razvija se iz angioblasta (regija mezenhima koja formira vaskularni endotel).
5.Ependimoglijalni tip razvija se iz neuralne cijevi.
Integumentarni epitel
Jednoslojni skvamozni epitel formirane od spljoštenih ćelija sa određenim zadebljanjem u oblasti gde se nalazi diskoidno jezgro (sl. 32 i 33). Ove ćelije su karakteristične diplazmatska diferencijacija citoplazme, u kojoj se izdvaja gušći dio koji se nalazi oko jezgra (endoplazma), koji sadrži većinu organela i lakši vanjski dio (ektoplazma) sa niskim sadržajem organela. Zbog male debljine epitelnog sloja, plinovi lako difundiraju kroz njega i razni metaboliti se brzo transportuju. Primjeri jednoslojnog skvamoznog epitela su obloge tjelesnih šupljina - mesothelium(vidi sliku 32), krvni sudovi i srce - endotel(sl. 147, 148); formira zid nekih bubrežnih tubula (vidi sliku 33), plućnih alveola (sl. 237, 238). Stanjenu citoplazmu ćelija ovog epitela obično je teško ući u trag u transverzalnim histološkim presecima; jasno su vidljiva samo spljoštena jezgra; potpunija slika strukture epitelnih ćelija može se dobiti na planarnim (filmskim) preparatima (vidi slike 32 i 147).
Jednoslojni kuboidni epitel formirane od stanica koje sadrže sferično jezgro i skup organela koje su bolje razvijene nego u stanicama skvamoznog epitela. Takav epitel se nalazi u malim sabirnim kanalima bubrežne moždine (vidi sliku 33), bubrežnih
nalsa (slika 250), u folikulima štitaste žlezde (slika 171), u malim kanalima pankreasa, žučnim kanalima jetre.
Jednoslojni stubasti epitel (prizmatična, ili cilindrična) formirana je od ćelija sa izraženim polaritetom. Jezgro je sferno, češće elipsoidnog oblika, obično pomaknuto u bazalni dio, a dobro razvijene organele su neravnomjerno raspoređene po citoplazmi. Ovaj epitel formira zid velikih sabirnih kanala bubrega (vidi sliku 33) i pokriva površinu želučane sluznice
(sl. 204-206), crijeva (sl. 34, 209-211, 213-215),
formira sluznicu žučne kese (slika 227), velike žučne kanale i kanale pankreasa, jajovod (slika 271) i matericu (slika 273). Većinu ovih epitela karakteriziraju funkcije sekrecije i (ili) apsorpcije. Dakle, u epitelu tankog crijeva (vidi sliku 34) postoje dvije glavne vrste diferenciranih ćelija - stupaste granične ćelije, ili enterociti(obezbeđuju parijetalnu probavu i apsorpciju), i peharaste ćelije, ili peharasti egzokrinociti(proizvode sluz, koja obavlja zaštitnu funkciju). Apsorpciju osiguravaju brojne mikrovile na apikalnoj površini enterocita, čija ukupnost tvori prugasta (mikrovilozna) granica(vidi sliku 35). Mikrovile su prekrivene plazmolemom, na vrhu koje se nalazi sloj glikokaliksa; njihovu osnovu čini snop aktinskih mikrofilamenata, isprepletenih u kortikalnu mrežu mikrofilamenata.
Jednoslojni višeredni stubasti trepljasti epitel najtipičniji za disajne puteve (slika 36). Sadrži ćelije (epitelne ćelije) četiri glavna tipa: (1) bazalne, (2) interkalirane, (3) trepljaste i (4) peharaste.
Bazalne ćelije male veličine, njihova široka baza je uz bazalnu membranu, a njihov uski apikalni dio ne dopire do lumena. Oni su kambijalni elementi tkiva, koji osiguravaju njegovu obnovu i, diferencirajući se, postepeno se pretvaraju u interkalarne ćelije, koje onda izazivaju ciliated I peharaste ćelije. Potonji proizvode sluz koja prekriva površinu epitela, krećući se duž njega zbog udaranja trepetljikastih stanica. Cilijarne i peharaste ćelije svojim uskim bazalnim delom dodiruju bazalnu membranu i vežu se za interkalarne i bazalne ćelije, a apikalni deo graniči sa lumenom organa.
Cilia- organele uključene u procese kretanja, na histološkim preparatima, izgledaju kao tanke prozirne izrasline na apikalu
površine citoplazme epitelnih ćelija (vidi sliku 36). Elektronska mikroskopija otkriva da se zasnivaju na okviru mikrotubula (aksonema, ili aksijalni filament), koji je formiran od devet perifernih dubleta (parova) djelimično spojenih mikrotubula i jednog centralno lociranog para (slika 37). Aksonema je povezana sa bazalno tijelo, koji leži u bazi cilije, identične je po strukturi centriolu i nastavlja se u prugasta kičma. Centralni par mikrotubula je okružen centralna školjka, od kojih se divergiraju do perifernih dubleta radijalni žbici. Periferni dubleti su međusobno povezani nexin bridges i međusobno komuniciraju koristeći dynein ručke. U ovom slučaju, susjedni dubleti u aksonemi klize jedan u odnosu na drugi, uzrokujući lupanje cilije.
Slojeviti skvamozni keratinizirajući epitel sastoji se od pet slojeva: (1) bazalnog, (2) spinoznog, (3) zrnastog, (4) sjajnog i (5) rožnatog (Sl. 38).
Bazalni sloj formiraju kubične ili stupaste ćelije sa bazofilnom citoplazmom koja leži na bazalnoj membrani. Ovaj sloj sadrži kambijalne elemente epitela i omogućava pričvršćivanje epitela na osnovno vezivno tkivo.
Sloj spinosum formirane od velikih ćelija nepravilnog oblika, međusobno povezane brojnim procesima - „šiljcima“. Elektronska mikroskopija otkriva dezmozome i povezane snopove tonofilamenta u području kralježnice. Kako se približavaju granularnom sloju, ćelije postepeno postaju spljoštene od poligonalnih.
Zrnasti sloj- relativno tanak, formiran od spljoštenih (vretenastih na presjeku) stanica s ravnim jezgrom i citoplazmom s velikim bazofilnim keratohijalinske granule, koji sadrži jedan od prekursora rožnate supstance - profilagrin.
Sjajni sloj izražen samo u epitelu debele kože (epidermisa) koji prekriva dlanove i tabane. Ima izgled uske oksifilne homogene trake i sastoji se od spljoštenih živih epitelnih ćelija koje se pretvaraju u rožnate ljuskice.
Stratum corneum(najpovršniji) svoju maksimalnu debljinu ima u epitelu kože (epidermu) u predjelu dlanova i tabana. Sastoji se od ravnih rožnatih ljuski sa oštro zadebljanom plazmalemom (ljuskom), bez jezgra ili organela, dehidrirane i ispunjene rožnatom tvari. Potonji na ultrastrukturnom nivou je predstavljen mrežom debelih snopova keratinskih filamenata uronjenih u gustu matricu. Napaljene ljuske održavaju veze jedna s drugom
druge i zadržavaju se u stratum corneumu zbog djelomično očuvanih dezmozoma; Kako se dezmozomi u vanjskim dijelovima sloja uništavaju, ljuskice se ljušte (deskvamiraju) s površine epitela. Formira se slojeviti skvamozni keratinizirajući epitel epidermis- spoljašnji sloj kože (vidi sliku 38, 177), pokriva površinu nekih delova oralne sluzokože (slika 182).
Slojeviti skvamozni ne-keratinizirajući epitel formirana od tri sloja ćelija: (1) bazalnog, (2) srednjeg i (3) površinskog (slika 39). Duboki dio međusloja ponekad se identificira kao parabazalni sloj.
Bazalni sloj ima istu strukturu i obavlja iste funkcije kao i istoimeni sloj u slojevitom skvamoznom keratinizirajućem epitelu.
Srednji sloj formirane od velikih poligonalnih ćelija, koje se spljoštavaju kako se približavaju površinskom sloju.
Površinski sloj nije oštro odvojen od srednjeg i formiran je od spljoštenih ćelija, koje se mehanizmom deskvamacije neprestano uklanjaju s površine epitela. Višeslojni skvamozni ne-keratinizirajući epitel pokriva površinu rožnice oka (vidi slike 39, 135), konjunktivu, sluznicu usne šupljine - djelomično (vidi slike 182, 183, 185, 187), , jednjak (sl. 201, 202) , vagina i vaginalni dio cerviksa (sl. 274), dio uretre.
Prijelazni epitel (urotel) - posebna vrsta višeslojnog epitela koji oblaže većinu urinarnog trakta - čašice, karlicu, uretere i bešiku (sl. 40, 252, 253), deo uretre. Oblik ćelija ovog epitela i njegova debljina zavise od funkcionalnog stanja (stepena istezanja) organa. Prelazni epitel formiraju tri sloja ćelija: (1) bazalni, (2) srednji i (3) površinski (vidi sliku 40).
Bazalni sloj predstavljene malim ćelijama, koje svojom širokom bazom graniče sa bazalnom membranom.
Srednji sloj sastoji se od izduženih ćelija, od kojih je uži dio usmjeren prema bazalnom sloju i preklapajući jedna drugu.
Površinski sloj formirane od velikih mononuklearnih poliploidnih ili binuklearnih površinskih (kišobran) stanica, koje u najvećoj mjeri mijenjaju svoj oblik (iz okruglog u ravan) kada se epitel rastegne.
Žljezdani epitel
Epitel žlezde čini većinu žlezde- strukture koje obavljaju sekretornu funkciju, proizvodeći i izlučujući različite
konačni proizvodi (tajne) koji obezbjeđuju različite funkcije tijela.
Klasifikacija žlijezda zasniva se na uzimanju u obzir različitih karakteristika.
Na osnovu broja ćelija, žlezde se dele na jednoćelijski (npr. peharaste ćelije, ćelije difuznog endokrinog sistema) i višećelijski (većina žlijezda).
Po lokaciji (u odnosu na epitelni sloj) razlikuju se endoepitelna (koji leži unutar epitelnog sloja) i egzoepitelni (nalaze se izvan epitelnog sloja) žlijezde. Većina žlijezda je egzoepitelna.
Na osnovu mjesta (smjera) izlučivanja, žlijezde se dijele na endokrine (lučenje sekretornih produkata tzv hormoni, u krv) i egzokrine (lučenje sekreta na površinu tijela ili u lumen unutrašnjih organa).
U egzokrinim žlijezdama postoje (1) terminalni (sekretorni) dijelovi, koji se sastoje od žleznih ćelija koje proizvode sekret, i (2) izvodni kanali, osiguravanje oslobađanja sintetiziranih proizvoda na površinu tijela ili u šupljinu organa.
Morfološka klasifikacija egzokrinih žlijezda na osnovu strukturnih karakteristika njihovih završnih dijelova i izvodnih kanala.
Na osnovu oblika krajnjih dijelova, žlijezde se dijele na cevasti I alveolarni (sferni oblik). Potonji se ponekad takođe opisuju kao acini. Ako postoje dvije vrste krajnjih dijelova žlijezde, oni se nazivaju tubuloalveolarni ili cjevasto-acinarni.
Prema grananju terminalnih sekcija razlikuju se nerazgranat I razgranat žlijezde, duž grananja izvodnih kanala - jednostavno (sa nerazgranatim kanalom) i kompleks (sa razgranatim kanalima).
Na osnovu hemijskog sastava proizvedenog sekreta, žlezde se dele na proteinski (serozni), sluzavi, mješoviti (proteinski i mukozni) , lipida, itd.
Prema mehanizmu (metodu) uklanjanja sekreta (sl. 41-46) razlikuju se: merocrine žlijezde (lučenje bez narušavanja ćelijske strukture), apokrine (sa izlučivanjem dijela apikalne citoplazme stanica) i holokrin (sa potpunim uništavanjem ćelija i oslobađanjem njihovih fragmenata u sekret).
Merokrine žlezde dominiraju u ljudskom tijelu; ova vrsta sekrecije je dobro prikazana na primjeru acinarnih stanica pankreasa - pankreatociti(vidi slike 41 i 42). Dolazi do sinteze proteinske sekrecije ćelija acinara
u granularnom endoplazmatskom retikulumu koji se nalazi u bazalnom dijelu citoplazme (vidi sliku 42), zbog čega je ovaj dio bazofilno obojen na histološkim preparatima (vidi sliku 41). Sinteza se završava u Golgijevom kompleksu, gdje se formiraju sekretorne granule koje se akumuliraju u apikalnim dijelovima ćelije (vidi sliku 42), uzrokujući njeno oksifilno bojenje na histološkim preparatima (vidi sliku 41).
Apokrine žlezde u ljudskom tijelu je malo; to uključuje, na primjer, dio znojnih i mlečnih žlezda (videti slike 43, 44, 279).
U mlečnoj žlezdi u laktaciji krajnje delove (alveole) formiraju žlezdane ćelije (galaktociti), u čijem se apikalnom dijelu nakupljaju velike kapljice lipida koje se odvajaju u lumen zajedno s malim dijelovima citoplazme. Ovaj proces je jasno vidljiv pod elektronskom mikroskopom (vidi sliku 44), kao i na svjetlosno-optičkom nivou kada se koriste histohemijske metode za detekciju lipida (vidi sliku 43).
Holokrine žlezde u ljudskom tijelu predstavljeni su jednim tipom - lojnim žlijezdama kože (vidi slike 45 i 46, kao i sl. 181). U završnom dijelu takve žlijezde, koja izgleda kao žljezdana vreća, možete pratiti podjelu malih periferna bazalna(kambijal) ćelije, njihovo pomicanje u centar vrećice s punjenjem lipidnim inkluzijama i transformacijom u sebociti. Sebociti poprimaju izgled vakuolizirane degenerirajuće ćelije: njihovo jezgro se skuplja (podložno je piknozi), citoplazma je prepuna lipida, a plazmalema se u završnim fazama uništava oslobađanjem ćelijskog sadržaja, formirajući tajnu žlijezde - sebum.
Sekretorni ciklus. Proces sekrecije u ćelijama žlezda odvija se ciklično i uključuje uzastopne faze koje se mogu delimično preklapati. Najtipičniji sekretorni ciklus je egzokrina žljezdana stanica koja proizvodi sekreciju proteina, što uključuje (1) faza apsorpcije početni materijali, (2) faza sinteze tajna, (3) faza akumulacije sintetizirani proizvod i (4) faza sekrecije(Sl. 47). U endokrinoj ćeliji žlezde koja sintetiše i luči steroidne hormone, sekretorni ciklus ima neke karakteristike (slika 48): posle faze apsorpcije početni materijali bi trebali biti faza depozita u citoplazmi lipidnih kapljica koje sadrže supstrat za sintezu steroidnih hormona, a nakon faza sinteze ne dolazi do nakupljanja sekreta u obliku granula, sintetizirani molekuli se odmah oslobađaju iz stanice difuzijskim mehanizmima.
EPITELNO TKIVO
Integumentarni epitel
Rice. 30. Šema međustaničnih veza u epitelu:
A - područje u kojem se nalazi kompleks međućelijskih veza (naglašen okvirom):
1 - epitelna ćelija: 1.1 - apikalna površina, 1.2 - lateralna površina, 1.2.1 - kompleks međućelijskih veza, 1.2.2 - veze poput prstiju (interdigitacija), 1.3 - bazalna površina;
2- bazalna membrana.
B - pogled na međustanične veze na ultratankim presecima (rekonstrukcija):
1 - čvrsta (zatvarajuća) veza; 2 - okružujući dezmozom (ljepljivi pojas); 3 - dezmozom; 4 - spoj (nexus).
B - trodimenzionalni dijagram strukture međućelijskih veza:
1 - čvrsta veza: 1.1 - intramembranske čestice; 2 - okružujući dezmozom (ljepljivi pojas): 2.1 - mikrofilamenti, 2.2 - intercelularni adhezivni proteini; 3 - dezmozom: 3.1 - dezmozomalna ploča (intracelularna dezmozomalna zbijenost), 3.2 - tonofilamenti, 3.3 - intercelularni adhezivni proteini; 4 - spoj (nexus): 4.1 - spojevi
Rice. 31. Morfološka klasifikacija epitela:
1 - jednoslojni skvamozni epitel; 2 - jednoslojni kubični epitel; 3 - jednoslojni (jednoredni) stubasti (prizmatični) epitel; 4, 5 - jednoslojni višeredni (pseudostratificirani) stupasti epitel; 6 - višeslojni skvamozni ne-keratinizirajući epitel; 7 - slojevit kubični epitel; 8 - slojeviti stupasti epitel; 9 - slojeviti skvamozni keratinizirajući epitel; 10 - prelazni epitel (urotel)
Strelica pokazuje bazalnu membranu
Rice. 32. Jednoslojni skvamozni epitel (peritonealni mezotel):
A - planarna priprema
Boja: srebrni nitrat-hematoksilin
1 - granice epitelnih ćelija; 2 - citoplazma epitelne ćelije: 2,1 - endoplazma, 2,2 - ektoplazma; 3 - jezgro epitelne ćelije; 4 - binuklearna ćelija
B - dijagram poprečnog presjeka konstrukcije:
1 - epitelna ćelija; 2 - bazalna membrana
Rice. 33. Jednoslojni ravni, kubični i stubasti (prizmatični) epitel (bubrežna srž)
Bojenje: hematoksilin-eozin
1 - jednoslojni skvamozni epitel; 2 - jednoslojni kubični epitel; 3 - jednoslojni stubasti epitel; 4 - vezivno tkivo; 5 - krvni sud
Rice. 34. Jednoslojni stubasto obrubljen (mikrovillozni) epitel (tanko crijevo)
Boja: gvožđe hematoksilin-mucikarmin
1 - epitel: 1.1 - stupasto oivičena (mikrovilozna) epitelna ćelija (enterocit), 1.1.1 - prugasta (mikrovilozna) ivica, 1.2 - peharast egzokrinocit; 2 - bazalna membrana; 3 - labavo vlaknasto vezivno tkivo
Rice. 35. Mikroresice epitelnih ćelija crijeva (ultrastrukturni dijagram):
A - uzdužni presjeci mikroresica; B - poprečni presjeci mikrovila:
1 - plazmalema; 2 - glikokaliks; 3 - snop aktinskih mikrofilamenata; 4 - kortikalna mikrofilamentna mreža
Rice. 36. Jednoslojni višeredni stubasti trepljasti (cilijarni) epitel (dušnik)
Bojenje: hematoksilin-eozin-mucikarmin
1 - epitel: 1.1 - trepljasta epitelna ćelija, 1.1.1 - cilija, 1.2 - peharast egzokrinocit, 1.3 - bazalna epitelna ćelija, 1.4 - interkalarna epitelna ćelija; 2 - bazalna membrana; 3 - labavo vlaknasto vezivno tkivo
Rice. 37. Trepavica (ultrastrukturni dijagram):
A - uzdužni presjek:
1 - cilija: 1,1 - plazmalema, 1,2 - mikrotubule; 2 - bazalno tijelo: 2.1 - satelit (organizacijski centar mikrotubula); 3 - bazalni korijen
B - presjek:
1 - plazmalema; 2 - dubleti mikrotubula; 3 - centralni par mikrotubula; 4 - dynein ručke; 5 - neksinski mostovi; 6 - radijalne žbice; 7 - centralna školjka
Rice. 38. Slojeviti skvamozni keratinizirajući epitel (debela epiderma kože)
Bojenje: hematoksilin-eozin
1 - epitel: 1,1 - bazalni sloj, 1,2 - spinozni sloj, 1,3 - granularni sloj, 1,4 - sjajni sloj, 1,5 - stratum corneum; 2 - bazalna membrana; 3 - labavo vlaknasto vezivno tkivo
Rice. 39. Slojeviti skvamozni ne-keratinizirajući epitel (rožnjača)
Bojenje: hematoksilin-eozin
Rice. 40. Prelazni epitel - urotel (mokraćna bešika, mokraćovod)
Bojenje: hematoksilin-eozin
1 - epitel: 1,1 - bazalni sloj, 1,2 - srednji sloj, 1,3 - površinski sloj; 2 - bazalna membrana; 3 - labavo vlaknasto vezivno tkivo
Žljezdani epitel
Rice. 41. Merokrin tip sekreta
(kraj pankreasa - acini)
Bojenje: hematoksilin-eozin
1 - sekretorne (acinarne) ćelije - pankreatociti: 1.1 - jezgro, 1.2 - bazofilna zona citoplazme, 1.3 - oksifilna zona citoplazme sa granulama sekrecije; 2 - bazalna membrana
Rice. 42. Ultrastrukturna organizacija žljezdanih ćelija sa merokrinskim tipom sekrecije (presjek terminalnog dijela pankreasa - acinus)
Crtanje sa EMF
1 - sekretorne (acinarne) ćelije - pankreatociti: 1,1 - jezgro, 1,2 - granularni endoplazmatski retikulum, 1,3 - Golgijev kompleks, 1,4 - granule sekrecije; 2 - bazalna membrana
Rice. 43. Apokrini tip sekreta (alveola mlečne žlezde u laktaciji)
Boja: Sudanska crna-hematoksilin
1 - sekretorne ćelije (galaktociti): 1,1 - jezgro, 1,2 - lipidne kapljice; 1.3 - apikalni dio sa dijelom citoplazme koji se odvaja od njega; 2 - bazalna membrana
Rice. 44. Ultrastrukturna organizacija žljezdanih stanica sa apokrinim tipom sekrecije (alveolarno područje mliječne žlijezde u laktaciji)
Crtanje sa EMF
1 - sekretorne ćelije (galaktociti): 1.1 - jezgro; 1.2 - lipidne kapi; 1.3 - apikalni dio sa dijelom citoplazme koji se odvaja od njega; 2 - bazalna membrana
Rice. 45. Holokrini tip sekreta (lojne žlezde kože)
Bojenje: hematoksilin-eozin
1 - ćelije žlezde (sebociti): 1,1 - bazalne (kambijalne) ćelije, 1,2 - ćelije žlezde u različitim fazama transformacije u sekreciju, 2 - sekrecija žlezde; 3 - bazalna membrana
Rice. 46. Ultrastrukturna organizacija žlezdanih ćelija sa holokrinim tipom sekreta (presek lojne žlezde kože)
Crtanje sa EMF
1- ćelije žlezde (sebociti): 1.1 - bazalna (kambijalna) ćelija, 1.2 - ćelije žlezde u različitim fazama transformacije u sekret, 1.2.1 - lipidne kapljice u citoplazmi, 1.2.2 - jezgra koja prolaze kroz piknozu;
2- sekret žlezde; 3 - bazalna membrana
Rice. 47. Strukturna i funkcionalna organizacija egzokrine žlezne ćelije u procesu sinteze i sekrecije proteina
EMF shema
A - faza apsorpcije faza sinteze sekreta obezbjeđen granularnim endoplazmatskim retikulumom (2) i Golgijevim kompleksom (3); IN - faza akumulacije sekreta u obliku sekretornih granula (4); G - faza sekrecije kroz apikalnu površinu ćelije (5) u lumen terminalnog dela (6). Energiju potrebnu za podržavanje svih ovih procesa proizvode brojni mitohondriji (7)
Rice. 48. Strukturna i funkcionalna organizacija ćelije endokrinih žlezda u procesu sinteze i oslobađanja steroidnih hormona
EMF shema
A - faza apsorpcije supstancije izvora ćelija koje se donose krvlju i transportuju kroz bazalnu membranu (1); B - faza depozita u citoplazmi lipidnih kapljica (2) koje sadrže supstrat (holesterol) za sintezu steroidnih hormona; IN - faza sinteze steroidni hormon obezbjeđuje glatki endoplazmatski retikulum (3) i mitohondrije sa tubularno-vezikularnim kristama (4); G - faza sekrecije kroz bazalnu površinu ćelije i zid krvnog suda (5) u krv. Energiju potrebnu za podršku svih ovih procesa proizvode brojni mitohondriji (4)
Redoslijed procesa (faza) prikazan je crvenim strelicama
Slojeviti skvamozni ne-keratinizirajući epitel (Sl. 13) sastoji se od tri sloja ćelija, među kojima su germinalni (spinous), srednji i površinski:
Bazalni sloj formiraju relativno velike prizmatične ili cilindrične ćelije koje su pričvršćene na bazalnu membranu brojnim napidesmosomima;
Spinozni (spinous) sloj formiraju velike poligonalne ćelije sa bodljastim procesima. Ove ćelije se nalaze u nekoliko slojeva, koji su međusobno povezani brojnim dezmosomima, a njihova citoplazma sadrži mnogo tonofilamenata;
Površinski sloj formiraju ravne odlazeće ćelije koje se ljušte.
Prva dva sloja formiraju zametni sloj. Epitelne stanice se mitotički dijele i, krećući se prema gore, ujedinjuju se i postupno zamjenjuju ćelije površinskog sloja koje su postale povećane. Slobodna površina mnogih ćelija prekrivena je kratkim mikroresicama i malim naborima. Ova vrsta epitela pokriva sluznicu rožnice, jednjaka, vagine, glasnih nabora, prijelaznu zonu stražnje, ženske uretre, a također formira prednji epitel rožnice oka. Odnosno, površinu pokriva višeslojni skvamozni ne-keratinizirajući epitel, koji je stalno vlažan sekretom žlijezda smještenih u subepitelnom labavom, neformiranom vezivnom tkivu.
Slojeviti skvamozni keratinizirajući epitel pokriva cijelu površinu kože, formirajući njenu epidermu (Sl. 14). Epiderma kože sastoji se od 5 slojeva: bazalnog, spinoznog (spinoznog), zrnastog, sjajnog i rožnatog:
Rice. 13. Struktura višeslojnog skvamoznog nekeratinizirajućeg epitela
Rice. 14. Struktura slojevitog skvamoznog keratiniziranog epitela
U bazalnom sloju se nalaze prizmatične ćelije, imaju brojne sitne nastavke okružene bazalnom membranom, a u citoplazmi iznad jezgra nalaze se granule melanina. Između bazalnih epitelnih ćelija nalaze se pigmentne ćelije - melanociti;
Spinozni (spinozni) sloj formiran je od nekoliko redova velikih poligonalnih epitelnih ćelija, koje imaju kratke nastavke - bodlje. Ove ćelije, posebno njihovi procesi, međusobno su povezani brojnim dezmozomima. Citoplazma je bogata tonofibrilima i tonofilamentima. Ovaj sloj sadrži epidermalne makrofage, melanocite i limfocite. Ova dva sloja epitelnih ćelija formiraju zametni sloj epitela
Zrnati sloj se sastoji od spljoštenih epitelnih ćelija koje sadrže mnogo zrna (granula) keratohijalina;
Sjajni sloj, na histološkim preparatima, izgleda kao sjajna svijetla pruga, formirana od ravnih epitelnih stanica koje sadrže eleidin;
Stratum corneum se formira od mrtvih ravnih ćelija – rožnatih ljuskica, ispunjenih keratinom i mjehurićima zraka i redovno se piling.
Prelazni epitel mijenja svoju strukturu ovisno o funkcionalnom stanju organa. Prijelazni epitel pokriva sluznicu bubrežnih čašica i zdjelice, uretera, mjehura i početni dio uretre.
U prijelaznom epitelu razlikuju se tri ćelijska sloja - bazalni, srednji i integumentarni:
Bazalni sloj se sastoji od malih, intenzivno obojenih ćelija nepravilnog oblika koje leže na bazalnoj membrani;
Međusloj sadrži ćelije različitih oblika, koje uglavnom imaju oblik teniskih reketa sa uskim drškama u kontaktu sa bazalnom membranom. Ove ćelije imaju veliko jezgro, brojne mitohondrije se nalaze u citoplazmi, umeren broj elemenata endoplazmatskog retikuluma i Golgijev kompleks;
Pokrivni sloj formiraju velike svijetle ćelije, koje mogu imati 2-3 jezgra. Oblik ovih epitelnih stanica, ovisno o funkcionalnom stanju organa, može biti spljošten ili kruškoliki.
Kada se zidovi organa istegnu, ove epitelne ćelije postaju ravne, a njihova plazma membrana se rasteže. U apikalnom dijelu ovih ćelija nalazi se Golgijev kompleks, brojne vretenaste vezikule i mikrofilamenti. Posebno, kada je mjehur pun, epitelni omotač nije prekinut. Epitel ostaje nepropustan za urin i pouzdano štiti mjehur od oštećenja. Kada je mokraćna bešika prazna, epitelne ćelije su visoke, plazma membrana površinskih ćelija formira nabore, na preparatu je vidljivo do 8-10 redova jezgara, a kada je bešika puna (rastegnuta) ćelije su spljoštene. , broj redova jezgara ne prelazi 2-3, citolema površinskih ćelija je glatka.
Žljezdani epitel. Epitelne ćelije žlezda (glandulociti) čine parenhim višećelijskih žlezda. žlijezde ( glandulae) dijele se na: egzokrine (egzokrine žlijezde), koje imaju izvodne kanale; endokrine (endokrine žlijezde), nemaju izvodne kanale, već proizvode koje sintetiziraju izlučuju direktno u međućelijske prostore, odakle ulaze u krv i limfu; mješoviti, koji se sastoje od egzokrinih i endokrinih dijelova (na primjer, gušterača). Tokom embrionalnog razvoja, ćelije se diferenciraju u određenim područjima integumentarnog epitela i potom se specijalizuju za sintezu supstanci koje se luče. Neke od ovih ćelija ostaju unutar epitelnog sloja, formirajući endoepitelne žlijezde, dok se druge ćelije brzo dijele mitotički i rastu u tkivo ispod, formirajući egzoepitelne žlijezde. Neke žlijezde održavaju kontakt s površinom zbog tjesnaca - to su egzokrine žlijezde; drugi gube ovu vezu tokom razvoja i postaju endokrine žlezde.
Egzokrine žlijezde dijelimo na jednoćelijske i višećelijske.
Jednoćelijske egzokrine žlijezde. U ljudskom tijelu postoji mnogo jednoćelijskih peharastih egzokrinocita, smještenih među ostalim epitelnim ćelijama sluzokože šupljih organa probavnog, respiratornog, mokraćnog i reproduktivnog sistema. (Sl. 15). Ove ćelije proizvode sluz, koja se sastoji od glikoproteina. Struktura peharastih ćelija zavisi od faze sekretornog ciklusa. Funkcionalno aktivne ćelije imaju oblik stakla. Izduženo, hromatinom bogato jezgro nalazi se u bazalnom dijelu ćelije (pedikula). Iznad jezgra nalazi se dobro razvijen Golgijev kompleks, a još više u proširenom dijelu ćelije nalaze se vakuole i mnoge sekretorne granule koje se izlučuju iz ćelije iza merokrina. Nakon oslobađanja sekretornih granula, stanica postaje uža, a na njenoj apikalnoj površini vidljive su mikrovore.
Ribosomi, endoplazmatski retikulum i Golgijev kompleks su uključeni u proces sinteze i stvaranja sluzi. Proteinsku komponentu sluzi sintetiziraju poliribozomi granularnog endoplazmatskog retikuluma, koji se nalazi u bazalnom dijelu ćelije, i transportuje se u Golgijev kompleks pomoću transportnih vezikula. Ugljikohidratnu komponentu sintetizira Golgijev kompleks, gdje su proteini povezani s ugljikohidratima. Presekretorne granule se formiraju u Golgijevom kompleksu.
Rice. 15. Struktura peharastih egzokrinocita
odvajaju se i postaju sekretorne. Broj granula se povećava prema apikalnoj površini ćelije. Izlučivanje granula sluzi iz ćelija na površinu sluzokože vrši se egzocitozom.
Višećelijske egzokrine žlijezde. Egzokrinociti formiraju početne sekretorne dijelove egzokrinih višećelijskih žlijezda koje proizvode različite sekrecije i njihove tubularne tjesnace kroz koje se izlučuje taj sekret. Struktura egzokrinocita zavisi od prirode sekretornog proizvoda i faze sekrecije. Ćelije žlijezda su strukturno i funkcionalno polarizirane. njihove sekretorne granule su koncentrisane u apikalnoj (supranuklearnoj) zoni i otpuštaju se u lumen kroz apikalnu plazmalemu, koja je prekrivena mikroresicama. Citoplazma ćelija sadrži mnoge mitohondrije, elemente Golgijevog kompleksa i endoplazmatski retikulum. Zrnasti endoplazmatski retikulum prevladava u stanicama koje sintetiziraju proteine (na primjer, egzokrini pankreatociti, glandulociti parotidne žlijezde), agranularni endoplazmatski retikulum prevladava u stanicama koje sintetiziraju lipide i ugljikohidrate (na primjer, hepatociti hepatocita, adrenalina).
Sinteza proteina i izlučivanje proizvoda je složen proces u kojem učestvuju različite ćelijske strukture: poliribozomi, granularni endoplazmatski retikulum, Golgijev kompleks, sekretorne granule, plazma membrana. Proces sekrecije je cikličan i podijeljen je u 4 faze. U prvoj fazi u ćeliju ulaze supstance neophodne za sintezu. U bazalnom dijelu ćelija koje sintetišu proteine nalaze se mnoge mikropinocitozne vezikule. U drugoj fazi dolazi do sinteze supstanci koje se uz pomoć transportnih vezikula kreću u Golgijevom kompleksu. Tada se vakuole pretvaraju u sekretorne granule, koje se nalaze između cisterni granularnog endoplazmatskog retikuluma. Sekretorne granule se kreću u apikalni dio ćelije. U trećoj fazi sekretorne granule se oslobađaju iz ćelije. U četvrtoj fazi sekrecije obnavlja se početno stanje endokrinocita.
Postoje tri moguća načina za vađenje sekreta. At merocrine metodom, sekretorni proizvodi se oslobađaju iz ćelije bez narušavanja njenog integriteta egzocitozom. Ova metoda se opaža u seroznim (proteinskim) žlijezdama. Apokrini način (na primjer, u laktocitima) je praćen uništavanjem apikalnog dijela stanice (makropokrini tip) ili vrhovima mikroresica (mikroapokrini tip). At holokrin metodom sekrecije, nakon nakupljanja sekreta, glandulociti se uništavaju i njihova citoplazma postaje dio sekreta (npr. lojne žlijezde).
Sve žlijezde, ovisno o strukturi izvornog (sekretornog) odjela, dijele se na: cevasti(podsjeća na cijev) acinous(podsjeća na grozd) i alveolarni(podsjećaju na vrećice), kao i tubularno-akinozne i tubularno-alveolarne žlijezde, koje imaju početne presjeke različitog oblika (Sl. 16).
U zavisnosti od broja izvodnih kanala, žlijezde se dijele na jednostavno imaju jedan tjesnac, i kompleks, u kojoj je ekskretorni kanal razgranat. Jednostavne žlezde podijeljen u jednostavan nerazgranat vlasništvo
Rice. 16. Vrste egzokrinih žlijezda. I- jednostavna cjevasta žlijezda sa nerazgranatim početnim sekretornim dijelom; II- jednostavna alveolarna žlijezda s nerazgranatim početnim sekretornim dijelom; III- jednostavna cjevasta žlijezda s razgranatim početnim sekretornim dijelom; IV - jednostavna alveolarna žlijezda s razgranatim početnim sekretornim dijelom; V- složena alveolarno-tubularna žlijezda s razgranatim početnim sekretornim dijelom
samo jedan terminalni sekretorni region, i jednostavno razgranat ima nekoliko terminalnih sekretornih odjeljaka. Jednostavne nerazgranate žlijezde uključuju vlastite žlijezde želuca i crijevne kripte, znojne i lojne žlijezde. Jednostavne razgranate žlijezde na portalu želuca, duodenuma i materice. Kompleksne žlezde uvijek razgranati, budući da se njihovi brojni izvodni kanali završavaju u mnogim sekretornim dijelovima. Prema obliku sekretornih odjeljaka, takve se žlijezde dijele na cevasti(žlijezde usne duplje), alveolarni(funkcionalna mliječna žlijezda) tubulo-alveolarni(submandibularna pljuvačna žlijezda), cevasto-acinous(egzokrini dio pankreasa, parotidna pljuvačna žlijezda, velike žlijezde jednjaka i respiratornog trakta, suzna žlijezda).
Epitel tipa kože razvijaju se iz kožnog ektoderma i prehordalne ploče. Iz ektoderma kože nastaju: slojeviti skvamozni keratinizirajući epitel kože (epidermis), slojeviti skvamozni ne-keratinizirajući epitel rožnjače, epitel predvorja usne šupljine, epitel pljuvačke, znoj, prijelazni epitel i lojnica urinarnog trakta itd.
Iz prehordalne ploče razvija se višeslojni stan ne-keratinizirajući epitel jednjaka, višeredni trepljasti epitel disajnih puteva, jednoslojni alveolarni epitel pluća, epitel štitne žlezde, paratireoidne žlezde, timusne žlezde i prednjeg režnja hipofize.
Na svoj način struktura epitela tipa kože mogu biti višeslojni, višeredni i jednoslojni. Slojeviti epitel se sastoji od nekoliko slojeva ćelija, od kojih je samo bazalni sloj uz bazalnu membranu. Ćelije bazalnog sloja - epitelne ćelije - sposobne su za intenzivnu diobu mitozom. Oni služe kao izvor nadopunjavanja ćelijskog sastava gornjih slojeva. Bazalne epitelne ćelije imaju prizmatični oblik. Kako se ove ćelije kreću u površinske slojeve, postepeno se spljoštavaju. U višeslojnom skvamoznom keratinizirajućem epitelu, površinski sloj formiraju rožnate ljuske.
Granična većinska pozicija epitel određuje određenu citoarhitektoniku tkiva, kao i specifičnosti unutrašnje strukture ćelija i njihovu povezanost usled stvaranja različitih vrsta međućelijskih kontakata.
Epidermis je najtipičnija sorta među integumentarnim epitelom. Ovo je polidiferentna tkanina. Epitelni diferon se razvija iz materijala kožnog ektoderma i karakterizira ga uporni determinizam. Različitost melanocita, Langerhansovih i Merkelovih stanica nastaje iz drugih izvora. Epitelni diferencijal formira višeslojni sloj keratinizirajućih ćelija (slojeviti skvamozni keratinizirajući epitel). Sadrži slojeve: bazalni, spinozni, zrnasti i rožnati. U bazalnom sloju nalaze se slabo diferencirane ćelije (bazalne epitelne ćelije) prizmatičnog oblika, koje mitotskom podelom obezbeđuju obnavljanje ćelijskog sastava tkiva. Nakon mitoze, ove ćelije se kreću u gornji sloj spinoznog sloja, formirajući poligonalne ćelije. Ćelije spinoznog sloja (spinozne, krilate ili spinozne epitelne ćelije) imaju specijalizovane strukture u citoplazmi - tonofilamente. Pod svjetlosnom mikroskopijom, agregati tonofilamenta se opisuju kao tonofibrile. Zahvaljujući nosivim svojstvima potonjeg, postiže se mehanička čvrstoća ćelijskog sloja. Između stanica nastaju vezni kompleksi ili međućelijski kontakti - dezmozomi.
Sljedeća faza diferencijacije sastoje se od spljoštenih epitelnih ćelija granularnog sloja. Osim tonofilamenata, u citoplazmi ovih stanica se sintetiziraju i akumuliraju proteini - filagrin i keratolinin. Jezgra granularnih ćelija postupno postaju piknotizirana, a organele se dezintegriraju pod utjecajem intracelularnih enzima.
Sjajni sloj Jasno se otkriva samo u epidermi dlanova i tabana svjetlosnom mikroskopijom. Formiraju ga ravne postćelijske strukture - keratinociti, u kojima nestaju jezgra i organele. Od potonjeg se formiraju rožnate ljuske površinskog sloja. Imaju izgled 14-stranog oblika. Između ljuskica nalazi se cementna tvar bogata lipidima (ceramidi itd.). Rožaste ljuske imaju gustu ljusku (debljine 15 mm) koju čini keratolinin (involukrin), kovalentno vezan za ljusku ljuske. Sadržaj ljuskica ispunjen je fibrilima zrelog keratina, koji se odlikuje nerastvorljivošću u vodi i visokom otpornošću na hemijske agense. Sazrijevanje keratina je agregacija filamenata i obogaćivanje sumpora zbog stvaranja intramolekularnih disulfidnih poprečnih veza. Ovaj proces inicira filagrin i javlja se tokom tranzicije epitelnih ćelija iz granularnog sloja u stratum corneum. Najpovršniji slojevi ljuski postepeno gube međusobne veze i ljušte se.
Vrste slojevitog epitela su kuboidni i prizmatični epitel, na primjer, izvodni kanali žlijezda slinovnica i neki drugi organi, kao i slojeviti skvamozni ne-keratinizirajući epitel rožnice. Potonji se sastoji od bazalnog, spinoznog i sloja ravnih epitelnih ćelija.
Specijalni tip - prelazni epitel urinarnog trakta. Sastoji se od bazalnih, srednjih i površinskih slojeva. Bazalni (kambijalni) sloj formiraju male epitelne ćelije. Poligonalne epitelne ćelije nalaze se u međusloju, a velike epitelne ćelije sa 2-3 jezgra nalaze se u površinskom sloju. Kada se mokraćna bešika rasteže, njen zid se spljošti, a epitel rasteže, postaje tanak, dvoslojan, i obrnuto, kada se skuplja, epitel se zgušnjava. Epitelne ćelije međusloja, ne gubeći vezu sa bazalnom membranom, postaju kruškolike, a površinske kupolaste.
Višeredni epitel(lažnoslojni) sadrži ćelije različitih oblika. Derivati epitelnog diferencijala su trepljaste, interkalirane epitelne ćelije, peharasti egzokrinociti i endokrinociti. Sve ćelije se nalaze na bazalnoj membrani. Ali zbog različite visine, jezgra epitelnih ćelija su na različitim nivoima, što stvara utisak višeslojnosti.
Učitavanje...