„N. Ye. Vvedensky je uglavnom iznosio svoje činjenice
na nervno vlakno. Ove činjenice smo pronašli u centralnom nervnom sistemu "
NE. Vvedensky izdao je knjigu: "Uzbuđenje, inhibicija i anestezija", gdje je to pokazao živo tkivo različito reagira na vanjske podražaje, njegovo ponašanje predstavljeno je u nekoliko faza.
Prva faza: "Privremena faza" prema N.Ye. Vvedensky - ovo je nestanak razlika u djelovanju slabih i jakih ritmičkih podražaja (u ruskoj književnosti često se koristi naziv ove faze, koji je dao njegov učenik - K.M. Bikov - "izjednačavanje");
Druga faza: "Paradoksalna faza" prema N.Ye. Vvedensky - javlja se slaba reakcija tkiva na jaku iritaciju, kao odgovor na slabu iritaciju - jači odgovor nego na jaku iritaciju;
Treća faza: "Faza uzvišenja" prema N.Ye. Vvedensky- gubitak sposobnosti tkiva da odgovori na iritaciju (u domaćoj se literaturi obično koristi naziv ove faze koji je dao KM Bykov - "inhibitorno").
Imajte na umu da prije N.E. Vvedensky je vjerovao da tkivo reagira na vanjsku stimulaciju manje -više na isti način. Evo kako je student N.N. Vvedensky:
„Postojanost refleksne reakcije smatrana je tako neophodnom polaznom tačkom u analizama (ali samo u mjeri u kojoj luk neprestano radi, bio je toliko pouzdan element za analizu) da ljudi su tendenciozno zatvarali oči pred činjenicom da stvarni refleksni lukovi, kada ih eksperimentalno proučavamo i iritiramo, mogu proizvesti iznimno različite učinke, daleko od trajnih, a ponekad čak i direktno suprotnih onima koje smo od njih očekivali na početku. Nastala je doktrina refleksnih perverzija - "refleksno -preokretanje", kako kažu engleski fiziolozi. Tema "preokreta refleksa" jedna je od onih koje su do danas izuzetno živo razvijene. Ovdje - osjećate - govorimo o činjenici da refleksni lukovi, za koje smatramo da stalno rade, u nekim slučajevima - to se prihvaća kao izuzetak i anomalija - daju odstupanje od onoga što bi trebali biti prema stanje, odstupanja čak dostižu suprotno. Kada govorimo o "preokretu refleksa", tada osjećate da se prihvaća neka vrsta norme, a ta se norma za svaki refleksni luk uzima kao čvrsta, osnovna pojava, kojoj se protive anomalije i perverzije. Škola kojoj pripadam, profesorska N. E. Vvedensky, nimalo ne smatra perverzije učinka na istu fiziološku podlogu kao nešto izuzetno i anomalično. Ona ih smatra općim pravilom, jer zna da se stalne reakcije na istoj podlozi dobivaju samo ovisno o određenim uvjetima u kojima promatramo određeni fiziološki aparat - a također znamo da kada se uvjeti stimulacije iste podloge promijene, u pravilu, potpuno kao norma, dobivamo efekat je snažno odstupao od originala ili čak direktno njemu suprotan , odnosno fenomen uzbuđenja pretvara se u fenomen inhibicije. Na istoj podlozi, ovisno o nekoliko nezavisnih varijabli: prvo, o kvantitativnim karakteristikama podražaja, naime o učestalosti podražaja i o njegovoj snazi, zatim o stanju funkcionalne pokretljivosti u kojem se sada nalazi uređaj za reakciju imaju efekte, prirodno prelazeći od uzbuđenja do inhibicije ”.
Ukhtomsky A.A., Dominanta, M., - L., "Nauka", 1966., str. 73-74.
I dalje:
"Prema NE. Vvedensky, inhibicija je vrsta modifikacije uzbude: uzbuđenje koje se širi prirodno se pretvara u proces koji se ne širi, stagnira ili u stojeći val (inhibicija). Ovaj obrazac sastoji se u činjenici da je ritam glumačkih impulsa viši i niži nestabilnost nervnih formacija, brže i lakše se uzbuđenje pretvara u inhibiciju. Dakle, suprotnost ova dva procesa je čisto funkcionalna sa zajedničkom fizičkom i hemijskom osnovom. "
Kondakov N.I., Istorija filozofije u SSSR -u u pet svezaka, tom III, M., "Nauka", 1968, str. 484.
KONSTRUKCIJA NATRIJUMSKIH KANALA
Na + -potencijalno ovisni kanali plazma membrana su vrlo složeni proteinski kompleksi koji imaju različite oblike u različitim tkivima. Imaju zajedničko svojstvo visoke osjetljivosti na inhibitorno djelovanje tetrodotoksina (TTX) i saksitoksina (CTX). Oni su integralni protein (M 260.000- 320.000) koji se sastoji od α- i β-podjedinica. Glavna svojstva kanala određena su α-podjedinicom koja ima 4 slična fragmenta, od kojih je svaki predstavljen sa 6 transmembranskih domena, koje tvore pseudosimetričnu strukturu koja probija lipidni dvosloj. U središtu takve strukture nalazi se pora nalik cilindru kroz koju prolaze natrijevi ioni. Iznutra, pore su obložene negativno nabijenim aminokiselinama, a aminokiseline (arginin i lizin) koje nose pozitivan naboj igraju ulogu potencijalnog senzora.
Pirinač. 2. Dvodimenzionalni model natrijumskog kanala zavisnog od napona. Model pretpostavlja prisutnost 4 domene, od kojih se svaka sastoji od 6 transmembranskih α-heliksa proteina. α-spirale IV domene osjetljive su na promjene membranskog potencijala. Njihovo kretanje u ravni membrane (konformacija) prebacuje kanal u aktivno (otvoreno) stanje. Unutarstanična petlja između domena III i IV funkcionira kao mehanizam zatvaranja kapije. Selektivni filter dio je izvanćelijske petlje između spirala 5 i 6 u IV domeni.
Takođe, α-podjedinica ima u svojoj strukturi aminokiselinsku sekvencu homolognu "EF-kraku" proteina koji se veže za Ca, poput kalmodulina. Imaju dvije vrste kontrolnih kapija-aktivacijske (m-kapije) i inaktivaciju (h-kapije).
Pirinač. 3. Ćelijska membrana. Natrijev kanal.
U uvjetima funkcionalnog mirovanja (Emp = - 80 mV), aktivacijska vrata su zatvorena, ali spremna za otvaranje u svakom trenutku, a inaktivacijska vrata su otvorena. Kad se membranski potencijal smanji na -60 mV, aktivacijska vrata se otvaraju, omogućujući prolaz Na + iona kroz kanal u ćeliju, ali ubrzo se inaktivacijska vrata počinju zatvarati, uzrokujući inaktivaciju natrijevog kanala i prolaz iona kroz kanal. Nešto kasnije, vrata za aktiviranje se zatvaraju, a vrata za deaktiviranje, kako se membrana repolarizira, otvaraju se i kanal je spreman za novi ciklus rada.
ETAPE PARABIOZE
Postoje tri stadija parabioze: izjednačujuće, paradoksalno i inhibitorno.
U normalnom funkcionalnom stanju ekscitabilnog tkiva reprodukcija čestih i rijetkih akcijskih potencijala provodi se bez promjena. U području koje je bilo izloženo produženom podražaju (izmjeni), uslijed oslabljene reaktivacije natrijevih kanala, razvoj akcijskog potencijala se usporava. Kao rezultat toga, dio akcijskih potencijala koji dolazi s visokom frekvencijom (snažno uzbuđenje) se "gasi" u promijenjenom području. Rijetki akcijski potencijali (slaba ekscitacija) reproduciraju se bez promjene, budući da još uvijek ima dovoljno vremena za reaktivaciju natrijevih kanala na niskoj frekvenciji u prvoj fazi parabioze. Stoga snažno i slabo uzbuđenje prolazi kroz parabiotičko mjesto u gotovo istom ritmu frekvencija, prvi - faza izjednačavanja.
Kako se inaktivacija natrijevih kanala produbljuje, počinje faza kada akcijski potencijali s rijetkim ritmom iritacije prolaze kroz mjesto promjene, a s čestim ritmom iritacije uzrokuju još veće produbljivanje poremećaja reaktivacije natrijevih kanala i praktično se ne reproduciraju - počinje paradoksalna faza.
Pirinač. 4. Parabioza. 1-pozadinska kontrakcija, 2-izjednačujuća faza, 3-paradoksalna faza, 4-inhibitorna faza.
Na kraju se razvija potpuna inaktivacija natrijevih kanala; vodljivost u području izloženom promjenama potpuno nestaje, a snažna i slaba pobuda više ne može proći kroz nju. Počinje faza kočenja parabioza . Tako se s razvojem parabioze smanjuje ekscitabilnost, vodljivost i labilnost ekscitabilnog tkiva i povećava se njegova akomodacija.
Labilnost(od latinskog labilis - klizno, nestabilno). Funkcionalna pokretljivost, svojstvo uzbudljivog tkiva da reproducira bez izobličenja učestalost primijenjenih ritmičkih podražaja. Mjera labilnosti je najveći broj impulsa koje određena struktura može prenijeti u jedinici vremena bez izobličenja. Termin je predložio N.E. Vvedensky 1886. U smislu labilnosti, neuroni iz različitih regija centralnog nervnog sistema vrlo su različiti. Na primjer, motorni neuroni u leđnoj moždini obično reproduciraju frekvencije ne veće od 200-300 Hz, a interkalarni neuroni - do 1000 Hz. U pravilu je labilnost aksona neurona mnogo veća od labilnosti tijela istog neurona.
Ekscitabilnost- sposobnost tkiva da uoče utjecaj podražaja i na njih odgovore reakcijom pobude. Ekscitabilnost je povezana sa specifičnom osjetljivošću staničnih membrana, s njihovom sposobnošću da reagiraju na djelovanje odgovarajućih podražaja promjenama ionske permeabilnosti i membranskog potencijala. Kvantitativna karakteristika ekscitabilnosti je prag pobude, koji se odlikuje graničnom snagom stimulusa - minimalnom snagom koja može izazvati odgovor iz pobudnog tkiva. Što je viši prag pobude, veća je i granična snaga stimulusa i niža ekscitabilnost tkiva.
Smještaj(od lat. accomodatio - adaptacija). Navikavanje ekscitabilnog tkiva na djelovanje sporo rastućeg ili stalno djelujućeg stimulusa. Akomodacija se temelji na postupnom produbljivanju inaktivacije natrijevih kanala. Prag ekscitabilnosti tijekom akomodacije raste, a ekscitabilnost tkiva u skladu s tim pada. Do inaktivacije natrijevih kanala dolazi kao rezultat dugotrajne depolarizacije uzrokovane podpražnim podražajima. Razvija se prema istim zakonima kao i katodna depresija Veriga s produženim izlaganjem istosmjernoj struji kada je krug zatvoren na katodi.
Provodljivost- sposobnost ekscitabilnog tkiva da provodi ekscitaciju. Kvantitativno ga karakterizira brzina širenja uzbude po jedinici vremena (m / s, km / h itd.).
Vatrostalnost(Francuski Refractaire - ne reagira) - kratkotrajno smanjenje ekscitabilnosti živčanog i mišićnog tkiva tijekom i nakon akcijskog potencijala.
Karakteristika parabiotičkog procesa, uz njegovu postojanost i kontinuitet, je njegova sposobnost produbljivanja pod utjecajem dolaznih impulsa uzbuđenja. Stoga, što su jači i češće dolazeći impulsi, to više produbljuju stanje lokalnog uzbuđenja u parabiotičkoj regiji i više kompliciraju daljnje provođenje.
Parabioza je reverzibilna pojava. Kada se ukloni agens za promjenu, vraća se ekscitabilnost, labilnost i vodljivost u ovom području. U ovom slučaju, sve faze parabioze su obrnutog redoslijeda (inhibitorne, paradoksalne, izjednačujuće).
MEDICINSKI ASPEKTI TEORIJE PARABIOZE
Mnoga fiziološka stanja ljudi i životinja, poput razvoja sna, hipnotičkih stanja, mogu se objasniti sa stanovišta parabioze. Osim toga, funkcionalni značaj parabioze određen je mehanizmom djelovanja nekih lijekova. Dakle, osnova djelovanja lokalnih anestetika (novokain, lidokain itd.), Analgetika, sredstava za inhalacijsku anesteziju je ovaj fenomen.
Lokalni anestetici(od grčkog - negacija, estetika - osjetljivost) reverzibilno smanjuju ekscitabilnost osjetljivih nervnih završetaka i blokiraju provođenje impulsa u živčanim vodičima na mjestu direktne primjene. Ove tvari se koriste za ublažavanje boli. Prvi put je drogu iz ove grupe, kokain, 1860. godine izolovao Albert Niemann iz lišća južnoameričkog grma Erythroxylon coca. Godine 1879. V.K. Anrep, profesor na Vojnomedicinskoj akademiji u Sankt Peterburgu, potvrdio je sposobnost kokaina da izazove anesteziju. Godine 1905. E. Eindhorn je sintetizirao i primijenio novokain za lokalnu anesteziju. Od 1948. koristi se lidokain.
Lokalni anestetici se sastoje od hidrofilnog i lipofilnog dijela koji su povezani eterskom ili alkidnom vezom. Biološki (fiziološki) aktivni dio je lipofilna struktura koja tvori aromatski prsten.
Mehanizam djelovanja lokalnih anestetika temelji se na oslabljenoj propusnosti natrijumskih kanala sa visokim naponom. Ove tvari se tijekom akcijskog potencijala vežu na otvorene natrijeve kanale i uzrokuju njihovu inaktivaciju. Lokalni anestetici ne stupaju u interakciju sa zatvorenim kanalima tokom perioda potencijala u mirovanju i kanalima koji su u inaktiviranom stanju tokom razvoja faze repolarizacije akcionog potencijala.
Receptori za lokalne anestetike nalaze se u S 6 segmentu IV domene unutarstaničnog dijela natrijevih kanala. U tom slučaju djelovanje lokalnih anestetika smanjuje propusnost aktiviranih natrijevih kanala. To pak uzrokuje povećanje praga uzbude i na kraju smanjenje ekscitabilnosti tkiva. U tom slučaju primjećuje se smanjenje broja akcijskih potencijala i brzine pobude. Kao rezultat toga, u području primjene lokalnih anestetika nastaje blok za provođenje živčanih impulsa.
Prema jednoj od teorija, mehanizam djelovanja lijekova za inhalacijsku anesteziju također je opisan sa stanovišta teorije parabioze. NE. Vvedensky je vjerovao da lijekovi za inhalacijsku anesteziju djeluju na nervni sistem kao jaki iritansi, uzrokujući parabiozu. U tom slučaju dolazi do promjene fizičko -kemijskih svojstava membrane i promjene aktivnosti ionskih kanala. Svi ovi procesi uzrokuju razvoj parabioze sa smanjenjem labilnosti, provodljivosti neurona i centralnog nervnog sistema u cjelini.
Trenutno se izraz parabioza posebno koristi za opisivanje patoloških i ekstremnih stanja.
Eksperimentalne neuroze primjer su patološkog stanja. Razvijaju se kao posljedica prenaprezanja u moždanoj kori glavnih živčanih procesa - pobude i inhibicije, njihove snage i pokretljivosti. Neuroze s opetovanim prenaprezanjem veće živčane aktivnosti mogu se pojaviti ne samo akutno, već i kronično mnogo mjeseci ili godina.
Neuroze karakteriziraju kršenje osnovnih svojstava nervnog sistema, koje normalno određuju odnos između procesa iritacije i uzbuđenja. Kao rezultat toga, može se primijetiti slabljenje radne sposobnosti živčanih stanica, narušavanje ravnoteže itd. Osim toga, fazna stanja karakteristična su za neuroze. Njihova suština leži u poremećaju između djelovanja stimulusa i odgovora.
Fazni fenomeni mogu se pojaviti ne samo u patološkim stanjima, već i vrlo kratko, nekoliko minuta, tijekom prijelaza iz budnosti u san. S neurozom se razlikuju sljedeće faze:
1. Izjednačavanje
U ovoj fazi svi uvjetovani podražaji, bez obzira na njihovu snagu, daju isti odgovor.
2. Paradoksalno
U ovom slučaju slabi podražaji imaju snažan učinak, a jaki najmanje.
3. Ultra paradoksalno
Faza kada pozitivni podražaji počinju djelovati kao negativni, i obrnuto, tj. dolazi do izopačenja reakcije moždane kore na djelovanje podražaja.
4. Kočnica
Karakterizira ga slabljenje ili potpuni nestanak svih uvjetovanih refleksnih reakcija.
Međutim, nije uvijek moguće promatrati strog slijed u razvoju faznih pojava. Fazni fenomeni u neurozama poklapaju se s fazama koje je prethodno otkrio N.E. Vvedenskog na živčanom vlaknu tijekom njegovog prelaska u parabiotičko stanje.
Poseduju nervna vlakna labilnost- sposobnost reproduciranja određenog broja ciklusa pobude po jedinici vremena u skladu s ritmom djelovanja podražaja. Mjera labilnosti je najveći broj ciklusa pobude koji nervno vlakno može reproducirati u jedinici vremena bez transformacije ritma stimulacije. Labilnost je određena trajanjem vrha akcijskog potencijala, odnosno fazom apsolutne vatrostalnosti. Budući da je trajanje apsolutne refraktornosti potencijala šiljaka živčanog vlakna najkraće, njegova je labilnost najveća. Nervna vlakna mogu reproducirati do 1000 impulsa u sekundi.
Fenomen parabioza otkrio ruski fiziolog N.E. Vvedensky 1901. godine prilikom proučavanja ekscitabilnosti neuromuskularnog lijeka. Stanje parabioze može biti uzrokovano različitim utjecajima-ultrafrekventnim, super jakim podražajima, otrovima, lijekovima i drugim utjecajima, kako u normi tako i u patologiji. N. Ye. Vvedensky je otkrio da ako se dio živca podvrgne promjeni (to jest djelovanju štetnog agensa), tada se labilnost takvog presjeka naglo smanjuje. Obnova početnog stanja živčanog vlakna nakon svakog akcijskog potencijala u oštećenom području odvija se polako. Kada je ovo mjesto izloženo čestim podražajima, ono nije u stanju reproducirati zadani ritam stimulacije, pa je provođenje impulsa blokirano. Ovo stanje smanjene labilnosti ime je dobilo N. Ye. Vvedensky parabiosis. Stanje parabioze ekscitabilnog tkiva nastaje pod utjecajem snažnih podražaja i karakterizira ga fazni poremećaj provodljivosti i ekscitabilnosti. Postoje 3 faze: primarna, faza najveće aktivnosti (optimalna) i faza smanjene aktivnosti (pesimum). Treća faza kombinuje 3 uzastopne faze: izjednačavanje (privremeno, transformisanje - prema N.E. Vvedensky), paradoksalno i inhibitorno.
Prvu fazu (primum) karakterizira smanjenje ekscitabilnosti i povećanje labilnosti. U drugoj fazi (optimalnoj), ekscitabilnost doseže maksimum, labilnost počinje opadati. U trećoj fazi (pesimum), ekscitabilnost i labilnost opadaju paralelno i razvijaju se 3 faze parabioze. Prva faza - izjednačavanje prema I.P. Pavlovu - karakterizira izjednačavanje odgovora na jake, česte i umjerene podražaje. V faza izjednačavanja dolazi do izjednačavanja veličine odgovora na česte i rijetke podražaje. U normalnim uvjetima funkcioniranja živčanog vlakna, veličina odgovora mišićnih vlakana koja ga inerviraju poštuje zakon sile: odgovor na rijetke podražaje je manji, a na česte stimulanse više. Pod djelovanjem parabiotičkog agensa i s rijetkim ritmom iritacije (na primjer, 25 Hz), svi pobudni impulsi provode se kroz mjesto parabiotike, budući da se ekscitabilnost nakon prethodnog impulsa ima vremena oporaviti. S visokim ritmom stimulacije (100 Hz), sljedeći impulsi mogu stići u vrijeme kada je živčano vlakno još uvijek u stanju relativne refraktornosti uzrokovane prethodnim akcijskim potencijalom. Stoga se neki impulsi ne provode. Ako se izvrši samo svaka četvrta pobuda (tj. 25 impulsa od 100), tada amplituda odziva postaje ista kao kod rijetkih podražaja (25Hz) - odziv se izjednačava.
Drugu fazu karakteriše perverzni odgovor - jaki stimulusi izazivaju manji odgovor od umjerenih. U ovom - paradoksalna faza dolazi do daljnjeg smanjenja labilnosti. Istodobno, javlja se odgovor na rijetke i česte podražaje, ali je mnogo rjeđi na česte, budući da česti podražaji dodatno smanjuju labilnost, produžujući fazu apsolutne vatrostalnosti. Posljedično, postoji paradoks - odgovor na rijetke podražaje je veći nego na česte.
V fazu kočenja labilnost se smanjuje do te mjere da i rijetki i česti podražaji ne uzrokuju odgovor. U tom se slučaju membrana živčanog vlakna depolarizira i ne prelazi u fazu repolarizacije, odnosno ne vraća se prvobitno stanje. Ni jaka ni umjerena iritacija ne uzrokuju vidljivu reakciju; u tkivu se razvija inhibicija. Parabioza je reverzibilna pojava. Ako parabiotička tvar djeluje kratko vrijeme, tada nakon prestanka djelovanja živac napušta stanje parabioze kroz iste faze, ali u suprotnom slijedu. Međutim, pod djelovanjem snažnih podražaja može doći do potpunog gubitka ekscitabilnosti i vodljivosti nakon inhibitorne faze, a kasnije i odumiranja tkiva.
Radovi NE Vvedenskog o parabiozi imali su važnu ulogu u razvoju neurofiziologije i kliničke medicine, pokazujući jedinstvo procesa pobude, inhibicije i odmora, promijenili zakon odnosa moći koji prevladava u fiziologiji, prema kojem je reakcija što je veći, jači je djelujući stimulans.
Fenomen parabioze je osnova lokalne anestezije izazvane lijekovima. Učinak anestetika povezan je sa smanjenjem labilnosti i kršenjem mehanizma provođenja pobude duž živčanih vlakana.
Parabioza (u traci: "para" - oko, "bio" - život) je stanje na rubu života i smrti tkiva, koje se javlja kada je izloženo otrovnim tvarima poput lijekova, fenola, formalina, raznih alkohola, lužine i drugi, kao i dugotrajno djelovanje električne struje. Doktrina parabioze povezana je s rasvjetljavanjem mehanizama inhibicije, koja je u osnovi vitalne aktivnosti organizma.
Kao što znate, tkiva mogu biti u dva funkcionalna stanja - inhibiciji i ekscitaciji. Uzbuđenje je aktivno stanje tkiva, praćeno aktivnošću organa ili sistema. Inhibicija je također aktivno stanje tkiva, ali karakterizirano inhibicijom aktivnosti bilo kojeg organa ili sistema u tijelu. Prema Vvedenskom, u tijelu se odvija jedan biološki proces koji ima dvije strane - inhibiciju i ekscitaciju, što dokazuje doktrinu parabioze.
Klasični eksperimenti Vvedenskog u proučavanju parabioze izvedeni su na neuromišićnom pripravku. U ovom slučaju upotrijebljen je par elektroda postavljenih na živac, između kojih je stavljena vata navlažena KCl (kalijeva parabioza). Tokom razvoja parabioze, identifikovane su četiri njene faze.
1. Faza kratkotrajnog povećanja ekscitabilnosti. Rijetko se hvata i sastoji se u činjenici da se pod djelovanjem potpražnog podražaja mišić steže.
2. Faza je izjednačavanje (transformacija). Ona se očituje u činjenici da mišić reagira na česte i rijetke podražaje istom kontrakcijom. Do izjednačavanja snage mišićnih učinaka dolazi, prema Vvedenskyju, zbog parabiotičkog mjesta, na kojem se labilnost smanjuje pod utjecajem KCl. Dakle, ako se labilnost u parabiotičkoj regiji smanjila na 50 im / s, tada ona prolazi takvu frekvenciju, dok se češći signali odlažu u parabiotičkoj regiji, jer neki od njih spadaju u vatrostalni period, koji je nastao prethodnim impuls i s tim u vezi ne pokazuje svoje djelovanje.
3. Paradoksalna faza. Karakterizira ga činjenica da se pod djelovanjem čestih podražaja uočava ili uopće ne postiže slab kontraktilni učinak mišića. Istodobno, na djelovanje rijetkih impulsa dolazi do nešto veće kontrakcije mišića nego na češćih. Paradoksalna mišićna reakcija povezana je s još većim smanjenjem labilnosti u parabiotičkoj regiji, koja praktički gubi sposobnost provođenja čestih impulsa.
4. Faza kočenja. U tom razdoblju stanja tkiva niti česti niti rijetki impulsi ne prolaze kroz mjesto parabiotike, zbog čega se mišić ne kontraktira. Je li moguće da je tkivo na parabiotičkom mjestu umrlo? Ako KCl prestane djelovati, tada neuromišićni lijek postupno obnavlja svoju funkciju, prolazeći kroz faze parabioze obrnutim redoslijedom, ili djelujući na njega jednim električnim podražajem, na koji se mišić lagano steže.
Prema Vvedenskom, tijekom faze inhibicije u parabiotičkom području razvija se stacionarna uzbuda, blokirajući provođenje pobude do mišića. To je rezultat zbrajanja uzbuđenja stvorenog stimulacijom KCl i impulsa koji dolaze s mjesta električne stimulacije. Prema Vvedenskom, parabiotičko mjesto ima sve znakove uzbuđenja, osim jednog - sposobnost širenja. Kako slijedi, inhibitorna faza parabioze otkriva jedinstvo procesa pobude i inhibicije.
Prema modernim podacima, smanjenje labilnosti u parabiotičkoj regiji očito je povezano s postupnim razvojem inaktivacije natrija i zatvaranjem natrijevih kanala. Štoviše, što mu impulsi češće dolaze, to se više manifestira. Inhibicija parabiotika je široko rasprostranjena i javlja se u mnogim fiziološkim, a posebno patološkim stanjima, uključujući upotrebu različitih lijekova.
Poseduju nervna vlakna labilnost- sposobnost reproduciranja određenog broja ciklusa pobude po jedinici vremena u skladu s ritmom djelovanja podražaja. Mjera labilnosti je najveći broj ciklusa pobude koji nervno vlakno može reproducirati u jedinici vremena bez transformacije ritma stimulacije. Labilnost je određena trajanjem vrha akcijskog potencijala, odnosno fazom apsolutne vatrostalnosti. Budući da je trajanje apsolutne refraktornosti potencijala šiljaka živčanog vlakna najkraće, njegova je labilnost najveća. Nervna vlakna mogu reproducirati do 1000 impulsa u sekundi.
Fenomen parabioza otkrio ruski fiziolog N.E. Vvedensky 1901. godine prilikom proučavanja ekscitabilnosti neuromuskularnog lijeka. Stanje parabioze može biti uzrokovano različitim utjecajima-ultrafrekventnim, super jakim podražajima, otrovima, lijekovima i drugim utjecajima, kako u normi tako i u patologiji. N. Ye. Vvedensky je otkrio da ako se dio živca podvrgne promjeni (to jest djelovanju štetnog agensa), tada se labilnost takvog presjeka naglo smanjuje. Obnova početnog stanja živčanog vlakna nakon svakog akcijskog potencijala u oštećenom području odvija se polako. Kada je ovo mjesto izloženo čestim podražajima, ono nije u stanju reproducirati zadani ritam stimulacije, pa je provođenje impulsa blokirano. Ovo stanje smanjene labilnosti ime je dobilo N. Ye. Vvedensky parabiosis. Stanje parabioze ekscitabilnog tkiva nastaje pod utjecajem snažnih podražaja i karakterizira ga fazni poremećaj provodljivosti i ekscitabilnosti. Postoje 3 faze: primarna, faza najveće aktivnosti (optimalna) i faza smanjene aktivnosti (pesimum). Treća faza kombinuje 3 uzastopne faze: izjednačavanje (privremeno, transformisanje - prema N.E. Vvedensky), paradoksalno i inhibitorno.
Prvu fazu (primum) karakterizira smanjenje ekscitabilnosti i povećanje labilnosti. U drugoj fazi (optimalnoj), ekscitabilnost doseže maksimum, labilnost počinje opadati. U trećoj fazi (pesimum), ekscitabilnost i labilnost opadaju paralelno i razvijaju se 3 faze parabioze. Prva faza - izjednačavanje prema I.P. Pavlovu - karakterizira izjednačavanje odgovora na jake, česte i umjerene podražaje. V faza izjednačavanja dolazi do izjednačavanja veličine odgovora na česte i rijetke podražaje. U normalnim uvjetima funkcioniranja živčanog vlakna, veličina odgovora mišićnih vlakana koja ga inerviraju poštuje zakon sile: odgovor na rijetke podražaje je manji, a na česte stimulanse više. Pod djelovanjem parabiotičkog agensa i s rijetkim ritmom iritacije (na primjer, 25 Hz), svi pobudni impulsi provode se kroz mjesto parabiotike, budući da se ekscitabilnost nakon prethodnog impulsa ima vremena oporaviti. S visokim ritmom stimulacije (100 Hz), sljedeći impulsi mogu stići u vrijeme kada je živčano vlakno još uvijek u stanju relativne refraktornosti uzrokovane prethodnim akcijskim potencijalom. Stoga se neki impulsi ne provode. Ako se izvrši samo svaka četvrta pobuda (tj. 25 impulsa od 100), tada amplituda odziva postaje ista kao kod rijetkih podražaja (25Hz) - odziv se izjednačava.
Drugu fazu karakteriše perverzni odgovor - jaki stimulusi izazivaju manji odgovor od umjerenih. U ovom - paradoksalna faza dolazi do daljnjeg smanjenja labilnosti. Istodobno, javlja se odgovor na rijetke i česte podražaje, ali je mnogo rjeđi na česte, budući da česti podražaji dodatno smanjuju labilnost, produžujući fazu apsolutne vatrostalnosti. Posljedično, postoji paradoks - odgovor na rijetke podražaje je veći nego na česte.
V fazu kočenja labilnost se smanjuje do te mjere da i rijetki i česti podražaji ne uzrokuju odgovor. U tom se slučaju membrana živčanog vlakna depolarizira i ne prelazi u fazu repolarizacije, odnosno ne vraća se prvobitno stanje. Ni jaka ni umjerena iritacija ne uzrokuju vidljivu reakciju; u tkivu se razvija inhibicija. Parabioza je reverzibilna pojava. Ako parabiotička tvar djeluje kratko vrijeme, tada nakon prestanka djelovanja živac napušta stanje parabioze kroz iste faze, ali u suprotnom slijedu. Međutim, pod djelovanjem snažnih podražaja može doći do potpunog gubitka ekscitabilnosti i vodljivosti nakon inhibitorne faze, a kasnije i odumiranja tkiva.
Radovi NE Vvedenskog o parabiozi imali su važnu ulogu u razvoju neurofiziologije i kliničke medicine, pokazujući jedinstvo procesa pobude, inhibicije i odmora, promijenili zakon odnosa moći koji prevladava u fiziologiji, prema kojem je reakcija što je veći, jači je djelujući stimulans.
Fenomen parabioze je osnova lokalne anestezije izazvane lijekovima. Učinak anestetika povezan je sa smanjenjem labilnosti i kršenjem mehanizma provođenja pobude duž živčanih vlakana.
Učitavanje ...