Fotohemijski procesi u retini povezani su s transformacijom niza supstanci na svjetlu ili u mraku. Kao što je gore spomenuto, vanjski segmenti receptorskih stanica sadrže pigmente. Pigmenti su tvari koje apsorbiraju određeni dio svjetlosnih zraka, a reflektiraju preostale zrake. Apsorpciju svjetlosnih zraka vrši grupa hromofora koji se nalaze u vizualnim pigmentima. Ovu ulogu imaju aldehidi alkohola vitamina A.

Konusni vizuelni pigment, jodopsin ( jodos- ljubičasta) sastoji se od proteina fotopsina (fotografije - svjetlo) i 11-cis-retinala, štapićastog pigmenta - rodopsina ( rodos - ljubičasta) - od proteina skotopsina ( scotos - tama) kao i 11-cis retinal. Dakle, razlika između pigmenata receptorskih ćelija leži u karakteristikama proteinskog dijela. Procesi koji se dešavaju u štapovima detaljnije su proučavani,

Rice. 12.10. Dijagram strukture čunjeva i štapova

stoga će se naknadna analiza posebno ticati njih.

Fotohemijski procesi koji se dešavaju u štapićima na svetlosti

Pod uticajem kvanta svetlosti koji apsorbuje rodopsin, dolazi do fotoizomerizacije hromofornog dela rodopsina. Ovaj proces se svodi na promjenu oblika molekule; savijeni 11-cis-retinalni molekul pretvara se u ispravljeni potpuno trans-retinalni molekul. Počinje proces odvajanja skotopsina. Molekul pigmenta postaje obezbojen. U ovoj fazi završava se izbjeljivanje pigmenta rodopsina. Dekolorizacija jednog molekula doprinosi zatvaranju 1.000.000 pora (Na + kanala) (Hubel).

Fotohemijski procesi koji se odvijaju u štapovima u mraku

Prva faza je resinteza rodopsina - tranzicija all-trans-retinala u 11-cis-retinal. Za ovaj proces potrebna je metabolička energija i enzim retinalna izomeraza. Jednom kada se formira 11-cis-retinal, on se kombinuje sa proteinom skotopsina, što rezultira stvaranjem rodopsina. Ovaj oblik rodopsina je stabilan na dejstvo sledećeg kvanta svetlosti (slika 12.11). Dio rodopsina je podložan direktnoj regeneraciji, dio retinala1 u prisustvu NADH reducira se enzimom alkohol dehidrogenazom u vitamin A1, koji, shodno tome, stupa u interakciju sa skotopsinom i nastaje rodopsin.

Ako osoba ne prima vitamin A duže vrijeme (mjeseci), razvija se noćno sljepilo, odnosno hemeralopija. Može se liječiti - u roku od sat vremena nakon injekcije vitamina A, nestaje. Molekule retine su aldehidi, zbog čega se nazivaju retinalumi, a grupa vitamina

Rice. 12.11. Fotohemijski i električni procesi u retini

Grupa A - alkoholi, zbog čega se zovu retinol. Za stvaranje rodopsina uz učešće vitamina A potrebno je da se 11-cis-retinal pretvori u 11-trans-retinol.

Električni procesi u retini

posebnosti:

1. MP fotoreceptora je vrlo nizak (25-50 mV).

2. U svijetu u vanjskom segmentu se Na + - kanali zatvaraju, au mraku se otvaraju. Shodno tome, hiperpolarizacija se javlja u fotoreceptorima na svjetlu, a depolarizacija u tami. Zatvaranje Na + kanala vanjskog segmenta uzrokuje hiperpolarizaciju K+ strumom, odnosno pojavu inhibitornog receptorskog potencijala (do 70-80 mV) (Sl. 12.12). Kao rezultat hiperpolarizacije, oslobađanje inhibitornog transmitera, glutamata, se smanjuje ili zaustavlja, što potiče aktivaciju bipolarnih stanica.

3. U mraku: N a + -kanali vanjskih segmenata se otvaraju. Na + ulazi u vanjski segment i depolarizira membranu fotoreceptora (do 25-50 mV). Depolarizacija fotoreceptora dovodi do pojave ekscitatornog potencijala i povećava oslobađanje medijatora fotoreceptora glutamata, koji je inhibitorni medijator, pa će aktivnost bipolarnih ćelija biti inhibirana. Dakle, ćelije drugog funkcionalnog sloja retine, kada su izložene svetlosti, mogu aktivirati ćelije sledećeg sloja retine, odnosno ganglijske ćelije.

Uloga ćelija drugog funkcionalnog sloja

bipolarne ćelije, poput receptora (štapića i čunjića) i horizontalne, ne stvaraju akcione potencijale, već samo lokalne potencijale. Sinapse između receptorskih i bipolarnih ćelija su dvije vrste – ekscitatorne i inhibitorne, pa lokalni potencijali koje proizvode mogu biti i depolarizirajući – ekscitatorni i hiperpolarizirajući – inhibitorni. Bipolarne ćelije primaju inhibitorne sinapse od horizontalnih ćelija (slika 12.13).

Horizontalne ćelije pobuđene su djelovanjem receptorskih stanica, ali same inhibiraju bipolarne stanice. Ova vrsta inhibicije se naziva lateralna (vidi sliku 12.13).

Amakrine ćelije - treći tip ćelija drugog funkcionalnog sloja retine. oni su aktivirani

Rice. 12.12. Utjecaj tame (A) i svjetlosti (B) na transport Nα* iona u fotoreceptorskim stanicama retine:

Kanali spoljašnjeg segmenta su otvoreni u mraku zbog cGMP (A). Kada je izložen svjetlu, 5-HMP ih djelomično zatvara (B). To dovodi do hiperpolarizacije sinaptičkih završetaka fotoreceptora (a - depolarizacija b - hiperpolarizacija)

bipolarne ćelije, i one inhibiraju ganglijske ćelije (vidi sliku 3.13). Smatra se da postoji više od 20 tipova amakrinih ćelija i shodno tome luče veliki broj različitih medijatora (GABA, glicin, dopamin, indoleamin, acetilholin itd.). Reakcije ovih ćelija su takođe različite. Jedni reaguju na paljenje svjetla, drugi na gašenje svjetla, treći na pomicanje mrlje preko mrežnjače i slično.

Uloga trećeg funkcionalnog sloja retine

Ganglijske ćelije - jedini klasični neuroni retine koji uvijek stvaraju akcione potencijale; nalaze se u posljednjem funkcionalnom sloju retine, imaju stalnu pozadinsku aktivnost s frekvencijom od 5 do 40 u 1 minuti (Guyton). Sve što se dešava u retini između različitih ćelija utiče na ganglijske ćelije.

Oni primaju signale od bipolarnih ćelija, osim toga, inhibiraju ih amakrine ćelije. Utjecaj bipolarnih ćelija je dvostruk u zavisnosti od toga da li se lokalni potencijal javlja u bipolarnim ćelijama. Ako dođe do depolarizacije, tada će takva ćelija aktivirati ganglijsku ćeliju i učestalost akcionih potencijala u njoj će se povećati. Ako je lokalni potencijal u bipolarnoj ćeliji hiperpolarizirajući, tada će učinak na ganglijske stanice biti suprotan, odnosno smanjenje učestalosti njene pozadinske aktivnosti.

Dakle, zbog činjenice da većina stanica retine proizvodi samo lokalne potencijale i da je provođenje u ganglijskim ćelijama elektrotonsko, to omogućava procjenu intenziteta osvjetljenja. Akcioni potencijali koji djeluju po principu sve ili ništa ne bi to obezbijedili.

U ganglijskim ćelijama, kao iu bipolarnim i horizontalnim ćelijama, postoje receptorska mesta. Receptorska mjesta su skup receptora koji šalju signale ovoj ćeliji kroz jednu ili više sinapsi. Receptorska mjesta ovih ćelija imaju koncentričan oblik. Oni razlikuju centar i periferiju sa antagonističkom interakcijom. Veličina receptorskih mjesta ganglijskih stanica može varirati ovisno o tome koji dio retine im šalje signale; biće manje receptora u fovei u poređenju sa signalima sa periferije retine.

Rice. 12.13. Shema funkcionalnih veza stanica retine:

1 - sloj fotoreceptora;

2 - sloj bipolarnih, horizontalnih, amakrinih ćelija;

3 - sloj ganglijskih ćelija;

Crne strelice - inhibitorni efekat, bijele - ekscitatorno

Ganglijske ćelije sa “uključenim” centrom se aktiviraju kada je centar osvijetljen, a inhibiraju se kada je periferija osvijetljena. Naprotiv, ganglijske ćelije sa “off” centrom su inhibirane kada je centar osvetljen, a kada je osvetljena periferija, one se aktiviraju.

Promjenom frekvencije impulsa ganglijskih ćelija promijenit će se utjecaj na sljedeći nivo vidnog senzornog sistema.

Utvrđeno je da ganglijski neuroni nisu samo posljednja karika u prijenosu signala od retinalnih receptora do moždanih struktura. U njima je otkriven i treći vizuelni pigment - melanopsin! Ima ključnu ulogu u osiguravanju cirkadijalnih ritmova tijela povezanih s promjenama osvjetljenja, utiče na sintezu melatonina, a odgovoran je i za refleksnu reakciju zenica na svjetlost.

Kod eksperimentalnih miševa, odsutnost gena odgovornog za sintezu melanopsina dovodi do naglašenog poremećaja cirkadijanskih ritmova, smanjenja intenziteta reakcije zjenica na svjetlost i inaktivacije štapića i čunjeva - do potpunog nestanka. Aksoni ganglijskih stanica, koji sadrže melanopsin, usmjereni su na suprahijazmatska jezgra hipotalamusa.

Mozak prima više od 90% senzornih informacija preko organa vida. Od čitavog spektra elektromagnetnog zračenja, fotoreceptori mrežnjače registruju samo talase dužine od 400 do 800 nm. Fiziološka uloga oka kao organa vida je dvojaka. Prvo, to je optički instrument koji prikuplja svjetlost iz objekata iz okoline i projektuje njihove slike na mrežnjaču. Drugo, fotoreceptori u mrežnjači pretvaraju optičke slike u neuronske signale koji se prenose do vidnog korteksa.

Organ vida(Slika 10-1) uključuje očna jabučica, povezan preko optičkog živca sa mozgom, zaštitni aparat(uključujući kapke i suzne žlijezde) i aparat za kretanje(prugasti okulomotorni mišići). Eyeball. Zid očne jabučice formiraju membrane: u prednjem dijelu se nalaze konjunktiva I rožnjača, pozadi - retina, horoid I sclera.Šupljina očne jabučice zauzima staklasto tijelo. Prednje staklasto tijelo je bikonveksno sočivo Između rožnjače i sočiva postoje

Fig.10-1. Eyeball.Umetak: zjenički refleks

vodeni humor prednja kamera(između zadnje površine rožnjače i šarenice sa zjenicom) i zadnja kamera oči (između šarenice i sočiva).

Zaštitni aparat za oči. Dugo trepavice gornji kapak štiti oko od prašine; Refleks treptanja (treptanje) se javlja automatski. Kapci sadrže meibomske žlijezde, zahvaljujući kojoj su rubovi očnih kapaka uvijek hidratizirani. Konjunktiva- tanka mukozna membrana - oblaže i unutrašnju površinu očnih kapaka i vanjsku površinu očne jabučice. Suzna žlijezda luči suznu tečnost koja navodnjava konjunktivu.

Retina

Dijagram vizualnog dijela retine prikazan je na Sl. 10-2. Na stražnjoj ivici optičke ose oka, mrežnica ima zaobljeni dio žuta mrlja oko 2 mm u prečniku (sl. 10-2, umetak). Fossa fovea- udubljenje u srednjem dijelu makule je mjesto najbolje percepcije. Optički nerv izlazi iz retine medijalno prema makuli. Ovdje se formira optički disk (slepa tačka), ne opaža svetlost. U središtu diska nalazi se udubljenje u kojem su vidljive žile koje opskrbljuju mrežnicu. U vizuelnoj retini, počevši od krajnjeg - pigmenta (sprečava refleksiju i rasipanje svetlosti koja prolazi kroz celu debljinu mrežnjače, vidi strelicu na sl. 10-2) i do unutrašnjeg - sloja nervnih vlakana (aksona ganglija neurona) optičkog živca razlikuju se: slojevi.

Eksterna nuklearna Sloj sadrži nukleisane dijelove fotoreceptorskih ćelija - čunjeve i štapiće. Konusi koncentrisan u području makule. Očna jabučica je organizirana na način da središnji dio svjetlosne mrlje iz vizualiziranog objekta pada na čunjeve. Duž periferije makule se nalaze štapići.

Vanjska mreža. Ovdje se uspostavljaju kontakti između unutrašnjih segmenata štapića i čunjeva sa dendritima bipolarnih ćelija.

Unutrašnja nuklearna. Ovdje se nalaze bipolarne ćelije, klipnjače i čunjeve sa ganglijskim ćelijama, kao i horizontalne i amakrine ćelije.

Unutrašnja mreža. U njemu bipolarne ćelije kontaktiraju ganglijske ćelije, a amakrine ćelije deluju kao interneuroni.

Ganglijski sloj sadrži ćelijska tijela ganglijskih neurona.

Rice. 10-2. Retina(B - bipolarne ćelije; D - ganglijske ćelije; planine - horizontalne ćelije; A - amakrine ćelije). Inset- očno dno

Opća shema prijenosa informacija u retini je sljedeća: receptorska ćelija, bipolarna ćelija, ganglijska ćelija, a istovremeno, amakrina ćelija - ganglijska ćelija, aksoni ganglijskih ćelija. Očni živac izlazi iz oka u području vidljivom kroz oftalmoskop kao optički disk(Slika 10-2, umetnuti). Fotoreceptorske ćelije(Sl. 10-3 i 10-5B) - štapovi i čunjevi. Periferni procesi fotoreceptorskih ćelija sastoje se od spoljašnjih i unutrašnjih segmenata povezanih cilijumom.

Vanjski segment ima mnogo spljoštenih zatvorenih diskova (duplikata ćelijskih membrana) koji sadrže vizuelne pigmente: rodopsin(maksimalna apsorpcija - 505 nm) - u štapićima: crvena(570 nm), zeleno(535 nm) i plava(445 nm) pigmenti - u čunjevima. Vanjski segment štapića i čunjeva sastoji se od pravilnih membranskih formacija - diskovi(Slika 10-3, desno). Svaki fotoreceptor sadrži više od 1000 diskova.

Interni segment ispunjen mitohondrijama i sadrži bazalno tijelo iz kojeg se 9 pari mikrotubula proteže u vanjski segment.

Centralni vid i vidna oštrina realizovane čunjevima.

periferni vid, i nocna vizija I percepcija pokretnih objekata- funkcije štapova.

OČNA OPTIKA

Oko ima sistem sočiva različitih zakrivljenosti i različitih indeksa prelamanja svetlosnih zraka (sl. 10-4.1), uključujući

Fig.10-3. Retinalni fotoreceptori.Vanjski segmenti su zatvoreni u pravougaonik

Postoje četiri refraktivna medija između: O vazduha i prednje površine rožnjače; O stražnjoj površini rožnice i očne vodice prednje očne komore; O očnoj vodici prednje očne komore i sočiva; O stražnjoj površini sočiva i staklastom tijelu.

Refrakciona snaga. Za praktična izračunavanja refrakcijske moći oka koristi se koncept takozvanog „smanjenog oka“, kada se sve lomne površine algebarski zbrajaju i posmatraju kao jedno sočivo. U ovako smanjenom oku s jednom refrakcijskom površinom, čija se središnja točka nalazi 17 mm ispred mrežnice, ukupna refrakcijska snaga je 59 dioptrija kada je sočivo prilagođeno za gledanje udaljenih objekata. Refrakciona snaga bilo kog optičkog sistema izražava se u dioptrijama (D): 1 dioptrija je jednaka snazi ​​prelamanja sočiva sa žižnom daljinom od 1 metar.

Smještaj- prilagođavanje oka da jasno vidi objekte koji se nalaze na različitim udaljenostima. Glavna uloga u procesu akomodacije pripada sočivu, koje može promijeniti svoju zakrivljenost. Kod mladih ljudi refrakcijska moć sočiva može porasti sa 20 na 34 dioptrije. U ovom slučaju, sočivo mijenja oblik od umjereno konveksnog do značajno konveksnog. Mehanizam akomodacije je ilustrovan na Sl. 10-4, II.

Fig.10-4. OČNA OPTIKA. I Oko kao optički sistem. II Mehanizam akomodacije. A je udaljeni objekat. B - obližnji objekat. III Refrakcija. IV Vizuelna polja. Isprekidana linija ocrtava vidno polje lijevog oka, puna linija ocrtava vidno polje desnog oka. Svetlosna (u obliku srca) oblast u centru je zona binokularnog vida. Obojene oblasti s lijeve i desne strane su monokularna vidna polja)

Prilikom gledanja udaljenih predmeta (A), cilijarni mišići se opuštaju, suspenzorni ligament se rasteže i izravnava sočivo, dajući mu oblik u obliku diska. Pri gledanju bliskih objekata (B) potrebna je značajnija zakrivljenost sočiva za potpuno fokusiranje, pa se SMC cilijarnog tijela skuplja, ligamenti se opuštaju, a sočivo zbog svoje elastičnosti postaje konveksnije. Vidna oštrina- tačnost sa kojom je predmet vidljiv; teoretski, predmet bi trebao biti takve veličine da može stimulirati jedan štap ili konus. Oba oka rade zajedno (binokularni vid) za prenošenje vizuelnih informacija do vizuelnih centara moždane kore, gde se vizuelna slika vrednuje u tri dimenzije.

Pupilarni refleks. Zjenica, okrugla rupa u šarenici, vrlo brzo mijenja veličinu u zavisnosti od količine svjetlosti koja pada na retinu. Lumen zenice može varirati od 1 mm do 8 mm. Ovo daje učeniku svojstva dijafragme. Retina je veoma osetljiva na svetlost (Slika 10-1, umetak), a previše svetla (A) izobličava boje i iritira oko. Promjenom lumena, zenica reguliše količinu svjetlosti koja ulazi u oko. Jarko svjetlo izaziva bezuvjetnu refleksnu autonomnu reakciju koja se zatvara u srednjem mozgu: sfinkter zenice (1) u šarenici oba oka se skuplja, a dilatator zenice (2) se opušta, zbog čega se promjer zenice smanjuje . Slabo osvjetljenje (B) uzrokuje širenje obje zenice tako da dovoljno svjetla može doprijeti do mrežnjače i uzbuditi fotoreceptore.

Prijateljska reakcija učenika. Kod zdravih ljudi zjenice oba oka su iste veličine. Paljenje jednog oka uzrokuje sužavanje zenice drugog oka. Ova reakcija se naziva reakcija prijateljske zjenice. Kod nekih bolesti, veličine zenica oba oka su različite (anizokorija).

Dubina fokusa. Zjenica povećava jasnoću slike na mrežnjači povećavajući dubinu polja. Pri jakom svjetlu zenica ima prečnik 1,8 mm, pri prosječnom dnevnom svjetlu - 2,4 mm, u mraku je proširenje zenice maksimalno - 7,5 mm. Proširenje zenice u mraku degradira kvalitet slike retine. Postoji logaritamski odnos između prečnika zenice i intenziteta osvetljenja. Maksimalno povećanje prečnika zjenice povećava njegovu površinu za 17 puta. Svjetlosni tok koji ulazi u retinu povećava se za istu količinu.

Kontrola fokusa. Akomodaciju sočiva reguliše mehanizam negativne povratne sprege, automatski prilagođavajući fokusnu snagu sočiva za najveću oštrinu vida. Kada su oči fiksirane na udaljeni predmet i moraju odmah promijeniti svoju fiksaciju na bliski objekt, akomodacija sočiva se događa u djeliću sekunde, što osigurava bolju vidnu oštrinu. Ako se tačka fiksacije neočekivano promijeni, sočivo uvijek mijenja svoju snagu prelamanja u željenom smjeru. Pored autonomne inervacije šarenice (zenični refleks), sledeće tačke su važne za kontrolu fokusiranja.

❖ Hromatska aberacija. Crveni zraci se fokusiraju kasnije od plavih jer sočivo lomi plave zrake

jači od crvenih. Oči su u stanju odrediti koja je od ove dvije vrste zraka u boljem fokusu i poslati informaciju akomodacijskom mehanizmu s uputama kako bi sočivo postalo jače ili slabije.

❖ Sferna aberacija. Prenoseći samo centralne zrake, zenica eliminiše sfernu aberaciju.

❖ Konvergencija očiju kada se fiksira na bliski predmet. Neuralni mehanizam koji uzrokuje konvergenciju istovremeno signalizira povećanje refrakcione moći sočiva.

❖ Stepen smještaja sočiva oscilira konstantno, ali blago dvaput u sekundi, omogućavajući sočivu da brže reaguje kako bi uspostavio fokus. Vizuelna slika postaje jasnija kada oscilacije sočiva pojačaju promjene u željenom smjeru; jasnoća se smanjuje kada se snaga sočiva promijeni u pogrešnom smjeru.

❖ Područja kore velikog mozga oni koji kontrolišu akomodaciju su u interakciji sa neuralnim strukturama koje kontrolišu fiksaciju očiju na pokretnom objektu. Konačna integracija vizualnih signala događa se u Brodmannovim područjima 18 i 19, zatim se motorni signali prenose do cilijarnog mišića kroz moždano deblo i Edinger-Westphal jezgra.

❖ Tačka najbliže vizije- sposobnost da se jasno vidi obližnji objekat u fokusu - postaje udaljen tokom života. U dobi od deset godina iznosi otprilike 9-10 cm, a pomiče se na 83 cm u dobi od 60 godina. Ova regresija tačke najbližeg vida nastaje kao rezultat smanjene elastičnosti sočiva i gubitka akomodacije.

Prezbiopija. Kako osoba stari, sočivo raste, postaje deblje i manje elastično. Smanjuje se i sposobnost sočiva da mijenja svoj oblik. Moć akomodacije pada sa 14 dioptrije kod djeteta na manje od 2 dioptrije kod osobe od 45 do 50 godina i na 0 u dobi od 70 godina. Tako sočivo gubi sposobnost akomodacije, a ovo stanje se naziva prezbiopija (senilna dalekovidnost). Kada osoba dostigne stanje presbiopije, svako oko ostaje na konstantnoj žižnoj daljini; ova udaljenost zavisi od fizičkih karakteristika očiju svakog pojedinca. Stoga su stariji ljudi prisiljeni koristiti naočale s bikonveksnim staklima.

Refrakcione greške. Emmetropia(normalan vid, sl. 10-4,III) odgovara normalnom oku ako su paralelni zraci udaljenih objekata fokusirani na retinu kada cilijar

mišić je potpuno opušten. To znači da emetropsko oko može vrlo jasno vidjeti sve udaljene objekte i lako prijeći (kroz akomodaciju) u jasan vid obližnjih objekata.

❖ Hipermetropija(dalekovidnost) može biti uzrokovana prekratkom očnom jabučicom ili, u rjeđim slučajevima, činjenicom da oko ima previše neelastično sočivo. Kod dalekovidnog oka, uzdužna os oka je kraća, a snop udaljenih objekata fokusiran je iza mrežnjače (Sl. 10-4, III). Ovaj nedostatak refrakcije dalekovidna osoba nadoknađuje akomodacijskim naporom. Dalekovidna osoba napreže akomodacijski mišić kada gleda u udaljene predmete. Pokušaji gledanja u obližnje objekte uzrokuju pretjerano opterećenje smještaja. Za rad sa bliskim predmetima i čitanje, dalekovidni ljudi trebaju koristiti naočale s bikonveksnim staklima.

❖ Kratkovidnost(miopija) predstavlja slučaj kada je cilijarni mišić potpuno opušten, a svetlosni zraci udaljenog objekta fokusirani su ispred mrežnjače (sl. 10-4,III). Kratkovidnost nastaje ili kao rezultat predugačke očne jabučice ili kao rezultat velike refrakcione moći očnog sočiva. Ne postoji mehanizam kojim bi oko moglo smanjiti refrakcijsku moć sočiva kada je cilijarni mišić potpuno opušten. Međutim, ako je predmet blizu očiju, kratkovidna osoba može koristiti mehanizam akomodacije kako bi jasno fokusirala predmet na mrežnicu. Stoga je kratkovidna osoba ograničena samo na jasnu tačku "dalekovida". Za jasan vid na daljinu, kratkovidna osoba treba da koristi naočare sa bikonkavnim staklima.

❖ Astigmatizam- nejednako prelamanje zraka u različitim smjerovima, uzrokovano različitom zakrivljenošću sferne površine rožnice. Akomodacija oka nije u stanju da prevaziđe astigmatizam, jer se zakrivljenost sočiva podjednako menja tokom akomodacije. Za kompenzaciju nedostataka u refrakciji rožnice koriste se specijalna cilindrična sočiva.

Vizuelno polje i binokularni vid

❖ Vizuelno polje svako oko je dio vanjskog prostora vidljivog oku. U teoriji bi trebao biti okrugao, ali u stvarnosti je presječen medijalno nosom i gornjom ivicom očne duplje! (Sl. 10-4,IV). Mapiranje

vidno polje je važno za neurološku i oftalmološku dijagnostiku. Opseg vidnog polja se određuje pomoću perimetra. Jedno oko se zatvara, a drugo fiksira na centralnu tačku. Pomeranjem male mete duž meridijana prema centru, tačke se označavaju kada cilj postane vidljiv, čime se opisuje vidno polje. Na sl. 10-4,IV, centralna vidna polja su ocrtana tangentnom linijom punim i isprekidanim linijama. Bijela područja izvan linija su slijepa tačka (fiziološki skotom).

❖ Binokularni vid. Središnji dio vidnih polja dva oka potpuno se poklapa; stoga je svako područje u ovom vidnom polju pokriveno binokularnim vidom. Impulsi koji dolaze iz dvije mrežnjače, pobuđeni svjetlosnim zracima iz predmeta, spajaju se u jednu sliku na nivou vidnog korteksa. Tačke na mrežnjači oba oka na koje slika mora pasti da bi se binokularno percipirala kao jedan predmet nazivaju se odgovarajuće tačke. Lagani pritisak na jedno oko uzrokuje dvostruki vid zbog neusklađenosti mrežnjače.

❖ Dubina vida. Binokularni vid igra važnu ulogu u određivanju dubine vida na osnovu relativnih veličina objekata, njihovih refleksija i njihovog kretanja u odnosu jedan prema drugom. U stvari, percepcija dubine je također komponenta monokularnog vida, ali binokularni vid dodaje jasnoću i proporcionalnost percepciji dubine.

FUNKCIJE MREŽNICE

Fotorecepcija

Diskovi fotoreceptorskih ćelija sadrže vizuelne pigmente, uključujući rodopsin štapića. Rodopsin (Sl. 10-5A) sastoji se od proteinskog dijela (opsina) i hromofora - 11-cis-retinala, koji se pod uticajem fotona pretvara u trans-retinal (fotoizomerizacija). Kada kvanti svjetlosti udare u vanjske segmente u fotoreceptorskim ćelijama, sljedeći događaji se dešavaju uzastopno (Slika 10-5B): aktivacija rodopsina kao rezultat fotoizomerizacije - katalitička aktivacija G-proteina (G t, transducin) pomoću rodopsina - aktivacija fosfodiesteraza nakon vezivanja za G t a - hidroliza cGMP pomoću cGMP fosfodiesteraze - prelazak cGMP zavisnih Na+ kanala iz otvorenog u zatvoreno stanje - hiperpolarizacija plazma membrane ćelije fotoreceptora - prijenos signala do bipolarnih stanica.

Rice. 10-5. RODOPSIN I AKTIVACIJA IONSKIH KANALA. A. Molekul opsina sadrži 7 transmembranskih alfa-helikalnih regija. Popunjeni krugovi odgovaraju lokalizaciji najčešćih molekularnih defekata. Tako je u jednoj od mutacija glicin u drugom transmembranskom području na poziciji 90 zamijenjen asparaginom, što dovodi do kongenitalnog noćnog sljepila. B. Transmembranski protein rodopsin i njegova veza sa G-proteinom (transducinom) u plazmalemi fotoreceptorske ćelije. Rodopsin, pobuđen fotonima, aktivira G protein. U ovom slučaju, gvanozin difosfat vezan za α-CE G proteina zamjenjuje se GTP. Odcijepljeni α-CE i β-CE djeluju na fosfodiesterazu i uzrokuju je pretvaranje cGMP u gvanozin monofosfat. Time se zatvaraju Na+ kanali, a ioni Na+ ne mogu ući u ćeliju, što dovodi do njene hiperpolarizacije. R - rodopsin; α, β i γ - G protein CE; A - agonist (u ovom slučaju kvanti svjetlosti); E - enzim efektor fosfodiesteraze. B. Dijagram štapa. U vanjskom segmentu nalazi se gomila diskova koji sadrže vidni pigment rodopsin. Membrana diska i ćelijska membrana su odvojene. Svetlost (hv) aktivira rodopsin (Rh*) u diskovima, koji zatvara β+ kanale u ćelijskoj membrani i smanjuje ulazak Na+ u ćeliju

Jonska osnova fotoreceptorskih potencijala

❖ U mraku Na+ kanali membrane vanjskih segmenata štapića i čunjića su otvoreni, a struja teče iz citoplazme unutrašnjih segmenata u membrane vanjskih segmenata (sl. 10-5B i 10-6,I). Struja također teče u sinaptički terminal fotoreceptora, uzrokujući stalno oslobađanje neurotransmitera. Na+,K+-

Slika 10-6. ELEKTRIČNE REAKCIJE MREŽNICE. I. Odgovor fotoreceptora na osvjetljenje. II. Odgovori ganglijskih ćelija. Osvijetljena polja su prikazana bijelom bojom. III. Lokalni potencijali stanica retine. P - štapići; GC - horizontalne ćelije; B - bipolarne ćelije; AK - amakrine ćelije; G - ganglijske ćelije

pumpa koja se nalazi u unutrašnjem segmentu održava ionsku ravnotežu kompenzujući izlaz Na+ sa K+ ulazom. dakle, u mraku, jonski kanali ostaju otvoreni a tokovi u ćeliju Na+ i Ca 2+ kroz otvorene kanale daju pojavu struje (tamna struja). O Na svjetlu one. kada svjetlost pobuđuje vanjski segment, Na + kanali se zatvaraju i a potencijal hiperpolarizirajućeg receptora. Ovaj potencijal, koji se pojavljuje na membrani vanjskog segmenta, proteže se do sinaptičkog završetka fotoreceptora i smanjuje oslobađanje sinaptičkog transmitera - glutamata. To odmah dovodi do pojave AP u aksonima ganglijskih ćelija. Ovuda

zom, hiperpolarizacija plazmaleme- posljedica zatvaranja jonskih kanala.

OVratite se u prvobitno stanje. Svetlost, koja izaziva niz reakcija koje snižavaju koncentraciju intracelularnog cGMP-a i dovodi do zatvaranja natrijumskih kanala, smanjuje sadržaj ne samo Na+, već i Ca2+ u fotoreceptoru. Kao rezultat smanjenja koncentracije Ca 2 +, enzim se aktivira gvanilat ciklaza, sintetizira cGMP, a sadržaj cGMP u ćeliji se povećava. To dovodi do inhibicije funkcija fosfodiesteraze aktivirane svjetlom. Oba ova procesa – povećanje sadržaja cGMP i inhibicija aktivnosti fosfodiesteraze – vraćaju fotoreceptor u prvobitno stanje i otvaraju Na+ kanale.

Svjetlo i tamno prilagođavanje

❖ Svetlosna adaptacija. Ako je osoba dugo izložena jakom svjetlu, tada se značajan dio vizualnih pigmenata pretvara u retinu i opsin u štapićima i čunjićima. Većina retine se pretvara u vitamin A. Sve to dovodi do odgovarajućeg smanjenja osjetljivosti oka, što se naziva svjetlosna adaptacija.

❖ Mračna adaptacija. Naprotiv, ako osoba dugo ostane u mraku, tada se vitamin A pretvara u retinu, retinal i opsin formiraju vizualne pigmente. Sve to dovodi do povećane osjetljivosti oka - adaptacije na tamu.

Električni odgovori retine

Različite ćelije retine (fotoreceptori, bipolarni, horizontalni, amakrini, kao i dendritična zona ganglijskih neurona) stvaraju lokalni potencijali, ali ne i PD (Sl. 10-6). Od svih ćelija retine PD nastaju samo u aksonima ganglijskih ćelija. Ukupni električni potencijali mrežnjače - elektroretinogram(ERG). ERG se snima na sljedeći način: jedna elektroda se postavlja na površinu rožnice, druga na kožu lica. ERG ima nekoliko talasa povezanih sa ekscitacijom različitih struktura retine i zajedno odražava intenzitet i trajanje izlaganja svetlosti. ERG podaci se mogu koristiti u dijagnostičke svrhe kod bolesti mrežnice

Neurotransmiteri. Neuroni retine sintetiziraju acetilholin, dopamin, Z-glutaminsku kiselinu, glicin, γ-aminobuternu kiselinu (GABA). Neki neuroni sadrže serotonin, njegove analoge (indolamine) i neuropeptide. Štapovi i čunjevi unutra

sinapse sa bipolarnim stanicama luče glutamat. Različite amakrinske ćelije luče GABA, glicin, dopamin, acetilholin i indoleamin, koji imaju inhibitorne efekte. Neurotransmiteri za bipolarni i horizontalni nisu identificirani.

Lokalni potencijali. Reakcije štapića, čunjića i horizontalnih ćelija su hiperpolarizirajuće (sl. 10-6, II), odgovori bipolarnih ćelija su ili hiperpolarizirajuće ili depolarizirajuće. Amakrine ćelije stvaraju depolarizujući potencijal.

Funkcionalne karakteristike ćelija retine

Vizuelne slike. Retina je uključena u formiranje tri vizuelne slike. Prva slika nastala pod uticajem svetlosti na nivou fotoreceptora, pretvara u druga slika na nivou bipolarnih ćelija, u ganglijskim neuronima se formira treća slika. Horizontalne ćelije takođe učestvuju u formiranju druge slike, a amakrine ćelije su uključene u formiranje treće.

Lateralna inhibicija- način poboljšanja vizualnog kontrasta. Lateralna inhibicija je najvažniji element aktivnosti senzornih sistema, omogućavajući pojačavanje kontrastnih fenomena u retini. U retini se lateralna inhibicija opaža u svim nervnim slojevima, ali za horizontalne ćelije to je njihova glavna funkcija. Horizontalne ćelije bočno sinapse sa sinaptičkim mestima štapića i čunjeva i sa dendritima bipolarnih ćelija. Na krajevima horizontalnih ćelija oslobađa se medijator, koji uvijek ima inhibitorni učinak. Dakle, bočni kontakti horizontalnih ćelija osiguravaju pojavu lateralne inhibicije i prijenos ispravnog vizualnog obrasca u mozak.

Receptivna polja. U retini, na svakih 100 miliona štapića i 3 miliona čunjića, postoji oko 1,6 miliona ganglijskih ćelija. U prosjeku, 60 štapića i 2 čunjeva konvergiraju po ganglionskoj ćeliji. Postoje velike razlike između periferne i centralne mrežnjače u broju štapića i čunjića koji konvergiraju na neuronima ganglija. Na periferiji retine, fotoreceptori povezani s jednom ganglijskom ćelijom formiraju njeno receptivno polje. Preklapanje receptivnih polja različitih ganglijskih ćelija omogućava povećanu osetljivost na svetlost pri niskoj prostornoj rezoluciji. Kako se približavate središnjoj jami, omjer štapova i

Konusne ganglijske ćelije postaju organizovanije, sa samo nekoliko štapića i čunjeva po nervnom vlaknu. U području fovee ostaju samo češeri (oko 35 hiljada), a broj vlakana optičkog živca koja izlaze iz ovog područja jednak je broju čunjića. Ovo stvara visok stepen vidne oštrine u poređenju sa relativno lošom oštrinom vida na periferiji retine. Na sl. 10-6,II prikazuje: lijevo - dijagrami receptivnih polja osvijetljenih u centru i duž periferije kruga, desno - dijagrami frekvencije AP koji nastaju u aksonima ganglijskih nervnih ćelija kao odgovor na osvjetljenje. Pod centralnim osvjetljenjem, pobuđeno receptivno polje uzrokuje bočnu inhibiciju duž periferije: na gornjoj slici desno, frekvencija impulsa u centru je mnogo veća nego na rubovima. Kada je receptivno polje osvijetljeno duž rubova kruga, impulsi su prisutni na periferiji, a odsutni u centru. Ganglijske ćelije različitih tipova. Ganglijske ćelije u mirovanju stvaraju spontane potencijale frekvencije od 5 do 40 Hz, koji su superponirani vizualnim signalima. Poznato je nekoliko tipova ganglijskih neurona.

❖ W ćelije(prečnik perikariona<10 мкм, скорость проведения ПД 8 м/сек) составляют 40% от общего числа всех ганглиозных клеток. W-клетки имеют обширное рецептивное поле, они получают сигналы от палочек, передаваемые биполярными и амакринными клетками, и ответственны за сумеречное зрение.

❖ X ćelije(prečnik 10-15 µm, brzina provodljivosti oko 14 m/sec, 55%) imaju malo receptivno polje sa diskretnom lokalizacijom. Oni su odgovorni za prijenos vizualne slike kao takve i svih vrsta vida boja.

❖ Y ćelije(prečnik >35 µm, brzina provodljivosti >50 m/sec, 5%) - najveće ganglijske ćelije - imaju ekstenzivno dendritično polje i primaju signale iz različitih područja retine. Y ćelije reaguju na brze promjene vizualnih slika, brze pokrete ispred očiju i brze promjene intenziteta svjetlosti. Ove ćelije trenutno signaliziraju centralnom nervnom sistemu kada se nova vizuelna slika iznenada pojavi u bilo kom delu vidnog polja.

❖ uključeni i isključeni odgovori. Mnogi ganglijski neuroni su uzbuđeni promjenama u intenzitetu svjetlosti. Postoje dvije vrste odgovora: on-odgovor na uključivanje svjetla i odgovor isključen na gašenje svjetla. Ovi različiti tipovi odgovora se pojavljuju u skladu s tim.

posebno od depolariziranih ili hiperpolariziranih bipolara.

Vizija boja

Karakteristike boje. Boja ima tri glavna indikatora: ton(sjena), intenzitet I saturation. Za svaku boju postoji dodatno(komplementarna) boja koja, kada se pravilno pomiješa s originalnom bojom, daje izgled bijele boje. Crna boja je osjećaj koji nastaje odsustvom svjetlosti. Percepcija bijele, bilo koje boje spektra, pa čak i dodatnih boja spektra može se postići miješanjem crvene (570 nm), zelene (535 nm) i plave (445 nm) boja u različitim proporcijama. Stoga, crvena, zelena i plava - primarne (primarne) boje. Percepcija boje u određenoj mjeri ovisi o boji drugih objekata u vidnom polju. Na primjer, crveni objekt će izgledati crveno ako je polje osvijetljeno zelenom ili plavom bojom, a isti crveni objekt će izgledati blijedo ružičasto ili bijelo ako je polje osvijetljeno crvenom bojom.

Percepcija boja- funkcija čunjeva. Postoje tri vrste čunjeva, od kojih svaki sadrži samo jedan od tri različita (crvena, zelena i plava) vizualna pigmenta.

Trihromazija- sposobnost razlikovanja bilo koje boje - određena je prisustvom u retini sva tri vizualna pigmenta (za crvenu, zelenu i plavu - primarne boje). Ove osnove teorije vida boja predložio je Thomas Young (1802), a razvio ih Hermann Helmholtz.

NERVNI PUTEVI I CENTRI

Vizuelni putevi

Vizuelni putevi se dijele na stari sistem gdje pripadaju srednji mozak i baza prednjeg mozga, i novi sistem(za prenos vizuelnih signala direktno u vizuelni korteks koji se nalazi u okcipitalnim režnjevima). Novi sistem je zapravo odgovoran za percepciju svih vizuelnih slika, boja i svih oblika svjesnog vida.

Glavni put do vidnog korteksa(novi sistem). Aksoni ganglijskih ćelija u optičkim nervima i (nakon hijazme) u optičkim traktovima dopiru do lateralnog genikulativnog tela (LCT, sl. 10-7A). U ovom slučaju, vlakna iz nosne polovice mrežnice u optičkoj hijazmi ne prelaze na drugu stranu.

Slika 10-7. Vizualni putevi (A) i kortikalni centri (B). A. Područja presjeka vidnih puteva označena su velikim slovima, a na desnoj strani su vidljivi defekti koji se javljaju nakon transekcije. PP - optički hijazam. LCT - bočno koljeno tijelo. KSHV - vlakna koljenasto ostruga. B. Medijalna površina desne hemisfere s projekcijom mrežnice u području kalkarinog sulkusa

Pa. U lijevom LCT (ipsilateralno oko), vlakna iz nazalne polovice mrežnice lijevog oka i vlakna iz temporalne polovine retine desnog oka sinaptički kontaktiraju LCT neurone, čiji aksoni formiraju genikularni kalkarinski trakt (optički sjaj). Koljenasta kalkarinska vlakna prolaze do primarnog vidnog korteksa na istoj strani. Slično su organizirani i putevi od desnog oka.

Drugi načini(stari sistem). Aksoni neurona ganglija mrežnjače takođe prelaze u neka drevna područja mozga: ❖ u supracrossus jezgra hipotalamusa (kontrola i sinhronizacija cirkadijalnih ritmova); ❖ u tegmentalnim jezgrima (refleksivni pokreti očiju pri fokusiranju predmeta, aktivacija zjeničkog refleksa); ❖ u gornjem kolikulusu (kontrola brzih usmjerenih pokreta oba oka); ❖ u LCT i okolnim područjima (kontrola reakcija ponašanja).

Lateralno koljeno tijelo(LCT) je dio novog vizualnog sistema, gdje se završavaju sva vlakna koja prolaze kroz optički trakt. LCT obavlja funkciju prenošenja informacija

od optičkog trakta do vizuelnog korteksa, precizno čuvajući topologiju (prostornu lokaciju) različitih nivoa puteva od mrežnjače (sl. 10-7B). Druga funkcija LCT-a je da kontroliše količinu informacija koje stižu do korteksa. Signali za implementaciju LCT ulazne kontrole ulaze u LCT u obliku povratnih impulsa iz primarnog vidnog korteksa i iz retikularnog područja srednjeg mozga.

Vizualni korteks

Primarna vizuelna receptivna oblast se nalazi na odgovarajućoj strani kalkarinog sulkusa (slika 10-7B). Kao i drugi dijelovi neokorteksa, vizualni korteks se sastoji od šest slojeva, vlakna genikulativnog kalkarinog trakta završavaju pretežno neuronima sloja IV. Ovaj sloj je podijeljen na podslojeve koji primaju vlakna iz ganglijskih ćelija tipa Y i X. U primarnom vidnom korteksu (Brodmannovo područje 17) i vidno područje II (područje 18), trodimenzionalni raspored objekata, veličina objekata, analiziraju se detalj predmeta i njihova boja, kao i kretanje predmeta itd.

Kolone i pruge. Vizualni korteks sadrži nekoliko miliona vertikalnih primarnih kolona, ​​svaka kolona ima prečnik od 30 do 50 μm i sadrži oko 1000 neurona. Neuronski stubovi formiraju isprepletene trake širine 0,5 mm.

Stupaste strukture u boji. Među primarnim vizualnim stupovima raspoređena su sekundarna područja - formacije nalik na stupove („ugrušci u boji“). “Grupe boja” primaju signale iz susjednih kolona i posebno se aktiviraju signalima boja.

Interakcija vizuelnih signala iz dva oka. Vizuelni signali koji ulaze u mozak ostaju odvojeni sve dok ne uđu u sloj IV primarnog vidnog korteksa. Signali iz jednog oka ulaze u kolone svake trake, a isto se dešava i sa signalima iz drugog oka. Tokom interakcije vizualnih signala, vizualni korteks dešifruje lokaciju dvije vizualne slike, pronalazi njihove odgovarajuće točke (tačke u istim područjima retine oba oka) i prilagođava dekodirane informacije kako bi odredio udaljenost do objekata.

Specijalizacija neurona. U stupcima vidnog korteksa nalaze se neuroni koji obavljaju vrlo specifične funkcije (na primjer, analizu kontrasta (uključujući boju), granica i smjerova linija vizualne slike, itd.).

SVOJSTVA VIZUELNOG SISTEMA Pokreti očiju

Vanjski mišići očne jabučice. Pokrete oka izvodi šest pari prugastih mišića (sl. 10-8A), koordiniranih od strane mozga preko III, IV, VI para kranijalnih nerava. Ako se rectus lateralis mišić jednog oka kontrahira, rectus medialis mišić drugog oka se kontrahuje za istu količinu. rectus superioris mišići rade zajedno kako bi pomjerili oči unazad tako da možete pogledati prema gore. Rektus inferiorni mišići vam omogućavaju da gledate dole. Gornji kosi mišić rotira oko prema dolje i prema van, a donji kosi mišić rotira oko prema gore i prema van.

O Konvergencija. Istovremeni i bračni pokreti oba oka omogućavaju, kada gledate bliske predmete, da ih spojite (konvergencija).

O Divergencija. Gledanje udaljenih objekata dovodi do razdvajanja vidnih osa oba oka (divergencija).

O Diplopija. Budući da je većina vidnog polja binokularna, jasno je da je neophodan visok stepen koordinacije pokreta oba oka za održavanje vizuelne slike na jezgru.

Slika 10-8. Vanjski očni mišići. A. Očni mišići lijevog oka. B. Vrste pokreta očiju

reagirajuće tačke obe mrežnjače i na taj način izbegavaju dvostruki vid (diplopija).

Vrste pokreta. Postoje 4 vrste pokreta oka (sl. 10-8B).

O Sakade- neprimjetni brzi skokovi (u stotinkama sekunde) oka, praćenje kontura slike. Sakadijski pokreti održavaju zadržavanje slike na retini, što se postiže povremenim pomicanjem slike preko mrežnice, što rezultira aktivacijom novih fotoreceptora i novih ganglijskih stanica.

O Smooth Followers pokreti očiju prateći objekt koji se kreće.

O Konvergiranje kretanje - približavanje vizuelnih ose jedna prema drugoj kada se posmatra objekat blizu posmatrača. Svaki tip pokreta zasebno kontrolira nervni aparat, ali na kraju svi utjecaji završavaju na motornim neuronima koji inerviraju vanjske mišiće oka.

O Vestibularni Pokreti očiju su regulatorni mehanizam koji se javlja kada su receptori polukružnih kanala pobuđeni i održava fiksaciju pogleda tokom pokreta glave.

Fiziološki nistagmus.Čak i u uslovima kada subjekt pokušava pogledom da fiksira nepokretni predmet, očna jabučica nastavlja da izvodi grčevite i druge pokrete (fiziološki nistagmus). Drugim riječima, neuromišićni aparat oka preuzima funkciju zadržavanja vizualne slike na mrežnjači, budući da pokušaj da se vizualna slika drži nepomično na mrežnici dovodi do njenog nestanka iz vidnog polja. Zato potreba za stalnim držanjem predmeta u vidnom polju zahtijeva stalno i brzo pomicanje vizualne slike preko mrežnjače.

KRITIČNA FREKVENCIJA TREĆANJA. Oko zadržava tragove svjetlosne stimulacije neko vrijeme (150-250 ms) nakon što se svjetlo isključi. Drugim riječima, oko percipira isprekidanu svjetlost kao kontinuiranu u određenim intervalima između bljeskova. Minimalna stopa ponavljanja svjetlosnih podražaja pri kojoj se individualni osjećaji treperenja stapaju u osjećaj kontinuirane svjetlosti je kritična frekvencija fuzije treperenja (24 kadra u sekundi). Televizija i kino zasnovani su na ovom fenomenu: osoba ne primjećuje praznine između pojedinačnih kadrova, jer se vizualni osjećaj iz jednog kadra nastavlja do pojave drugog. Ovo stvara iluziju kontinuiteta slike i kretanja.

Vodena vlaga

Očna vodica se kontinuirano proizvodi i reapsorbira. Ravnoteža između stvaranja i reapsorpcije očne vodice reguliše volumen i pritisak intraokularne tekućine. Svake minute stvara se 2 do 3 µl očne vodice. Ova tečnost teče između ligamenata sočiva, a zatim kroz zenicu u prednju očnu komoru. Odavde tečnost ulazi u ugao između rožnjače i šarenice, prodire između mreže trabekula u Schlemov kanal i izliva se u vanjske vene očne jabučice. Normalan intraokularni pritisak prosek je 15 mm Hg. sa fluktuacijama između 12 i 20 mm Hg. Nivo intraokularnog pritiska održava se konstantnim sa fluktuacijama od ±2 mm i određen je otporom izlivanju iz prednje komore u Schlemmov kanal kada se tečnost kreće između trabekula, u kojima postoje prolazi od 1-2 μm.

Neuroni retine. Retinalni fotoreceptori sinapse sa bipolarnim neuronima. Kada se izloži svjetlosti, oslobađanje medijatora (glutamata) iz fotoreceptora se smanjuje, što dovodi do hiperpolarizacije bipolarne neuronske membrane. Iz nje se nervni signal prenosi na ganglijske stanice, čiji su aksoni vlakna optičkog živca. Prijenos signala i od fotoreceptora do bipolarnog neurona i od njega do ganglijske stanice odvija se na način bez pulsa. Bipolarni neuron ne generiše impulse zbog izuzetno kratke udaljenosti na kojoj prenosi signal.

Za 130 miliona fotoreceptorskih ćelija postoji samo 1 milion 250 hiljada ganglijskih ćelija, čiji aksoni formiraju optički nerv. To znači da impulsi iz mnogih fotoreceptora konvergiraju (konvergiraju) kroz bipolarne neurone u jednu ganglijsku ćeliju. Fotoreceptori spojeni na jednu ganglijsku ćeliju formiraju receptivno polje ganglijske ćelije. Receptivna polja različitih ganglijskih ćelija se delimično preklapaju. Dakle, svaka ganglijska ćelija sažima ekscitaciju koja nastaje u velikom broju fotoreceptora. Ovo povećava osjetljivost na svjetlost, ali smanjuje prostornu rezoluciju. Samo u centru retine, u predjelu fovee, svaki je konus povezan s jednom takozvanom patuljastom bipolarnom ćelijom, na koju je povezana i samo jedna ganglijska stanica. Ovo ovdje pruža visoku prostornu rezoluciju, ali naglo smanjuje osjetljivost na svjetlost.

Interakciju susjednih neurona retine osiguravaju horizontalne i amakrine stanice, kroz čije procese se šire signali koji mijenjaju sinaptički prijenos između fotoreceptora i bipolarnih stanica (horizontalne ćelije) te između bipolarnih i ganglijskih stanica (amakrine stanice). Amakrine ćelije vrše lateralnu inhibiciju između susjednih ganglijskih stanica.

Osim aferentnih vlakana, optički nerv sadrži i centrifugalna, ili eferentna, nervna vlakna koja prenose signale iz mozga do mrežnjače. Vjeruje se da ovi impulsi djeluju na sinapse između bipolarnih i ganglijskih stanica retine, regulirajući provođenje ekscitacije između njih.

Neuralni putevi i veze u vizuelnom sistemu. Iz mrežnice vizualne informacije putuju kroz vlakna optičkog živca (II par kranijalnih živaca) do mozga. Optički nervi iz svakog oka susreću se u bazi mozga, gdje formiraju djelimičnu križanju (hijazmu). Ovdje dio vlakana svakog optičkog živca prelazi na stranu suprotnu njegovom oku. Djelomično preklapanje vlakana daje svakoj moždanoj hemisferi informaciju iz oba oka. Ove projekcije su organizirane na način da okcipitalni režanj desne hemisfere prima signale od desnih polovica svake retine, a lijeva hemisfera signale od lijeve polovice mrežnice.

Nakon optičke hijazme, optički živci se nazivaju optički trakt. One se projektuju u brojne moždane strukture, ali glavni broj vlakana dolazi do talamusnog subkortikalnog vizuelnog centra - lateralnog, ili spoljašnjeg, genikulativnog tela. ( cijevi). Odavde signali ulaze u primarno projekcijsko područje vidnog korteksa (stiary cortex, ili Brodmannovo područje 17). Čitav vidni korteks uključuje nekoliko polja, od kojih svako pruža svoje specifične funkcije, ali prima signale iz cijele retine i općenito održava svoju topologiju, ili retinotopiju (signali iz susjednih područja retine ulaze u susjedna područja korteksa).

Električna aktivnost centara vidnog sistema.Električni fenomeni u retini i optičkom živcu. Kada su izloženi svjetlosti, električni potencijali se stvaraju u receptorima, a zatim u neuronima mrežnice, odražavajući parametre trenutnog stimulusa.

Ukupni električni odgovor mrežnjače na svjetlost naziva se elektroretinogram (ERG). Može se snimiti iz cijelog oka ili direktno iz retine. Da biste to učinili, jedna elektroda se postavlja na površinu rožnice, a druga na kožu lica u blizini oka ili na ušnoj resici. Na elektroretinogramu se razlikuje nekoliko karakterističnih talasa (slika 14.8). Wave A odražava ekscitaciju unutrašnjih segmenata fotoreceptora (kasni receptorski potencijal) i horizontalnih ćelija. Wave b nastaje kao rezultat aktivacije glijalnih (Müller) stanica retine jonima kalija koji se oslobađaju tijekom ekscitacije bipolarnih i amakrinih neurona. Wave With odražava aktivaciju pigmentnih epitelnih ćelija, i talas d- horizontalne ćelije.

ERG jasno odražava intenzitet, boju, veličinu i trajanje djelovanja svjetlosnog stimulusa. Amplituda svih ERG talasa raste proporcionalno logaritmu intenziteta svetlosti i vremenu tokom kojeg je oko bilo u mraku. Wave d(reakcija na gašenje) je veća što je svjetlo duže uključeno. Budući da ERG odražava aktivnost gotovo svih stanica retine (osim ganglijskih stanica), ovaj indikator se široko koristi u klinici očnih bolesti za dijagnostiku i praćenje liječenja različitih bolesti retine.

Ekscitacija ganglijskih ćelija retine dovodi do toga da se impulsi šalju duž njihovih aksona (optičkih nervnih vlakana) do mozga. Retinalna ganglijska stanica je prvi neuron “klasičnog” tipa u krugu fotoreceptor-mozak. Opisana su tri glavna tipa ganglijskih ćelija: one koje reaguju na uključivanje svjetlosti (odgovor na uključivanje), na isključenje svjetlosti (odziv isključenja) i na oba (odgovor na uključivanje-isključivanje) (slika 14.9). .

Prečnik receptivnih polja ganglijskih ćelija u centru retine je mnogo manji nego na periferiji. Ova receptivna polja su kružnog oblika i koncentrično izgrađena: okrugli ekscitatorni centar i kružna inhibitorna periferna zona, ili obrnuto. Kako se povećava veličina svjetlosne mrlje koja treperi u centru receptivnog polja, odgovor ganglijskih ćelija se povećava (prostorna sumacija). Istovremena ekscitacija blisko lociranih ganglijskih ćelija dovodi do njihove međusobne inhibicije: odgovori svake ćelije postaju manji nego kod jedne stimulacije. Ovaj efekat se zasniva na lateralnoj, ili bočnoj, inhibiciji. Receptivna polja susjednih ganglijskih ćelija se djelomično preklapaju, tako da isti receptori mogu biti uključeni u generiranje odgovora nekoliko neurona. Zbog svog kružnog oblika, receptivna polja ganglijskih ćelija retine proizvode takozvani opis slike mrežnjače od tačke do tačke: prikazan je kao vrlo fin mozaik koji se sastoji od pobuđenih neurona

10. Percepcija boja. Trokomponentna teorija vida boja (M.V. Lomonosov, G. Helmholtz, T. Jung) i teorija protivničkih boja (E. Hering). Osobine vida boja kod djece.

Čitav spektar nama vidljivog elektromagnetnog zračenja leži između kratkotalasnog (valne dužine od 400 nm) zračenja, koje nazivamo ljubičastim, i dugovalnog zračenja (valne dužine do 700 nm), koje se naziva crveno. Preostale boje vidljivog spektra (plava, zelena, žuta, narandžasta) imaju srednje talasne dužine. Miješanje zraka svih boja daje bijelu boju. Može se dobiti i miješanjem dvije takozvane uparene komplementarne boje: crvene i plave, žute i plave. Ako pomiješate tri osnovne boje - crvenu, zelenu i plavu, onda se mogu dobiti bilo koje boje.

Teorije percepcije boja. Najšire prihvaćena je trokomponentna teorija (G. Helmholtz), prema kojoj percepciju boja obezbjeđuju tri vrste čunjića različite osjetljivosti boja. Neki od njih su osjetljivi na crvenu, drugi na zelenu, a treći na plavu. Svaka boja utiče na sva tri elementa za osjet boje, ali u različitom stepenu. Ova teorija je direktno potvrđena u eksperimentima u kojima je mikrospektrofotometrom mjerena apsorpcija zračenja različitih valnih dužina u pojedinačnim čunjićima ljudske retine.

Prema drugoj teoriji koju je predložio E. Hering, čunjevi sadrže supstance koje su osjetljive na bijelo-crno, crveno-zeleno i žuto-plavo zračenje. U eksperimentima u kojima je korištena mikroelektroda za snimanje impulsa iz ganglijskih stanica retine životinja osvijetljenih monokromatskom svjetlošću, otkriveno je da se pražnjenja većine neurona (dominatora) javljaju kada su izloženi bilo kojoj boji. U drugim ganglijskim ćelijama (modulatorima) impulsi se javljaju kada su osvijetljeni samo jednom bojom. Identifikovano je 7 tipova modulatora koji optimalno reaguju na svetlost različitih talasnih dužina (od 400 do 600 nm).

Mnogi takozvani neuroni suprotni u boji nalaze se u retini i vidnim centrima. Djelovanje zračenja na oko u jednom dijelu spektra ih uzbuđuje, au drugim dijelovima spektra ih inhibira. Vjeruje se da takvi neuroni najefikasnije kodiraju informacije o boji.

Konzistentne slike u boji. Ako dugo gledate u obojeni predmet, a zatim premjestite pogled na bijeli papir, tada se isti predmet vidi obojen u komplementarnu boju. Razlog za ovu pojavu je adaptacija boje, odnosno smanjenje osjetljivosti na ovu boju. Stoga se od bijele svjetlosti oduzima onaj koji je prije djelovao na oko i javlja se osjećaj dodatne boje.

Unutrašnja školjka oka, retina, je receptorski dio vizualnog analizatora, u kojem se odvija percepcija svjetlosti i primarna analiza vizualnih osjeta. Zraka svjetlosti, prolazeći kroz rožnjaču, sočivo, staklasto tijelo i cijelu debljinu mrežnjače, najprije pogađa vanjski (najudaljeniji od zenice sloj ćelija pigmentnog epitela. Pigment koji se nalazi u ovim stanicama apsorbira svjetlost i na taj način sprječava njenu refleksiju i raspršivanje, što doprinosi jasnoći percepcije.Uz pigmentni sloj iznutra su fotoreceptorske ćelije - štapići i čunjići, raspoređeni neravnomjerno (u području makule postoje samo čunjići, prema periferiji se broj čunjića smanjuje a broj štapića se povećava) Štapići su odgovorni za vid u sumrak, čunjići za vid u boji .Mikroskopski retina je lanac od 3 neurona: fotoreceptora - spoljašnji neuron, asocijativni - srednji, ganglijski - unutrašnji.Prenos nervnih impulsa od 1 do 2 neurona osiguravaju sinapse u vanjskom (pleksiformnom) sloju.2 neuron je bipolarna stanica, pri čemu je jedan proces u kontaktu sa fotosenzornom ćelijom, a drugi sa dendridima ganglijskih ćelija.Bipolarne ćelije su u kontaktu sa nekoliko štapića i samo jedan konus. Fotoreceptori spojeni na jednu ćeliju formiraju receptivno polje ganglijske ćelije Aksoni treće ćelije, spajajući se, formiraju stablo optičkog živca.

Fotohemijski procesi u retini. Receptorske ćelije mrežnjače sadrže pigmente osjetljive na svjetlost - složene proteinske supstance, hromoproteine, koji na svetlosti postaju obezbojeni. Štapići na membrani vanjskih segmenata sadrže rodopsin, češeri sadrže jodopsin i druge pigmente. Rodopsin i jodopsin se sastoje od retinala (vitamin A aldehid) i opsin glikoproteina.

Ako se nivo vitamina A u tijelu smanji, tada procesi resinteze rodopsina slabe, što dovodi do oštećenja vida u sumrak - takozvanog "noćnog sljepila". Uz konstantno i ravnomjerno osvjetljenje, uspostavlja se ravnoteža između brzine razgradnje i resinteze pigmenata. Kada se količina svjetlosti koja pada na mrežnicu smanji, ova dinamička ravnoteža se narušava i pomiče prema višim koncentracijama pigmenta. Ovaj fotohemijski fenomen je u osnovi adaptacije na tamu.

Od posebnog značaja u fotohemijskim procesima je pigmentni sloj retine, koji je formiran od epitela koji sadrži fuscin. Ovaj pigment apsorbuje svetlost, sprečavajući refleksiju i rasipanje, što obezbeđuje jasnu vizuelnu percepciju. Procesi pigmentnih ćelija okružuju segmente štapića i čunjića osetljive na svetlost, učestvujući u metabolizmu fotoreceptora i u sintezi vizuelnih pigmenata.

U fotoreceptorima oka, kada su izloženi svjetlosti zbog fotohemijskih procesa, nastaje receptorski potencijal zbog hiperpolarizacije receptorske membrane. Ovo je karakteristična karakteristika vidnih receptora; aktivacija drugih receptora se izražava u obliku depolarizacije njihove membrane. Amplituda potencijala vidnog receptora raste sa povećanjem intenziteta svjetlosnog stimulusa.

Pokreti očiju igraju veoma važnu ulogu u vizuelnoj percepciji. Čak i u slučaju kada posmatrač pogledom fiksira fiksnu tačku, oko ne miruje, već stalno čini male pokrete koji su nevoljni. Pokreti očiju obavljaju funkciju neprilagođenosti pri gledanju nepokretnih objekata. Druga funkcija malih pokreta očiju je da zadrži sliku u zoni jasnog vida.

U realnim uslovima rada vizuelnog sistema, oči se pomeraju sve vreme, ispitujući najinformativnije delove vidnog polja. U isto vrijeme, neki pokreti očiju omogućuju razmatranje objekata koji se nalaze na istoj udaljenosti od promatrača, na primjer, kada čitate ili gledate sliku, drugi - kada gledate objekte koji se nalaze na različitim udaljenostima od njega. Prvi tip pokreta su jednosmjerni pokreti oba oka, dok drugi tip spaja ili razdvaja vidne ose, tj. pokreti su usmjereni u suprotnim smjerovima.

Pokazano je da je prijenos očiju s jednog objekta na drugi određen njihovim informacijskim sadržajem. Pogled se ne zadržava na onim područjima koja sadrže malo informacija, a istovremeno dugo fiksira najinformativnija područja (na primjer, konture objekta). Ova funkcija je oštećena kada su čeoni režnjevi oštećeni. Kretanje očiju osigurava percepciju pojedinačnih osobina predmeta, njihovog odnosa, na osnovu čega se formira holistička slika, pohranjena u dugotrajnoj memoriji.

Fotohemijske promene na receptorima predstavljaju početnu kariku u lancu transformacije svetlosne energije u nervnu ekscitaciju. Nakon njih, električni potencijali se stvaraju u receptorima, a zatim u neuronima retine, odražavajući parametre radne svjetlosti.

Elektroretinogram. Ukupni električni odgovor mrežnice na svjetlost naziva se elektroretinogram i može se snimiti iz cijelog oka ili direktno iz retine. Za snimanje elektroretinograma, jedna elektroda se postavlja na površinu rožnice, a druga se nanosi na kožu lica u blizini oka ili ušne resice.

Na elektroretinogramu većine životinja, snimljenom kada je oko osvijetljeno 1-2 s, razlikuje se nekoliko karakterističnih valova (slika 216). Prvi talas a je elektronegativna vibracija male amplitude. Pretvara se u brzo rastući i polako opadajući elektropozitivni val b, koji ima znatno veću amplitudu. Nakon talasa b, često se opaža spori elektropozitivni talas c. U trenutku prestanka svjetlosne stimulacije pojavljuje se drugi elektropozitivni val c1. Ljudski elektroretinogram ima sličan oblik s jedinom razlikom što se između valova a i b bilježi kratkotrajni val x.

Talas a odražava ekscitaciju unutrašnjih segmenata fotoreceptora (kas

receptorski potencijal) i horizontalne ćelije. Talas b nastaje kao rezultat aktivacije glijalnih (Müller) stanica retine jonima kalija koji se oslobađaju tijekom ekscitacije bipolarnih i amakrinih neurona; talas c - pigmentne epitelne ćelije, a talas c1 - horizontalne ćelije.

Amplituda svih talasa elektroretinograma raste proporcionalno logaritmu intenziteta svetlosti i vremenu tokom kojeg je oko bilo u mraku. Samo. talas D (reakcija na gašenje) je veći, što duže svetli.

Elektroretinogram također dobro odražava svojstva svjetlosnog stimulusa kao što su njegova boja, veličina i trajanje djelovanja. Budući da integralno odražava aktivnost gotovo svih ćelijskih elemenata retine (osim ganglijskih ćelija), ovaj indikator se široko koristi u klinici očnih bolesti za dijagnostiku i praćenje liječenja različitih bolesti retine.

Električna aktivnost puteva i centara vizuelnog analizatora. Ekscitacija ganglijskih stanica retine dovodi do činjenice da električni signali jure kroz njihove aksone - optička živčana vlakna - u mozak. Unutar same mrežnjače prijenos informacija o djelovanju svjetlosti odvija se na nepulsni način (propagacija i transsinaptički prijenos postepenih potencijala).Ganglijska stanica retine je prvi neuron „klasičnog“ tipa u direktnom lancu prijenos informacija od fotoreceptora do mozga.

Postoje tri glavna tipa ganglijskih ćelija; reagovanje na paljenje svetla (op-reakcija), gašenje (op-reakcija) i na oba (op-oGG-reakcija) (Sl. 217). Preusmjeravanje impulsa s jednog vlakna optičkog živca mikroelektrodom tokom tačkaste svjetlosne stimulacije različitih dijelova retine omogućilo je proučavanje receptivnih polja ganglijskih ćelija, odnosno onog dijela receptorskog polja na stimulaciju na koje neuron reaguje pulsnim pražnjenjem. Pokazalo se da su u centru mrežnjače receptivna polja mala, a na periferiji mrežnjače mnogo većeg prečnika. Njihov oblik je okrugao, a u većini slučajeva ova polja su građena koncentrično.