Эпифиз.
Непарный орган, до 0,2г, располагается над верхними бугорками четверохолмия (промежуточный мозг). Образуется в эмбриогенезе в виде небольшого выпячивания дорсальной стенки промежуточного мозгового пузыря. Он вырабатывает и выделяет в кровь гормоны, которые регулируют все циклические изменения в организме: суточные, циркадные ритмы. Он получает световые раздражения от сетчатки через симпатические нервные пути, месячные циклы. Эпифиз снаружи покрыт соединительно-тканной капсулой, от которой отходят тонкие соединительно-тканные перегородки, которые делят железу на неотчетливые дольки. В перегородках находятся гемокапилляры. Строму долек составляют глиальные клетки, их концентрация возрастает к периферии, там они образуют краевую вуаль, а в центре располагаются пинеалоциты. Это нейросекреторные клетки, у них крупное ядро, хорошо развиты органеллы, а отростки этих клеток уходят в соединительно-тканные перегородки и заканчиваются на гемокапиллярах. В этих клетках вырабатывается нейроамин серотонин. Он вырабатывается в дневное время, а в ночное время он превращается в гормон серотонин. Эти гормоны действуют на гипоталамус. Серотонин усиливает функцию, а мелатонини-ослабляет. Эти гормоны тормозят развитие половой системы. В эпифизе вырабатывается антигонадотропный гормон; гормон, который регулирует минеральный обмен; большое количество регуляторных пептидов (либеринов и статинов), которые реализуют свои эффекты либо через гипоталамус, либо непосредственно на гипофиз. Эпифиз достигает максимального развития в возрасте 5-7 лет, затем атрофируется и идет его минерализация (откладываются соли Са).
Половая система .
Функции: гормональная, репродуктивная.
{Идет одновременно с развитием мочевыделительной системы. На основе первичной почки (существует 40 часов) начинает формироваться половая гонада. По ее краю образуется утолщение в виде складки целомического эпителия, из которого образуется половой валик. Из эпителия этого валика образуются эпителиальные тяжи. Половые клетки (гаметобласты) локализуются вне этого зачатка. У большинства млекопитающих и человека гаметобласты образуются в стенке желточного мешка (в стенке брыжейки кишки). Позднее эти клетки начинают мигрировать в эпителиальные тяжи половых валиков. Эту миграцию легко проследить, так как гаметобласты более богаты фосфатазой и имеют более крупные размеры по сравнению с другими клетками. Существует 2 пути миграции гаметобластов-по мезенхиме и через кровеносные сосуды. Миграция по сосудам приводит к тому, что гаметобласты заносятся в другие участки и могут образовываться опухоли.
При дальнейшем развитии между мочевыми канальцами и половым валиком прорастает соединительная ткань, которая ведет к редукции первичной почки. На их территории прорастают эпителиальные тяжи из половых валиков, в составе которых имеются первичные половые клетки-гоноциты. Имеющийся мезонефральный проток впадает в первичную кишку и под действием специальных гормонов он подвергается расщеплению на собственно мезонефральный и парамезонефральный протоки. Такое состояние называется индифферентным.
На 5-6 неделе происходит дифференцировка по мужскому типу. В зачатке вырабатываются ингибины первого уровня, которые регулируют редукцию парамезонефрального протока, а у девочек наоборот. Поэтому в будущем у плода от женского протока остается образование в проксимальной части-простатическая маточка. Из них формируются плотные образования, которые расположены в области головки придатка и иногда требуют хирургического вмешательства.
Дифференцировка по женскому типу происходит на 6-8 неделе, когда редуцируется ненужная часть мужского типа.
В первые недели беременности (4-5) необходима осторожность в применении гормональных препаратов стероидного типа.}
К 6 неделе имеются первичная почка. Мезонефральный проток и парамезонефральный проток. Это индифферентная стадия.
При развитии по мужскому типу –дифференцированная стадия-половые тяжи разрастаются к первичной почке, пролиферируют гонобласты и эпителиальные клетки. Из половых тяжей образуются извитые семенные канальцы. При этом из гонобалстов закладывается сперматогенный эпителий, который формирует сперматозоиды. А из эпителиальных клеток-поддерживающие клетки. Из тяжей закладываются прямые извитые канальцы и канальцы сети семенника. Выносящие канальцы заклкдываются из канальца первичной почки. На 8-10 неделе эмбриогенеза в яичке начинает вырабатываться тестостерон. При закладке яичка (6-7 неделя) начинает вырабатываться гормон ингибин, который вызывает отрафию парамезонефрального протока, остается лишь его нижний участок, из которого развивается мужская маточка. Из мезонефрального протока закладываются семявыводящие пути-это проток придатка, семявыносящий и семяизвергательный проток.
Если ингибина недостаточно, то развивается парамезонефральный проток и одновременно закладываются мужские и женские половые пути. Развивается гермфродитизм.
Мужская половая система.
Яичко -мужская половая железа. Снаружи покрыто плотной соединительно-тканной белочной оболочкой (оформленная соединительная ткань), которая имеет на задней внутренней поверхности утолщение-средостение. От средостения к выпуклой части белочной оболочки отходят соединительно-тканные перегородки, которые делят железу на дольки (100-250). В дольках-извитые и прямые семенные канальцы. По длине преобладают извитые (до 70 см), их в дольке от 1 до 4 (в среднем 500-1000). Между изгибами извитого канальца располагаются тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, которые содержат кровеносные капилляры и интерстициальные клетки (гландулоциты), располагаются группами, это крупные округлой формы клетки с хорошо развитыми органеллами. Это эндокринные клетки, вырабатывающие мужские гормоны андрогены. В основном тестостерон (имеют липидную природу). Активность этих клеток стимулируется лютеинизирующим гормоном гипофиза. Извитой семенной каналец снаружи ограничен базальной мембраной. Стенка этого канальца содержит поддерживающие клетки и сперматогенный эпителий.
Поддерживающие клетки (суспентоциты)-крупные клетки с широким распластанным основанием, длинным тонким телом и верхушкой, обращенной в просвет канальца, содержит крупное шаровидное ядро, хорошо развиты органеллы и мембрана клеток образует углубления-карманы для развивающихся сперматозоидов, обеспечивая трофику сперматогенного эпителия, фагоцитоз разрушенных клеток, токсических веществ, на своих поверхностях накапливают тестостерон; они сами стимулируют образование тестостерона (то есть создают условия для сперматогенеза). Между этими клетками располагаются клетки сперматогенного эпителия , в нем идет сперматогенез (образование сперматозоидов). Различают 4 периода сперматогенеза: размножения, роста, созревания, формирования. Основу сперматогенеза составляют пролиферация и дифференцировка клеток сперматогенного эпителия. По мере дифференцировки эти клетки перемещаются снаружи внутрь (к просвету семенного канальца).
Ближе к базальной мембране располагаются сперматогонии-мелкие, округлой формы клетки, часть их них находится в состоянии покоя-стволовые клетки, они наиболее резистентны к действию повреждающих факторов. Другая часть сперматогониев пролиферирует. Это составляет период размножения . Часть пролиферирующих клеток отходит во внутреннюю часть, удаляется от мембраны и вступает в период роста . Они превращаются в сперматоциты 1 порядка. Это наиболее крупные округлые клетки. Основные изменения в периоде роста происходят в хромосомном аппарате. Здесь выделяют 4 фазы:
· Лептотенная-происходит раскручивание хромосом, они становятся длинными и тонкими.
· Зиготенная-гомологичные хромосомы располагаются параллельно друг другу, происходит обмен гомологичными участками.
· Пахитенная-обратный процесс закручивания хромосом, они становятся короткими и толстыми.
· Диплотенная-расщепление хромосом, из 2 хромосом образуются 4 хроматиды.
Период созревания -в основе его лежит редукционное деление (мейоз). После первого деления образуются 2 сперматоцита 2 порядка с диплоидным набором хромосом. Сперматоциты 2 порядка округлой формы, мелкие, смещаются внутрь. Сразу же наступает 2 деление. Из каждого спрематоцита 2 порядка образуется по 2 хроматиды с гаплоидным набором хромосом. Они внешне похожи на сперматоциты 2 порядка, смещаются внутрь и к поддерживающим клеткам, погружаются в карманы цитолеммы (ближе к питательным веществам). За счет поддерживающих клеток трофика усиливается, клетки становятся овальными, наступает период формирования. Часть цитоплазмы сбрасывается, формируются головка, шейка, хвост (формируются сперматозоиды), хвостовой отдел обращен в просвет извитого канальца.
Продолжительность сперматогенеза 2,5 месяца, идет непрерывно. Из одного сперматоцита 1 порядка образуются 4 сперматозоида. Наиболее устойчивыми являются сперматогонии и, по мере дифференцировки клеток, их чувствительность к действию повреждающих факторов возрастает. Сперматогенез в извитом канальце идет волнообразно, то есть в разных участках канальца преобладают разные клетки сперматогенного эпителия.
Сперматозоиды отделяются от поддерживающих клеток в просвет извитого канальца, сюда выделяется слизистый секрет поддерживающих клеток, в просвете идет формирование спермы, затем сперматозоиды перемещаются по извитым канальцам и попадают в прямые канальцы-они очень короткие, с них начинаются семявыводящие пути. Их стенка имеет 3 оболочки: слизистая, мышечная, адвентициальная.
В прямых канальцах имеется в основном слизистая, которая выстлана эпителием. Эпителий всех семявыводящих путей обладает секреторной способностью. Он вырабатывает и выделяет в просвет слабощелочную слизь. В канальцах сети яичка (в средостении) эпителий плоский или кубический, но активность его невысокая. Из этой сети идет от10-12 выносящих канальцев, они формируют вместе головку придатка. Заметны 3 оболочки. Эпителий слизистой содержит высокие реснитчатые клетки, а между ними секреторные кубические клетки, которые выделяют слизь. Выносящие канальцы впадают в проток придатка , образуют тело и хвост придатка, и его слизистая оболочка выстлана двухрядным реснитчатым эпителием, который содержит мелкие вставочные клетки и высокие клетки с неподвижными на верхушке ресничками. Интенсивно вырабатывается слизь. Проток придатка-резервуар для сперматозоидов. Они здесь созревают, вокруг каждого сперматозоида тонкая углеводная оболочка (гликокаликс). Семявыносящий проток иметт 3 оболочки:
· Слизистая образует 3-4 мелкие продольные складки
· Мышечная-очень широкая, мощная. Содержит внутренний и наружный продольные слои и выраженный средний циркулярный слой.
· Наружная оболочка адвентициальная.
Гематотестикулярный барьер отделяет сперматогенный эпителий от крови кровеносных капиддяров. Если иммуннокомпетентные клетки попадут в сперматогенный эпителий, то он разрушается. В состав барьера входят:
· поддерживающие клетки,
· базальная мембрана стенки извитого канальца,
· соединительно-тканная прослойка,
· слой липоидных клеток, которые содержат измененный гладкомышечные клетки и снаружи ограничены тонкими базальными мембранами,
· прослойка рыхлой соединительной ткани,
· стенка гемокапилляра.
В яичке вырабатывается простогландин, меньшая часть которого выделяется в кровь, а большая-в сперму.
Добавочные железы: семенные пузырьки, бульбоуретральные железы, предстательная железа.
Мужские и женские внутренние половые органы, хотя и значительно отличаются по строению, но тем не менее имеют общие зачатки. В начальной стадии развития существуют общие клетки, являющиеся источниками образования половых желез, связанные с мочевыми и половыми протоками (проток мезонефроса) (рис. 341). В период дифференцировки половых желез развития достигает только одна пара протоков. При образовании мужской особи из полового протока развиваются извитые и прямые канальцы яичка, семя-выносящий проток, семенные пузырьки, а мочевой проток редуцируется и остается лишь мужская маточка в colliculus seminalis как рудиментарное образование. При образовании женской особи развития достигает мочевой проток, являющийся источником образования маточной трубы, матки и влагалища, а половой проток в свою очередь редуцируется, также давая рудимент в виде epoophoron и paroophoron.
341. Схематическое изображение развивающейся мужской мочеполовой системы (по Hertig).
1 - диафрагмальная связка; 2 - придаток яичка; 3 - яичко до опускания в мошонку; 4 - мочевой пузырь; 5 - отверстия мочеточников; 6 - sinus prostaticus; 7 -предстательная железа; 8 - мочеиспускательный канал; 9 - мошонка; 10 - яичко после опускания; 11 - отверстие семяизвергательного протока; 12 - паховая связка; 13 - проток средней почки; 14 - мезонефральный проток; 15 - мочеточник; 16 - окончательная почка.
Развитие яичка . Формирование яичка связано с протоками мочеполовой системы. На уровне средней почки (mesonephros) под мезотелием туловища формируются зачатки яичка в виде тяжей семенника, являющихся производным энтодермальных клеток желточного мешка. Гонадные клетки тяжей семенника развиваются вокруг протоков мезонефроса (половой проток). На IV мес внутриутробного развития семенной тяж исчезает и формируется яичко. В этом яичке каждый каналец мезонефроса разделяется на 3-4 дочерних канальца, которые превращаются в извитые канальцы, формирующие дольки яичка. Извитые канальцы соединяются в тонкий прямой каналец. Между извитыми канальцами проникают тяжи соединительной ткани, формирующие интерстициальную ткань яичка. Увеличивающееся яичко отодвигает париетальную брюшину; в результате образуются складка выше яичка (диафрагмальная связка) и нижняя складка (паховая связка полового протока). Нижняя складка превращается в проводник семенника (gubernaculum testis) и принимает участие в опускании яичка. В паховой области у места прикрепления gubernaculum testis формируется выпячивание брюшины (processus vaginalis), срастающееся со структурами передней брюшной стенки (рис. 342). В дальнейшем это выпячивание будет участвовать в формировании мошонки. После образования выпячивания брюшины передняя стенка углубления смыкается во внутреннее паховое кольцо. Яичко на VII - VIII мес внутриутробного развития проходит через паховый канал и к моменту рождения оказывается в мошонке лежащим за брюшинным выростом, к которому яичко прирастает с его наружной поверхности. При перемещении яичка из брюшной полости в мошонку или яичника в малый таз говорить об истинном его опускании не совсем правильно. В этом случае возникает не опускание, а несоответствие роста. Связки, находящиеся выше и ниже половых желез, отстают в темпах роста от туловища и таза и остаются на месте. В результате таз и туловище увеличиваются, а связки и железы «спускаются» навстречу развивающемуся туловищу.
342. Процесс опускания яичка в мошонку.
1 - брюшина; 2 - семявыносящий проток; 3 - яичко; 4 - паховая связка; 5 - мошонка; 6 - processus vaginalis.
Аномалии развития . Частой аномалией развития является врожденная паховая грыжа, когда паховый канал настолько широк, что через него внутренние органы выходят в мошонку. Наряду с этим встречается задержка яичка в брюшной полости около внутреннего отверстия пахового канала (крипторхизм).
Развитие яичника . В области семенного тяжа у женской особи половые клетки рассеяны в мезенхимной строме. Соединительнотканная основа и оболочка развиваются плохо. В мезенхиме яичника дифференцируются корковая и мозговая зоны. В корковой зоне формируются фолликулы, которые у новорожденной девочки под влиянием гормонов матери увеличиваются, а затем после рождения атрофируются. В мозговое вещество врастают сосуды. В эмбриональном периоде яичник располагается над входом в малый таз. С увеличением яичника на IV мес развития паховая связка mesonephros изгибается и превращается в подвешивающую связку яичника. Из ее нижнего конца формируются собственная связка яичника и круглая связка матки. Яичник будет находиться между двумя связками в малом тазу (рис. 343).
343. Схематическое изображение развивающихся женских половых органов (по Hertig).
1 - диафрагмальная связка средней почки;
2 - отверстие маточной трубы;
3 - яичник;
4 - паховая связка;
5 - мочевой пузырь;
6 - отверстия мочеточников;
7- мочеиспускательный канал;
8 - малая половая губа;
9 - большая половая губа;
10 - влагалище;
11 - круглая связка матки;
12 - круглая связка яичника (часть паховой связки);
13 - яичник;
14 - маточная труба после опускания;
15 - проток средней почки;
16 - мочеточник;
17 - окончательная почка.
Аномалии развития . Иногда наблюдается добавочный яичник. Более частой аномалией является изменение топографии яичника: он может располагаться у внутреннего отверстия пахового канала, в паховом канале или в толще больших половых губ. В этих случаях могут наблюдаться и аномалии развития наружных половых органов.
Развитие матки, маточных труб и влагалища . Придаток яичка, семявыносящий проток и семенные пузырьки развиваются из полового протока, в стенке которого формируется мышечный слой.
Маточные трубы, матка и влагалище формируются путем преобразования мочевых протоков. Этот проток на III мес развития между яичником и маткой превращается в маточную трубу с расширением на верхнем конце. Маточная труба также увлекается в таз опускающимся яичником (рис. 344).
344. Схематическое изображение образования матки, влагалища и мезонефральных протоков.
А, Б, В: 1 - мезонефральный проток; 2 - проток средней почки; 3 - мочеполовая пазуха. Г: 1 - маточная труба; 2 - тело матки; 3 - шейка матки; 4 - влагалище; 5 - мочеполовая пазуха.
Мочевые протоки в нижней части окружаются мезенхимными клетками и образуют непарную трубку, которая на II мес разделяется валиком. Верхняя часть обрастает мезенхимными клетками, утолщается и образует матку, а из нижней части развивается влагалище.
Тема 25. ПОЛОВАЯ СИСТЕМА
Развитие половых органов
Источниками развития половых органов являются половые валики и первичные половые клетки.
Половые (или гонадные) валики – это индифферентные гонады, зачатки будущих половых будущих органов (как мужских, так и женских) – яичек и яичников.
Половые валики формируются уже на 4-й неделе внутриутробного развития, однако на этом сроке нельзя идентифицировать мужские это зачатки или женские. После закладки индифферентные гонады заселяются первичными половыми клетками коркового и мозгового вещества.
Первичные половые клетки образуются в стенке желточного мешка, после чего мигрируют в половые гонады. После миграции и половой дифференцировки первичные половые клетки под влиянием определенных факторов превращаются в сперматогонии в яичках и в овогонии в яичниках. Однако для окончательной дифференцировки в сперматозоиды и яйцеклетки половые клетки должны пройти стадии размножения, роста, созревания и формирования.
До 8-й недели внутриутробного развития найти различия в мужских и женских половых органах невозможно. 45 – 50-й день (8 неделя) – критический период развития эмбриона, именно на этом сроке происходит половая дифференцировка.
Во время оплодотворения происходит хромосомная детерминация, при этом Y-хромосома обеспечивает последующее генетическое развитие мужского пола. Y-хромосома кодирует регуляторный фактор TDF – один из индукторов мужской половой системы, фактор, детерминирующий развитие мужских гонад. Под влиянием TDF-фактора из первичных гонад развиваются яички, а развитие дальнейших половых структур обеспечивается мужскими половыми гормонами и мюллеровым ингибирующим фактором, также продуцируемым в яичках.
Индифферентные гонады состоят из коркового и мозгового вещества. В женском организме в гонадах развивается корковое вещество, а мужское вещество атрофируется, в мужском организме, наоборот атрофируется корковое вещество, а развитие получает мозговое. На 8-й неделе эмбриогенеза яички располагаются на уровне верхних поясничных позвонков, а от нижнего их полюса тянется поддерживающая связка, которая тянется вниз и выполняет для яичек роль проводника из брюшной полости в мошонку. Окончательное опущение яичек происходит к концу 1-го месяца жизни.
Внегонадовые половые протоки происходят из мезонефрического (вольфова) и парамезонефрического (мюллерова) протоков, наружные половые органы дифференцируются из мочеполового синуса, полового бугорка и половых валиков.
Первичная почка эмбриона дренируется при помощи мезонефрического (или вольфова) протока. У мальчиков под влиянием мужского полового гормона тестостерона он формирует сеть яичка, придаток, семенные пузырьки и семявыносящие протоки. У женщин вследствие иного гормонального фона данные проток облитерируется.
В яичках мальчиков имеются клетки Сертоли, которые синтезируют мюллеров ингибирующий фактор. Он приводит к облитерации и регрессии парамезонефрических (или мюллеровых) протоков.
Парамезонефрический проток (или женский проток) – тонкая труба, которая тянется параллельного мезонефральному протоку вдоль первичной почки. В проксимальном (краниальном) отделе парамезонефральные протоки идут отдельно, параллельного друг другу, а в дистальном (или каудальном) отделе они сливаются и открываются в мочеполовой синус.
Краниальные отдел парамезонефрических протоков дифференцируется в маточные трубы и матку, а каудальные отдел в верхнюю часть влагалища. Дифференцировка осуществляется при отсутствии мюллерова ингибирующего фактора вне зависимости от того имеются женские половые (овариальные) гормоны или нет. В мужском организме под влиянием мюллерова ингибирующего фактора парамезонефрические протоки подвергаются дегенерации.
Дифференцировка наружных половых органов осуществляется из мочеполового синуса, полового бугорка, половых складок и половых валиков. Развитие наружных половых органов детерминируется половыми гормонами.
У мальчиков под влиянием тестостерона из мочеполового синуса развиваются предстательная железа и бульбоуретральные железы. Образование других наружных половых органов – полового члена и мошонки осуществляется под влиянием дигидротестостерона на 12 – 14-й неделе внутриутробного развития.
Развитие наружных половых органов по женском типу происходит при отсутствии мужских половых гормонов (андрогенов). Мочеполовой синус дает начало нижней части влагалища, половой бугорок превращается в клитор, а половые валики и половые складки – в большие и малые половые губы.
Гаметогенез
Сперматогенез
Процесс образования мужских половых клеток проходит четыре стадии – размножения, роста, созревания и формирования.
Стадия размножения и роста . После образования первичные половые клетки мигрируют в зачатки гонад, где происходит их деление и дифференцировка в сперматогонии. В стадии сперматогонии половые клетки находятся в состоянии покоя до периода полового размножения. Под влиянием мужские половых гормонов и прежде всего тестостерона начинается размножение сперматогониев. Тестостерон синтезируется клетками Лейдига. Их деятельность, в свою очередь, регулируется гипоталамусом, где синтезируется гонадолиберины, активирующие секрецию гонадотропных гормонов аденогипофиза, влияющих на секрецию клеток Лейдига. На стадии размножения выделяют сперматогонии двух типов – А и В.
Сперматогонии типа А отличаются по степени конденсации хроматина на светлые и темные. Темные сперматогонии являются резервуарными клетками и редко вступают в митоз, светлые сперматогонии являются полустволовыми клетками, они постоянно и очень активно делятся, причем интерфаза сменяется митозом. Митоз светлых клеток типа А может протекать симметрично (при этом образуются два сперматогония типа В) и асимметрично, при котором образуется один сперматогоний типа В и одна светлая клетка типа А.
Сперматогонии типа В имеют круглое ядро и конденсированный хроматин. Они вступают в митоз, однако при этом остаются связанными друг с другом при помощи цитоплазматических мостиков. Пройдя несколько последовательных митотических делений, сперматогонии типа В дифференцируются в сперматоциты первого порядка. Сперматоциты первого порядка из базального пространства перемещаются в адлюминальное и вступают в стадию роста.
На стадии роста происходит увеличение в размерах сперматоцитов первого порядка примерно в 4 раза.
Стадия созревание включает в себя мейотическое деление сперматоцитов первого порядка с образованием сначала из 1-й клетки двух сперматоцитов второго порядка, а затем 4 сперматид, содержащих гаплоидный набор хромосом – по 22 аутосомы плюс Х– или Y-хромосома. По размерам сперматида меньше сперматоцита первого порядка в 4 раза. После образования они располагаются вблизи просвета канальца.
Последняя стадия сперматогенеза – стадия формирования. Она отсутствует в овогенезе. На этой стадии происходит морфологическая дифференцировка сперматид и образование сперматозоидов. В этой стадии сперматозоиды приобретают свой окончательный вид – образуется хвостик, энергетические запасы. Происходит уплотнение ядра, центриоли мигрируют к одному из полюсов ядра, организуя аксонему. Митохондрии располагаются спирально, образуя оболочку вокруг аксонемы. Комплекс Гольджи превращается в акросому.
Процесс сперматогенеза от сперматогонии до образования сформировавшегося сперматозоида длится около 65 дней, но окончательная дифференцировка сперматозоидов происходит в протоке придатка яичка в течение еще 2 недель.
Только после этого сперматозоиды становятся окончательно зрелыми и приобретают способность к самостоятельному передвижению в женских половых путях.
На стадиях размножения, роста и созревания сперматогенные клетки образуют клеточные ассоциации. Например, светлые сперматогонии типа А образуют синцитий, в котором клетки связаны цитоплазматическими мостиками до стадии формирования. Клеточная ассоциация в своем развитии от стадии сперматогонии до сперматозоида проходит шесть стадий, для каждой из которых характерно определенное сочетание сперматогенных клеток.
Овогенез
В отличие от сперматогенеза овогенез включает в себя три стадии – стадии размножения, роста и созревания.
Стадия размножения осуществляется в женском организме во время внутриутробного развития. К 7-му месяцу эмбриогенеза овогонии прекращают делиться. В этом время в яичниках плода женского пола насчитывается до 10 млн в овоцитов первого порядка.
После завершения стадии роста овоциты первого порядка в профазе первого деления мейоза приобретают оболочку из фолликулярных клеток, после чего впадают в длительное состояние покоя, завершающееся в период полового развития.
В яичниках новорожденной девочки содержится около 2 млн овоцитов первого порядка.
Стадия созревания наступает в период половой зрелости, после установления овариально-менструального цикла. На высоте лютеинизирующего гормона происходит завершение первого деления мейоза, после этого овоцит первого порядка выходит в маточную трубу. Второе мейотическое деление происходит только при условии оплодотворения, при этом образуется один овоцит второго порядка и полярное (или направительное) тельце. Зрелая яйцеклетка содержит гаплоидный набор хромосом – 22 аутосомы и одну Х-хромосому.
Мужская половая система
К мужской половой системе относятся половые железы – яички, совокупность протоков (выносящих канальцов, протока придатка, семявыносящего протока, семявыбрасывающего протока), добавочные половые железы (семенные пузырьки, предстательная железа и бульбоуретральные железы) и половой член.
В отличие от яичников, которые располагаются в малом тазе (в брюшной полости), яички располагаются вне полостей тела – в мошонке. Такое их расположение можно объяснить необходимостью определенной температуры (не выше 34 °С) для нормального протекания сперматогенеза.
Снаружи яичко покрыто соединительно-тканной пластинкой или белочной оболочкой. Внутренний слой оболочки, богатый кровеносными сосудами, образует сосудистую оболочку. Белочная оболочка образует утолщение, которое с одной стороны вдается в паренхимы яички, образуя тем самым средостение яичка (или гаймарово тело). От гаймарова тела внутрь яичка проходит белочная оболочка, пронзая перегородки, разделяющие паренхиму на дольки конической формы. В каждой дольке содержится от одного до четырех извитых семенных канальцев, выстланных сперматогенным эпителием. Извитые семенные канальца выполняют главную функцию яичка – сперматогенез.
Между семенными канальцами расположена рыхлая соединительная ткань. В ней находятся интерстициальные клетки Лейдига. Клетки Лейдига можно отнести к клеткам эндокринной системы. В них происходит синтез мужских половых гормонов – андрогенов. Для клеток Лейдига характерен высокоразвитый синтетический аппарат – гладкая эндоплазматическая сеть, многочисленные митохондрии и вакуоли.
Среди мужских половых гормонов, которые синтезируются в клетках Лейдига, выделяют тестостерон и дигидротестостерон. Стимуляция синтеза данных гормонов осуществляется под влиянием лютропина – гормона, оказывающиего стимулирующее действие на интерстициальные клетки. После выделение из клеток Лейдига тестостерон поступает в кровь, где связывается с транспортными белками плазмы, а при поступлении в ткани яичка – с андрогенсвязывающим белком.
Функцией андрогенсвязывающего белка является поддержание высокого (необходимого для сперматогенеза) уровня тестостерона в сперматогенном эпителии путем транспорта тестостерона в просвете семенных канальцев.
По мере приближения к средостению яичка извитые семенные канальца превращаются в прямые. Стенка прямых канальцев выстлана кубическим эпителием, расположенным на базальной мембране. Прямые канальца образуют сеть яичка – систему анастомозирующих трубочек, которые затем продолжаются в выносящие канальца придатка.
Строение извитых семенных канальцев и клеток Сертоли . Извитые семенные канальца выстланы изнутри сперматогенным эпителием, который содержит клетки двух типов – гаметы, находящиеся на различных стадиях развития (сперматогонии, сперматоциты первого и второго порядков, сперматиды и сперматозоиды), а также поддерживающие клетки Сертоли.
Снаружи извитые семенные канальцы окружены тонкой соединительно-тканной оболочкой.
Клетки Сертоли (или поддерживающие клетки) расположены на базальной мембране, причем их широкое основание расположено на мембране, а апикальная часть обращена в просвет канальца. Клетки Сертоли делят сперматогенный эпителий на базальное и адлюминальное пространство.
В базальном пространстве располагаются только сперматогонии, а в адлюминальном пространстве находятся сперматоциты первого и второго порядков, сперматиды и сперматозоиды.
Функции клеток Сертоли:
1) секреция андрогенсвязывающего белка, который регулирует уровень тестостерона в сперматогенном эпителии извитых семенных канальцев;
2) трофическая функция. Клетки Сертоли обеспечивают развивающиеся гаметы питательными веществами;
3) транспортная. Клетки сертоли обеспечивают секрецию жидкости, необходимой для транспорт а сперматозоидов в семенных канальцах;
4) фагоцитарная. Клетки сертоли фагоцитируют остатки цитоплазмы формирующихся сперматозоидов, поглощают различные продукты метаболизма и дегенерирующие половые клетки;
5) секреция SCF-фактора (фактора стволовых клеток), обеспечивающего выживание сперматогоний.
Гормональная регуляция сперматогенеза . В гипоталамусе выделяются гонадолиберины, которые активируют синтез и секрецию гонадотропных гормонов гипофиза. Они, в свою очередь, влияют на деятельность клеток Лейдига и Сертоли. В яичках вырабатываются гормоны, которые регулируют синтез рилизинг-факторов по принципу обратной связи. Таким образом секреция гонадотропных гормонов гипофиза стимулируется гонадолиберином, а тормозится тестикулярными гормонами.
Гонадолиберин поступает в кровь из аксонов нейросекреторных клеток в пульсирующем режиме, с пиковыми интервалами около 2 ч. Гонадотропные гормоны поступают в кровоток также в пульсирующем режиме, с интервалами в 90 – 120 мин.
К гонадотропным гормонам относят лютропин и фоллитропин. Мишенями данных гормонов являются яички, причем клетки Сертоли имеют рецепторы к фоллитропину, а клетки Лейдига к лютропину.
В клетках Сертоли под влиянием фоллитропина активируется синтез и секреция андрогенсвязывающего белка, ингибина (вещества, ингибирующего синтез фоллитропина при его избытке), эстрогенов, активаторов плазминогена.
Под влиянием лютропина в клетках Лейдига стимулируется синтез тестостерона и эстрогенов. Клетки Лейдига синтезируют около 80% всех эстрогенов, вырабатываемых в мужском организме (оставшиеся 20% синтезируются клетками пучковой и сетчатой зон коры надпочечников и клетками Сертоли). Функцией эстрогенов является подавление синтеза тестостерона.
Строение придатка яичка . Придаток яичка состоит из головки, тела и хвоста. Головка состоит из 10 – 12 выносящих канальцев, тело и хвост представлены протоком придатка, в который открывается семявыносящих проток.
Выносящие канальца придатка выстланы гирляндным эпителием – у него клетки имеют различную высоту. Имеются высокие цилиндрические клетки, снабженные ресничками, способствующие перемещению сперматозоидов, и низкий кубический эпителий, в составе которого имеются микроворсинки и лизосомы, чья функция заключается в реабсорбции жидкости, образовавшейся в яичках.
Проток тела придатка выстлан многорядным цилиндрическим эпителием, в котором различают два типа клеток – базальные вставочные и высокие цилиндрические. Цилиндрические клетки снабжены стереоцилиями, склеенными в виде конуса, – плазменный эпителий. Между основаниями цилиндрических клеток расположены мелкие вставочные клетки, являющиеся их предшественниками. Под эпителиальным слоем располагается слой циркулярно ориентированных мышечных волокон. Мышечный слой становится более выраженным по направлению к семявыносящему протоку.
Главная роль мускулатуры – продвижение сперматозоидов в семявыносящий проток.
Строение семявыносящего протока . Стенка семявыносящего протока достаточно толстая и представлена тремя слоями – слизистой, мышечной и адвентициальной оболочками.
Слизистая оболочка состоит из собственного слоя и многорядного эпителия. В проксимальной части он одинаков по строению с эпителием протока придатка. Мышечная оболочка имеет три слоя – внутренний продольный, средний циркулярный и наружный продольный. На значение мышечной оболочки – выброс спермы во время эякуляции. Снаружи проток покрыт адвентициальной оболочкой, состоящей из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами, нервами и группами гладких мышечных клеток.
Строение предстательной железы . Развитие предстательной железы осуществляется под влиянием тестостерона. До периода полового созревания объем железы незначительный. С активацией синтеза в организме мужских половых гормонов начинается ее активная дифференцировка, рост и созревание.
Предстательная железа состоит из 30 – 50 разветвленных трубчато-альвеолярных желез. Она покрыта снаружи соединительнотканной капсулой, содержащей гладких мышечные клетки. От капсулы в глубь железы отходят соединительно-тканные перегородки, которые разделяют железу на дольки. В состав этих перегородок входит кроме соединительной ткани хорошо развитая гладкая мускулатура.
Слизистая оболочка секреторных отделов образована однослойный кубическим или цилиндрическим эпителием, что зависит от фазы секреции.
Выводные протоки железы выстланы многорядным призматическим эпителием, который в дистальных отделах становится переходным. Каждая долька железы имеет собственный выводной проток, который открывается в просвет уретры.
Секреторные клетки предстательной железы образуют жидкость, которая за счет сокращения гладкомышечной мускулатуры выделяется в мочеиспускательный канал. Секрет железы принимает участие в разжижении спермы и способствует ее продвижению по мочеиспускательному каналу во время эякуляции.
В секрете предстательной железы находятся липиды, выполняющие трофическую функцию, ферменты – фибринолизин, препятствующие склеиванию сперматозоидов, а также кислая фосфатаза.
Семенные пузырьки бульбоуретральные железы . Семенные пузырьки – это две симметричные, сильно извитые трубки, имеющие длину до 15 см. Они открываются в семявыбрасывающий проток сразу же после семявыносящего протока.
Стенка семенных пузырьков состоит из трех оболочек – внутренней слизистой, средней мышечной и наружной соединительно-тканной.
Слизистая оболочка образована однослойным многорядным цилиндрическим эпителием, содержащим секреторные и базальные клетки. Она имеет многочисленные складки.
Мышечная оболочка состоит из двух слоев – внутреннего циркулярного и наружного продольного.
Семенные пузырьки секретируют жидкость, имеющую желтоватый цвет. В ее состав входят фруктоза, аскорбиновая и лимонная кислоты, простагландины. Все эти вещества обеспечивают энергетический запас сперматозоидов и повышают их выживаемость в женских половых путях. Секрет семенных пузырьков выбрасывается в семявыбрасывающий проток во время эякуляции.
Бульбоуретральные железы (или железы Купера) имеют трубчато-альвеолярное строение. Слизистая оболочка секреторных клеток желез выстлана кубическим и цилиндрическим эпителием. Значение секрета желез – смазка уретры перед эякуляцией. Секрет выделяется во время полового возбуждения и готовит слизистую оболочку уретры к движению сперматозоидов.
Строение мужского полового члена . Мужской половой член состоит из трех кавернозных тел. Пещеристые тела являются парными и цилиндрическими и располагаются на дорсальной стороне органа. На вентральной стороне по срединной линии находится губчатое тело мочеиспускательного канала, формирующее на дистальном конце головку полового члена. Кавернозные тела образованы анастомозирующей сетью перегородок (трабекул) из соединительной ткани и гладких мышечных клеток. В свободные пространства между покрытыми эндотелиями перегородками открываются капилляры.
Головка полового члена образована плотной волокнистой соединительной тканью, содержащей сеть крупных извитых вен.
Кавернозные тела снаружи окружены плотной соединительно-тканной белочной оболочкой, состоящей из двух слоев коллагеновых волокон – внутреннего циркулярного и наружного продольного. На головке белочная оболочка отсутствует.
Головку покрывает тонкая кожа, в которой много сальных желез.
Кавернозные тела объединены фасцией полового члена.
Крайней плотью называют циркулярную складку кожи, покрывающую головку.
В расслабленном состоянии крупные артерии полового члена, которые проходят в перегородках кавернозных тел, спирально закручены. Данные артерии являются сосудами мышечного типа, так как имеют толстую мышечную оболочку. Продольное утолщение внутренней оболочки, состоящее из пучков гладкомышечных клеток и коллагеновых волокон, выбухает в просвет сосуда и служит клапаном, закрывающим просвет сосуда. Значительная часть этих артерий открываются напрямую в межтрабекулярное пространство.
Вены полового члена имеют многочисленные гладкомышечные элементы. В средней оболочке находится циркулярный слой гладкомышечных волокон, во внутренней и наружных оболочках присутствуют продольные слои гладкомышечной ткани.
Во время эрекции происходит расслабление гладкомышечной ткани перегородок и спиральных артерий. За счет расслабления гладкомышечной ткани кровь практически без сопротивления поступает в свободные пространства кавернозных тел. Одновременно с расслаблением гладкой мускулатуры перегородок и артерий спирального типа происходит сокращение гладких мышечных клеток вен, в результате чего развивается сопротивление оттоку крови из межтрабекулярных пространств, переполненных ей.
Расслабление полового члена (или детумесценция) происходит в результате обратного процесса – расслабления гладкой мускулатуры вен и сокращения мышц артерий спирального типа, в результате чего улучшается отток крови из межтрабекулярных пространств и затрудняется приток.
Иннервация полового члена осуществляется следующим образом.
Кожа и сосудистое сплетение головки, фиброзные оболочки кавернозные тел, слизистая и мышечная оболочка перепончатой и простатической частей уретры являются сильными рефлексогенными зонами, насыщенными разнообразными рецепторами.
Каждая из этих зон играет свою роль при половом акте, являясь рефлексогенной зоной, лежащей в основе безусловных рефлексов – эрекции, эякуляции, оргазма.
Среди нервных элементов в половом члене можно выделить – свободные нервные окончания, тельца Фатера – Пачини, Мейснера, колбы Краузе.
Строение мужской уретры . Мочеиспускательный канал у мужчин представляет собой трубку длиной около 12 см, проходящую через простату, прободающую фасцию мочеполовой диафрагмы, проникающую в губчатое тело мочеиспускательного канала и открывающуюся наружным отверстием уретры на головке полового члена.
В мужском мочеиспускательном канале соответственно выделяют:
1) простатическую часть;
2) перепончатую часть;
3) губчатую часть;
В простатической части просвет уретры имеет v-образную форму. Эта форма обусловлена v-образным выпячиванием стенки гребня уретры. Вдоль гребня располагаются два синуса, в которые открываются протоки главных и подслизистых желез. По обе стороны от гребня открываются семяизвергающие каналы. В области внутреннего отверстия мочеиспускательного канала гладких мышечные клетки наружного циркулярного слоя участвуют в образовании сфинктера мочевого пузыря.
Наружный сфинктер мочевого пузыря образуется за счет скелетной мускулатуры диафрагмы таза. Если для простатической части уретры был характерен переходный эпителий, то в перепончатой части он замещается на многослойный цилиндрический. Слизистая и мышечная оболочки как простатической, так и перепончатой частей имеют мощную рецепторную иннервацию.
Во время эякуляции происходят сильные периодические сокращения гладких мышечных клеток, вызывающие раздражение чувствительных окончаний и оргазм.
После прохождения через луковицы губчатого вещества полового члена уретра расширяется, образуя луковицу мочеиспускательного канала. Расширение уретры в головке полового члена называется ладьевидной ямкой. До ладьевидной ямки слизистая оболочка уретры была выстлана многослойным цилиндрическим эпителием, а после нее он замещается на многослойный плоский ороговевающий и покрывает головку полового члена.
Из книги Лечебник. Народные способы. автора Николай Иванович Мазнев Из книги Лечение мужских болезней. Проверенные методы автора Николай Иванович МазневТема 20. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА Эндокринная система вместе с нервной системой оказывают регуляторное воздействие на все другие органы и системы организма, заставляя его функционировать как единую систему.К эндокринной системе относятся железы, не имеющие выводных
Из книги Как остановить старение и стать моложе. Результат за 17 дней автора Майк МореноТема 21. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Пищеварительная система человека представляет собой пищеварительную трубку с расположенными рядом с ней, но вне ее железами (слюнными железами, печенью и поджелудочной железой), секрет которых участвует в процессе пищеварения. Иногда
Из книги Здоровый мужчина в вашем доме автора Елена Юрьевна ЗигаловаТема 22. ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА В состав дыхательной системы входят различные органы, выполняющие воздухопроводящую и дыхательную (газообменную) функции: полость носа, носоглотка, гортань, трахея, внелегочные бронхи и легкие.Основной функцией дыхательной системы является
Из книги автораТема 24. ВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА К выделительной системе относятся почки, мочеточники, мочевой пузырь и мочеиспускательный канал.Развитие выделительной системыМочевыделительная и половая системы развиваются из промежуточной мезодермы. При этом последовательно
Из книги автораТема 26. ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА Женская половая система состоит из парных яичников, матки, маточных труб, влагалища, наружных половых органов и парных молочных желез.Основные функции женской половой системы и отдельных ее органов:1) главная функция – репродуктивная;2)
Из книги автора Из книги автора Из книги автора Из книги автораПоловая возбудимость Половая жизнь, не выходящая за рамки нормы, помогает при меланхолии, придавая бодрость и изгоняя скопившиеся из-за задержек семени вредные вещества из области мозга и сердца; снимает боли в почках, иногда способствует рассасыванию опухолей,
Из книги автораМеры по борьбе со старением и ваша половая система 1. Движение. Как только мой пациент жалуется на эректильную дисфункцию, я его спрашиваю: «Вы занимаетесь физическими упражнениями?» И как только вижу, что он колеблется с ответом, приказываю: «Начинайте двигаться!» Первое,
Из книги автораМужская половая система Мужская половая система включает внутренние и наружные мужские половые органы. К внутренним мужским половым органам относятся яички, придатки яичек, семявыносящий проток, семенные пузырьки, семявыбрасывающий проток, мочеиспускательный канал,
Из книги автораЖенская половая система Эта книга – о мужчине и для мужчины. Но всегда, во все времена женщина – тайна, женщина, ее тело и душа интересуют мужчину, пожалуй, даже больше, чем он сам. И поэтому мы расскажем об особенностях женского тела, в частности, о женских половых органах.
В развитии половых органов различают 2 стадии: 1) индифферентной закладки, 2) дифференцировки по мужскому или женскому типу
У зародыша человека на 4-5-ой неделе внутриутробного развития определяются индифферентные гонады, расположенные на вентральной поверхности мезонефроса в виде утолщенного валика целомического эпителия. В гонаде формируются половые тяжи, определяются первичные половые клетки, которые проникают в закладку с током крови или через энтодерму задней кишки из желточного мешка. На 5-ой неделе эмбриологического развития вдоль латерального края первичной почки и мезонефрального протока формируется парамезонефральный проток.
Из мезонефральных протоков формируются выводящие протоки мужских половых органов.
Из парамезонефральных протоков развиваются внутренние женские половые органы.
На 7-8-ой неделе эмбриогенеза наступает дифференцировка индифферентной гонады по мужскому или женскому типу.
Развитие внутренних мужских половых органов.
Дифференцировка мужских половых органов происходит под влиянием тестостерона, который вырабатывают интерстициальные клетки (Лейдига). Они расположены в мезенхиме между половыми тяжами яичка. Интерстициальные клетки начинают функционировать на 3-ем месяце эмбриогенеза. Признаком дифференцировки гонады по мужскому типу является начало формирования белочной оболочки, а также редукция парамезонефральных протоков.
Половые тяжи превращаются в извитые и прямые семенные канальцы, а из канальцев среднего отдела мезонефроса (первичной почки) развиваются канальцы сети и выносящие канальцы яичка. Краниальные канальцы первичной почки превращаются в привесок придатка яичка (appendix epididymidis), а каудально расположенные канальцы преобразуются в придаток привеска яичка (paradidymis).
У зародышей мужского пола мезонефральные протоки превращаются в проток придатка, семявыносящий проток. Дистальный конец мезонефрального протока расширяется и образует ампулу семявыносящего протока, а из бокового выпячивания дистального отдела мезонефрального протока развиваются семенные пузырьки, из конечного суженного отдела – семяизвергающий проток, который открывается в простатическую часть мочеиспускательного канала.
Из краниального отдела парамезонефрального протока образуется: привесок яичка (appendix testis); из слившихся каудальных отделов – предстательная маточка (utriculus prostaticus), остальные отделы этого протока редуцируются.
Закладка яичка располагается высоко в забрюшинном пространстве полости живота, а в процессе развития смещается в каудальном направлении.
Факторы, влияющие на процесс опускания яичка: gubernaculum testis, гормональный, белочная оболочка (она защищает яичко от механических повреждений), рост забрюшинных органов, увеличение внутрибрюшного давления, дифференцировка и рост придатка яичка, развитие яичковой артерии.
На 3 мес. внутриутробного развития яичко располагается в подвздошной ямке, в 6 мес. - у глубокого пахового кольца, в 7-8 мес. – в паховом канале, к моменту рождения – в мошонке.
Предстательная железа развивается из эпителия формирующейся уретры на 3-ем месяце внутриутробной жизни.
Бульбоуретральные железы – развиваются из эпителиальных выростов губчатой части уретры.
Для правильной дифференцировки мюллеровых протоков и урогенитального синуса у адекватно развивающегося зародыша женского пола необходима серия хорошо отрегулированных, сложно взаимосвязанных событий. Несмотря на происхождение из разных зародышевых листков, судьбы мюллеровых протоков (мезо-дермальное происхождение) и урогенитального синуса (эндодермальное происхождение) тесно переплетаются по мере их дифференцировки для образования женского репродуктивного тракта.
Мюллеровы протоки - первичный зачаток внутренних женских половых органов, в результате дифференцировки которого образуются фаллопиевы трубы, матка, шейка матки и верхние отделы влагалища. При нарушении динамических процессов дифференцировки, миграции, слияния и образования анатомических структур возможны самые разнообразные врожденные аномалии репродуктивного тракта. Анатомические мальформации имеют широкий спектр: от агенезии матки и влагалища до удвоения половых органов.
Нарушение локального развития мезодермы из соответствующих сомитов может приводить к сочетанному формированию урологических и скелетных аномалий.
Яичники , так же как и яички, развиваются из индифферентных половых желез, которые, в свою очередь, образуются из трех различных клеточных представительств: мезотелия, мезенхимы и первичных половых клеток (ППК). При отсутствии генов-модераторов Y-хромосомы или самой Y-хромосомы, индифферентные гонады дифференцируются в яичники, начиная приблизительно с 10-й нед эмбриогенеза. На 16-й нед начинают развиваться первичные фолликулы.
Развитие наружных половых органов начинается на 4-й нед с образования полового бугорка из пролиферирующей мезенхимы, который, удлиняясь, образует эмбриональный индифферентный фаллос. Урогенитальные складки, дифференцируясь, образуют малые половые губы.
К 6-й нед развития как у мужского, так и у женского уже присутствуют парные половые протоки: парамезонефральный (мюллеров) и мезонефральный (вольфов). Мы здесь используем термины-синонимы, которые употребляют по отношению к этим протокам по-разному. Так, в большинстве книг по эмбриологии применяют термин «парамезонефральный проток», в то время как клиницисты предпочитают «мюллеров».
Сначала образуются мезонефральные протоки , поэтому в течение короткого периода времени именно они осуществляют выведение содержимого первичной почки (мезонефроса, вольфова тела) в клоаку. Ключевым геном, отвечающим за развитие парамезонефральных и мезонефральных протоков, выступает РАХ2. Его мутации приводят к нарушению развития протоков и почек у обоих полов.
У плода женского пола мезонефральные протоки дегенерируют в отсутствие тестостерона, а парамезонефральные развиваются благодаря отсутствию антимюллерова гормона (АМГ). В то же время парамезонефральные протоки, образуются путем продольной инвагинации целомического эпителия вдоль наружной стенки мезонефральных протоков. Сворачиваясь, целомический эпителий вначале образует тяжи на протяжении всего вольфова протока от уровня предпочки до клоаки.
И лишь при скоплении секрета тяжи превращаются в парамезонефральные протоки . Редуцирующиеся мезонефральные протоки становятся идеальной матрицей для удлиняющихся парамезонефральных протоков. Эта первичная связь объясняет встречающиеся впоследствии сочетания аномалий парамезонефральных протоков и мальформаций мочевыводящих путей. У плода мужского пола парамезонефральные протоки не преобразуются полноценно в матку под действием АМГ, секретируемого клетками Сертоли яичек. При мутации гена, кодирующего АМГ или рецепторы к нему, у плодов мужского пола происходит формирование полноценных мюллеровых протоков и матки.
По мере формирования парамезонефральных протоков к 9-й нед можно различить три их области: краниальную, горизонтальную и каудальную. У каждой из них имеется свое направление развития. Краниальные области, сливаясь с канальцами предпочки, открываются непосредственно в первичную полость брюшины, образуя в последующем фимбрии фаллопиевых труб. Парамезонефральные протоки на этом уровне располагаются латеральнее мезонефральных.
Парные горизонтальные сегменты перемещаются латерально по отношению к мезонефральным протокам , после чего переходят вентрально и, простираясь каудомедиально, образуют остальную часть маточных труб. Каудальные области сходятся со своим контралатеральным аналогом в срединной плоскости в полости будущего таза и, сливаясь, образуют единую Y-образную структуру, известную как маточно-влагалищный канал. Он состоит из маточного и влагалищного отделов. Маточный отдел дает начало матке, влагалищный - верхней части влагалища.
На этой стадии развития матка имеет двурогую форму, но изменения в ее строении продолжаются в процессе слияния и последующего формирования просвета канала. Канализация или редукция маточной перегородки опосредуется процессом апоптоза, который регулируется геном bd-2. Считают, что слияние происходит в направлении от каудального к краниальному отделу. Однако наличие таких постнатально выявляемых аномалий развития, как удвоение шейки матки и влагалища при нормальном строении матки предполагает возможность начала слияния на уровне внутреннего перешейка матки с последующим его распространением в обоих направлениях.
К 12-й нед дно матки приобретает форму, характерную для зрелого органа. Эндометрий ведет свое происхождение из выстилки слившихся парамезонефральных (мюллеровых) протоков, а строма эндометрия и миометрий - производные прилегающей мезенхимы. Весь процесс завершается к 22-й нед развития, приводя к образованию матки с единой маточной полостью и шейкой.
Наружные гениталии плода мужского и женского пола идентичны на индифферентной стадии развития с 4-й по 7-ю нед. Характерные половые признаки начинают появляться на 9-й нед, полная дифференцировка завершается к 12-й. Мезенхима краниальных отделов клоакальной мембраны пролиферирует, образуя половой бугорок. Он удлиняется, формируя фаллос, трансформирующийся позже в клитор. Половые складки и губно-мошоночные валики развиваются по сторонам вдоль клоакальной мембраны.
К концу 6-й нед уроректальная перегородка спускается до клоакальной мембраны, разделяя ее на анальную (дорсальную) и урогенитальную (вентральную) части. Урогенитальная мембрана расположена на дне урогенитальной борозды и ограничена половыми складками. Приблизительно через неделю мембраны разрываются, образуя соответственно анальное и урогенитальное отверстия.
Половые складки кзади соединяются, сливаются и образуют уздечку малых половых губ. Их неслившиеся передние отделы становятся собственно малыми губами. Губно-мошоночные складки также сливаются в задних отделах, формируя заднюю комиссуру половых губ. При их слиянии в передних отделах формируются передняя комиссура половых губ и лобковое возвышение. Однако большая часть губно-мошоночных складок остаются неслившимися и образуют большие половые губы.
Loading...