Tsentromeerid on kromosomaalsed struktuurid, mis vastutavad kromosoomide liikumissuuna eest mitoosi ajal. Tsentromeeride funktsioonid hõlmavad õdekromatiidide adhesiooni, kinetokooride moodustumist, homoloogsete kromosoomide sidumist ja osalemist geneetilise ekspressiooni kontrollis. Enamikus eukarüootides ei sisalda tsentromeerid spetsiifilist DNA järjestust. Tavaliselt sisaldavad need kordusi (näiteks satelliit-DNA), mis on sarnased, kuid mitte identsed. Nematoodil Caenorhabditis elegans ja osadel taimedel on kromosoomid holotsentrilised, st. kinetokoore moodustumine ei ole lokaliseeritud kindlas piirkonnas, vaid toimub hajusalt kogu kromosoomi pikkuses.
Pärmi tsentromeerid
Tsentromeeri Sp 35-110 kb pikk (mida pikem on kromosoom, seda väiksem on tsentromeer) ja koosneb kahest domeenist – kesksest maakoore piirkonnast ja korduste välispiirkonnast (otr), mida esindab heterokromatiin (joonis 1). Keskkoore piirkond koosneb mittekorduva DNA (cnt) alast ja ümberpööratud alast.
kordub (imt) piki cnt servi. Keskses ajukoores on normaalne histoon H3 asendatud selle analoogiga (CENP-A Sc-s) ja kinetokoor on kokku pandud selles kohas. Tsentromeersesse järjestusse sisestatud markergeenid muutuvad transkriptsiooniliselt inaktiivseks. Nende vaikimine sõltub asendist, näiteks välistel kordustel on see tugevam ja keskosas on see vähem väljendunud. Valgud Mis6, Mis12, Mal2 ja Sim4 seonduvad tsentromeeri keskosaga. Keskpiirkonda seedib osaliselt mikrokoki nukleaas, mis viitab kromatiini erilisele organiseeritusele ja see organiseeritus ei sõltu DNA-st (Sp-sse või teistesse kromosoomi osadesse üle kantud DNA ei säilita sellist organiseeritust). Välised kordused pakitakse deatsetüülitud histoonidega nukleosoomidesse (kasutades Clr3, Clr6 ja Sir2 deatsetülaase). Metüültransferaas Clr4 dimetüleerib H3K9, millele istuvad Swi6 (HP1 analoog) ja Chp1. Seega moodustub tsentromeeril heterokromatiin
(vt ülevaadet Heterokromatiin). Swi6 vastutab kohesiinide kinnitamise eest väliste korduste piirkonda. otr koosneb dg ja dh kordustest, mis on eraldatud teiste kordustega. Sisemised ja välised kordused sisaldavad tRNA geenide klastreid. Leiti, et dg kordustel on tsentromeerse aktiivsuse määramisel esmane roll.
Keskse tuumpiirkonna DNA on AT-rikas ja koosneb kolmest piirkonnast cnt1, cnt3 on 99% homoloogsed, paiknedes piki cnt2 servi, mis on nendega 48% homoloogne. Vasak ja parem imr on ümberpööratud ja iga tsentromeeri jaoks ainulaadsed.
Riis. 1
Kõik 16 tsentromeeri Sc on 90 bp pikad ja sisaldavad kolme elementi: CDEI, CDEII ja CDEIII (joonis 2). CDEII on AT-rikas mittekonserveerunud 78–90 bp speisser, mis eraldab CDEI ja CDEIII. CDEI on 8 bp pikk. See piirkond ei ole tsentromeerse aktiivsuse jaoks hädavajalik, kuid selle deletsioon suurendab mitoosi ajal kromosoomide vale asetuse tõenäosust. CDEII - 78-90 bp, sisaldab ~ 90% AT-paare. Selle piirkonna deletsioonid katkestavad tsentromeeri moodustumise, häirimata kroomoomide lahknemist. CDEIII – Mon 26 sisaldab ebatäiuslikke palindroome. Üks nukleotiidi asendus selles piirkonnas katkestab täielikult tsentromeerse aktiivsuse.
Riis. 2
Riis. 3 Kromosoomide tsentromeerse DNA järjestused Sc
Inimese tsentromeerid
Inimese tsentromeer on umbes 171 aluspaari pikkuse AT-rikka a-satelliidi 1–4 Mp piirkond ( alfoid). Kohal on ka teisi satelliite. Korduste sees luuakse tsentromeeri moodustumise koht, mida nimetatakse neotsentromeeriks. Primaarne DNA järjestus väljakujunenud neotsentromeeris on ebaoluline. Mitte kõik a-satelliidid ei muutu tsentromeeriks, vaatamata kahe a-satelliidirikka lookuse olemasolule, saab neist vaid üks aktiivne tsentromeeri. Alfoidi sisaldav ja tuuma paigutatud puutumatu DNA ei moodusta aktiivset tsentromeeri, seetõttu jääb aktiivse tsentromeeri moodustumise esmane mehhanism ebaselgeks.
Eelmise sajandi keskpaigaks on arvukad tsütoloogilised uuringud näidanud tsentromeeri otsustavat rolli kromosoomide morfoloogias. Hiljem leiti, et tsentromeer koos kinetokooriga (peamiselt valkudest koosnev struktuur) vastutab rakkude jagunemise käigus kromosoomide õige lahutamise eest tütarrakkudeks. Tsentromeeri juhtiv roll selles protsessis on ilmne: lõppude lõpuks on selle külge kinnitatud jaotusvõll, mis koos rakukeskuste (poolustega) moodustab raku jagunemisaparaadi. Spindli filamentide kokkutõmbumise tõttu liiguvad kromosoomid jagunemise käigus raku poolustele.
Tavaliselt kirjeldatakse viit rakkude jagunemise (mitoosi) etappi. Lihtsuse huvides keskendume jaguneva raku kromosoomide käitumise kolmele põhietapile (joonis 2). Esimeses etapis toimub kromosoomide järkjärguline lineaarne kokkusurumine ja paksenemine, seejärel moodustub mikrotuubulitest koosnev raku jagunemise spindel. Teises liiguvad kromosoomid järk-järgult tuuma keskpunkti poole ja joonduvad piki ekvaatorit, tõenäoliselt selleks, et hõlbustada mikrotuubulite kinnitumist tsentromeeridele. Sel juhul tuumaümbris kaob. Viimases etapis lahknevad kromosoomide pooled - kromatiidid. Näib, et tsentromeeride külge kinnitatud mikrotuubulid tõmbavad nagu puksiiri kromatiidid raku pooluste külge. Alates lahknemise hetkest nimetatakse endisi õdekromatiide tütarkromosoomideks. Nad jõuavad spindli poolustele ja ühinevad paralleelselt. Moodustub tuumaümbris.
Riis. 2. Mitoosi peamised etapid.
Vasakult paremale: kromosoomide tihenemine, lõhustumisspindli moodustumine; kromosoomide joondamine piki raku ekvaatorit,
lõhustumisspindli kinnitamine tsentromeeridele; kromatiidide liikumine raku poolustele.
Hoolikalt jälgides näete, et iga kromosoomi raku jagunemise protsessis on tsentromeer konstantses asendis. See säilitab tiheda dünaamilise ühenduse rakukeskusega (poolusega). Tsentromeeride jagunemine toimub samaaegselt kõigis kromosoomides.
Viimastel aastatel välja töötatud sekveneerimismeetodid on võimaldanud määrata inimese tsentromeeride, äädikakärbse laiendatud lõikude DNA primaarset struktuuri. Drosophila ja taimed Arabidopsis... Selgus, et nii inimeste kui ka taimede kromosoomides on tsentromeerne aktiivsus seotud tandemiliselt organiseeritud DNA korduste (monomeeride) plokiga, mis on lähedase suurusega (170-180 nukleotiidipaari, np). Selliseid piirkondi nimetatakse satelliit-DNA-ks. Paljudes liikides, sealhulgas nendes, mis on üksteisest evolutsiooniliselt kaugel, on monomeeride suurus peaaegu sama: erinevad ahviliigid - 171 aluspaari, mais - 180 aluspaari, riis - 168 aluspaari, chironomus putukas - 155 aluspaari. See võib kajastada tsentromeerse funktsiooni üldisi nõudeid.
Hoolimata asjaolust, et inimese ja Arabidopsise tsentromeeride tertsiaarne struktuur on korraldatud ühtemoodi, osutusid primaarsed nukleotiidjärjestused (või nukleotiidjärjestus) nende monomeerides täiesti erinevaks (joonis 3). See on üllatav kromosoomi piirkonna jaoks, mis täidab nii olulist ja universaalset funktsiooni. Drosophila tsentromeeride molekulaarset korraldust analüüsides leiti aga teatud struktuurne seaduspärasus, nimelt ligikaudu sama suurusega monomeeride piirkondade olemasolu. Seega koosneb Drosophilas X-kromosoomi tsentromeer peamiselt kahte tüüpi väga lühikestest lihtsatest kordustest (AATAT ja AAGAG), mida katkestavad retrotransposoonid (liikuvad DNA elemendid) ja keerukama DNA "saared". Kõik need elemendid leiti Drosophila genoomist ja väljaspool tsentromeere, kuid igale tsentromeerile iseloomulikke DNA järjestusi neis ei leitud. See tähendab, et tsentromeeri DNA järjestused iseenesest on tsentromeeri moodustamiseks ebapiisavad ja mittevajalikud.
Riis. 3. DNA struktuur inimeste ja taimede tsentromeerides.
Ristkülikud vastavad tandemiliselt organiseeritud monomeeridele, mille sees on identne nukleotiidjärjestus (esmane DNA struktuur). Erinevatel liikidel on DNA monomeeride esmane struktuur erinev ja sekundaarne on spiraal. Monomeeride järjestus peegeldab DNA struktuurset korraldust kõrgemal tasemel.
Seda oletust kinnitab tsentromeeri aktiivsuse ilming väljaspool tavalisi tsentromeere. Sellised neotsentromeerid käituvad nagu tavalised tsentromeerid: nad moodustavad tsütoloogiliselt eristatava ahenemise ja moodustavad valke siduva kinetokoori. Kahe inimese neotsentromeeri ja ühise tsentromeeri DNA analüüs ei näidanud aga ühiseid järjestusi, mis viitab kromosoomi teiste struktuurikomponentide võimalikule rollile. Need võivad olla histoon- ja mittehistoonvalgud, mis seonduvad DNA-ga, moodustades kromatiini nukleosomaalse struktuuri.
Kromatiini tsentromeerse struktuuri funktsionaalset rolli kinnitab igale bioloogilisele liigile spetsiifiliste histooni H3 variantide olemasolu tsentromeerses kromatiinis: inimestel nimetatakse neid CENP-A-ks, taimedes - CENH3-ks. Kinetokooris esinevatest paljudest valkudest seostuvad DNA-ga otse ainult kaks, CENH3 ja tsentromeerne valk C (CENP-C). Võib-olla moodustab ja määrab tsentromeerispetsiifilise nukleosoomi tüübi CENH3, mis interakteerub teiste histoonidega (H2A, H2B ja H4). Sellised nukleosoomid võivad olla omamoodi ankrud kinetokoori moodustamisel. Histooni H3 variandid erinevate liikide tsentromeerides on teiste histooni valkudega (H2A, H2B, H4) interaktsiooni piirkondades sarnased kanoonilise histooni H3 molekuliga. Tsentromeerse histooni H3 piirkond, mis interakteerub DNA molekuliga, on aga ilmselt selektsiooni mõju all. Nagu juba mainitud, on tsentromeerse DNA primaarstruktuur liikide lõikes erinev ja on oletatud, et tsentromeerne histoon H3 areneb koos tsentromeerse DNA-ga, eriti Drosophila ja Arabidopsis puhul.
Tsentromeerse histooni H3 avastamine tõi kaasa äärmusliku vaatenurga, mille kohaselt tsentromeerse funktsiooni ja selle täieliku sõltumatuse DNA primaarstruktuurist määravad nukleosomaalne organisatsioon ja see histoon. Kuid kas need tegurid on piisavad, et tsentromeer oleks täielikult aktiivne? Mudelid, mis eiravad DNA primaarstruktuuri rolli, peaksid selektsiooni puudumisel eeldama tsentromeerse DNA struktuuri muutuste juhuslikku jaotust erinevates populatsioonides. Kuid satelliidi DNA analüüs inimese tsentromeerides ja Arabidopsis tuvastas nii konserveerunud piirkonnad kui ka keskmisest suurema varieeruvusega piirkonnad, mis näitab tsentromeerse DNA selektsioonisurvet. Lisaks saadi kunstlikud tsentromeerid ainult inimese a-satelliidi kordustega, mis olid amplifitseeritud looduslikest tsentromeeridest, kuid mitte kromosoomide peritsentromeersete piirkondade a-satelliitidest.
Mudelid, kus tsentromeeri (säilitatakse põlvest põlve) asukoha ja selle funktsioonide määramisel on DNA tertsiaarne (või isegi kõrgemat järku) struktuur, on vähem olulised seletamisraskused. Selle konservatiivsus võimaldab suuri variatsioone nukleotiidjärjestuses ega välista primaarstruktuuri peenreguleerimist.
Henikoff ja tema kolleegid pakkusid välja mudeli, mis kirjeldab DNA ja valkude koordineeritud evolutsiooni ning viib optimaalselt toimivate tsentromeeride tekkeni, kasutades naiste sugurakkude jagunemise näidet. Nagu teate, tekib meioosi protsessis üks vanemrakk kahe järjestikuse jagunemise kaudu neli tütarrakku. Seejärel muutub ainult üks neist küpseks naise sugurakuks (gameet), mis kannab geneetilist teavet järgmisele põlvkonnale, ülejäänud kolm rakku surevad. Selle mudeli järgi tekivad evolutsiooni käigus mutatsioonide ja muude mehhanismide tõttu pikemate satelliit-DNA monomeeride ahelatega või primaarse nukleotiidstruktuuriga tsentromeerid, mis soodustavad paremini sidumist ja koordineeritud tööd CENH3 ja CENP-C spetsiifiliste vormidega. histoonid võivad tekkida kromosoomides. Veelgi enam, mõne organismi puhul (Arabidopsis, Drosophila) saadi tõendeid positiivse selektsioonisurve kohta CENH3, samas kui teiste liikide (teravili, imetajad) CENP-C puhul (joonis 4, a). Selle tulemusena muutuvad sellised täiustatud kinetokooriga tsentromeerid "tugevamaks" ja võivad kinnituda suuremal hulgal lõhustumise spindli mikrotuubuleid (joonis 4, b). Kui sugurakkudes on selliseid “tugevaid” tsentromeere rohkem, siis toimub meiootilise tõuke protsess, mis suurendab selliste tsentromeeride arvu ning populatsioonis kinnistub uus variant.
Riis. 4. Tsentromeeride arengut selgitav mudel.
Ülaltoodud tsentromeerid (hallid ovaalid) sisaldavad spetsiaalset valkude komplekti (kinetokoore), sealhulgas CENH3 (H) ja CENP-C (C) histoone, mis omakorda interakteeruvad spindli mikrotuubulitega (punased jooned). Erinevates taksonites areneb üks neist valkudest adaptiivselt ja kooskõlas tsentromeeri DNA primaarstruktuuri lahknemisega.
Allpool - muutused tsentromeerse DNA primaarstruktuuris või organisatsioonis (tumehall ovaal) võivad tekitada tugevamaid tsentromeere, mis väljenduvad suuremas arvus kinnitunud mikrotuubulites.
Võrdlev genoomika aitab mõista kromosoomide tsentromeersete piirkondade tekke ja aktiivsuse mehhanisme. Tsentromeeride mitmekesise struktuuri ainulaadne näide on riisi genoomi kromosoom 8. Selles leiti koos satelliit-DNA korduse ja retrotransposoonidega aktiivselt transkribeeritud geene; Neist 48-l olid teadaolevate valkudega kõrge homoloogiaga järjestused. Need leiud lükkavad ümber arvamuse, et inimese tsentromeeride, Drosophila ja Arabidopsise uurimisel põhinevad tsentromeerides aktiivselt töötavad geenid puuduvad.
Kui erinevate eukarüootsete liikide tsentromeeride molekulaarstruktuur sisaldab mõningaid universaalseid omadusi (DNA organiseerumine tandemina, suhteliselt lühikesed monomeerid ja nendele lookustele omased kromatiinivalgud), siis on nende piirkondade suurustes raske välja tuua mingeid seaduspärasusi. . Niisiis, pärmis Saccharomyces cerevisiae minimaalse funktsionaalse tsentromeeri jaoks võetakse DNA piirkond 125 np ja pärmis Schizosaccharomyces pombe see on palju keerulisem ja pikem (40 kuni 120 tuhat np), sellel on mitu korraldustaset. Inimestel moodustab kromosoomi tsentromeeride põhikomponent - a-satelliidi DNA - tandemselt organiseeritud monomeeride pikki ahelaid (250 tuhandest 4 miljoni aluspaarini). 8. kromosoomi 12 riisi kromosoomi hulgas on CentO satelliidiga ahela pikkus väikseim (~ 64 tuhat aluspaari); see määras tsentromeeri asukoha ja selle ligikaudse suuruse 2 miljonit np. Meil õnnestus saada selle tsentromeerse piirkonna täielik DNA järjestus ja selle sees määrata piirkond (~ 750 kbp), kus kinetokoor otseselt moodustub. Põhiklaster CentO asub selles piirkonnas.
Tsentromeeride hämmastav plastilisus, eriti 8. riisi kromosoomi tsentromeeris leiduvad aktiivselt töötavad geenid, viitab sellele, et tsentromeeri ja ülejäänud kromosoomi vahel puudub range piir ja isegi tsentromeeri kromatiini hajutatud struktuur. Hiljuti avaldatud andmed kromatiini barjääri olemasolu kohta tsentromeeri enda ja pärmis peritsentromeerse heterokromatiini vahel räägivad aga mitme klastri olemasolu vastu kromosoomi ahenemise piirkonnas. Schizosaccharomyces pombe... Barjääriks on alaniini tRNA geen. Barjäärijärjestuse kustutamine või muutmine viib peritsentromeerse heterokromatiini vabanemiseni väljaspool selle tavalisi piire. Veelgi enam, barjääri puudumine põhjustab meioosi korral kromosoomide ebanormaalset eraldumist. Muidugi tuleb meeles pidada, et need huvitavad tulemused seni puudutavad ainult ühte pärmitüüpi.
Sõltuvalt funktsionaalsest ja füsioloogilisest seisundist võib rakk jaguneda erineval viisil. Jagamise meetodid somaatilised rakud: mitoos, amitoos või endomitoos. Sugurakud jagada meioosi teel.
Mitoos - kaudne rakkude jagunemine, millega kaasneb kromosoomide spiraliseerumine. Mitoosis eristatakse mitut faasi:
I Profaas (kreeka keelest "pro" - kuni, "faasid" - välimus). Toimub kromosoomide spiraliseerumine ja lühenemine. Tuum ja tuumaümbris kaovad, tsentrioolid lahknevad raku poolustele ja moodustub lõhustumisspindel. Kromosoomid koosnevad kahest kromatiidist, mis on ühendatud tsentromeeriga. Profaas on mitoosi pikim faas. Geneetilise materjali komplekt on 2n 4c.
II Metafaas (kreeka keelest "meta" - keskmine). Kahest kromatiidist koosnevad kromosoomid reastuvad raku ekvatoriaaltasandil. Spindli keermed on kinnitatud tsentromeeride külge. Jagunemisspindlis eristatakse kahte tüüpi filamente: 1) kromosomaalsed, mis on seotud kromosoomide primaarsete kitsendustega, 2) tsentrosomaalsed, mis ühendavad jagunemise pooluseid. Geneetilise materjali hulk on sel hetkel 2n 4c.
III Anafaas (kreeka keelest "ana" - üles). Lühim jagunemise faas. Kromosoomide tsentromeerid eralduvad, kromatiidid (tütarkromosoomid) iseseisvuvad. Tsentromeeride külge kinnitatud spindliniidid tõmbavad tütarkromosoome raku poolustele. Geneetilise materjali komplekt on 2n 2c.
IV Telofaas. Ühest kromatiidist koosnevad kromosoomid paiknevad raku poolustel. Kromosoomid on despiraliseeritud (lahti keritud). Igal poolusel moodustuvad kromosoomide ümber tuumaümbris ja nukleoolid. Spindli keermed lagunevad. Raku tsütoplasma jaguneb (tsütokinees = tsütotoomia). Moodustub kaks tütarrakku. Tütarrakkude geneetilise materjali komplekt on 2n 2c.
Tsütoplasma jagunemine ahenemise teel erinevates rakkudes toimub erineval viisil. Loomarakkudes toimub tsütoplasmaatilise membraani invaginatsioon raku jagunemise ajal sissepoole servadest keskmesse. Taimerakkudes moodustub keskele vahesein, mis seejärel suureneb rakuseinte suunas.
Mitoosi bioloogiline tähtsus. Mitoosi tulemusena jaotub geneetiline materjal täpselt kahe tütarraku vahel. Tütarrakud saavad samasuguse kromosoomikomplekti, mis emarakul – diploidsed. Mitoos säilitab kromosoomide arvu püsivuse mitme põlvkonna jooksul ja toimib rakulise mehhanismina organismi kasvu, arengu, regeneratsiooni ja mittesugulise paljunemise jaoks. Mitoos on organismide mittesugulise paljunemise aluseks. Mitoosi käigus moodustunud tütarrakkude arv on 2.
Amitoos(kreeka keelest. "a" - eitus, "mitos" - niit) - otsene rakkude jagunemine, mille käigus tuum on faasidevahelises olekus. Kromosoome ei tuvastata. Jagunemine algab muutustega tuumades. Suured tuumad jagunevad kitsendusega. Pärast seda tuum jaguneb. Kerneli saab jagada ainult ühe kitsendusega või killustada. Saadud tütartuumad võivad olla ebavõrdse suurusega.
See. amitoos põhjustab kahe erineva suuruse ja arvuga tuumadega raku ilmumist. Tihtipeale pärast amitoosi ei teki kahte rakku, s.t. pärast tuuma jagunemist tsütoplasma jagunemist (tsütokineesi) ei toimu. 2 ja moodustuvad mitmetuumalised rakud. Amitoos tekib surevates degenereeruvates somaatilistes rakkudes.
Endomitoos– protsess, mille käigus kromosoomide dubleerimisega rakus ei kaasne tuumade jagunemist. Selle tulemusena mitmekordistub kromosoomide arv rakus, mõnikord kümneid kordi võrreldes esialgse arvuga. Endomitoos tekib intensiivselt toimivates rakkudes.
Mõnikord toimub kromosoomide paljunemine ilma nende arvu rakus suurendamata. Iga kromosoom dubleeritakse mitu korda, kuid tütarkromosoomid jäävad üksteisega seotuks (polüteenia nähtus). Selle tulemusena moodustuvad hiiglaslikud kromosoomid.
Meioos - rakkude jagunemise erivorm, mille puhul diploidsetest ema sugurakkudest moodustuvad tütarhaploidsed. Meeste ja naiste haploidsete sugurakkude sulandumine viljastamise ajal põhjustab diploidse kromosoomikomplektiga sügoodi ilmumist. Selle tulemusena on sügootist areneval tütarorganismil sama diploidne karüotüüp, mis emaorganismil.
Meioos hõlmab kahte järjestikust jagunemist.
I meiootilist jagunemist nimetatakse redutseerimiseks. See sisaldab 4 etappi.
Profaas I. Pikim etapp. Tavapäraselt jaguneb see 5 etapiks.
1) Leptoteen. Tuum on suurendatud. Algab kromosoomide spiraliseerumine, millest igaüks koosneb kahest kromatiidist.
2) Sügoteen. Toimub homoloogsete kromosoomide konjugatsioon. Sama kuju ja suurusega kromosoome nimetatakse homoloogseteks. Kromosoomid tõmbavad ligi ja kinnituvad üksteise külge kogu pikkuses.
3) Paquitena. Kromosoomide lähenemine lõpeb. Topeltkromosoome nimetatakse bivalentseteks. Need koosnevad 4 kromatiidist. Bivalentide arv = haploidne rakukromosoomide komplekt. Kromosoomide spiraliseerumine jätkub. Tihe kontakt kromatiidide vahel võimaldab vahetada homoloogsetes kromosoomides identseid piirkondi. Seda nähtust nimetatakse kromosoomide ületamiseks (crossing over).
4) Diplotena. Tekivad kromosoomide tõukejõud. Kahevalentsed kromosoomid hakkavad üksteisest eemalduma. Samal ajal jäävad nad mitmes punktis üksteisega ühendatuks - chiasmata. Nendes kohtades võib tekkida üleminek. Toimub edasine kromosoomide spiraliseerumine ja lühenemine.
5) Diakinees. Kromosoomide tõrjumine jätkub, kuid need jäävad oma otstes bivalentidena seotuks. Tuum ja tuumaümbris lahustuvad, lõhustumisspindli filamendid lahknevad poolustele. Geneetilise materjali komplekt on 2n 4c.
Metafaas I. Kromosoomide bivalentsid paiknevad piki raku ekvaatorit, moodustades metafaasiplaadi. Nende külge on kinnitatud lõhustumisspindli keermed. Geneetilise materjali komplekt on 2n 4c.
Anafaas I. Kromosoomid lahknevad raku pooluste suunas. Homoloogilise kromosoomi paarist jõuab poolustele ainult üks. Geneetilise materjali komplekt on 1n 2c.
Telofaas I. Kromosoomide arv raku igas pooluses muutub haploidseks. Kromosoomid koosnevad kahest kromatiidist. Igal poolusel moodustub kromosoomirühma ümber tuumaümbris, kromosoomid despiraliseeritakse ja tuum muutub interfaasiks. Geneetilise materjali komplekt on 1n 2c.
Pärast telofaasi I algab loomarakus tsütokinees ja taimerakus hakkab moodustuma rakusein.
II faas leidub ainult loomarakkudes. Samal ajal puudub DNA dubleerimine.
II meiootilist jaotust nimetatakse võrrandiks. See on nagu mitoos. Erinevus mitoosist seisneb selles, et kahe kromatiidiga kromosoomidest moodustuvad ühest kromatiidist koosnevad kromosoomid. Meiootiline jagunemine II erineb mitoosist ka selle poolest, et jagunemisel moodustub rakus kaks rühma kromosoome ja vastavalt kaks jagunemisspindli. Geneetilise materjali kogum profaasis II - 1n 2с, alates metafaasist II - 1n 1с.
Meioosi bioloogiline tähtsus. See viib kromosoomide arvu vähenemiseni poole võrra, mis määrab liikide püsivuse Maal. Kui kromosoomide arv ei väheneks, siis igas järgmises põlvkonnas toimuks kromosoomide kahekordistumine. Tagab sugurakkude heterogeensuse geneetilises koostises (profaasis võib toimuda ristumine, metafaasis - kromosoomide vaba rekombinatsioon). Sugurakkude (= sugurakkude) juhuslik kohtumine – erineva geenikomplektiga seemnerakk ja munarakk, põhjustab kombinatiivse varieeruvuse. Vanemate geenid ühinevad viljastamise ajal, mistõttu nende lastel võivad tekkida märgid, mida vanematel ei olnud. Moodustunud rakkude arv on 4.
Need on kaheahelalised replitseeritud kromosoomid, mis moodustuvad jagunemise käigus. Tsentromeeri põhiülesanne on olla jagava spindli kiudude kinnituspunkt. Spindel pikendab rakke ja eraldab kromosoome tagamaks, et iga uus saab valmides õige arvu kromosoome või.
Kromosoomi tsentromeerses piirkonnas olev DNA koosneb tihedalt pakitud materjalist, mida tuntakse heterokromatiini nime all, mis on väga tihendatud ja seetõttu ei transkribeerita. Heterokromatiini olemasolu tõttu värvub tsentromeeri piirkond värvainetega, mis on tumedamad kui teised kromosoomi osad.
Asukoht
Tsentromeer ei asu alati kromosoomi keskosas (vt ülaltoodud fotot). Kromosoom koosneb lühikesest käest (p) ja pikast käest (q), mis liituvad tsentromeerses piirkonnas. Tsentromeerid võivad paikneda nii kromosoomi keskosa lähedal kui ka mitmes asendis piki kromosoomi. Metatsentrilised tsentromeerid asuvad kromosoomide keskpunkti lähedal. Submetatsentrilised tsentromeerid on nihkunud keskelt ühele küljele, nii et üks õlg on teisest pikem. Akrotsentrilised tsentromeerid asuvad kromosoomi otsa lähedal ja telotsentrilised tsentromeerid asuvad kromosoomi lõpus või telomeeri piirkonnas.
Tsentromeeri asukoht on inimese karüotüübis kergesti tuvastatav. 1. kromosoom on metatsentrilise tsentromeeri näide, kromosoom 5 on submetatsentrilise tsentromeeri näide ja kromosoom 13 on akrotsentrilise tsentromeeri näide.
Kromosoomide lahknevus mitoosis
Enne mitoosi algust siseneb rakk faasi, mida nimetatakse interfaasiks, kus ta replitseerib oma DNA-d, valmistudes rakkude jagunemiseks. Moodustuvad õdekonnad, mis on oma tsentromeerides ühendatud.
Mitoosi profaasi ajal kinnitavad tsentromeeride spetsiaalsed alad, mida nimetatakse kinetokoorideks, kromosoomid fusiformsete kiududega. Kinetokoorid koosnevad mitmest valgukompleksist, mis genereerivad kinetokoori kiude, mis kinnituvad lõhustumisspindlile. Need kiud aitavad rakkude jagunemise ajal kromosoome manipuleerida ja jagada.
Metafaasi staadiumis hoitakse kromosoome metafaasiplaadil polaarsete kiudude võrdsete jõududega, mis suruvad tsentromeere.
Anafaasi ajal hakkavad iga kromosoomi paaristsentromeerid üksteisest lahknema, kuna need on kõigepealt tsentreeritud raku vastaspooluste suhtes.
Telofaasi ajal sisaldavad äsja moodustunud kromosoomid eraldi tütarkromosoome. Pärast tsütokineesi moodustub kaks erinevat.
Kromosoomide lahknevus meioosis
Meioosi korral läbib rakk jagunemisprotsessi kaks etappi (meioos I ja meioos II). Metafaasi I ajal on homoloogsete kromosoomide tsentromeerid orienteeritud rakkude vastaspoolustele. See tähendab, et homoloogsed kromosoomid kinnituvad oma tsentromeersetes piirkondades jagunevate spindlikiudude külge, mis ulatuvad ainult ühest raku kahest poolusest.
Kui spindli kiud tõmbuvad anafaasi I ajal kokku, tõmmatakse homoloogsed kromosoomid rakkude vastaspoolustele, kuid õdekromatiidid jäävad kokku. II meioosi korral kinnituvad rakkude mõlemast poolusest ulatuvad spindlikiud oma tsentromeerides õdekromatiididele. Õdekromatiidid eralduvad II anafaasis, kui spindlikiud tõmbavad neid vastaspooluste poole. Meioosi tulemuseks on kromosoomide jagunemine ja jaotus nelja uue tütarraku vahel. Iga rakk sisaldab ainult poole algse raku kromosoomide arvust.
Tsentromeer on kromosoomi piirkond, mida iseloomustab spetsiifiline nukleotiidjärjestus ja struktuur. Tsentromeer mängib olulist rolli rakkude jagunemise protsessis ja geeniekspressiooni kontrollis (protsess, mille käigus geeni pärilik informatsioon muundatakse funktsionaalseks produktiks – RNA-ks või valguks).
Tsentromeer osaleb sõsarkromatiidide liitumises, kinetokoori (kromosoomi valgu struktuur, mille külge on rakkude jagunemise ajal kinnituvad jagunemisspindli kiud) moodustamises, homoloogsete kromosoomide konjugeerimises ja kontrollis. geeniekspressioonist.
Just tsentromeeri piirkonnas on õdekromatiidid ühendatud mitoosi profaasis ja metafaasis ning homoloogsed kromosoomid meioosi esimese jagunemise profaasis ja metafaasis. Tsentromeeridel tekivad kinetokoorid: tsentromeeriga seonduvad valgud moodustavad spindli mikrotuubulite kinnituspunkti mitoosi ja meioosi anafaasis ja telofaasis.
Kõrvalekalded tsentromeeri normaalsest funktsioneerimisest põhjustavad probleeme kromosoomide vastastikuses paigutuses jagunevas tuumas ja selle tulemusena häireid kromosoomide segregatsiooni protsessis (nende jaotumine tütarrakkude vahel). Need häired põhjustavad aneuploidsust, millel võivad olla tõsised tagajärjed (näiteks Downi sündroom inimestel, mis on seotud aneuploidsusega (trisoomiaga) 21. kromosoomil). Enamikul eukarüootidel ei ole tsentromeeril sellele vastavat spetsiifilist nukleotiidjärjestust. Tavaliselt koosneb see suurest hulgast DNA kordustest (nt satelliit-DNA), mille järjestus üksikute korduvate elementide sees on sarnane, kuid mitte identne.
Tütarkromosoomid moodustavad tsentromeere samades kohtades, kus ema kromosoom, sõltumata tsentromeerses piirkonnas paikneva järjestuse olemusest.
38. B- kromosoomid
Kromosoomikomplektis esinev kromosoom, mis ületab kromosoomide normaalset diploidset arvu, esineb karüotüübis ainult populatsiooni teatud isikutel. B-kromosoome tuntakse paljudes taimedes ja (mõnevõrra harvem) loomadel, nende arv võib oluliselt erineda (1-st mitmekümneni); sageli koosnevad B-kromosoomid heterokromatiinist (kuid võivad sisaldada – ilmselt, sekundaarselt – ja eukromatiini) ning on geneetiliselt passiivsed, kuigi neil võib olla kõrvalmõjusid – näiteks putukatel põhjustab B-kromosoomide olemasolu sageli spermatosoidide suurenenud aberratsiooni; rakkude jagunemisel võivad nad olla stabiilsed, kuid sagedamini ebastabiilsed (mõnikord mitootiliselt stabiilsed, kuid ebastabiilsed meioosi korral, kus sagedamini moodustuvad univalendid); mõnikord on B-kromosoomid isokromosoomid; B-kromosoomide ilmumise mehhanismid on erinevad - killustumine, lisakromosoomide heterokromatiniseerimine pärast vale anafaasi lahknemist jne. Eeldatakse, et B-kromosoomid kaovad somaatilistes rakkudes järk-järgult nende pärilikkuse ebakorrapärasuse tõttu.
39 - polüteenkromosoomid
Hiiglaslikud interfaasilised kromosoomid, mis tekivad teatud tüüpi spetsialiseeritud rakkudes kahe protsessi tulemusena: esiteks mitmekordne DNA replikatsioon, millega ei kaasne rakkude jagunemist, ja teiseks kromatiidide külgne konjugatsioon. Polüteenkromosoomidega rakud kaotavad oma jagunemisvõime, nad eristuvad ja sekreteerivad aktiivselt, see tähendab, et kromosoomide polüteniseerimine on viis toote sünteesiks vajalike geenikoopiate arvu suurendamiseks. Polüteenkromosoome võib täheldada Diptera, taimedes rakkudes, mis on seotud embrüo arenguga, Winfusoria makrotuuma moodustumise ajal. Polüteenkromosoomid suurenevad oluliselt, mis teeb nende jälgimise lihtsamaks ja võimaldas uurida geenihoiatuse aktiivsust 1930. aastatel. Põhiline erinevus teist tüüpi kromosoomidest seisneb selles, et polüteenkromosoomid on interfaasilised, samas kui kõiki teisi saab jälgida ainult raku mitootilise või meiootilise jagunemise ajal.
Klassikaline näide on Drosophila melanogaster vastsete süljenäärmete rakkudes olevad hiiglaslikud kromosoomid, mille DNA replikatsiooniga ei kaasne raku jagunemine, mis toob kaasa äsja ehitatud DNA ahelate kuhjumise. Need niidid on kogu pikkuses omavahel tihedalt ühendatud. Lisaks toimub süljenäärmetes homoloogsete kromosoomide somaatiline sünaps, see tähendab, et mitte ainult õdekromatiidid ei konjugeerita üksteisega, vaid iga paari homoloogsed kromosoomid on konjugeeritud üksteisega. Seega võib süljenäärmete rakkudes täheldada kromosoomide haploidset arvu
40 - Kromosoomid nagu lambiharjad
Lambiharja kromosoomid, mille avastas esmakordselt W. Flemming 1882. aastal, on kromosoomide erivorm, mille nad omandavad enamiku loomade, välja arvatud imetajate, kasvavates munarakkudes (emaste sugurakkudes). See on kromosoomide hiiglaslik vorm, mis tekib meiootilistes emasrakkudes mõnel loomal, eriti mõnel kahepaiksetel lindudel, diploteenprofaasi I staadiumis.
Kõigi loomade, välja arvatud imetajate munarakkudes, diploteeni profaasi I pikendatud staadiumis põhjustab paljude DNA järjestuste aktiivne transkriptsioon kromosoomide muutumist kromosoomideks, mille kuju on petrooleumilampide (kromosoomide) klaaside puhastamiseks mõeldud harjad. nagu lambiharjad). Need on tugevalt dekondenseerunud poolbivalendid, mis koosnevad kahest õdekromatiidist. Lambiharja tüüpi kromosoome saab vaadelda valgusmikroskoopia abil ja on näha, et need on organiseeritud kromomeeride seeriana (sisaldavad kondenseerunud kromatiini) ja neist lähtuvate paaritud külgmiste silmuste kujul (sisaldavad transkriptsiooniliselt aktiivset kromatiini).
Kahepaiksete ja lindude lambiharja tüüpi kromosoome saab mikrokirurgiliste manipulatsioonide abil eraldada munaraku tuumast.
Need kromosoomid toodavad tohutul hulgal RNA-d, mis sünteesitakse külgmistes ahelates. Lambiharja tüüpi kromosoomid on oma hiiglasliku suuruse ja selgelt väljendunud kromomeerse ahela korralduse tõttu olnud mugavaks mudeliks kromosoomide korralduse, geneetilise aparaadi toimimise ja geeniekspressiooni reguleerimise uurimiseks profatsümeioosi ajal juba mitu aastakümmet. Lisaks kasutatakse seda tüüpi kromosoome laialdaselt kõrge eraldusvõimega DNA järjestuste kaardistamiseks, valke dekodeerivate tandem-DNA korduste transkriptsiooni uurimiseks, chiasmata jaotuse analüüsimiseks jne.
Laadimine ...