Izvestija RAI. SERIES BIOLOGICAL, 200 ?, nr 6, lk. 650-660
RAKUBIOLOOGIA
LIHTSÜSTEEMI SATELLIITRAKUD JA LIHASTE TAGASTAMISPOTENTSIAALI MÄÄRUS
© 2007 N. D. Ozernshk, O. V. Balan
Arengubioloogia instituut nime saanud N.K. Koltsov RAS, 119991 Moskva, st. Vavilova, 26
E -post: [e -post kaitstud] Saadud 26. märtsil 2007
Ülevaates analüüsitakse lihasüsteemi satelliitrakkude bioloogia põhiaspekte: identifitseerimine, päritolu arengu varases staadiumis, nende asümmeetrilisest jagunemisest tingitud enesehooldusmehhanismid, sisu erinevat tüüpi lihastes ja ontogeneesi erinevatel etappidel, perekonna reguleerivate geenide roll. Pax (eriti Pax7) ja nende tooted proliferatsiooni kontrollimisel, kasvufaktorite (HGF, FGF, IGF, TGF-0) osalemine nende rakkude aktiveerimisel lihaskahjustuste korral. Arutatakse aktiveeritud satelliitrakkude müogeense diferentseerumise algetappide tunnuseid mööda embrüonaalse arengu ajal lihaste moodustumisega sarnast rada.
Kuna tüvirakud on võimelised end kogu elu jooksul ise ülal pidama ja võivad potentsiaalselt diferentseeruda erinevatesse rakutüüpidesse, võimaldab nende uuring sügavamalt mõista täiskasvanud organismi kudede homöostaasi säilitamise mehhanisme, samuti selle rakutüübi kasutamist analüüsiks. suunatud diferentseerumist in vitro. Paljud tüvirakkude bioloogia probleemid on lihasatelliidi rakumudeli abil edukalt lahendatud. Tüvirakkude bioloogia tunnuste analüüsimiseks uuritakse aktiivselt lihasüsteemi satelliitrakke (Comelison, Wold, 1997; Seale, Rudnicki, 2000; Seale jt, 2000, 2001; Bailey jt, 2001; Charge, Rudnicki, 2004 ; Gros jt, 2005; Shinin jt, 2006).
Lihasüsteemi rakkude diferentseerumine embrüonaalse arengu ajal ja müogeense seeria rakkude moodustumine täiskasvanud organismi satelliit -lihasrakkudest on omavahel seotud protsessid. Täiskasvanud loomade lihaste asendus- ja taastamisprotsesside käigus läbivad satelliidirakud embrüonaalse arengu ajal põhimõtteliselt sama diferentseerumise tee nagu müogeensed rakud. Lihaste regeneratiivse potentsiaali reguleerimise kõige olulisem element on satelliitrakkude aktiveerimine vastuseks teatud mõjudele või kahjustustele.
SATELLIITRAKUD - LIHTSETÜKUD?
Satelliitrakke kirjeldas Mauro esmakordselt konna skeletilihastes (Mauro, 1961), tuginedes nende morfoloogia ja asukoha analüüsile.
majutus küpsetes lihaskiududes. Hiljem tuvastati need rakud lindude ja imetajate lihastes (Schultz, 1976; Armand jt, 1983; Bischoff, 1994).
Satelliitrakud moodustavad täiskasvanud organismi lihastes stabiilse iseeneslikult uueneva tüvirakkude kogumi, kus nad osalevad lihaste kasvu ja parandamise protsessides (Seale jt, 2001; Charge ja Rudnicki, 2004). Nagu teada, diferentseeruvad erinevate kudede tüvirakud lisaks spetsiifiliste geneetiliste ja valgumarkerite ekspresseerimisele, samuti võimele moodustada kloone teatud tingimustel teatud rakuliinideks, mida peetakse üheks oluliseks tüve tunnuseks. Esialgu arvati, et lihasatelliidi rakud tekitavad ainult ühte tüüpi rakke - müogeenseid lähteaineid. Selle probleemi üksikasjalikumal uurimisel leiti aga, et teatud tingimustel võivad satelliitrakud in vitro diferentseeruda teist tüüpi rakkudeks: osteogeenseteks ja adipogeenseteks (Katagiri jt, 1994; Teboul jt, 1995) .
Samuti käsitletakse vaatenurka, mille kohaselt täiskasvanud loomade skeletilihased sisaldavad satelliitrakkude prekursoreid, milleks on tüvirakud (Zammit ja Beauchamp, 2000; Seale ja Rudnicki, 2000; Charge ja Rudnicki, 2004). Seega nõuab satelliitrakkude kui lihasüsteemi tüvirakkude küsimus täiendavaid uuringuid.
Riis. 1. Täiskasvanud roti reielihaste satelliitrakud, mis ekspresseerivad nende rakkude spetsiifilist markerit Pax7]: a - lihaskiudude perifeerias, b - rakukultuuris. Skaala riba: 5 mikronit.
LIHASTE SATELLIITRAKKUDE IDENTIFITSEERIMINE
Satelliitrakke identifitseeritakse mitme kriteeriumi järgi. Üks olulisi kriteeriume on morfoloogiline. Need rakud paiknevad basaalkihi ja müofibrillide sarkolemma vahelistes süvendites. Satelliitrakke iseloomustab kõrge tuuma-tsütoplasma suhe, samuti suur heterokromatiini sisaldus ja vähenenud tsütoplasmaatiliste organellide sisaldus (Seale ja Rudnicki, 2000; Charge ja Rudnicki, 2004). Satelliitrakke määrab ka spetsiifiliste geneetiliste ja valgumarkerite ekspressioon: esiteks Pax7 geen ja selle valguprodukt, Pax7 transkriptsioonifaktor, mida väljendatakse puhkavate ja aktiveeritud satelliitrakkude tuumades (joonis 1). Pax7 geeni puudulikkusega hiire skeletilihased ei erine sünnihetkel metsiktüüpi lihastest, kuid neil puuduvad täielikult lihasatelliitrakud (Seale jt, 2000, 2001; Bailey jt, 2001; Charge ja Rudnicki, 2004) .
Satelliitrakud ekspresseerivad ka standardseid tüvirakkude markergeene: CD34, Msx-1, MNF, c-Met retseptori geen (Bailey et al., 2001; Seale et al., 2001). Puhkavatel satelliitrakkudel on perekonna müogeensete regulaatorite ekspressioon. bHLH (Smith jt, 1994; Yablonka-Reuveni, Rivera, 1994; Cornelison, Wold, 1997; Cooper jt, 1999). Hiljem aga oli perekonna esindaja Myf5 väga madal väljendusaste. bHLH, mida väljendatakse embrüonaalse müogeneesi varases staadiumis (Beauchamp et al., 2000; Katagiri et al.).
EMBRÜOGENEESI LIHASATELLIITRAKKUDE PÄRITOLU: SOMITA VÕI VASKULAARNE ENDOTELIUM?
Lihasüsteemi näitel analüüsitud tüvirakkude bioloogia üks olulisi küsimusi on satelliitrakkude päritolu ontogeneesi käigus. Skeletilihaste areng selgroogsetel toimub embrüogeneesi ajal ja müofibrillide kogumi täiendamine nende satelliitrakkudest eristumise tõttu jätkub kogu elu (Seale, Rudnicki, 2000; Bailey et cil., 2001; Seale et cil., 2001; Charge, Rudnicki, 2004). Millistest rakulistest allikatest on embrüos moodustatud satelliitrakkude kogum, mis toimib kogu ontogeneesi vältel? Vastavalt üldtunnustatud seisukohale pärinevad satelliitrakud multipotentsetest mesodermaalsetest somiitrakkudest.
Embrüote aksiaalse mesodermi multipotentsed rakud pühenduvad müogeensele diferentseerumisele, reageerides naaberkudede kohalikele morfogeneetilistele signaalidele: närvitoru (Shh ja Wnt perekondade geenid ja nende tooted), akordid (Shh perekonna geen ja selle produkt), ja ektoderm. Kuid ainult osa embrüote mesodermi rakkudest põhjustab lihaste diferentseerumist (joonis 2). Mõned neist rakkudest jagunevad jätkuvalt ega eristu lihasteks. Mõned neist rakkudest esinevad ka täiskasvanud lihastes, kus nad on satelliitrakkude eelkäijad (Armand et al., 1983).
Algselt põhines satelliitrakkude somiidi päritolu hüpotees lindudel somiitide siirdamise katsetel: doonori (vutt) embrüote somiidid siirdati retsipiendi (kana) embrüotesse ja
Neuraaltoru
Satelliitrakkude müogenees
Müogeniin MRF4
Kokkutõmbuvate valkude struktuurilised ■ geenid
Kahju, venitus, füüsiline aktiivsus, elektriline stimulatsioon
HGF FGF TGF-ß IGF
Paljunevad müoblastid
I Myofibrils J ^ - Myogenin
Kontraktiilsete valkude struktuurigeenid
Riis. 2. Müogeneesi reguleerimise skeem embrüonaalses arengus ja moodustamises, aktiveerimises, satelliitrakkude diferentseerumises. DM - dermamiotoom, C - sklerotoom; Shh, Wnt - geenid, mille tooted toimivad morfogeneetiliste protsesside indutseerijatena; Pax3, Myf5, MyoD, myogenin, MRF4 - müogeneesi spetsiifilised valguregulaatorid; Pax7, CD-34, MNF, c-met-satelliitraku markerid; HGF, FGF, TGF -ß, IGF - kasvufaktorid, mis aktiveerivad satelliidi rakke.
Pärast embrüogeneesi lõpuleviimist leiti kanadel ja täiskasvanud kanadel doonor -somiit -vutirakke (Armand et al., 1983). Selles töös saadud andmete põhjal tehti järeldus kõigi müogeensete rakuliinide, sealhulgas lihasatelliitrakkude somiidi päritolu kohta. Samuti tuleb märkida, et mõned tööd näitavad satelliitrakkude teistsugust päritolu, eriti luuüdist, mitte-lihastest rakkudest jne (Ferrari jt, 1998; Bittaer jt, 1999).
Samuti on andmeid satelliitrakkude moodustumise kohta embrüote veresoonte endoteelist (De Angelis et al., 1999). See töö näitas müogeensete lähteainete olemasolu hiire embrüote dorsaalses aordis. Selle anuma endoteelirakkude kloonid ekspresseerivad in vitro kultiveerimisel nii endoteeli- kui ka müogeenseid markereid, sarnaselt täiskasvanud lihasatelliitrakkude omadega. Lisaks on selliste kloonide rakud morfoloogiliselt sarnased kindlate lihaste satelliitrakkudega. Kui neid rakke süstitakse otse regenereerivasse lihasesse, lülitatakse need sisse.
regenereeruvateks fibrillideks ja neil rakkudel on satelliidifunktsioonid. Lisaks, kui embrüonaalne aort siirdatakse vastsündinud immuunpuudulikkusega hiirte lihastesse, võivad siirdatud anuma rakud tekitada palju müogeenseid rakke (De Angelis et al., 1999; Minasi et al., 2002).
Seega võivad endoteelirakud lihaste arengu ajal osaleda uute müofibrillide moodustamises, kuna nad suudavad toota aktiveeritud satelliitrakke; siiski pole selge, kas endoteelirakud suudavad aidata kaasa täiskasvanud lihaste puhkavate satelliitrakkude populatsioonile. On näidatud, et embrüonaalsed veresoonte endoteelirakud võivad olla täiendavateks satelliitrakkude allikaks embrüogeneesis (De Angelis, 1999; Charge ja Rudnicki, 2004).
Hiljuti on räägitud teisest satelliitrakkude päritolu allikast. On näidatud, et puhastatud vereloome tüvirakud luuüdist pärast nende intravenoosset süstimist kiiritatud hiirtele võivad osaleda müofibrillide regenereerimisel.
soni jt, 1999). D
Artikli edasiseks lugemiseks peate ostma täisteksti. Artiklid saadetakse vormingus
BALAN O. V., MYUGE N.S., OZERNYUK N. D. - 2009
A- Perimisias.
B- endomüsiumis.
B- basaalmembraani ja sümplasti plasmolemma vahel.
D- sarkolemma all
48. Mis on iseloomulik südame lihaskoele?
A- Lihaskiud koosnevad rakkudest.
B- hea rakkude regenereerimine.
B- Lihaskiud anastomoosivad üksteisega.
D- reguleerib somaatiline närvisüsteem.
49. Millises sarkomeeri osas puuduvad õhukesed aktiini müofilamentid?
A-B ketas I.
B- ketas A.
B- kattuvuspiirkonnas.
D- H-riba piirkonnas.
50. Mis vahe on silelihaskoel ja triibulisel skeletil?
A- Koosneb rakkudest.
B- See on osa veresoonte ja siseorganite seintest.
B- Koosneb lihaskiududest.
D- areneb somiitmüotoomidest.
E - ei sisalda triibulisi müofibrille.
1. Millised rakkudevahelised kontaktid on sisestuskettades:
A- desmosoomid
B- vahepealne
B- pilu
G- pool-desmosoomid
2. Kardiomüotsüütide tüübid:
A - sekretär
B- kokkutõmbuv
B- üleminekuaeg
G-sensoorne
D- juhtiv
3. Sekretoorsed kardiomüotsüüdid:
A- lokaliseeritud parema aatriumi seinas
B-sekreteerivad kortikosteroidid
B- eritab natriureetilist hormooni
D- mõjutada diureesi
D- aitavad kaasa müokardi kokkutõmbumisele
4. Määrake õige järjestus ja peegeldage vöötlihaste lihaskoe histogeneesi protsessi dünaamikat: 1- lihastoru moodustumine, 2 müoblastide diferentseerumine sümplasti ja rakkude- satelliitide- prekursoriteks, 3- müoblastide lähteainete migratsioon müotoom, 4- sümplasti ja rakkude moodustumine - satelliidid, 5 - sümplasti ja rakkude liit - satelliidid skeletilihaskiudude moodustumisega
5. Mis tüüpi lihaskoel on rakuline struktuur:
A - sile
B- süda
B - skelett
6. Sarkomeeri struktuur:
A - müofibrilli lõik, mis asub kahe H -riba vahel
B- koosneb A-kettast ja kahest poolest I-kettast
B- kokkutõmbumisel lihast ei lühendata
G- koosneb aktiini- ja müosiinfilamentidest
8. Siledad lihasrakud:
A- sünteesib basaalmembraani komponente
B -caveola - sarkoplasmaatilise võrgu analoog
B- müofibrillid on suunatud piki raku pikitelge
D- tihedad kehad- T-torude analoog
D-aktiini filamendid koosnevad ainult aktiini filamentidest
9. Valged lihaskiud:
A - suur läbimõõt koos müofibrillide tugeva arenguga
B - laktaatdehüdrogenaasi aktiivsus on kõrge
B - palju müoglobiini
G - pikad kokkutõmbed, madal tugevus
10. Punased lihaskiud:
A - kiire, suur kokkutõmbumisjõud
B- palju müoglobiini
B - vähe müofibrille, õhuke
D - oksüdatiivsete ensüümide kõrge aktiivsus
D - vähe mitokondreid
11. Skeletilihaste koe reparatiivse histogeneesi ajal toimub järgmine:
A- küpsete lihaskiudude tuumade jagunemine
B- müoblastide jagunemine
B- sarkogenees müoblastides
G- sümplasti moodustumine
12. Mis on ühist skeleti- ja südamelihase lihaskiududel:
A- kolmkõlad
B- vöötidega põiki müofibrillid
B- sisestage kettad
D - satelliitrakud
D - sarkomeer
E - suvaline vähendamise tüüp
13. Määrake lahtrid, mille vahel on tühimikukontaktid:
A - kardiomüotsüüdid
B- müoepiteelirakud
B - siledad müotsüüdid
G - müofibroblastid
14. Silelihasrakk:
A- sünteesib kollageeni ja elastiini
B - sisaldab kalmoduliini - troponiin C analoogi
B- sisaldab müofibrille
G - sarkoplasmaatiline võrk on hästi arenenud
15. Keldrimembraani roll lihaskiudude taastamisel:
A- takistab ümbritseva sidekoe kasvu ja armide teket
B- säilitab vajaliku happe-aluse tasakaalu
B-membraani komponente kasutatakse müofibrillide parandamiseks
G- tagab lihaste torude õige orientatsiooni
16. Nimetage skeletilihaste tunnused:
A- moodustatud rakkude poolt
B- Tuumad asuvad perifeerias.
B- Koosneb lihaskiududest.
D- Sellel on ainult rakusisene regeneratsioon.
D- areneb müotoomidest
1. Skeletilihaste embrüonaalne müogenees (kõik on tõsi, välja arvatud):
A - jäsemete lihaste müoblast pärineb müotoomist
B- osa vohavatest müoblastidest moodustavad satelliitrakke
B- mitoosi ajal on tütre müoblastid ühendatud tsütoplasmaatiliste sildadega
D - lihastorudes algab müofibrillide kokkupanek
D- tuumad liiguvad müosimplasti perifeeriasse
2. Skeletilihaskiudude kolmik (kõik on tõesed, välja arvatud):
A-T-tuubulid moodustuvad plasmolemma invasiooni teel
Membraanide B-otsa tsisternid sisaldavad kaltsiumikanaleid
B- ergastus edastatakse T-torudest terminalimahutitesse
D- kaltsiumikanalite aktiveerimine viib Ca2 + vähenemiseni veres
3. Tüüpiline kardiomüotsüüt (kõik on tõesed, välja arvatud):
B- sisaldab ühte või kahte keskselt paiknevat tuuma
B-T-tuubul ja termostaat moodustavad diaadi
D- koos motoorse neuroni aksoniga moodustab neuromuskulaarse sünapsi
4. Sarcomere (kõik on tõsi, välja arvatud):
A - paksud niidid koosnevad müosiinist ja C -proteiinist
B- õhukesed kiud koosnevad aktiinist, tropomüosiinist, troponiinist
B-sarkomeer sisaldab ühte A-ketast ja kahte I-ketta poolt
Г- I-ketta keskel on Z-joon
D- kokkutõmbumisega väheneb A-ketta laius
5. Kokkutõmbuva kardiomüotsüüdi struktuur (kõik on tõsi, välja arvatud):
A- mitokondrite ahelatega kihistatud müofibrillide kimpude järjestatud paigutus
B- tuuma ekstsentriline paigutus
B- rakkude vahel olevate anastomoossete sildade olemasolu
D - rakkudevahelised kontaktid - sisestuskettad
D - keskselt paiknevad tuumad
6. Kui lihaste kokkutõmbumine toimub (kõik on tõsi, välja arvatud):
A - sarkomeeri lühendamine
B- lihaskiudude lühendamine
B - aktiini ja müosiini müofilamentide lühendamine
D - müofibrillide lühendamine
7. Sile müotsüüt (kõik on tõsi, välja arvatud):
A - fusiform rakk
B- sisaldab suurt hulka lüsosoome
B- tuum asub keskel
D - aktiini ja müosiini filamentide olemasolu
D- sisaldab desmini ja vimentiini vahekiude
8. Südame lihaskoe (kõik on õige, välja arvatud):
A - ei ole võimeline regenereeruma
B- lihaskiud moodustavad funktsionaalseid kiude
B-südamestimulaatorid käivitavad kardiomüotsüütide kokkutõmbumise
D - autonoomne närvisüsteem reguleerib kontraktsioonide sagedust
D - kardiomüotsüüt on kaetud sarkolemmaga, keldrimembraan puudub
9. Kardiomüotsüüt (kõik on tõsi, välja arvatud):
A- hargnenud otstega silindriline puur
B- keskel on üks või kaks tuuma
B-müofibrillid koosnevad õhukestest ja paksudest kiududest
D - sisestuskettad sisaldavad desmosoome ja lõheühendusi
D- moodustab koos seljaaju eesmiste sarvede motoorse neuroni aksoniga neuromuskulaarse sünapsi
10. Siledad lihaskoed (kõik on tõsi, välja arvatud):
A- tahtmatu lihaskoe
B- on autonoomse närvisüsteemi kontrolli all
B - kontraktiilne aktiivsus ei sõltu hormonaalsetest mõjudest
A- tsütolemma järgi.
B- Vastavalt sarkotubulaarsele süsteemile.
B- mööda tsütoplasma granuleeritud võrku.
D - tsütolemma ja sarkotubulaarse süsteemi jaoks.
D- mikrotuubulite abil.
40. Lihaste motoorsed närvilõpmed lõpevad:
A- lihaskiudude spetsialiseeritud sektsiooni plasmolemmal
B- veresoontel
B- aktiiniketastel
G - müosatellitotsüütidel
D - müosiiniketastel
Milline kude asub skeletilihaste lihaskiudude vahel?
A- Retikulaarne kude.
B- Tihe vormimata sidekoe.
B- tihedalt moodustunud sidekoe.
D- Lahtine kiuline sidekoe.
Millisest embrüonaalsest algest areneb südame lihaskoe?
A- Splanchnotoomi parietaalsest lehest.
B- Müotoomidest.
B- Splanchnotoomi vistseraalsest lehest.
D- Sklerotoomidest.
43. Kardiomüotsüütide diaadid on:
A- kaks Z-joont
B- üks sarkoplasmaatilise retikulumi tsisterni ja üks T-toru
B- üks Ι-ketas ja üks A-ketas
D - interkaleeritud ketaste rakkudevahelised kontaktid
Kuidas südame lihaskoe uueneb?
A- Müotsüütide mitootilise jagunemise teel.
B- jagades müosatellitotsüüte.
B- diferentseerides fibroblastid müotsüütideks.
D- Müotsüütide rakusisese regenereerimise teel.
D- Müotsüütide amitootilise jagunemisega.
Millised loetletud struktuuriomadustest EI OLE iseloomulikud südamelihasele?
A- Tuumade asukoht kardiomüotsüüdi keskel.
B- Tuumade asukoht kardiomüotsüütide perifeerias.
B- sisestuskettade olemasolu.
D- anastomooside esinemine kardiomüotsüütide vahel.
D - elundi stroomas pole lahtist sidekoe
Vastus: B, D.
Mis juhtub, kui sarkomeer tõmbub kokku?
A- Aktiini ja müosiini müofilamentide lühenemine.
B- H-tsooni laiuse vähenemine.
B- Telofragmide lähendamine (Z - jooned).
D- A -ketta laiuse vähendamine.
E - aktiini müofilamentide libisemine mööda müosiini.
Vastus: B, C, D.
Kus on skeletilihaskoe satelliitrakud.
A- Perimisias.
B- endomüsiumis.
B- basaalmembraani ja sümplasti plasmolemma vahel.
D- sarkolemma all
Mis on iseloomulik südame lihaskoele?
A- Lihaskiud koosnevad rakkudest.
B- hea rakkude regenereerimine.
B- Lihaskiud anastomoosivad üksteisega.
D- reguleerib somaatiline närvisüsteem.
Vastus: A, B.
Millises sarkomeeri osas puuduvad õhukesed aktiini müofilamentid?
A-B ketas I.
B- ketas A.
B- kattuvuspiirkonnas.
D- H-riba piirkonnas.
Mis vahe on silelihaskoe ja triibulise skeletikoe vahel?
A- Koosneb rakkudest.
B- osa veresoonte ja siseorganite seintest .
B- Koosneb lihaskiududest.
D- areneb somiitmüotoomidest.
E - ei sisalda triibulisi müofibrille.
Vastus: A, B, D.
Mitu õiget vastust
1. Millised rakkudevahelised kontaktid on sisestuskettades:
A- desmosoomid
B- vahepealne
B- pilu
G- pool-desmosoomid
Vastus: A, B, C.
2. Kardiomüotsüütide tüübid:
A - sekretär
B- kokkutõmbuv
B- üleminekuaeg
G-sensoorne
D- juhtiv
Vastus: A, B, D.
3. Sekretoorsed kardiomüotsüüdid:
A- lokaliseeritud parema aatriumi seinas
B-sekreteerivad kortikosteroidid
B- eritab natriureetilist hormooni
D- mõjutada diureesi
D- aitavad kaasa müokardi kokkutõmbumisele
Vastus: A, B, D.
4. Kajastada vöötlihaste lihaskoe histogeneesi protsessi dünaamikat:
A - lihastoru moodustumine
B- müoblastide diferentseerumine sümplastide lähteaineteks ja rakkudeks - satelliitideks
B- müoblastide eellaste migratsioon müotoomist
D- sümplasti ja rakkude - satelliitide moodustumine
D- sümplasti ja rakkude liit - satelliidid moodustumisega
skeletilihaskiud
Vastus: C, B, D, A, D.
5. Mis tüüpi lihaskoel on rakuline struktuur:
A - sile
B- süda
B - skelett
Vastus: A, B.
6. Sarkomeeri struktuur:
A - müofibrilli lõik, mis asub kahe H -riba vahel
B- koosneb A-kettast ja kahest poolest I-kettast
B- kokkutõmbumisel lihast ei lühendata
G- koosneb aktiini- ja müosiinfilamentidest
Vastus: B, D.
7. Pange õigesse järjekorda lihaste kontraktsiooni etapid:
A- Ca 2+ ioonide sidumine troponiiniga ja toimeaine vabanemine
keskendub aktiini molekulile
B- Ca 2+ ioonide kontsentratsiooni järsk tõus
B- müosiinipeade kinnitumine aktiini molekulidele
G- müosiinipeade irdumine
Vastus: B, A, C, D
8. Siledad lihasrakud:
A- sünteesib basaalmembraani komponente
B -caveola - sarkoplasmaatilise võrgu analoog
B- müofibrillid on suunatud piki raku pikitelge
D- tihedad kehad- T-torude analoog
D-aktiini filamendid koosnevad ainult aktiini filamentidest
Vastus: A, B, D.
9. Valged lihaskiud:
A - suur läbimõõt koos müofibrillide tugeva arenguga
B - laktaatdehüdrogenaasi aktiivsus on kõrge
B - palju müoglobiini
G - pikad kokkutõmbed, madal tugevus
Vastus: A, B.
10. Punased lihaskiud:
A - kiire, suur kokkutõmbumisjõud
B- palju müoglobiini
V - vähe müofibrille, õhukesed
D - oksüdatiivsete ensüümide kõrge aktiivsus
D - vähe mitokondreid
Vastus: B, C, D.
11. Skeletilihaskoe reparatiivse histogeneesi ajal esineb järgmist:
A- küpsete lihaskiudude tuumade jagunemine
B- müoblastide jagunemine
B- sarkogenees müoblastides
G- sümplasti moodustumine
Vastus: B, D.
12. Mis on ühist skeleti- ja südamelihase lihaskiududel:
A- kolmkõlad
B- vöötidega põiki müofibrillid
B- sisestage kettad
D - satelliitrakud
D - sarkomeer
E - suvaline vähendamise tüüp
Vastus: B, D.
13. Määrake lahtrid, mille vahel on tühimikukontaktid:
A - kardiomüotsüüdid
B- müoepiteelirakud
B - siledad müotsüüdid
G - müofibroblastid
Vastus: A, B.
14. Silelihasrakk:
A- sünteesib kollageeni ja elastiini
B - sisaldab kalmoduliini - troponiin C analoogi
B- sisaldab müofibrille
G - sarkoplasmaatiline võrk on hästi arenenud
Vastus: A, B.
15. Keldrimembraani roll lihaskiudude taastamisel:
A- takistab ümbritseva sidekoe kasvu ja armide teket
B- säilitab vajaliku happe-aluse tasakaalu
B-membraani komponente kasutatakse müofibrillide parandamiseks
G- tagab lihaste torude õige orientatsiooni
Vastus: A, G.
16. Nimetage skeletilihaste tunnused:
A- moodustatud rakkude poolt
B- Tuumad asuvad perifeerias.
B- Koosneb lihaskiududest.
D- Sellel on ainult rakusisene regeneratsioon.
D- areneb müotoomidest
Vastus: B, C, D.
Kõik on tõsi, välja arvatud
1. Skeletilihaste embrüonaalne müogenees (kõik on tõsi, välja arvatud):
A - jäsemete lihaste müoblast pärineb müotoomist
B- osa vohavatest müoblastidest moodustavad satelliitrakke
B- mitoosi ajal on tütre müoblastid ühendatud tsütoplasmaatiliste sildadega
D - lihastorudes algab müofibrillide kokkupanek
D- tuumad liiguvad müosimplasti perifeeriasse
2. Kolm skeletilihaskiudu (kõik on tõsi, välja arvatud):
A-T-tuubulid moodustuvad plasmolemma invasiooni teel
Membraanide B-otsa tsisternid sisaldavad kaltsiumikanaleid
B- ergastus edastatakse T-torudest terminalimahutitesse
D- kaltsiumikanalite aktiveerimine viib Ca 2+ vähenemiseni veres
3. Tüüpiline kardiomüotsüüt (kõik on õige, välja arvatud):
B- sisaldab ühte või kahte keskselt paiknevat tuuma
B-T-tuubul ja termostaat moodustavad diaadi
D - sisestuskettad sisaldavad desmosoome ja geelikontakte
D- koos motoorse neuroni aksoniga moodustab neuromuskulaarse sünapsi
4. Sarcomere (kõik on tõsi, välja arvatud):
A - paksud niidid koosnevad müosiinist ja C -proteiinist
B- õhukesed kiud koosnevad aktiinist, tropomüosiinist, troponiinist
B-sarkomeer sisaldab ühte A-ketast ja kahte I-ketta poolt
Г- I-ketta keskel on Z-joon
D- kokkutõmbumisega väheneb A-ketta laius
5. Kokkutõmbuva kardiomüotsüüdi struktuur (kõik on tõsi, välja arvatud):
A- mitokondrite ahelatega kihistatud müofibrillide kimpude järjestatud paigutus
B- tuuma ekstsentriline paigutus
B- rakkude vahel olevate anastomoossete sildade olemasolu
D - rakkudevahelised kontaktid - sisestuskettad
D - keskselt paiknevad tuumad
6. Lihaste kokkutõmbumise korral (kõik on tõsi, välja arvatud):
A - sarkomeeri lühendamine
B- lihaskiudude lühendamine
B - aktiini ja müosiini müofilamentide lühendamine
D - müofibrillide lühendamine
Vastus: A, B, D.
7. Sile müotsüüt (kõik on tõsi, välja arvatud):
A - fusiform rakk
B- sisaldab suurt hulka lüsosoome
B- tuum asub keskel
D - aktiini ja müosiini filamentide olemasolu
D- sisaldab desmini ja vimentiini vahekiude
8. Südame lihaskoe (kõik on õige, välja arvatud):
A - ei ole võimeline regenereeruma
B- lihaskiud moodustavad funktsionaalseid kiude
B-südamestimulaatorid käivitavad kardiomüotsüütide kokkutõmbumise
D - autonoomne närvisüsteem reguleerib kontraktsioonide sagedust
D - kardiomüotsüüt on kaetud sarkolemmaga, keldrimembraan puudub
9. Kardiomüotsüüt (kõik on tõsi, välja arvatud):
A- hargnenud otstega silindriline puur
B- keskel on üks või kaks tuuma
B-müofibrillid koosnevad õhukestest ja paksudest kiududest
D - sisestuskettad sisaldavad desmosoome ja lõheühendusi
D- moodustab koos seljaaju eesmiste sarvede motoorse neuroni aksoniga neuromuskulaarse sünapsi
10. Siledad lihaskoed (kõik on tõsi, välja arvatud):
A- tahtmatu lihaskoe
B- on autonoomse närvisüsteemi kontrolli all
B - kontraktiilne aktiivsus ei sõltu hormonaalsetest mõjudest
G- moodustab õõnesorganite lihasmembraani
D- on võimeline regenereeruma
11. Erinevus südame lihaskoe ja skeleti vahel (kõik on tõsi, välja arvatud):
A- koosneb rakkudest.
B- Tuumad asuvad rakkude keskel.
B- müofibrillid asuvad kardiomüotsüütide perifeerias.
D- Lihaskiududel puudub põikivööt.
D- Lihaskiud anastomoosivad üksteisega.
Vastavus
1. Võrrelge lihaskiudude tüüpe nende arenguallikatega:
1. Risttriibuline skeleti A-mesenhüüm
2. triibuline südame B-müotoom
3. sile B- vistseraalne leht
splanchnotome
Vastus: 1-B, 2-C, 3-A.
Tehke võrdlus.
Müofilament: moodustatud valkudest:
1.müosiin A-aktiin
2. aktiin B-müosiin
B- troponiin
G- tropomüosiin
Vastus: 1-B, 2-A, C, D.
3. Võrrelge müofibrilli struktuure ja valkude tüüpe, mille abil need moodustuvad:
1.Z-bänd A-vimentin
2. M-joon B-müoom e zine
B-C-valk
G - α-aktiniin
D- desmin
Vastus: 1-A, D, D; 2-B, C.
Kahjustatud lihaskoe taastamine toimub tänu satelliitrakkudele. Ja nad ei saa toimida ilma spetsiaalse proteiinita, leidsid teadlased.
Lihastel on tähelepanuväärne võime ennast ravida. Treeningu abil saate need pärast vigastust taastada ja vanusega seotud atroofia ületatakse aktiivse eluviisiga. Venitades teevad lihased haiget, kuid tavaliselt kaob valu mõne päeva pärast.
Lihased võlgnevad selle võime satelliitrakkudele - lihaskoe spetsiaalsetele rakkudele, mis asuvad müotsüütide või lihaskiudude kõrval. Lihaskiud ise - lihase peamised struktuursed ja funktsionaalsed elemendid - on pikad mitmetuumalised rakud, millel on kokkutõmbumisvõime, kuna need sisaldavad kontraktiilset valgu niiti - müofibrilli.
Satelliitrakud on tegelikult lihaskoe tüvirakud. Lihaskiudude kahjustuse korral, mis tekib vigastuse või vanusega, jagunevad satelliitrakud intensiivselt.
Nad parandavad kahjustusi, sulandudes kokku, moodustades uued mitmetuumalised lihaskiud.
Vananedes väheneb satelliitrakkude arv lihaskoes ja vastavalt väheneb lihase taastumisvõime ning lihasjõud.
Max Plancki Südame- ja Kopsu-uuringute Instituudi (Saksamaa) teadlased on satelliitrakkude abil selgitanud lihaste eneseparandamise molekulaarset mehaanikat, mida pole veel põhjalikult teada. Nad kirjutasid tulemustest ajakirjas Cell Stem Cell.
Teadlaste arvates aitab nende avastus luua lihaste taastamise tehnikat, mille saab kunagi laborist kliinikusse lihasdüstroofia raviks üle kanda. Ja võib -olla isegi lihaseline vanadus.
Teadlased on kindlaks määranud võtmeteguri, valgu nimega Pax7, mis mängib olulist rolli lihaste taastumisel.
Tegelikult on see valk satelliitrakkudes tuntud juba pikka aega, kuid eksperdid uskusid, et valk mängib peamist rolli kohe pärast sündi. Kuid selgus, et see on hädavajalik kõigil organismi eluetappidel.
Selle rolli selgitamiseks lõid bioloogid geneetiliselt muundatud hiired, milles Pax7 valk satelliitrakkudes ei töötanud. See tõi kaasa satelliitrakkude endi radikaalse kokkutõmbumise lihaskoes. Seejärel kahjustasid teadlased toksiini süstimisega hiire lihaseid. Tavalistel loomadel hakkasid lihased intensiivselt taastuma ja kahjustused paranesid. Kuid geneetiliselt muundatud hiirtel, kellel ei olnud Pax7 valku, oli lihaste taastumine peaaegu võimatu. Selle tulemusena on bioloogid oma lihastes täheldanud suurt hulka surnud ja kahjustatud lihaskiude.
Teadlased tõlgendasid seda tõendina Pax7 valgu juhtivast rollist lihaste taastumisel.
Hiirte lihaskoe uuriti elektronmikroskoobi all. Hiirtel, kellel puudub Pax7 valk, on bioloogid leidnud väga vähe ellujäänud satelliitrakke, mis on struktuurilt väga erinevad tavalistest tüvirakkudest. Rakkudes täheldati organellide kahjustusi ja rikuti kromatiini olekut - DNA koos valkudega, mis on tavaliselt teatud viisil üles ehitatud.
Huvitaval kombel ilmnesid sarnased muutused satelliitrakkudes, mida kasvatati laboris pikka aega isoleeritud olekus, ilma nende "peremeesteta" - müotsüütideta. Rakud lagundati samamoodi nagu geneetiliselt muundatud hiirte kehas. Ja teadlased leidsid nendest lagunenud rakkudest märke Pax7 valgu deaktiveerimisest, mida täheldati mutantsetel hiirtel. Lisaks - rohkem: eraldatud satelliitrakud lõpetasid mõne aja pärast jagunemise, st tüvirakud lakkasid olemast tüvirakud.
Vastupidi, Pax7 valgu aktiivsus satelliitrakkudes suureneb, hakkavad nad intensiivsemalt jagunema. Kõik näitab Pax7 valgu võtmerolli satelliitrakkude regeneratiivses funktsioonis. Jääb üle vaadata, kuidas seda kasutada lihaskoe potentsiaalses rakuteraapias.
"Kui lihased halvenevad, näiteks lihasdüstroofia, stimuleerib lihaste tüvirakkude siirdamine regeneratsiooni," selgitab instituudi direktor Thomas Brown.
Pax7 toimimise mõistmine aitab satelliitrakke muuta nii, et need oleksid võimalikult aktiivsed.
See võib murranguliselt muuta lihasdüstroofia ravi ja säilitada lihasjõudu vanemas eas. ”
Terved lihased ja füüsiline aktiivsus vanemas eas on parim viis ealiste haiguste tõrjumiseks.
Laadimine ...