Processus photochimiques dans la rétine associés à la transformation d'un certain nombre de substances à la lumière ou dans l'obscurité. Comme mentionné ci-dessus, les segments externes des cellules réceptrices contiennent des pigments. Les pigments sont des substances qui absorbent une certaine partie des rayons lumineux et réfléchissent les rayons restants. L'absorption des rayons lumineux se produit par un groupe de chromophores contenus dans les pigments visuels. Ce rôle est joué par les aldéhydes des alcools de vitamine A.

Pigment visuel conique, iodopsine ( jodos- violet) se compose de la protéine photopsine (photos - lumière) et du pigment en bâtonnet 11-cis-rétinien - rhodopsine ( rodos - violet) - de la protéine scotopsine ( Écossais - obscurité) et également 11-cis rétinien. Ainsi, la différence entre les pigments des cellules réceptrices réside dans les caractéristiques de la partie protéique. Les processus qui se produisent dans les bâtonnets ont été étudiés plus en détail,

Riz. 12.10. Schéma de la structure des cônes et des bâtonnets

c’est pourquoi l’analyse ultérieure les concernera spécifiquement.

Processus photochimiques se produisant dans les bâtonnets à la lumière

Sous l'influence d'un quantum de lumière absorbé par la rhodopsine, une photoisomérisation de la partie chromophore de la rhodopsine se produit. Ce processus se résume à un changement de forme de la molécule : une molécule 11-cis-rétinienne courbée se transforme en une molécule tout trans-rétinienne redressée. Le processus de détachement de la scotopsine commence. La molécule de pigment se décolore. A ce stade, le blanchiment du pigment de rhodopsine se termine. La décoloration d'une molécule contribue à la fermeture de 1 000 000 de pores (canaux Na +) (Hubel).

Processus photochimiques se produisant dans les bâtonnets dans l'obscurité

La première étape est la resynthèse de la rhodopsine - la transition du tout-trans-rétinien au 11-cis-rétinien. Ce processus nécessite de l’énergie métabolique et l’enzyme isomérase rétinienne. Une fois le 11-cis-rétinien formé, il se combine à la protéine scotopsine, entraînant la formation de rhodopsine. Cette forme de rhodopsine est stable à l'action du prochain quantum de lumière (Fig. 12.11). Une partie de la rhodopsine est soumise à une régénération directe, une partie du rétinal1 en présence de NADH est réduite par l'enzyme alcool déshydrogénase en vitamine A1, qui, par conséquent, interagit avec la scotopsine pour former de la rhodopsine.

Si une personne ne reçoit pas de vitamine A pendant une longue période (des mois), elle développe une cécité nocturne, ou héméralopie. Il peut être traité - dans l'heure qui suit l'injection de vitamine A, il disparaît. Les molécules rétiniennes sont des aldéhydes, c'est pourquoi on les appelle rétiniens, et des vitamines du groupe

Riz. 12.11. Processus photochimiques et électriques dans la rétine

Groupe A - alcools, c'est pourquoi ils sont appelés rétinol. Pour la formation de rhodopsine avec la participation de la vitamine A, il est nécessaire que le 11-cis-rétinal soit converti en 11-trans-rétinol.

Processus électriques dans la rétine

particularités :

1. Le MP du photorécepteur est très faible (25-50 mV).

2. Dans le monde dans le segment externe, les canaux Na + - se ferment et dans l'obscurité ils s'ouvrent. En conséquence, l’hyperpolarisation se produit dans les photorécepteurs à la lumière et la dépolarisation se produit dans l’obscurité. La fermeture des canaux Na + du segment externe provoque une hyperpolarisation par K + strum, c'est-à-dire l'apparition d'un potentiel récepteur inhibiteur (jusqu'à 70-80 mV) (Fig. 12.12). À la suite de l'hyperpolarisation, la libération du transmetteur inhibiteur, le glutamate, diminue ou s'arrête, ce qui favorise l'activation des cellules bipolaires.

3. Dans le noir : N a + -les canaux des segments extérieurs s'ouvrent. Na + pénètre dans le segment externe et dépolarise la membrane photoréceptrice (jusqu'à 25-50 mV). La dépolarisation du photorécepteur entraîne l'apparition d'un potentiel excitateur et augmente la libération du glutamate, médiateur du photorécepteur, qui est un médiateur inhibiteur, de sorte que l'activité des cellules bipolaires sera inhibée. Ainsi, les cellules de la deuxième couche fonctionnelle de la rétine, lorsqu'elles sont exposées à la lumière, peuvent activer les cellules de la couche suivante de la rétine, c'est-à-dire les cellules ganglionnaires.

Le rôle des cellules de la deuxième couche fonctionnelle

cellules bipolaires, comme les récepteurs (bâtonnets et cônes) et horizontaux, ils ne génèrent pas de potentiels d'action, mais uniquement des potentiels locaux. Les synapses entre les cellules réceptrices et bipolaires sont de deux types - excitatrices et inhibitrices, donc les potentiels locaux produits par elles peuvent être à la fois dépolarisants - excitateurs et hyperpolarisants - inhibiteurs. Les cellules bipolaires reçoivent des synapses inhibitrices des cellules horizontales (Fig. 12.13).

Cellules horizontales sont excités par l’action des cellules réceptrices, mais ils inhibent eux-mêmes les cellules bipolaires. Ce type d'inhibition est appelé latéral (voir Fig. 12.13).

Cellules amacrines - le troisième type de cellules de la deuxième couche fonctionnelle de la rétine. ils sont activés

Riz. 12.12. L'influence de l'obscurité (A) et de la lumière (B) sur le transport des ions Nα* dans les cellules photoréceptrices de la rétine :

Les canaux du segment externe sont ouverts dans l’obscurité en raison du GMPc (A). Lorsqu'il est exposé à la lumière, le 5-HMP les ferme partiellement (B). Cela conduit à une hyperpolarisation des terminaisons synaptiques des photorécepteurs (a - dépolarisation b - hyperpolarisation)

cellules bipolaires et inhibent les cellules ganglionnaires (voir Fig. 3.13). On pense qu'il existe plus de 20 types de cellules amacrines et, par conséquent, elles sécrètent un grand nombre de médiateurs différents (GABA, glycine, dopamine, indoléamine, acétylcholine, etc.). Les réactions de ces cellules sont également variées. Certains réagissent à la lumière allumée, d’autres à l’extinction de la lumière, d’autres encore au mouvement d’un point sur la rétine, etc.

Le rôle de la troisième couche fonctionnelle de la rétine

Cellules ganglionnaires - les seuls neurones rétiniens classiques qui génèrent toujours des potentiels d'action ; ils sont situés dans la dernière couche fonctionnelle de la rétine, ont une activité de fond constante avec une fréquence de 5 à 40 par minute (Guyton). Tout ce qui se passe dans la rétine entre différentes cellules affecte les cellules ganglionnaires.

Ils reçoivent des signaux des cellules bipolaires et sont également inhibés par les cellules amacrines. L'influence des cellules bipolaires est double selon que le potentiel local apparaît ou non dans les cellules bipolaires. S'il y a dépolarisation, une telle cellule activera la cellule ganglionnaire et la fréquence des potentiels d'action y augmentera. Si le potentiel local dans une cellule bipolaire est hyperpolarisant, alors l'effet sur les cellules ganglionnaires sera inverse, c'est-à-dire une diminution de la fréquence de son activité de fond.

Ainsi, du fait que la plupart des cellules rétiniennes ne produisent que des potentiels locaux et que la conduction dans les cellules ganglionnaires est électrotonique, cela permet d'estimer l'intensité de l'éclairage. Les potentiels d’action fonctionnant sur la base du tout ou rien ne fourniraient pas cela.

Dans les cellules ganglionnaires, comme dans les cellules bipolaires et horizontales, il existe des sites récepteurs. Les sites récepteurs sont un ensemble de récepteurs qui envoient des signaux à cette cellule via une ou plusieurs synapses. Les sites récepteurs de ces cellules ont une forme concentrique. Ils distinguent un centre et une périphérie aux interactions antagonistes. La taille des sites récepteurs des cellules ganglionnaires peut varier en fonction de la partie de la rétine qui leur envoie des signaux ; il y aura moins de récepteurs dans la fovéa que dans les signaux provenant de la périphérie de la rétine.

Riz. 12.13. Schéma des connexions fonctionnelles des cellules rétiniennes :

1 - couche de photorécepteurs ;

2 - couche de cellules bipolaires, horizontales et amacrines ;

3 - couche de cellules ganglionnaires ;

Flèches noires - effet inhibiteur, blanches - excitatrices

Les cellules ganglionnaires avec un centre « on » sont activées lorsque le centre est éclairé et inhibées lorsque la périphérie est éclairée. Au contraire, les cellules ganglionnaires avec un centre « hors » sont inhibées lorsque le centre est éclairé, et lorsque la périphérie est éclairée, elles sont activées.

En modifiant la fréquence des impulsions des cellules ganglionnaires, l'influence sur le niveau suivant du système sensoriel visuel changera.

Il a été établi que les neurones ganglionnaires ne constituent pas seulement le dernier maillon de la transmission des signaux des récepteurs rétiniens aux structures cérébrales. Un troisième pigment visuel a été découvert en eux : la mélanopsine ! Il joue un rôle clé en assurant les rythmes circadiens de l’organisme associés aux changements d’éclairage, il affecte la synthèse de la mélatonine et est également responsable de la réaction réflexe des pupilles à la lumière.

Chez la souris expérimentale, l'absence du gène responsable de la synthèse de la mélanopsine entraîne une perturbation prononcée des rythmes circadiens, une diminution de l'intensité de la réaction pupillaire à la lumière et l'inactivation des bâtonnets et des cônes - jusqu'à sa disparition totale. Les axones des cellules ganglionnaires, qui contiennent de la mélanopsine, sont dirigés vers les noyaux suprachiasmatiques de l'hypothalamus.

Le cerveau reçoit plus de 90 % des informations sensorielles via l’organe de la vision. Sur tout le spectre du rayonnement électromagnétique, les photorécepteurs de la rétine n'enregistrent que des ondes d'une longueur comprise entre 400 et 800 nm. Le rôle physiologique de l’œil en tant qu’organe de vision est double. Premièrement, il s’agit d’un instrument optique qui capte la lumière des objets environnementaux et projette leurs images sur la rétine. Deuxièmement, les photorécepteurs de la rétine convertissent les images optiques en signaux neuronaux transmis au cortex visuel.

Organe de vision(Figure 10-1) comprend globe oculaire, connecté par le nerf optique au cerveau, appareil de protection(y compris les paupières et les glandes lacrymales) et appareil de mouvement(muscles oculomoteurs striés). Globe oculaire. La paroi du globe oculaire est formée de membranes : dans la partie antérieure se trouvent conjonctive Et cornée, dans le dos - rétine, choroïde Et sclérotique. La cavité du globe oculaire occupe corps vitré. En avant du corps vitré se trouve un biconvexe lentille Entre la cornée et le cristallin, il y a

Figure 10-1. Globe oculaire.Encart : réflexe pupillaire

humeur aqueuse caméra frontale(entre la face postérieure de la cornée et l'iris avec la pupille) et caméra arrière yeux (entre l’iris et le cristallin).

Appareil protecteur de l'oeil. Long cils la paupière supérieure protège l'œil de la poussière ; Le réflexe de clignement (clignotement) se produit automatiquement. Les paupières contiennent glandes de Meibomius, grâce à quoi les bords des paupières sont toujours hydratés. Conjonctive- fine membrane muqueuse - tapisse à la fois la surface interne des paupières et la surface externe du globe oculaire. Glande lacrymale sécrète du liquide lacrymal qui irrigue la conjonctive.

Rétine

Un diagramme de la partie visuelle de la rétine est présenté sur la Fig. 10-2. Au bord postérieur de l’axe optique de l’œil, la rétine présente une forme arrondie. tache jaune environ 2 mm de diamètre (Fig. 10-2, encadré). Fosse fovéa- la dépression située dans la partie médiane de la macula est le lieu de meilleure perception. Nerf optique sort de la rétine en médial par rapport à la macula. Ici, il est formé disque optique (angle mort), ne percevant pas la lumière. Au centre du disque se trouve une dépression dans laquelle sont visibles les vaisseaux irriguant la rétine. Dans la rétine visuelle, en commençant par le pigment le plus externe (empêche la réflexion et la diffusion de la lumière de traverser toute l'épaisseur de la rétine, voir flèche sur la Fig. 10-2) et jusqu'à la couche la plus interne de fibres nerveuses (axones du ganglion neurones) du nerf optique, on distingue : les couches.

Nucléaire externe La couche contient les parties nucléées des cellules photoréceptrices - cônes et bâtonnets. Cônes concentrée dans la zone de la macula. Le globe oculaire est organisé de telle manière que la partie centrale de la tache lumineuse de l'objet visualisé tombe sur les cônes. À la périphérie de la macula se trouvent des bâtons.

Maille extérieure. Ici, les contacts sont établis entre les segments internes des bâtonnets et des cônes avec les dendrites des cellules bipolaires.

Nucléaire interne. Ici se trouvent cellules bipolaires, bielles et cônes avec cellules ganglionnaires, ainsi que cellules horizontales et amacrines.

Maille intérieure. Dans celui-ci, les cellules bipolaires entrent en contact avec les cellules ganglionnaires et les cellules amacrines agissent comme des interneurones.

Couche ganglionnaire contient des corps cellulaires de neurones ganglionnaires.

Riz. 10-2. Rétine(B - cellules bipolaires ; D - cellules ganglionnaires ; montagnes - cellules horizontales ; A - cellules amacrines). Encart- le fond oculaire

Le schéma général de transmission de l'information dans la rétine est le suivant : cellule réceptrice, cellule bipolaire, cellule ganglionnaire et en même temps, cellule amacrine - cellule ganglionnaire, axones des cellules ganglionnaires. Le nerf optique sort de l'œil dans une zone visible à travers un ophtalmoscope comme Disque optique(Figure 10-2, encadré). Cellules photoréceptrices(Fig. 10-3 et 10-5B) - bâtonnets et cônes. Les processus périphériques des cellules photoréceptrices sont constitués de segments externes et internes reliés par un cil.

Segment extérieur possède de nombreux disques fermés aplatis (duplicatas de membranes cellulaires) contenant des pigments visuels : rhodopsine(absorption maximale - 505 nm) - en sticks : rouge(570 nm), vert(535 nm) et bleu(445 nm) pigments - en cônes. Le segment externe des bâtonnets et des cônes est constitué de formations membranaires régulières - disques(Figure 10-3, à droite). Chaque photorécepteur contient plus de 1000 disques.

Segment interne rempli de mitochondries et contient un corps basal, à partir duquel 9 paires de microtubules s'étendent jusqu'au segment externe.

Vision centrale et acuité visuelle réalisé par des cônes.

Vision périphérique, et vision nocturne Et perception des objets en mouvement- fonctions des bâtons.

OPTIQUE DE L'ŒIL

L'œil possède un système de lentilles avec différentes courbures et différents indices de réfraction des rayons lumineux (Fig. 10-4.1), notamment

Figure 10-3. Photorécepteurs rétiniens.Les segments extérieurs sont enfermés dans un rectangle

Il existe quatre milieux réfringents entre : O l'air et la surface antérieure de la cornée ; À propos de la face postérieure de la cornée et de l'humeur aqueuse de la chambre antérieure ; De l'humeur aqueuse de la chambre antérieure et du cristallin ; À propos de la face postérieure du cristallin et du corps vitré.

Pouvoir réfractif. Pour les calculs pratiques du pouvoir réfringent de l'œil, le concept d'« œil réduit » est utilisé, lorsque toutes les surfaces réfringentes sont additionnées algébriquement et considérées comme une seule lentille. Dans un tel œil réduit à une seule surface réfringente dont le point central est situé 17 mm en avant de la rétine, le pouvoir réfringent total est de 59 dioptries lorsque la lentille est adaptée à la visualisation d'objets lointains. La puissance réfractive de tout système optique est exprimée en dioptries (D): 1 dioptrie équivaut à la puissance réfractive d’une lentille d’une distance focale de 1 mètre.

Hébergement- adaptation de l'œil à une vision claire d'objets situés à différentes distances. Le rôle principal dans le processus d'accommodation appartient au cristallin, qui peut modifier sa courbure. Chez les jeunes, le pouvoir réfringent du cristallin peut passer de 20 à 34 dioptries. Dans ce cas, la forme de la lentille passe de modérément convexe à significativement convexe. Le mécanisme d’accommodation est illustré sur la Fig. 10-4, II.

Figure 10-4. OPTIQUE DE L'ŒIL. I L'œil comme système optique. II Mécanisme d'accommodement. A est un objet distant. B - objet à proximité. III Réfraction. IV Champs visuels. La ligne discontinue délimite le champ visuel de l'œil gauche, la ligne continue délimite le champ visuel de l'œil droit. La zone lumineuse (en forme de cœur) au centre est la zone de vision binoculaire. Les zones colorées à gauche et à droite sont des champs de vision monoculaire)

Lorsque l'on regarde des objets éloignés (A), les muscles ciliaires se détendent, le ligament suspenseur étire et aplatit le cristallin, lui donnant une forme de disque. Lorsque vous regardez des objets proches (B), une courbure plus importante du cristallin est nécessaire pour une mise au point complète, de sorte que les SMC du corps ciliaire se contractent, les ligaments se détendent et le cristallin, en raison de son élasticité, devient plus convexe. Acuité visuelle- la précision avec laquelle l'objet est visible ; en théorie, l'objet devrait être d'une taille telle qu'il puisse stimuler une tige ou un cône. Les deux yeux travaillent ensemble (Vision binoculaire) transmettre des informations visuelles aux centres visuels du cortex cérébral, où l'image visuelle est évaluée en trois dimensions.

Réflexe pupillaire. La pupille, trou rond dans l'iris, change très rapidement de taille en fonction de la quantité de lumière tombant sur la rétine. La lumière pupillaire peut varier de 1 mm à 8 mm. Cela donne à l'élève les propriétés d'un diaphragme. La rétine est très sensible à la lumière (Figure 10-1, encadré), et trop de lumière (A) déforme les couleurs et irrite l'œil. En modifiant la lumière, la pupille régule la quantité de lumière entrant dans l'œil. La lumière vive provoque une réaction autonome réflexe inconditionnelle qui se ferme dans le mésencéphale : le sphincter de la pupille (1) dans l'iris des deux yeux se contracte et le dilatateur de la pupille (2) se détend, ce qui entraîne une diminution du diamètre de la pupille. . Un mauvais éclairage (B) provoque la dilatation des deux pupilles afin qu'une quantité suffisante de lumière puisse atteindre la rétine et exciter les photorécepteurs.

Réaction amicale des élèves. Chez les personnes en bonne santé, les pupilles des deux yeux ont la même taille. L’éclairage d’un œil provoque la contraction de la pupille de l’autre œil. Cette réaction est appelée réaction amicale de l’élève. Dans certaines maladies, la taille des pupilles des deux yeux est différente (anisocorie).

Profondeur de mise au point. La pupille améliore la clarté de l'image sur la rétine en augmentant la profondeur de champ. En pleine lumière, la pupille a un diamètre de 1,8 mm, en lumière du jour moyenne - 2,4 mm, dans l'obscurité, la dilatation de la pupille est maximale - 7,5 mm. La dilatation de la pupille dans l'obscurité dégrade la qualité de l'image rétinienne. Il existe une relation logarithmique entre le diamètre de la pupille et l'intensité lumineuse. L'augmentation maximale du diamètre de la pupille augmente sa surface de 17 fois. Le flux lumineux entrant dans la rétine augmente dans la même mesure.

Contrôle de la mise au point. L'accommodation de la lentille est régulée par un mécanisme de rétroaction négative, ajustant automatiquement la puissance focale de la lentille pour une acuité visuelle la plus élevée. Lorsque les yeux sont fixés sur un objet lointain et doivent immédiatement changer leur fixation sur un objet proche, l'accommodation du cristallin se produit en une fraction de seconde, offrant une meilleure acuité visuelle. Si le point de fixation change de manière inattendue, la lentille modifie toujours sa puissance réfractive dans la direction souhaitée. En plus de l'innervation autonome de l'iris (réflexe pupillaire), les points suivants sont importants pour le contrôle de la concentration.

❖ Aberration chromatique. Les rayons rouges se concentrent plus tard que les rayons bleus car la lentille réfracte les rayons bleus

plus forts que les rouges. Les yeux sont capables de déterminer lequel de ces deux types de rayons est le mieux focalisé et d’envoyer des informations au mécanisme accommodatif avec des instructions pour rendre le cristallin plus fort ou plus faible.

❖ Abération sphérique. En transmettant uniquement les rayons centraux, la pupille élimine l'aberration sphérique.

❖ Convergence des yeux lors de la fixation sur un objet proche. Le mécanisme neuronal qui provoque la convergence signale simultanément une augmentation du pouvoir réfractif du cristallin.

❖ Degré d'accommodation de la lentille oscille constamment mais légèrement deux fois par seconde, permettant à l'objectif de réagir plus rapidement pour établir la mise au point. L'image visuelle devient plus claire lorsque les oscillations de la lentille accentuent les changements dans la direction souhaitée ; la clarté diminue lorsque la puissance de la lentille change dans la mauvaise direction.

❖ Zones du cortex cérébral ceux qui contrôlent l'accommodation interagissent avec les structures neuronales qui contrôlent la fixation des yeux sur un objet en mouvement. L'intégration finale des signaux visuels se produit dans les zones de Brodmann 18 et 19, puis les signaux moteurs sont transmis au muscle ciliaire via le tronc cérébral et les noyaux d'Edinger-Westphal.

❖ Point de vision le plus proche- la capacité de voir clairement un objet proche au point - devient distante au cours de la vie. A l'âge de dix ans, elle mesure environ 9 à 10 cm et s'éloigne jusqu'à 83 cm à l'âge de 60 ans. Cette régression du point de vision le plus proche résulte d’une diminution de l’élasticité du cristallin et d’une perte d’accommodation.

Presbytie.À mesure qu’une personne vieillit, le cristallin grandit, devient plus épais et moins élastique. La capacité de la lentille à changer de forme diminue également. Le pouvoir d'accommodation passe de 14 dioptries chez un enfant à moins de 2 dioptries chez une personne âgée de 45 à 50 ans et à 0 à 70 ans. Ainsi, le cristallin perd sa capacité d’adaptation, et cet état est appelé presbytie (hypermétropie sénile). Lorsqu’une personne atteint un état de presbytie, chaque œil reste à une distance focale constante ; cette distance dépend des caractéristiques physiques des yeux de chaque individu. Par conséquent, les personnes âgées sont obligées d’utiliser des lunettes à lentilles biconvexes.

Erreurs de réfraction. Emmétropie(vision normale, Fig. 10-4,III) correspond à un œil normal si les rayons parallèles provenant d'objets distants sont focalisés sur la rétine lorsque les rayons ciliaires

le muscle est complètement détendu. Cela signifie que l’œil emmétrope peut voir très clairement tous les objets distants et passer facilement (par hébergement) à une vision claire des objets proches.

❖ Hypermétropie(hypermétropie) peut être provoquée par un globe oculaire trop court ou, dans des cas plus rares, par le fait que l'œil possède un cristallin trop inélastique. Chez l'œil hypermétrope, l'axe longitudinal de l'œil est plus court et le faisceau provenant d'objets éloignés est focalisé derrière la rétine (Fig. 10-4, III). Ce manque de réfraction est compensé chez l'hypermétrope par un effort d'accommodation. Une personne hypermétrope sollicite le muscle accommodatif lorsqu’elle regarde des objets éloignés. Les tentatives de regarder des objets proches entraînent une pression excessive sur l'accommodation. Pour travailler avec des objets rapprochés et lire, les personnes hypermétropes doivent utiliser des lunettes à verres biconvexes.

❖ Myopie(myopie) représente le cas où le muscle ciliaire est complètement détendu et les rayons lumineux provenant d'un objet distant sont focalisés devant la rétine (Fig. 10-4, III). La myopie survient soit en raison d'un globe oculaire trop long, soit en raison du pouvoir réfringent élevé du cristallin. Il n’existe aucun mécanisme par lequel l’œil pourrait réduire le pouvoir réfractif du cristallin lorsque le muscle ciliaire est complètement détendu. Cependant, si un objet est proche des yeux, une personne myope peut utiliser le mécanisme d’accommodation pour focaliser clairement l’objet sur la rétine. Par conséquent, une personne myope est limitée uniquement au point clair de la « vision de loin ». Pour une vision claire de loin, une personne myope doit utiliser des lunettes à verres biconcaves.

❖ Astigmatisme- réfraction inégale des rayons dans différentes directions, provoquée par une courbure différente de la surface sphérique de la cornée. L'accommodation de l'œil est incapable de vaincre l'astigmatisme, car la courbure du cristallin change également pendant l'accommodation. Pour compenser les défauts de réfraction cornéenne, des lentilles cylindriques spéciales sont utilisées.

Champ visuel et vision binoculaire

❖ Champ visuel chaque œil fait partie de l’espace extérieur visible à l’œil. En théorie, il devrait être rond, mais en réalité il est coupé médialement par le nez et le bord supérieur de l'orbite ! (Fig. 10-4,IV). Cartographie

le champ visuel est important pour le diagnostic neurologique et ophtalmologique. La circonférence du champ visuel est déterminée à l'aide du périmètre. Un œil se ferme et l’autre se fixe sur le point central. En déplaçant une petite cible le long des méridiens vers le centre, les points sont marqués lorsque la cible devient visible, décrivant ainsi le champ visuel. En figue. 10-4,IV, les champs visuels centraux sont délimités le long d'une ligne tangente composée de lignes pleines et pointillées. Les zones blanches en dehors des lignes constituent un angle mort (scotome physiologique).

❖ Vision binoculaire. La partie centrale des champs visuels des deux yeux coïncide complètement ; par conséquent, toute zone de ce champ visuel est couverte par la vision binoculaire. Les impulsions provenant de deux rétines, excitées par les rayons lumineux d'un objet, fusionnent en une seule image au niveau du cortex visuel. Les points de la rétine des deux yeux où l'image doit tomber pour qu'elle soit perçue binoculairement comme un objet unique sont appelés points correspondants. Une légère pression sur un œil provoque une vision double en raison d’un mauvais alignement de la rétine.

❖ Profondeur de vision. La vision binoculaire joue un rôle important dans la détermination de la profondeur de vision en fonction de la taille relative des objets, de leurs reflets et de leurs mouvements les uns par rapport aux autres. En fait, la perception de la profondeur est également une composante de la vision monoculaire, mais la vision binoculaire ajoute de la clarté et de la proportionnalité à la perception de la profondeur.

FONCTIONS DE LA RÉTINE

Photoréception

Les disques des cellules photoréceptrices contiennent des pigments visuels, notamment des bâtonnets de rhodopsine. La rhodopsine (Fig. 10-5A) est constituée d'une partie protéique (opsine) et d'un chromophore - 11-cis-rétinien, qui sous l'influence des photons se transforme en transe-rétinien (photoisomérisation). Lorsque les quanta de lumière frappent les segments externes des cellules photoréceptrices, les événements suivants se produisent séquentiellement (Fig. 10-5B) : activation de la rhodopsine suite à la photoisomérisation - activation catalytique de la protéine G (Gt, transducine) par la rhodopsine - activation de phosphodiestérase lors de la liaison à G ta - hydrolyse du GMPc par la phosphodiestérase du GMPc - transition des canaux Na+ dépendants du GMPc d'un état ouvert à un état fermé - hyperpolarisation de la membrane plasmique d'une cellule photoréceptrice - transmission du signal aux cellules bipolaires.

Riz. 10-5. RHODOPSINE ET ACTIVATION DES CANAUX IONIQUES. A. Molécule d'opsine contient 7 régions transmembranaires en hélice alpha. Les cercles pleins correspondent à la localisation des défauts moléculaires les plus courants. Ainsi, dans l'une des mutations, la glycine dans la deuxième région transmembranaire en position 90 est remplacée par l'asparagine, ce qui conduit à une cécité nocturne congénitale. B. Protéine transmembranaire rhodopsine et sa connexion avec la protéine G (transducine) dans le plasmalemme de la cellule photoréceptrice. La rhodopsine, excitée par les photons, active la protéine G. Dans ce cas, la guanosine diphosphate liée à l'α-CE de la protéine G est remplacée par le GTP. Les α-CE et β-CE clivés agissent sur la phosphodiestérase et l'amènent à convertir le GMPc en guanosine monophosphate. Cela ferme les canaux Na+ et les ions Na+ ne peuvent pas pénétrer dans la cellule, ce qui conduit à son hyperpolarisation. R - rhodopsine; α, β et γ - Protéine G CE ; A - agoniste (dans ce cas quanta de lumière) ; E - enzyme effectrice de la phosphodiestérase. B. Schéma d'un bâton. Dans le segment externe se trouve une pile de disques contenant le pigment visuel rhodopsine. La membrane discale et la membrane cellulaire sont séparées. La lumière (hv) active la rhodopsine (Rh*) dans les disques, ce qui ferme les canaux β+ de la membrane cellulaire et réduit l'entrée de Na+ dans la cellule

Base ionique des potentiels des photorécepteurs

❖ Dans le noir Na Les canaux + de la membrane des segments externes des bâtonnets et des cônes sont ouverts et le courant circule du cytoplasme des segments internes vers les membranes des segments externes (Fig. 10-5B et 10-6,I). Le courant circule également dans la terminaison synaptique du photorécepteur, provoquant une libération constante du neurotransmetteur. Na+,K+-

Figure 10-6. RÉACTIONS ÉLECTRIQUES DE LA RÉTINE. I. Réponse des photorécepteurs à l’éclairage. II. Réponses des cellules ganglionnaires. Les champs lumineux sont représentés en blanc. III. Potentiels locaux des cellules rétiniennes. P - bâtons; GC - cellules horizontales ; B - cellules bipolaires ; AK - cellules amacrines ; G - cellules ganglionnaires

la pompe située dans le segment interne maintient l'équilibre ionique en compensant la sortie Na+ avec l'entrée K+. Ainsi, dans l'obscurité, les canaux ioniques restent ouverts et les flux dans la cellule de Na+ et Ca 2+ à travers des canaux ouverts donnent l'apparence d'un courant (courant sombre).À PROPOS Dans la lumière ceux. lorsque la lumière excite le segment externe, les canaux Na + se ferment et un potentiel de récepteur hyperpolarisant. Ce potentiel, qui apparaît sur la membrane du segment externe, s'étend jusqu'à la terminaison synaptique du photorécepteur et réduit la libération du transmetteur synaptique - le glutamate. Cela conduit immédiatement à l’apparition de PA dans les axones des cellules ganglionnaires. Par ici

zm, hyperpolarisation du plasmalemme- une conséquence de la fermeture des canaux ioniques.

À PROPOSRetour à l'état d'origine. La lumière, qui provoque une cascade de réactions qui diminuent la concentration de GMPc intracellulaire et conduit à la fermeture des canaux sodiques, réduit la teneur non seulement en Na+, mais également en Ca2+ dans le photorécepteur. À la suite d'une diminution de la concentration de Ca 2 +, l'enzyme est activée guanylate cyclase, synthétisant le GMPc, et la teneur en GMPc dans la cellule augmente. Cela conduit à une inhibition des fonctions de la phosphodiestérase activée par la lumière. Ces deux processus - une augmentation de la teneur en GMPc et une inhibition de l'activité de la phosphodiestérase - ramènent le photorécepteur à son état d'origine et ouvrent les canaux Na+.

Adaptation à la lumière et à l'obscurité

❖ Adaptation à la lumière. Si une personne est exposée à un éclairage intense pendant une longue période, une partie importante des pigments visuels est convertie en rétinien et en opsine dans les bâtonnets et les cônes. La majeure partie de la rétine est convertie en vitamine A. Tout cela entraîne une diminution correspondante de la sensibilité de l'œil, appelée adaptation à la lumière.

❖ Adaptation sombre. Au contraire, si une personne reste longtemps dans l’obscurité, la vitamine A est reconvertie en pigments visuels rétiniens, rétiniens et opsines. Tout cela conduit à une sensibilité accrue de l’adaptation œil-obscurité.

Réponses électriques de la rétine

Diverses cellules de la rétine (photorécepteurs, bipolaires, horizontaux, amacrines, ainsi que la zone dendritique des neurones ganglionnaires) génèrent les potentiels locaux, mais pas PD (Fig. 10-6). De toutes les cellules rétiniennes PD apparaissent uniquement dans les axones des cellules ganglionnaires. Potentiels électriques totaux de la rétine - électrorétinogramme(ERG). L'ERG est enregistré de la manière suivante : une électrode est placée à la surface de la cornée, l'autre sur la peau du visage. L'ERG comporte plusieurs ondes associées à l'excitation de diverses structures rétiniennes et reflète collectivement l'intensité et la durée de l'exposition à la lumière. Les données ERG peuvent être utilisées à des fins de diagnostic dans les maladies de la rétine

Neurotransmetteurs. Les neurones rétiniens synthétisent l'acétylcholine, la dopamine, l'acide Z-glutamique, la glycine et l'acide γ-aminobutyrique (GABA). Certains neurones contiennent de la sérotonine, ses analogues (indolamines) et des neuropeptides. Bâtonnets et cônes

les synapses des cellules bipolaires sécrètent du glutamate. Diverses cellules amacrines sécrètent du GABA, de la glycine, de la dopamine, de l'acétylcholine et de l'indoléamine, qui ont des effets inhibiteurs. Les neurotransmetteurs bipolaires et horizontaux n’ont pas été identifiés.

Potentiels locaux. Les réponses des bâtonnets, des cônes et des cellules horizontales sont hyperpolarisantes (Fig. 10-6, II), les réponses des cellules bipolaires sont soit hyperpolarisantes, soit dépolarisantes. Les cellules amacrines créent des potentiels dépolarisants.

Caractéristiques fonctionnelles des cellules rétiniennes

Images visuelles. La rétine participe à la formation de trois images visuelles. Première image formé sous l'influence de la lumière au niveau des photorécepteurs, se transforme en deuxième image au niveau des cellules bipolaires, dans les neurones ganglionnaires il se forme troisième image. Les cellules horizontales participent également à la formation de la deuxième image, et les cellules amacrines participent à la formation de la troisième.

Inhibition latérale- un moyen d'améliorer le contraste visuel. L'inhibition latérale est l'élément le plus important de l'activité des systèmes sensoriels, permettant d'accentuer les phénomènes de contraste au niveau de la rétine. Dans la rétine, l'inhibition latérale est observée dans toutes les couches neurales, mais pour les cellules horizontales, c'est leur fonction principale. Les cellules horizontales se synapsent latéralement avec les sites synaptiques des bâtonnets et des cônes et avec les dendrites des cellules bipolaires. Un médiateur est libéré aux extrémités des cellules horizontales, ce qui a toujours un effet inhibiteur. Ainsi, les contacts latéraux des cellules horizontales assurent l'apparition d'une inhibition latérale et la transmission du schéma visuel correct au cerveau.

Champs réceptifs. Dans la rétine, pour 100 millions de bâtonnets et 3 millions de cônes, il y a environ 1,6 million de cellules ganglionnaires. En moyenne, 60 bâtonnets et 2 cônes convergent par cellule ganglionnaire. Il existe de grandes différences entre la rétine périphérique et centrale dans le nombre de bâtonnets et de cônes convergeant vers les neurones ganglionnaires. À la périphérie de la rétine, des photorécepteurs associés à une cellule ganglionnaire forment son champ récepteur. Le chevauchement des champs récepteurs de différentes cellules ganglionnaires permet une sensibilité accrue à la lumière à faible résolution spatiale. À l'approche de la fosse centrale, le rapport des bâtonnets et

Les cellules ganglionnaires coniques deviennent plus organisées, avec seulement quelques bâtonnets et cônes par fibre nerveuse. Dans la zone de la fovéa, il ne reste que des cônes (environ 35 000) et le nombre de fibres nerveuses optiques émergeant de cette zone est égal au nombre de cônes. Cela crée un degré élevé d’acuité visuelle par rapport à l’acuité visuelle relativement faible à la périphérie de la rétine. En figue. 10-6,II montre : à gauche - des diagrammes de champs récepteurs éclairés au centre et le long de la périphérie du cercle, à droite - des diagrammes de la fréquence des AP apparaissant dans les axones des cellules nerveuses ganglionnaires en réponse à l'éclairage. Sous éclairage central, le champ récepteur excité provoque une inhibition latérale le long de la périphérie : dans la figure supérieure droite, la fréquence des impulsions au centre est beaucoup plus élevée qu'aux bords. Lorsque le champ récepteur est éclairé le long des bords du cercle, les impulsions sont présentes à la périphérie et absentes au centre. Cellules ganglionnaires de différents types. Les cellules ganglionnaires au repos génèrent des potentiels spontanés d'une fréquence de 5 à 40 Hz, auxquels se superposent des signaux visuels. Plusieurs types de neurones ganglionnaires sont connus.

❖ Cellules W(diamètre du péricaryon<10 мкм, скорость проведения ПД 8 м/сек) составляют 40% от общего числа всех ганглиозных клеток. W-клетки имеют обширное рецептивное поле, они получают сигналы от палочек, передаваемые биполярными и амакринными клетками, и ответственны за сумеречное зрение.

❖ Cellules X(diamètre 10-15 µm, vitesse de conduction environ 14 m/sec, 55 %) ont un petit champ récepteur avec une localisation discrète. Ils sont responsables de la transmission de l’image visuelle en tant que telle et de tous les types de vision des couleurs.

❖ Cellules Y(diamètre >35 µm, vitesse de conduction >50 m/sec, 5 %) - les plus grandes cellules ganglionnaires - possèdent un champ dendritique étendu et reçoivent des signaux provenant de diverses zones de la rétine. Les cellules Y réagissent aux changements rapides des images visuelles, aux mouvements rapides devant les yeux et aux changements rapides de l’intensité lumineuse. Ces cellules signalent instantanément au système nerveux central lorsqu’une nouvelle image visuelle apparaît soudainement dans n’importe quelle partie du champ visuel.

❖ réponses activées et désactivées. De nombreux neurones ganglionnaires sont excités par les changements d’intensité lumineuse. Il existe deux types de réponses : une réponse active à l'allumage de la lumière et une réponse négative à l'extinction de la lumière. Ces différents types de réponses apparaissent en conséquence.

spécifiquement des bipolaires dépolarisés ou hyperpolarisés.

Vision des couleurs

Caractéristiques de la couleur. La couleur a trois indicateurs principaux : Ton(ombre), intensité Et saturation. Pour chaque couleur il y a supplémentaire couleur (complémentaire) qui, lorsqu'elle est correctement mélangée à la couleur d'origine, donne l'apparence du blanc. La couleur noire est la sensation créée par l'absence de lumière. La perception du blanc, de n'importe quelle couleur du spectre et même de couleurs supplémentaires du spectre peut être obtenue en mélangeant les couleurs rouge (570 nm), vert (535 nm) et bleu (445 nm) dans diverses proportions. Donc rouge, vert et bleu - couleurs primaires (primaires). La perception des couleurs dépend dans une certaine mesure de la couleur des autres objets présents dans le champ visuel. Par exemple, un objet rouge apparaîtra rouge si le champ est éclairé en vert ou en bleu, et le même objet rouge apparaîtra en rose pâle ou blanc si le champ est éclairé en rouge.

Perception des couleurs- fonction des cônes. Il existe trois types de cônes, chacun contenant un seul des trois pigments visuels différents (rouge, vert et bleu).

Trichromasie- la capacité de distinguer n'importe quelle couleur - est déterminée par la présence dans la rétine des trois pigments visuels (pour le rouge, le vert et le bleu - couleurs primaires). Ces principes fondamentaux de la théorie de la vision des couleurs ont été proposés par Thomas Young (1802) et développés par Hermann Helmholtz.

VOIES ET CENTRES NERVEUX

Parcours visuels

Les parcours visuels sont divisés en ancien système où appartiennent le mésencéphale et la base du cerveau antérieur, et nouveau système(pour transmettre des signaux visuels directement au cortex visuel situé dans les lobes occipitaux). Le nouveau système est en réalité responsable de la perception de toutes les images visuelles, des couleurs et de toutes les formes de vision consciente.

Voie principale vers le cortex visuel(nouveau système). Les axones des cellules ganglionnaires des nerfs optiques et (après le chiasma) des voies optiques atteignent le corps géniculé latéral (LCT, Fig. 10-7A). Dans ce cas, les fibres de la moitié nasale de la rétine dans le chiasma optique ne passent pas de l'autre côté.

Figure 10-7. Voies visuelles (A) et centres corticaux (B). UN. Les zones de transection des voies visuelles sont indiquées par des lettres majuscules, et les défauts visuels qui surviennent après la transection sont indiqués à droite. PP - chiasme optique. LCT - corps géniculé latéral. KSHV - fibres d'éperon géniculé. B. La surface médiale de l'hémisphère droit avec la projection de la rétine dans la zone du sillon calcarin

Bien. Dans le LCT gauche (œil ipsilatéral), les fibres de la moitié nasale de la rétine de l'œil gauche et les fibres de la moitié temporale de la rétine de l'œil droit entrent en contact synaptique avec les neurones du LCT, dont les axones forment le tractus calcarin géniculé (optique éclat). Les fibres calcarines genouillées passent au cortex visuel primaire du même côté. Les chemins partant de l’œil droit sont organisés de la même manière.

D'autres moyens(ancien système). Les axones des neurones ganglionnaires rétiniens transitent également vers certaines zones anciennes du cerveau : ❖ vers les noyaux supracrossus de l'hypothalamus (contrôle et synchronisation des rythmes circadiens) ; ❖ dans les noyaux tegmentaux (mouvements oculaires réflexes lors de la focalisation d'un objet, activation du réflexe pupillaire) ; ❖ dans le colliculus supérieur (contrôle des mouvements dirigés rapides des deux yeux) ; ❖ au LCT et aux alentours (contrôle des réactions comportementales).

Corps géniculé latéral(LCT) fait partie du nouveau système visuel, où se terminent toutes les fibres passant par le tractus optique. LCT remplit la fonction de transmission d'informations

du tractus optique au cortex visuel, en préservant précisément la topologie (localisation spatiale) des différents niveaux de trajets depuis la rétine (Fig. 10-7B). Une autre fonction du LCT est de contrôler la quantité d’informations atteignant le cortex. Les signaux pour la mise en œuvre du contrôle d'entrée du LCT pénètrent dans le LCT sous la forme d'impulsions de rétroaction provenant du cortex visuel primaire et de la zone réticulaire du mésencéphale.

Cortex visuel

La zone réceptrice visuelle principale est située du côté correspondant du sillon calcarin (Fig. 10-7B). Comme d'autres parties du néocortex, le cortex visuel se compose de six couches, les fibres du tractus calcarin géniculé se terminant principalement par les neurones de la couche IV. Cette couche est divisée en sous-couches qui reçoivent les fibres des cellules ganglionnaires de type Y et X. Dans le cortex visuel primaire (zone Brodmann 17) et la zone visuelle II (zone 18), la disposition tridimensionnelle des objets, la taille des objets, le détail des objets et leur couleur, et le mouvement sont des objets analysés, etc.

Colonnes et rayures. Le cortex visuel contient plusieurs millions de colonnes primaires verticales, chaque colonne a un diamètre de 30 à 50 μm et contient environ 1000 neurones. Les colonnes neuronales forment des bandes entrelacées de 0,5 mm de large.

Structures en colonnes de couleur. Parmi les colonnes visuelles primaires, des zones secondaires sont réparties - des formations en forme de colonnes (« caillots de couleur »). Les « groupes de couleurs » reçoivent les signaux des colonnes adjacentes et sont spécifiquement activés par les signaux de couleur.

Interaction des signaux visuels des deux yeux. Les signaux visuels entrant dans le cerveau restent séparés jusqu'à ce qu'ils pénètrent dans la couche IV du cortex visuel primaire. Les signaux provenant d’un œil pénètrent dans les colonnes de chaque bande, et la même chose se produit avec les signaux provenant de l’autre œil. Lors de l'interaction des signaux visuels, le cortex visuel déchiffre l'emplacement de deux images visuelles, trouve leurs points correspondants (points dans les mêmes zones de la rétine des deux yeux) et adapte les informations décodées pour déterminer la distance aux objets.

Spécialisation des neurones. Dans les colonnes du cortex visuel se trouvent des neurones qui remplissent des fonctions très spécifiques (par exemple, analyse du contraste (y compris la couleur), des limites et des directions des lignes de l'image visuelle, etc.).

PROPRIÉTÉS DU SYSTÈME VISUEL Mouvements des yeux

Muscles externes du globe oculaire. Les mouvements oculaires sont effectués par six paires de muscles striés (Fig. 10-8A), coordonnés par le cerveau via les paires III, IV, VI de nerfs crâniens. Si le muscle droit latéral d’un œil se contracte, le muscle droit médial de l’autre œil se contracte du même montant. Les muscles droits supérieurs travaillent ensemble pour déplacer les yeux vers l’arrière afin que vous puissiez regarder vers le haut. Les muscles droits inférieurs vous permettent de regarder vers le bas. Le muscle oblique supérieur fait pivoter l’œil vers le bas et vers l’extérieur, et le muscle oblique inférieur fait pivoter l’œil vers le haut et vers l’extérieur.

À PROPOS Convergence. Le mouvement simultané et conjugal des deux yeux permet, lorsqu'on regarde des objets proches, de les rapprocher (convergence).

À PROPOS Divergence. Le fait de regarder des objets éloignés entraîne la séparation des axes visuels des deux yeux (divergence).

À PROPOS Diplopie. Puisque la majeure partie du champ visuel est binoculaire, il est clair qu’un haut degré de coordination des mouvements des deux yeux est nécessaire pour maintenir l’image visuelle au centre.

Figure 10-8. Muscles oculaires externes. UN. Muscles oculaires de l'œil gauche. B. Types de mouvements oculaires

points répondeurs des deux rétines et ainsi éviter la vision double (diplopie).

Types de mouvements. Il existe 4 types de mouvements oculaires (Fig. 10-8B).

À PROPOS Saccades- des sauts rapides imperceptibles (en centièmes de seconde) de l'œil, traçant les contours de l'image. Les mouvements saccadiques maintiennent la rétention de l'image sur la rétine, ce qui est obtenu en déplaçant périodiquement l'image à travers la rétine, entraînant l'activation de nouveaux photorécepteurs et de nouvelles cellules ganglionnaires.

À PROPOS Abonnés fluides mouvements oculaires suivant un objet en mouvement.

À PROPOS Convergent mouvement - rapprocher les axes visuels l'un vers l'autre lors de la visualisation d'un objet proche de l'observateur. Chaque type de mouvement est contrôlé séparément par l'appareil nerveux, mais en fin de compte, toutes les influences se terminent sur les motoneurones qui innervent les muscles externes de l'œil.

À PROPOS Vestibulaire les mouvements oculaires sont un mécanisme de régulation qui apparaît lorsque les récepteurs des canaux semi-circulaires sont excités et maintiennent la fixation du regard lors des mouvements de la tête.

Nystagmus physiologique. Même dans des conditions où le sujet tente de fixer un objet fixe avec son regard, le globe oculaire continue d'effectuer des mouvements spasmodiques et autres (nystagmus physiologique). En d'autres termes, l'appareil neuromusculaire de l'œil assume la fonction de maintenir l'image visuelle sur la rétine, puisqu'une tentative de maintenir l'image visuelle immobile sur la rétine conduit à sa disparition du champ de vision. C'est pourquoi la nécessité de maintenir constamment un objet dans le champ de vision nécessite un déplacement constant et rapide de l'image visuelle à travers la rétine.

FRÉQUENCE DE CLIC CRITIQUE. L’œil conserve des traces de stimulation lumineuse pendant un certain temps (150 à 250 ms) après l’extinction de la lumière. En d’autres termes, l’œil perçoit la lumière intermittente comme continue à certains intervalles entre les éclairs. Le taux de répétition minimum des stimuli lumineux auquel les sensations de scintillement individuelles se fondent en une sensation de lumière continue est la fréquence critique de fusion du scintillement (24 images par seconde). La télévision et le cinéma sont basés sur ce phénomène : une personne ne remarque pas les écarts entre les images individuelles, puisque la sensation visuelle d'une image se poursuit jusqu'à l'apparition d'une autre. Cela crée l’illusion de continuité et de mouvement de l’image.

Humidité aqueuse

L'humeur aqueuse est continuellement produite et réabsorbée. L'équilibre entre la formation et la réabsorption de l'humeur aqueuse régule le volume et la pression du liquide intraoculaire. Chaque minute, 2 à 3 µl d'humeur aqueuse se forment. Ce liquide circule entre les ligaments du cristallin puis traverse la pupille jusqu'à la chambre antérieure de l'œil. De là, le liquide pénètre dans l'angle entre la cornée et l'iris, pénètre entre le réseau de travées dans le canal de Schlemm et se déverse dans les veines externes du globe oculaire. Pression intraoculaire normale la moyenne est de 15 mm Hg. avec des fluctuations entre 12 et 20 mm Hg. Le niveau de pression intraoculaire est maintenu constant avec des fluctuations de ± 2 mm et est déterminé par la résistance à l'écoulement de la chambre antérieure dans le canal de Schlemm lorsque le liquide se déplace entre les trabécules, dans lesquelles se trouvent des passages de 1 à 2 µm.

Neurones rétiniens. Les photorécepteurs rétiniens font synapse avec les neurones bipolaires. Lorsqu'il est exposé à la lumière, la libération du médiateur (glutamate) par le photorécepteur diminue, ce qui conduit à une hyperpolarisation de la membrane du neurone bipolaire. À partir de là, le signal nerveux est transmis aux cellules ganglionnaires dont les axones sont des fibres du nerf optique. La transmission du signal du photorécepteur au neurone bipolaire et de celui-ci à la cellule ganglionnaire s'effectue sans pouls. Un neurone bipolaire ne génère pas d’impulsions en raison de la distance extrêmement courte sur laquelle il transmet un signal.

Pour 130 millions de cellules photoréceptrices, il n'existe que 1 million 250 000 cellules ganglionnaires dont les axones forment le nerf optique. Cela signifie que les impulsions de nombreux photorécepteurs convergent (convergent) à travers les neurones bipolaires vers une cellule ganglionnaire. Les photorécepteurs connectés à une cellule ganglionnaire forment le champ récepteur de la cellule ganglionnaire. Les champs récepteurs des différentes cellules ganglionnaires se chevauchent partiellement. Ainsi, chaque cellule ganglionnaire résume l'excitation survenant dans un grand nombre de photorécepteurs. Cela augmente la sensibilité à la lumière mais dégrade la résolution spatiale. Ce n'est qu'au centre de la rétine, dans la zone de la fovéa, que chaque cône est relié à une cellule dite bipolaire naine, à laquelle une seule cellule ganglionnaire est également reliée. Cela offre ici une résolution spatiale élevée, mais réduit considérablement la sensibilité à la lumière.

L'interaction des neurones rétiniens voisins est assurée par les cellules horizontales et amacrines, à travers lesquelles se propagent des signaux qui modifient la transmission synaptique entre les photorécepteurs et les cellules bipolaires (cellules horizontales) et entre les cellules bipolaires et ganglionnaires (cellules amacrines). Les cellules amacrines exercent une inhibition latérale entre les cellules ganglionnaires adjacentes.

En plus des fibres afférentes, le nerf optique contient également des fibres nerveuses centrifuges ou efférentes qui transmettent les signaux du cerveau à la rétine. On pense que ces impulsions agissent sur les synapses entre les cellules bipolaires et ganglionnaires de la rétine, régulant ainsi la conduction de l'excitation entre elles.

Voies neuronales et connexions dans le système visuel. Depuis la rétine, les informations visuelles voyagent à travers les fibres du nerf optique (IIe paire de nerfs crâniens) jusqu'au cerveau. Les nerfs optiques de chaque œil se rejoignent à la base du cerveau, où ils forment une décussation partielle (chiasma). Ici, une partie des fibres de chaque nerf optique passe du côté opposé à son œil. La décussation partielle des fibres fournit à chaque hémisphère cérébral des informations provenant des deux yeux. Ces projections sont organisées de telle manière que le lobe occipital de l'hémisphère droit reçoit les signaux des moitiés droites de chaque rétine et que l'hémisphère gauche reçoit les signaux des moitiés gauches des rétines.

Après le chiasma optique, les nerfs optiques sont appelés faisceaux optiques. Ils sont projetés dans un certain nombre de structures cérébrales, mais la majeure partie des fibres arrive au centre visuel sous-cortical thalamique - le corps géniculé latéral ou externe. ( tubes). À partir de là, les signaux pénètrent dans la zone de projection primaire du cortex visuel (cortex stiaire ou zone Brodmann 17). L'ensemble du cortex visuel comprend plusieurs champs, chacun assurant ses propres fonctions spécifiques, mais reçoit des signaux de la rétine entière et conserve généralement sa topologie, ou rétinotopie (les signaux provenant des zones voisines de la rétine pénètrent dans les zones voisines du cortex).

Activité électrique des centres du système visuel.Phénomènes électriques dans la rétine et le nerf optique. Lorsqu’ils sont exposés à la lumière, des potentiels électriques sont générés dans les récepteurs puis dans les neurones de la rétine, reflétant les paramètres du stimulus actuel.

La réponse électrique totale de la rétine à la lumière est appelée électrorétinogramme (ERG). Il peut être enregistré à partir de l’œil entier ou directement à partir de la rétine. Pour ce faire, une électrode est placée à la surface de la cornée et l'autre sur la peau du visage près de l'œil ou sur le lobe de l'oreille. Sur l'électrorétinogramme, on distingue plusieurs ondes caractéristiques (Fig. 14.8). Vague UN reflète l'excitation des segments internes des photorécepteurs (potentiel de récepteur tardif) et des cellules horizontales. Vague b survient à la suite de l'activation des cellules gliales (Müller) de la rétine par les ions potassium libérés lors de l'excitation des neurones bipolaires et amacrines. Vague Avec reflète l'activation des cellules épithéliales pigmentaires et la vague d- des cellules horizontales.

L'ERG reflète clairement l'intensité, la couleur, la taille et la durée d'action du stimulus lumineux. L'amplitude de toutes les ondes ERG augmente proportionnellement au logarithme de l'intensité lumineuse et au temps pendant lequel l'œil était dans l'obscurité. Vague d(réaction à l'extinction) est d'autant plus grande que la lumière reste allumée longtemps. Étant donné que l'ERG reflète l'activité de presque toutes les cellules rétiniennes (à l'exception des cellules ganglionnaires), cet indicateur est largement utilisé en clinique des maladies oculaires pour le diagnostic et le suivi du traitement de diverses maladies rétiniennes.

L'excitation des cellules ganglionnaires de la rétine entraîne l'envoi d'impulsions le long de leurs axones (fibres du nerf optique) jusqu'au cerveau. La cellule ganglionnaire rétinienne est le premier neurone de type « classique » du circuit photorécepteur-cerveau. Trois principaux types de cellules ganglionnaires ont été décrits : celles qui réagissent à l'allumage de la lumière (réponse à l'activation), à l'extinction de la lumière (réponse à l'arrêt) et aux deux (réponse à l'activation-désactivation) (Fig. 14.9). .

Le diamètre des champs récepteurs des cellules ganglionnaires au centre de la rétine est beaucoup plus petit qu'à la périphérie. Ces champs récepteurs sont de forme circulaire et construits de manière concentrique : un centre excitateur rond et une zone périphérique inhibitrice circulaire, ou vice versa. À mesure que la taille de la tache lumineuse clignotant au centre du champ récepteur augmente, la réponse de la cellule ganglionnaire augmente (sommation spatiale). L'excitation simultanée de cellules ganglionnaires rapprochées conduit à leur inhibition mutuelle : les réponses de chaque cellule deviennent plus faibles qu'avec une seule stimulation. Cet effet est basé sur une inhibition latérale ou latérale. Les champs récepteurs des cellules ganglionnaires voisines se chevauchent partiellement, de sorte que les mêmes récepteurs peuvent être impliqués dans la génération des réponses de plusieurs neurones. En raison de leur forme circulaire, les champs récepteurs des cellules ganglionnaires rétiniennes produisent ce que l'on appelle une description point par point de l'image rétinienne : elle se présente sous la forme d'une très fine mosaïque constituée de neurones excités.

10. Perception des couleurs. Théorie à trois composantes de la vision des couleurs (M.V. Lomonosov, G. Helmholtz, T. Jung) et théorie des couleurs adverses (E. Hering). Caractéristiques de la vision des couleurs chez les enfants.

L'ensemble du spectre du rayonnement électromagnétique visible pour nous se situe entre le rayonnement de courte longueur d'onde (longueur d'onde à partir de 400 nm), que nous appelons violet, et le rayonnement de grande longueur d'onde (longueur d'onde jusqu'à 700 nm), appelé rouge. Les autres couleurs du spectre visible (bleu, vert, jaune, orange) ont des longueurs d'onde intermédiaires. Le mélange des rayons de toutes les couleurs donne du blanc. Il peut également être obtenu en mélangeant deux couleurs dites complémentaires appariées : rouge et bleu, jaune et bleu. Si vous mélangez trois couleurs primaires - rouge, vert et bleu, vous pouvez obtenir n'importe quelle couleur.

Théories de la perception des couleurs. La plus largement acceptée est la théorie des trois composantes (G. Helmholtz), selon laquelle la perception des couleurs est assurée par trois types de cônes ayant des sensibilités aux couleurs différentes. Certains d’entre eux sont sensibles au rouge, d’autres au vert et d’autres encore au bleu. Chaque couleur affecte les trois éléments de détection des couleurs, mais à des degrés divers. Cette théorie a été directement confirmée par des expériences où l'absorption de rayonnements de différentes longueurs d'onde dans des cônes uniques de la rétine humaine a été mesurée avec un microspectrophotomètre.

Selon une autre théorie proposée par E. Hering, les cônes contiennent des substances sensibles aux rayonnements blanc-noir, rouge-vert et jaune-bleu. Dans des expériences où une microélectrode a été utilisée pour enregistrer les impulsions des cellules ganglionnaires rétiniennes d'animaux éclairés par une lumière monochromatique, il a été constaté que des décharges de la majorité des neurones (dominants) se produisaient lorsqu'ils étaient exposés à n'importe quelle couleur. Dans d'autres cellules ganglionnaires (modulateurs), les impulsions se produisent lorsqu'elles sont éclairées par une seule couleur. 7 types de modulateurs ont été identifiés qui répondent de manière optimale à la lumière de différentes longueurs d'onde (de 400 à 600 nm).

De nombreux neurones dits de couleur opposée se trouvent dans la rétine et les centres visuels. L'effet sur l'œil des radiations dans une partie du spectre les excite et dans d'autres parties du spectre les inhibe. On pense que ces neurones codent le plus efficacement les informations sur les couleurs.

Images couleur cohérentes. Si vous regardez longuement un objet coloré puis déplacez votre regard vers du papier blanc, alors le même objet apparaît peint dans une couleur complémentaire. La raison de ce phénomène est l’adaptation de la couleur, c’est-à-dire une diminution de la sensibilité à cette couleur. Par conséquent, celle qui agissait auparavant sur l’œil est soustraite de la lumière blanche et une sensation de couleur supplémentaire apparaît.

La coque interne de l'œil, la rétine, est la section réceptrice de l'analyseur visuel, dans laquelle se produisent la perception de la lumière et l'analyse primaire des sensations visuelles. Un rayon de lumière, traversant la cornée, le cristallin, le corps vitré et toute l'épaisseur de la rétine, frappe d'abord la couche externe (la plus éloignée de la couche pupillaire des cellules de l'épithélium pigmentaire. Le pigment situé dans ces cellules absorbe la lumière, empêchant ainsi sa réflexion et la diffusion, qui contribue à la clarté de la perception. À côté de la couche pigmentaire de l'intérieur se trouvent des cellules photoréceptrices - des bâtonnets et des cônes, situés de manière inégale (dans la zone de la macula, il n'y a que des cônes, vers la périphérie le nombre de cônes diminue et le nombre de bâtonnets augmente) Les bâtonnets sont responsables de la vision crépusculaire, les cônes de la vision des couleurs. Au microscope, la rétine est une chaîne de 3 neurones : photorécepteurs - neurone externe, associatif - moyen, ganglionnaire - interne. La transmission de l'influx nerveux de 1 à 2 neurones est assuré par des synapses dans la couche externe (plexiforme). Le 2 neurone est une cellule bipolaire, avec un processus en contact avec la cellule photosensorielle, et l'autre avec les dendrites des cellules ganglionnaires. Les cellules bipolaires sont en contact avec plusieurs bâtonnets et un seul cône. Les photorécepteurs reliés à une cellule forment le champ récepteur de la cellule ganglionnaire. Les axones des troisièmes cellules, en fusionnant, forment le tronc du nerf optique.

Processus photochimiques dans la rétine. Les cellules réceptrices de la rétine contiennent des pigments sensibles à la lumière – des substances protéiques complexes, des chromoprotéines, qui se décolorent à la lumière. Les bâtonnets sur la membrane des segments externes contiennent de la rhodopsine, les cônes contiennent de l'iodopsine et d'autres pigments. La rhodopsine et l'iodopsine sont constituées de glycoprotéines rétiniennes (aldéhyde de vitamine A) et opsine.

Si le niveau de vitamine A dans le corps diminue, les processus de resynthèse de la rhodopsine s'affaiblissent, ce qui entraîne une altération de la vision crépusculaire - ce qu'on appelle la « cécité nocturne ». Avec un éclairage constant et uniforme, un équilibre s’établit entre la vitesse de décomposition et la resynthèse des pigments. Lorsque la quantité de lumière tombant sur la rétine diminue, cet équilibre dynamique est perturbé et évolue vers des concentrations de pigments plus élevées. Ce phénomène photochimique est à l'origine de l'adaptation à l'obscurité.

La couche pigmentaire de la rétine, qui est formée d'épithélium contenant de la fuscine, revêt une importance particulière dans les processus photochimiques. Ce pigment absorbe la lumière, empêchant la réflexion et la diffusion, ce qui garantit une perception visuelle claire. Les processus des cellules pigmentaires entourent les segments photosensibles des bâtonnets et des cônes, participant au métabolisme des photorécepteurs et à la synthèse des pigments visuels.

Dans les photorécepteurs de l'œil, lorsqu'ils sont exposés à la lumière en raison de processus photochimiques, un potentiel de récepteur apparaît en raison de l'hyperpolarisation de la membrane réceptrice. Il s'agit d'une particularité des récepteurs visuels : l'activation d'autres récepteurs s'exprime sous la forme d'une dépolarisation de leur membrane. L'amplitude du potentiel du récepteur visuel augmente avec l'intensité du stimulus lumineux.

Mouvements des yeux jouent un rôle très important dans la perception visuelle. Même dans le cas où l'observateur fixe un point fixe avec son regard, l'œil n'est pas au repos, mais effectue constamment de petits mouvements involontaires. Les mouvements oculaires remplissent la fonction de maladaptation lors de la visualisation d'objets fixes. Une autre fonction des petits mouvements oculaires est de maintenir l’image dans la zone de vision claire.

Dans les conditions réelles de fonctionnement du système visuel, les yeux bougent tout le temps, examinant les parties les plus informatives du champ visuel. Dans le même temps, certains mouvements oculaires permettent de considérer des objets situés à la même distance de l'observateur, par exemple lors de la lecture ou du visionnage d'une image, d'autres lors de la visualisation d'objets situés à des distances différentes de lui. Le premier type de mouvements sont des mouvements unidirectionnels des deux yeux, tandis que le second type rapproche ou sépare les axes visuels, c'est-à-dire les mouvements sont dirigés dans des directions opposées.

Il est démontré que le transfert des yeux d'un objet à un autre est déterminé par leur contenu informationnel. Le regard ne s'attarde pas sur les zones qui contiennent peu d'informations, et fixe en même temps longtemps les zones les plus informatives (par exemple, les contours d'un objet). Cette fonction est altérée lorsque les lobes frontaux sont endommagés. Le mouvement des yeux assure la perception des caractéristiques individuelles des objets, de leur relation, sur la base de laquelle se forme une image holistique, stockée dans la mémoire à long terme.

Les modifications photochimiques des récepteurs représentent le maillon initial de la chaîne de transformation de l'énergie lumineuse en excitation nerveuse. À leur suite, des potentiels électriques sont générés dans les récepteurs, puis dans les neurones de la rétine, reflétant les paramètres du scialytique.

Électrorétinogramme. La réponse électrique totale de la rétine à la lumière est appelée électrorétinogramme et peut être enregistrée à partir de l’œil entier ou directement à partir de la rétine. Pour enregistrer un électrorétinogramme, une électrode est placée sur la surface de la cornée et l'autre est appliquée sur la peau du visage près de l'œil ou du lobe de l'oreille.

Dans l'électrorétinogramme de la plupart des animaux, enregistré lorsque l'œil est éclairé pendant 1 à 2 s, plusieurs ondes caractéristiques sont distinguées (Fig. 216). La première onde a est une vibration électronégative de petite amplitude. Elle se transforme en une onde électropositive b augmentant rapidement et diminuant lentement, qui a une amplitude nettement plus grande. Après la vague b, une onde électropositive lente c est souvent observée. Au moment de l'arrêt de la stimulation lumineuse, une autre onde électropositive c1 apparaît. L'électrorétinogramme humain a une forme similaire avec la seule différence qu'une onde x à court terme est notée entre les ondes a et b.

L'onde a reflète l'excitation des segments internes des photorécepteurs (fin

potentiel récepteur) et les cellules horizontales. La vague b résulte de l'activation des cellules gliales (Müller) de la rétine par les ions potassium libérés lors de l'excitation des neurones bipolaires et amacrines ; vague c - cellules épithéliales pigmentaires et vague c1 - cellules horizontales.

L'amplitude de toutes les ondes de l'électrorétinogramme augmente proportionnellement au logarithme de l'intensité lumineuse et au temps pendant lequel l'œil était dans l'obscurité. Seulement. L'onde D (réaction à l'extinction) est d'autant plus grande que la lumière reste allumée longtemps.

L'électrorétinogramme reflète également bien les propriétés du stimulus lumineux telles que sa couleur, sa taille et sa durée d'action. Puisqu'il reflète intégralement l'activité de presque tous les éléments cellulaires de la rétine (à l'exception des cellules ganglionnaires), cet indicateur est largement utilisé en clinique des maladies oculaires pour le diagnostic et le suivi du traitement de diverses maladies de la rétine.

Activité électrique des chemins et des centres de l'analyseur visuel. L'excitation des cellules ganglionnaires de la rétine conduit au fait que des signaux électriques se précipitent à travers leurs axones - les fibres du nerf optique - jusqu'au cerveau. Au sein même de la rétine, la transmission des informations sur l'action de la lumière s'effectue de manière non impulsionnelle (propagation et transmission transsynaptique de potentiels progressifs).La cellule ganglionnaire rétinienne est le premier neurone de type « classique » dans la chaîne directe de transmission d'informations des photorécepteurs au cerveau.

Il existe trois principaux types de cellules ganglionnaires ; réagir à l'allumage de la lumière (réaction op), à son extinction (réaction op) et aux deux (réaction op-oGG) (Fig. 217). Le détournement des impulsions d'une seule fibre du nerf optique avec une microélectrode lors de la stimulation lumineuse ponctuelle de différentes parties de la rétine a permis d'étudier les champs récepteurs des cellules ganglionnaires, c'est-à-dire la partie du champ récepteur à la stimulation de auquel le neurone répond par une décharge d'impulsion. Il s'est avéré qu'au centre de la rétine, les champs récepteurs sont petits et qu'à la périphérie de la rétine, leur diamètre est beaucoup plus grand. Leur forme est ronde et dans la plupart des cas ces champs sont construits de manière concentrique.