A retinában zajló fotokémiai folyamatok, amelyek számos anyag átalakulásával járnak fényben vagy sötétben. Mint fentebb említettük, a receptorsejtek külső szegmensei pigmenteket tartalmaznak. A pigmentek olyan anyagok, amelyek elnyelik a fénysugarak egy részét, és visszaverik a fennmaradó sugarakat. A fénysugarak elnyelését a vizuális pigmentekben található kromoforok csoportja végzi. Ezt a szerepet az A-vitamin-alkoholok aldehidjei töltik be.

Kúpos vizuális pigment, jodopszin ( jodos- ibolya) fehérje fotopszin (fényképek - fény) és 11-cisz-retinális, rúd pigment - rodopszin ( rodos - lila) - a scotopsin fehérjéből ( skótok - sötétség) és a 11-cisz retina is. A receptorsejtek pigmentjei közötti különbség tehát a fehérjerész jellemzőiben rejlik. A pálcákban előforduló folyamatokat részletesebben tanulmányozták,

Rizs. 12.10. A kúpok és rudak szerkezetének diagramja

ezért a későbbi elemzés kifejezetten rájuk vonatkozik.

A pálcákban a fényben végbemenő fotokémiai folyamatok

A rodopszin által elnyelt fénykvantum hatására a rodopszin kromofor részének fotoizomerizációja megy végbe. Ez a folyamat a molekula alakjának megváltozására vezethető vissza: a meggörbült 11-cisz-retinális molekula kiegyenesedett, teljes transz-retinális molekulává alakul. Megkezdődik a scotopsin leválasztásának folyamata. A pigmentmolekula elszíneződik. Ebben a szakaszban a rodopszin pigment kifehéredése véget ér. Egy molekula elszíneződése 1 000 000 pórus (Na + csatorna) bezárásához járul hozzá (Hubel).

A pálcikákban sötétben végbemenő fotokémiai folyamatok

Az első szakasz a rodopszin újraszintézise - az all-trans-retinális átmenete a 11-cisz-retinálra. Ez a folyamat metabolikus energiát és a retina izomeráz enzimet igényel. A 11-cisz-retinál kialakulása után a scotopsin fehérjével egyesül, ami rodopszin képződését eredményezi. A rodopszin ezen formája stabil a következő fénykvantum hatására (12.11. ábra). A rodopszin egy része közvetlen regenerációnak van kitéve, a retina1 egy része NADH jelenlétében az alkohol-dehidrogenáz enzim hatására A1-vitaminná redukálódik, amely ennek megfelelően kölcsönhatásba lép a scotopsinnal, és rodopszin keletkezik.

Ha egy személy hosszú ideig (hónapokig) nem kap A-vitamint, éjszakai vakság vagy hemeralopia alakul ki. Kezelhető - az A-vitamin injekció beadása után egy órán belül eltűnik. A retinális molekulák aldehidek, ezért nevezik őket retinalumnak és csoportos vitaminoknak

Rizs. 12.11. Fotokémiai és elektromos folyamatok a retinában

A csoport - alkoholok, ezért nevezik őket retinolnak. A rodopszin A-vitamin részvételével történő képződéséhez szükséges, hogy a 11-cisz-retinál 11-transz-retinollá alakuljon.

Elektromos folyamatok a retinában

sajátosságok:

1. A fotoreceptor MP nagyon alacsony (25-50 mV).

2. A világban a külső szegmensben a Na + - csatornák bezáródnak, sötétben pedig kinyílnak. Ennek megfelelően fényben a fotoreceptorokban hiperpolarizáció, sötétben pedig depolarizáció következik be. A külső szegmens Na + csatornáinak záródása K + strum általi hiperpolarizációt, azaz gátló receptorpotenciál megjelenését okozza (70-80 mV-ig) (12.12. ábra). A hiperpolarizáció hatására csökken vagy leáll a gátló transzmitter, a glutamát felszabadulása, ami elősegíti a bipoláris sejtek aktivációját.

3. Sötétben: N a külső szegmensek + -csatornái megnyílnak. A Na + belép a külső szegmensbe, és depolarizálja a fotoreceptor membránt (25-50 mV-ig). A fotoreceptor depolarizációja serkentő potenciál megjelenéséhez vezet, és növeli a fotoreceptor mediátor glutamát felszabadulását, amely gátló mediátor, így a bipoláris sejtek aktivitása gátolt lesz. Így a retina második funkcionális rétegének sejtjei fény hatására aktiválhatják a retina következő rétegének sejtjeit, vagyis a ganglionsejteket.

A második funkcionális réteg sejtjeinek szerepe

bipoláris sejtek, mint a receptor (rudak és kúpok) és a vízszintes, nem generálnak akciós potenciált, hanem csak lokális potenciált. A receptor és a bipoláris sejtek közötti szinapszisok két típusúak - serkentő és gátló, ezért az általuk termelt lokális potenciálok egyaránt lehetnek depolarizáló - serkentő és hiperpolarizáló - gátlók. A bipoláris sejtek gátló szinapszisokat kapnak a vízszintes sejtektől (12.13. ábra).

Vízszintes sejtek receptorsejtek hatására gerjesztik, de maguk gátolják a bipoláris sejteket. Ezt a fajta gátlást laterálisnak nevezzük (lásd 12.13. ábra).

Amakrin sejtek - a retina második funkcionális rétegének harmadik típusú sejtjei. aktiválódnak

Rizs. 12.12. A sötétség (A) és a fény (B) hatása a Nα*-ionok transzportjára a retina fotoreceptor sejtjeiben:

A külső szegmens csatornái a cGMP (A) miatt sötétben nyitva vannak. Fény hatására az 5-HMP részben bezárja őket (B). Ez a fotoreceptorok szinaptikus végződéseinek hiperpolarizációjához vezet (a - depolarizáció b - hiperpolarizáció)

bipoláris sejteket, és gátolják a ganglionsejteket (lásd 3.13. ábra). Úgy gondolják, hogy több mint 20 típusú amakrin sejt létezik, és ennek megfelelően nagyszámú különböző közvetítőt (GABA, glicin, dopamin, indol-amin, acetilkolin stb.) szekretálnak. E sejtek reakciói is változatosak. Egyesek reagálnak a fény bekapcsolására, mások a fény kikapcsolására, mások egy folt mozgására a retinán és hasonlók.

A retina harmadik funkcionális rétegének szerepe

Ganglion sejtek - az egyetlen klasszikus retina neuron, amely mindig akciós potenciált generál; a retina utolsó funkcionális rétegében helyezkednek el, állandó háttértevékenységük van, 5-40 percenkénti gyakorisággal (Guyton). Minden, ami a retinában a különböző sejtek között történik, hatással van a ganglionsejtekre.

Jeleket kapnak a bipoláris sejtektől, ráadásul az amakrin sejtek gátolják őket. A bipoláris sejtek hatása kettős, attól függően, hogy a bipoláris sejtekben keletkezik-e a lokális potenciál. Ha depolarizáció van, akkor egy ilyen sejt aktiválja a ganglionsejtet, és megnő az akciós potenciálok gyakorisága. Ha egy bipoláris sejtben a lokális potenciál hiperpolarizál, akkor a ganglionsejtekre gyakorolt ​​​​hatás ellentétes lesz, vagyis csökken a háttéraktivitás gyakorisága.

Így abból a tényből adódóan, hogy a legtöbb retinasejt csak lokális potenciált termel, és a ganglionsejtekben a vezetés elektrotóniás, ez lehetővé teszi a megvilágítás intenzitásának becslését. A mindent vagy semmit alapon működő akciós potenciálok ezt nem biztosítanák.

A ganglionsejtekben, akárcsak a bipoláris és horizontális sejtekben, vannak receptorhelyek. A receptorhelyek olyan receptorok gyűjteménye, amelyek egy vagy több szinapszison keresztül jeleket küldenek ennek a sejtnek. Ezen sejtek receptorhelyei koncentrikus alakúak. Megkülönböztetik a centrumot és a perifériát, ahol antagonista kölcsönhatás van. A ganglionsejtek receptorhelyeinek mérete változhat attól függően, hogy a retina melyik része küld nekik jeleket; kevesebb receptor lesz a foveában a retina perifériájáról érkező jelekhez képest.

Rizs. 12.13. A retinasejtek funkcionális kapcsolatainak sémája:

1 - fotoreceptorok rétege;

2 - bipoláris, vízszintes, amakrin sejtek rétege;

3 - ganglionsejtek rétege;

Fekete nyilak - gátló hatás, fehér - serkentő

A „bekapcsolt” középponttal rendelkező ganglionsejtek aktiválódnak, ha a központ meg van világítva, és le vannak tiltva, ha a periféria meg van világítva. Éppen ellenkezőleg, a „kikapcsolt” központtal rendelkező ganglionsejtek gátlásra kerülnek, ha a központ meg van világítva, és ha a periféria meg van világítva, akkor aktiválódnak.

A ganglionsejtek impulzusainak frekvenciájának megváltoztatásával megváltozik a vizuális szenzoros rendszer következő szintjére gyakorolt ​​​​hatás.

Megállapítást nyert, hogy a ganglionneuronok nem csupán az utolsó láncszemek a retina receptoraitól az agyi struktúrák felé irányuló jelek átvitelében. Egy harmadik vizuális pigmentet fedeztek fel bennük - a melanopszint! Kulcsszerepet játszik a szervezet fényváltozással járó cirkadián ritmusának biztosításában, befolyásolja a melatonin szintézisét, és felelős a pupillák fényre adott reflexreakciójáért is.

Kísérleti egerekben a melanopszin szintéziséért felelős gén hiánya a cirkadián ritmusok kifejezett megzavarásához, a pupilla fényreakciójának intenzitásának csökkenéséhez, valamint a rudak és kúpok inaktiválásához - annak teljes eltűnéséhez vezet. A ganglionsejtek melanopszint tartalmazó axonjai a hypothalamus suprachiasmaticus magjai felé irányulnak.

Az agy az érzékszervi információk több mint 90%-át a látószervön keresztül kapja. Az elektromágneses sugárzás teljes spektrumából a retina fotoreceptorai csak 400-800 nm hosszúságú hullámokat regisztrálnak. A szemnek mint látószervnek élettani szerepe kettős. Először is, ez egy optikai műszer, amely összegyűjti a fényt a környezeti tárgyakról, és képeiket a retinára vetíti. Másodszor, a retinában lévő fotoreceptorok az optikai képeket neurális jelekké alakítják, amelyeket a látókéregbe továbbítanak.

Látószerv(10-1. ábra) tartalmazza szemgolyó, a látóidegen keresztül kapcsolódik az agyhoz, védőberendezés(beleértve a szemhéjakat és a könnymirigyeket is) és mozgási berendezés(harántcsíkolt oculomotoros izmok). Szemgolyó. A szemgolyó falát membránok alkotják: az elülső részben vannak kötőhártyaÉs szaruhártya, hátul - retina, érhártyaÉs sclera. A szemgolyó ürege elfoglalja üveges test. Az üvegtest előtt egy bikonvex lencse A szaruhártya és a lencse között vannak

10-1. Szemgolyó.Betét: pupillareflex

vizes humor első kamera(a szaruhártya hátsó felszíne és az írisz között a pupillával) ill hátsó kamera szemek (az írisz és a lencse között).

A szem védőkészüléke. Hosszú szempilla a felső szemhéj védi a szemet a portól; A pislogási reflex (pislogás) automatikusan fellép. A szemhéjak tartalmaznak meibomi mirigyek, aminek köszönhetően a szemhéj szélei mindig hidratáltak. Kötőhártya- vékony nyálkahártya - a szemhéjak belső felületét és a szemgolyó külső felületét egyaránt vonalazza. Könnymirigy könnyfolyadékot választ ki, amely öntözi a kötőhártyát.

Retina

A retina vizuális részének diagramja az ábrán látható. 10-2. A szem optikai tengelyének hátsó szélén a retina lekerekített sárga folt körülbelül 2 mm átmérőjű (10-2. ábra, betét). Fossa fovea- a makula középső részén található mélyedés a legjobb érzékelés helye. Látóideg kilép a retinából mediálisan a makula felé. Itt alakul ki optikai lemez (vakfolt), nem érzékeli a fényt. A korong közepén egy mélyedés található, amelyben a retinát ellátó erek láthatók. A látó retinában a legkülső pigmenttől (megakadályozza a fény visszaverődését és szóródását a retina teljes vastagságán, lásd a nyilat a 10-2. ábrán) és az idegrostok legbelső rétegéig (a ganglion axonjai) neuronok) a látóideg, a következőket különböztetjük meg: rétegek.

Külső nukleáris A réteg a fotoreceptor sejtek magos részeit - kúpokat és rudakat - tartalmazza. Kúpok a makula területén koncentrálódik. A szemgolyó úgy van elrendezve, hogy a megjelenített tárgy fényfoltjának központi része a kúpokra esik. A makula perifériája mentén helyezkednek el botok.

Külső háló. Itt érintkezés jön létre a rudak és kúpok belső szegmensei között a bipoláris sejtek dendriteivel.

Belső nukleáris. Itt találhatók bipoláris sejtek,összekötő rudak és kúpok ganglionsejtekkel, valamint vízszintes és amakrin sejtek.

Belső háló. Ebben a bipoláris sejtek érintkeznek a ganglionsejtekkel, és az amakrin sejtek interneuronként működnek.

Ganglion réteg ganglion neuronok sejttesteit tartalmazza.

Rizs. 10-2. Retina(B - bipoláris sejtek; D - ganglionsejtek; hegyek - vízszintes sejtek; A - amakrin sejtek). Betét- szemfenék

Az információátvitel általános sémája a retinában a következő: receptorsejt, bipoláris sejt, ganglionsejt, és ugyanakkor amakrin sejt - ganglionsejt, ganglionsejtek axonjai. A látóideg egy oftalmoszkóppal látható területen lép ki a szemből, mint optikai lemez(10-2. ábra, betét). Fotoreceptor sejtek(10-3. és 10-5B. ábra) - rudak és kúpok. A fotoreceptor sejtek perifériás folyamatai külső és belső szegmensekből állnak, amelyeket csilló köt össze.

Külső szegmens sok lapított zárt korongja van (sejtmembrán duplikátuma), amelyek vizuális pigmenteket tartalmaznak: rodopszin(abszorpciós maximum - 505 nm) - pálcikákban: piros(570 nm), zöld(535 nm) és kék(445 nm) pigmentek - kúpokban. A rudak és kúpok külső szegmense szabályos membránképződményekből áll - lemezeket(10-3. ábra, jobbra). Minden fotoreceptor több mint 1000 lemezt tartalmaz.

Belső szegmens mitokondriumokkal teli és bazális testet tartalmaz, amelyből 9 pár mikrotubulus nyúlik a külső szegmensbe.

Központi látásés látásélesség kúpok által valósult meg.

Perifériás látás,és éjszakai látásÉs mozgó tárgyak észlelése- a botok funkciói.

A SZEM OPTIKÁJA

A szem különböző görbületű és különböző fénysugarak törésmutatójú lencserendszerrel rendelkezik (10-4.1. ábra), beleértve

10-3. Retina fotoreceptorai.A külső szegmensek egy téglalapba vannak zárva

Négy fénytörő közeg van a következők között: O levegő és a szaruhártya elülső felülete; A szaruhártya hátsó felületéről és az elülső kamra vizes humoráról; Az elülső kamra és a lencse vizes humoráról; A lencse hátsó felületéről és az üvegtestről.

Törőerő. A szem törőerejének gyakorlati kiszámításához az úgynevezett „csökkentett szem” fogalmát használjuk, amikor az összes törőfelületet algebrailag összeadjuk és egyetlen lencsének tekintjük. Egy ilyen redukált, egyetlen fénytörő felülettel rendelkező szemnél, amelynek központi pontja 17 mm-rel a retina előtt található, a teljes törőerő 59 dioptria, ha a lencsét távoli tárgyak megtekintésére alkalmazzák. Bármely optikai rendszer törőerejét dioptriában fejezzük ki (D): 1 dioptria egyenlő egy 1 méteres gyújtótávolságú lencse törőképességével.

Szállás- a szem alkalmazkodása a különböző távolságokban elhelyezkedő tárgyak tisztán látásához. Az alkalmazkodás folyamatában a fő szerep a lencséé, amely megváltoztathatja a görbületét. Fiataloknál a lencse törőereje 20-ról 34 dioptriára nőhet. Ebben az esetben a lencse formáját mérsékelten domborúról jelentősen konvexre változtatja. Az akkomodáció mechanizmusát az ábra szemlélteti. 10-4, II.

10-4. A SZEM OPTIKÁJA. I A szem mint optikai rendszer. II Akkomodációs mechanizmus. A egy távoli objektum. B - közeli objektum. III Fénytörés. IV Vizuális mezők. A szaggatott vonal a bal szem látóterét, a folytonos vonal a jobb szem látóterét körvonalazza. A középen lévő világos (szív alakú) terület a binokuláris látózóna. A bal és jobb oldali színes területek monokuláris látómezők)

Ha távoli tárgyakat nézünk (A), a ciliáris izmok ellazulnak, a felfüggesztő szalag megnyúlik és lelapítja a lencsét, korong alakú formát adva neki. Közeli objektumok (B) vizsgálatakor a teljes fókuszáláshoz a lencse jelentősebb görbülete szükséges, így a ciliáris test SMC-i összehúzódnak, a szalagok ellazulnak, a lencse rugalmassága miatt domborúbb lesz. Látásélesség- a tárgy láthatóságának pontossága; elméletileg a tárgynak olyan méretűnek kell lennie, hogy egy rudat vagy kúpot stimuláljon. Mindkét szem együtt működik (binokuláris látás) vizuális információ továbbítása az agykéreg vizuális központjaiba, ahol a vizuális képet három dimenzióban értékelik.

Pupilláris reflex. A pupilla, egy kerek lyuk az íriszben, nagyon gyorsan változik a mérete a retinára eső fény mennyiségétől függően. A pupilla lumen 1 mm és 8 mm között változhat. Ez adja a pupillának a rekeszizom tulajdonságait. A retina nagyon érzékeny a fényre (10-1. ábra, betét), és a túl sok fény (A) torzítja a színeket és irritálja a szemet. A lumen megváltoztatásával a pupilla szabályozza a szembe jutó fény mennyiségét. Az erős fény feltétlen reflexes autonóm reakciót vált ki, amely a középagyban bezárul: mindkét szem íriszében a pupilla (1) záróizom összehúzódik, a pupilla (2) tágítója pedig ellazul, ennek következtében a pupilla átmérője csökken. . A gyenge megvilágítás (B) mindkét pupillát kitágul, így elegendő fény érheti el a retinát, és gerjeszti a fotoreceptorokat.

Barátságos tanulói reakció. Egészséges embereknél mindkét szem pupillája azonos méretű. Az egyik szem megvilágítása a másik szem pupillája összehúzódását okozza. Ezt a reakciót barátságos tanulói reakciónak nevezik. Egyes betegségekben mindkét szem pupilla mérete eltérő (anisocoria).

A fókusz mélysége. A pupilla javítja a retinán lévő kép tisztaságát a mélységélesség növelésével. Erős fényben a pupilla átmérője 1,8 mm, átlagos nappali megvilágításban - 2,4 mm, sötétben a pupilla tágulása maximális - 7,5 mm. A pupilla tágulása sötétben rontja a retina kép minőségét. A pupilla átmérője és a megvilágítás intenzitása között logaritmikus összefüggés van. A pupilla átmérőjének maximális növekedése 17-szeresére növeli a területet. A retinába jutó fényáram ugyanennyivel növekszik.

Fókuszvezérlés. Az objektív elhelyezését egy negatív visszacsatolási mechanizmus szabályozza, amely automatikusan beállítja a lencse fókuszteljesítményét a legmagasabb látásélesség érdekében. Ha a szem egy távoli tárgyra van rögzítve, és azonnal közeli tárgyra kell állítania a rögzítést, a lencse a másodperc töredéke alatt megtörténik, jobb látásélességet biztosítva. Ha a rögzítési pont váratlanul megváltozik, a lencse mindig a kívánt irányba változtatja a törőképességét. Az írisz autonóm beidegzése (pupilláris reflex) mellett az alábbi pontok fontosak a fókuszáláshoz.

❖ Kromatikus aberráció. A vörös sugarak később fókuszálnak, mint a kékek, mert a lencse megtöri a kék sugarakat

erősebbek, mint a pirosak. A szemek képesek meghatározni, hogy e két sugárzás közül melyik van jobban fókuszálva, és információkat küldenek az alkalmazkodó mechanizmusnak, utasításokkal, hogy a lencsét erősebbé vagy gyengébbé tegyék.

❖ Szférikus aberráció. Csak a központi sugarak továbbításával a pupilla kiküszöböli a szférikus aberrációt.

❖ A szemek konvergenciája közeli tárgyra történő rögzítéskor. A konvergenciát okozó idegi mechanizmus egyidejűleg jelzi a lencse törőerejének növekedését.

❖ Az objektív elhelyezésének mértéke folyamatosan, de enyhén oszcillál másodpercenként kétszer, így az objektív gyorsabban reagál a fókusz beállításához. A vizuális kép tisztábbá válik, ha a lencse oszcillációi fokozzák a kívánt irányú változásokat; a tisztaság csökken, ha az objektív ereje rossz irányba változik.

❖ Az agykéreg területei azok, amelyek az akkomodációt irányítják, kölcsönhatásba lépnek azokkal az idegi struktúrákkal, amelyek a szemek mozgó tárgyra való rögzítését szabályozzák. A vizuális jelek végső integrációja a Brodmann-féle 18-as és 19-es területen történik, majd a motoros jelek az agytörzsön és az Edinger-Westphal magokon keresztül a ciliáris izomba kerülnek.

❖ A legközelebbi látás pontja- az a képesség, hogy egy közeli tárgyat tisztán lássanak fókuszban - az élet során eltávolodik. Tíz éves korban körülbelül 9-10 cm, 60 éves korban 83 cm-re távolodik el. A legközelebbi látás pontjának ez a regressziója a lencse rugalmasságának csökkenése és az akkomodáció elvesztése következtében következik be.

Távollátás. Ahogy az ember öregszik, a lencse nő, vastagabb és kevésbé rugalmas lesz. A lencse alakváltoztatási képessége is csökken. Az akkomodáció ereje egy gyermeknél 14 dioptriáról kevesebb, mint 2 dioptriára csökken egy 45 és 50 év közötti személynél, és 0-ra 70 éves korban. Így a lencse elveszíti alkalmazkodóképességét, és ezt az állapotot presbyopia-nak (szenilis távollátásnak) nevezik. Amikor egy személy eléri a presbyopia állapotát, minden szem állandó fókusztávolságon marad; ez a távolság az egyes szemek fizikai jellemzőitől függ. Ezért az idősebbek kénytelenek bikonvex lencsés szemüveget használni.

Fénytörési hibák. Emmetropia(normál látás, 10-4. ábra, III) normál szemnek felel meg, ha a távoli tárgyak párhuzamos sugarai a retinára fókuszálnak, amikor a ciliáris

az izom teljesen ellazul. Ez azt jelenti, hogy az emmetropikus szem minden távoli tárgyat nagyon tisztán lát, és könnyen áttér (az akkomodáción keresztül) a közeli tárgyak tiszta látására.

❖ Hypermetropia(távollátás) okozhatja a túl rövid szemgolyó, vagy ritkább esetben az a tény, hogy a szem lencséje túl rugalmatlan. Távollátó szemnél a szem hossztengelye rövidebb, a távoli tárgyakból érkező nyaláb a retina mögé fókuszál (10-4. ábra, III). Ezt a fénytörés hiányát a távollátó személy alkalmazkodó erőfeszítéssel kompenzálja. A távollátó ember megfeszíti az alkalmazkodó izmokat, amikor távoli tárgyakat néz. A közeli tárgyak megtekintésére tett kísérletek túlzott terhelést okoznak az alkalmazkodásban. A közeli tárgyakkal való munkavégzéshez és az olvasáshoz a távollátóknak bikonvex lencsés szemüveget kell használniuk.

❖ Rövidlátás(myopia) azt az esetet jelenti, amikor a ciliáris izom teljesen ellazult, és a távoli tárgyból érkező fénysugarak a retina elé fókuszálnak (10-4. ábra, III). A myopia vagy a túl hosszú szemgolyó, vagy a szemlencse nagy fénytörő képessége miatt fordul elő. Nincs olyan mechanizmus, amellyel a szem csökkenthetné a lencse fénytörő erejét, ha a ciliáris izom teljesen ellazult. Ha azonban egy tárgy közel van a szeméhez, a rövidlátó személy az akkomodációs mechanizmus segítségével egyértelműen a retinára fókuszálhatja a tárgyat. Ezért a rövidlátó ember csak a „távollátás” tiszta pontjára korlátozódik. A tiszta távolság érdekében a rövidlátónak bikonkáv lencsés szemüveget kell használnia.

❖ Asztigmatizmus- a különböző irányú sugarak egyenlőtlen törése, amelyet a szaruhártya gömbfelületének eltérő görbülete okoz. A szem akkomodációja nem képes legyőzni az asztigmatizmust, mivel a lencse görbülete az akkomodáció során egyformán változik. A szaruhártya fénytörésének hiányosságainak kompenzálására speciális hengeres lencséket használnak.

Látómező és binokuláris látás

❖ Látótér minden szem a szem számára látható külső tér része. Elméletileg kereknek kell lennie, de a valóságban az orr és a szemgödör felső széle mediálisan vágja! (10-4,IV. ábra). Térképezés

A látótér fontos a neurológiai és szemészeti diagnosztikában. A látómező kerületét a kerület segítségével határozzuk meg. Az egyik szem becsukódik, a másik pedig a központi pontra rögzíti. Egy kis céltárgyat a meridiánok mentén a középpont felé mozgatva a pontok megjelölésre kerülnek, amikor a cél láthatóvá válik, így leírva a látóteret. ábrán. A 10-4,IV. ábrákon a központi látómezők egy érintővonal mentén, folytonos és szaggatott vonalakkal körvonalazódnak. A vonalakon kívüli fehér területek vakfoltot jelentenek (fiziológiás scotoma).

❖ Binokuláris látás. A két szem látóterének központi része teljesen egybeesik; ezért ebben a látómezőben bármely területet lefed a binokuláris látás. A két retinából érkező impulzusok, amelyeket egy tárgyból érkező fénysugarak gerjesztenek, a látókéreg szintjén egy képpé egyesülnek. Az ún. megfelelő pontokat. Az egyik szem enyhe nyomása kettős látást okoz a retina eltolódása miatt.

❖ A látás mélysége. A binokuláris látás fontos szerepet játszik a látásmélység meghatározásában a tárgyak egymáshoz viszonyított mérete, tükröződése és egymáshoz viszonyított mozgása alapján. Valójában a mélységérzékelés is a monokuláris látás egyik összetevője, de a binokuláris látás egyértelműséget és arányosságot ad a mélységérzékeléshez.

A RETINA FUNKCIÓI

Fotorecepció

A fotoreceptor sejtek korongjai vizuális pigmenteket tartalmaznak, beleértve a rúd rodopszint. A rodopszin (10-5A ábra) fehérje részből (opsin) és kromoforból - 11-cisz-retinálból áll, amely fotonok hatására átalakul transz-retina (fotoizomerizáció). Amikor a fénykvantumok a fotoreceptor sejtekben a külső szegmenseket érik, a következő események következnek be egymás után (10-5B. ábra): rodopszin aktiválása fotoizomerizáció eredményeként - G-fehérje (Gt, transzducin) katalitikus aktiválása rodopszin által - foszfodiészteráz aktiválása Gt a-hoz való kötődéskor - cGMP hidrolízise cGMP foszfodiészteráz által - cGMP-függő Na+ csatornák átmenete nyitott állapotból zárt állapotba - fotoreceptor sejt plazmamembránjának hiperpolarizációja - jelátvitel bipoláris sejtek felé.

Rizs. 10-5. RHODOPSIN ÉS AZ IONCSATORNÁK AKTIVÁLÁSA. A. Opsin molekula 7 transzmembrán alfa-helikális régiót tartalmaz. A kitöltött körök megfelelnek a leggyakoribb molekuláris hibák lokalizációjának. Így az egyik mutációban a glicint a 90. pozícióban lévő második transzmembrán régióban aszparagin helyettesíti, ami veleszületett éjszakai vaksághoz vezet. B. Transzmembrán protein rodopszin és kapcsolata G-proteinnel (transducin) a fotoreceptor sejt plazmalemmájában. A fotonok által gerjesztett rodopszin aktiválja a G fehérjét. Ebben az esetben a G-fehérje α-CE-jéhez kötött guanozin-difoszfátot GTP helyettesíti. A hasított α-CE és β-CE a foszfodiészterázra hat, és a cGMP-t guanozin-monofoszfáttá alakítja át. Ez bezárja a Na+ csatornákat, és a Na+ ionok nem tudnak bejutni a sejtbe, ami annak hiperpolarizációjához vezet. R - rodopszin; α, β és γ - G fehérje CE; A - agonista (ebben az esetben fénykvantumok); E - foszfodiészteráz effektor enzim. B. Egy bot diagramja. A külső szegmensben van egy csomó korong, amely a rodopszin vizuális pigmentet tartalmazza. A lemezmembrán és a sejtmembrán elválik. A fény (hv) aktiválja a rodopszint (Rh*) a porckorongokban, ami lezárja a β+ csatornákat a sejtmembránban és csökkenti a Na+ bejutását a sejtbe.

A fotoreceptor potenciálok ionos alapjai

❖ A sötétben Na A rudak és kúpok külső szegmenseinek membránjának + csatornái nyitottak, a belső szegmensek citoplazmájából áram folyik a külső szegmensek membránjaiba (10-5B és 10-6,I ábra). Az áram a fotoreceptor szinaptikus termináljába is befolyik, ami a neurotranszmitter állandó felszabadulását okozza. Na+,K+-

10-6. A RETINA ELEKTROMOS REAKCIÓI. I. Fotoreceptor válasza megvilágításra. II. Ganglionsejtek válaszai. A megvilágított mezők fehér színnel jelennek meg. III. A retinasejtek lokális potenciáljai. P - botok; GC - vízszintes cellák; B - bipoláris sejtek; AK - amakrin sejtek; G - ganglionsejtek

a belső szegmensben elhelyezett szivattyú az ionegyensúlyt úgy tartja fenn, hogy a Na+ kimenetet a K+ bemenettel kompenzálja. És így, sötétben az ioncsatornákat nyitva tartjákés a Na+ és Ca 2+ nyitott csatornákon keresztül a cellába áramlik az áram látszatát (sötét áram). RÓL RŐL A fényben azok. amikor a fény gerjeszti a külső szegmenst, a Na + csatornák bezáródnak és a hiperpolarizáló receptor potenciál. Ez a potenciál, amely a külső szegmens membránján megjelenik, kiterjed a fotoreceptor szinaptikus végére, és csökkenti a szinaptikus transzmitter - glutamát - felszabadulását. Ez azonnal az AP-k megjelenéséhez vezet a ganglionsejtek axonjaiban. Ily módon

zom, a plazmalemma hiperpolarizációja- az ioncsatorna záródás következménye.

RÓL RŐLVisszatérés az eredeti állapotba. A fény, amely az intracelluláris cGMP koncentrációját csökkentő reakciók kaszkádját idézi elő, és a nátriumcsatornák bezárásához vezet, nemcsak a Na+-, hanem a Ca2+-tartalmat is csökkenti a fotoreceptorban. A Ca 2 + -koncentráció csökkenése következtében az enzim aktiválódik guanilát cikláz, cGMP-t szintetizál, és a sejt cGMP-tartalma megnő. Ez a fény által aktivált foszfodiészteráz funkcióinak gátlásához vezet. Mindkét folyamat - a cGMP tartalom növekedése és a foszfodiészteráz aktivitás gátlása - visszaállítja a fotoreceptort eredeti állapotába és megnyitja a Na+ csatornákat.

Világos és sötét adaptáció

❖ Fényadaptáció. Ha egy személy hosszú ideig erős megvilágításnak van kitéve, akkor a vizuális pigmentek jelentős része retinává és opszinná alakul a rudak és kúpok között. A retina nagy része A-vitaminná alakul. Mindez a szem érzékenységének megfelelő csökkenéséhez, az úgynevezett fényadaptációhoz vezet.

❖ Alkalmazkodás a sötéthez. Ellenkezőleg, ha az ember hosszú ideig sötétben marad, akkor az A-vitamin visszaalakul a retinává, a retina és az opszin pedig vizuális pigmenteket képez. Mindez a szem fokozott érzékenységéhez vezet - sötét alkalmazkodáshoz.

A retina elektromos reakciói

A retina különböző sejtjei (fotoreceptorok, bipoláris, horizontális, amakrin, valamint a ganglion neuronok dendritikus zónája) generálnak helyi lehetőségek, de nem PD (10-6. ábra). Az összes retina sejt közül PD csak a ganglionsejtek axonjaiban keletkeznek. A retina teljes elektromos potenciálja elektroretinogram(ERG). Az ERG rögzítése a következőképpen történik: az egyik elektródát a szaruhártya felületére, a másikat az arc bőrére helyezzük. Az ERG-nek számos hulláma van, amelyek a retina különféle struktúráinak gerjesztéséhez kapcsolódnak, és együttesen tükrözik a fényexpozíció intenzitását és időtartamát. Az ERG adatok diagnosztikai célokra használhatók a retina betegségekben

Neurotranszmitterek. A retina neuronjai acetilkolint, dopamint, Z-glutaminsavat, glicint, γ-aminovajsavat (GABA) szintetizálnak. Egyes neuronok szerotonint, annak analógjait (indolaminokat) és neuropeptideket tartalmaznak. Rudak és kúpok be

a bipoláris sejtekkel létrejövő szinapszisok glutamátot választanak ki. Különféle amakrin sejtek választanak ki GABA-t, glicint, dopamint, acetilkolint és indolamint, amelyek gátló hatásúak. A bipoláris és horizontális neurotranszmittereket nem azonosították.

Helyi potenciálok. A rudak, kúpok és a horizontális sejtek reakciói hiperpolarizálnak (10-6. ábra, II), a bipoláris sejtek válaszai hiperpolarizálnak vagy depolarizálnak. Az amakrin sejtek depolarizáló potenciált hoznak létre.

A retinasejtek funkcionális jellemzői

Vizuális képek. A retina három vizuális kép kialakításában vesz részt. Első kép fény hatására képződött a fotoreceptorok szintjén, átalakul második kép bipoláris sejtek szintjén, ganglion neuronokban képződik harmadik kép. A második kép kialakításában a vízszintes sejtek is részt vesznek, a harmadik képében az amakrin sejtek.

Oldalirányú gátlás- a vizuális kontraszt fokozásának módja. Az oldalirányú gátlás a szenzoros rendszerek tevékenységének legfontosabb eleme, amely lehetővé teszi a kontrasztjelenségek fokozását a retinában. A retinában az oldalirányú gátlás minden idegi rétegben megfigyelhető, de a horizontális sejteknél ez a fő funkciójuk. A vízszintes sejtek oldalirányban szinapszisba lépnek a rudak és kúpok szinaptikus helyeivel, valamint a bipoláris sejtek dendriteivel. A vízszintes sejtek végein mediátor szabadul fel, ami mindig gátló hatású. Így a vízszintes sejtek oldalirányú érintkezései biztosítják az oldalirányú gátlás létrejöttét és a helyes vizuális mintázat átvitelét az agyba.

Fogadó mezők. A retinában minden 100 millió rúdra és 3 millió kúpra körülbelül 1,6 millió ganglionsejt jut. Átlagosan 60 rúd és 2 kúp konvergál ganglionsejtenként. Nagy különbségek vannak a perifériás és a centrális retina között a ganglion neuronokon konvergáló rudak és kúpok számában. A retina perifériáján az egyik ganglionsejthez kapcsolódó fotoreceptorok alkotják annak receptív mezőjét. A különböző ganglionsejtek receptív mezőinek átfedése lehetővé teszi a fokozott fényérzékenységet alacsony térbeli felbontás mellett. A központi üreghez közeledve a rudak aránya ill

A kúpos ganglionsejtek szervezettebbé válnak, idegrostonként csak néhány rúd és kúp található. A fovea területén csak kúpok maradnak (kb. 35 ezer), és az ebből a területről kilépő látóidegrostok száma megegyezik a kúpok számával. Ez magas fokú látásélességet eredményez a retina perifériáján tapasztalható viszonylag gyenge látásélességhez képest. ábrán. A 10-6,II ábrákon bal oldalon a kör közepén és perifériáján megvilágított receptív mezők diagramja, jobb oldalon a ganglion idegsejtek axonjaiban megvilágítás hatására fellépő AP-k gyakoriságának diagramja látható. Központi megvilágítás mellett a gerjesztett receptív mező oldalirányú gátlást okoz a periféria mentén: a jobb felső ábrán a középpontban sokkal nagyobb az impulzusok frekvenciája, mint a széleken. Ha a receptív mezőt a kör szélei mentén megvilágítják, az impulzusok a periférián jelen vannak, a közepén pedig hiányoznak. Különböző típusú ganglionsejtek. A nyugalmi állapotban lévő ganglionsejtek 5-40 Hz frekvenciájú spontán potenciálokat generálnak, amelyeket vizuális jelek egymásra helyeznek. A ganglion neuronok többféle típusa ismert.

❖ W-sejtek(perikarion átmérője<10 мкм, скорость проведения ПД 8 м/сек) составляют 40% от общего числа всех ганглиозных клеток. W-клетки имеют обширное рецептивное поле, они получают сигналы от палочек, передаваемые биполярными и амакринными клетками, и ответственны за сумеречное зрение.

❖ X sejt(átmérő 10-15 µm, vezetési sebesség kb. 14 m/s, 55%) kis receptív mezővel rendelkeznek, diszkrét lokalizációval. Ők felelősek a vizuális kép mint olyan közvetítéséért, valamint a színlátás minden típusáért.

❖ Y sejtek(átmérő >35 µm, vezetési sebesség >50 m/s, 5%) - a legnagyobb ganglionsejtek - kiterjedt dendritmezővel rendelkeznek, és a retina különböző területeiről kapnak jeleket. Az Y-sejtek reagálnak a vizuális képek gyors változásaira, a szem előtti gyors mozgásokra és a fényintenzitás gyors változásaira. Ezek a sejtek azonnal jeleznek a központi idegrendszer felé, ha a látómező bármely részén hirtelen új vizuális kép jelenik meg.

❖ be- és kikapcsolás. Sok ganglionneuront gerjeszt a fényintenzitás változása. Kétféle válasz létezik: bekapcsolva a lámpa bekapcsolására és kikapcsolva a lámpa kikapcsolására. Ezek a különböző típusú válaszok ennek megfelelően jelennek meg.

kifejezetten a depolarizált vagy hiperpolarizált bipolárisoktól.

Színlátás

A szín jellemzői. A színnek három fő mutatója van: hangot(árnyék), intenzitásÉs telítettség. Minden színhez van további(kiegészítő) szín, amely az eredeti színnel megfelelően keverve a fehér megjelenését kelti. A fekete szín a fény hiánya által keltett érzés. Vörös (570 nm), zöld (535 nm) és kék (445 nm) színek különböző arányú keverésével a fehér, a spektrum bármely színe, sőt a spektrum további színei is érzékelhetők. Ezért piros, zöld és kék - elsődleges (elsődleges) színek. A színérzékelés bizonyos mértékig függ a látómező többi tárgyának színétől. Például egy piros objektum pirosan jelenik meg, ha a mezőt zölddel vagy kékkel világítják meg, és ugyanaz a piros objektum halvány rózsaszínűnek vagy fehérnek tűnik, ha a mezőt pirossal világítják meg.

Színérzékelés- kúpok funkciója. Háromféle kúp létezik, amelyek mindegyike három különböző (piros, zöld és kék) vizuális pigment közül csak egyet tartalmaz.

Trichromasia- bármilyen szín megkülönböztetésének képességét - a retinában mindhárom vizuális pigment (piros, zöld és kék - elsődleges színek) jelenléte határozza meg. A színlátás elméletének ezeket az alapjait Thomas Young (1802) javasolta, és Hermann Helmholtz fejlesztette ki.

IDEGUTAK ÉS KÖZPONTOK

Vizuális utak

A vizuális útvonalak fel vannak osztva régi rendszer ahová a középagy és az előagy alapja tartozik, és új rendszer(a vizuális jelek közvetlenül az occipitalis lebenyekben található látókéregbe történő továbbítására). Az új rendszer tulajdonképpen minden vizuális kép, szín és a tudatos látás minden formájának észleléséért felelős.

A vizuális kéreg fő útvonala(új rendszer). A ganglionsejtek axonjai a látóidegekben és (a chiasmus után) a látóidegekben elérik az oldalsó geniculate testet (LCT, 10-7A ábra). Ebben az esetben a retina nazális feléből származó rostok az optikai chiasmában nem jutnak át a másik oldalra.

10-7. Vizuális útvonalak (A) és kérgi központok (B). A. A látópályák átmetszésének területeit nagybetűvel jelöljük, a jobb oldalon pedig a metszés után fellépő vizuális hibákat. PP - optikai kiazmus. LCT - laterális geniculate body. KSHV - geniculate-spur rostok. B. A jobb félteke mediális felülete a retina vetületével a calcarine sulcus területén

Jól. A bal oldali LCT-ben (ipsilateralis szem) a bal szem retinájának nazális feléből és a jobb szem retinájának temporális feléből származó rostok szinaptikusan érintkeznek az LCT neuronokkal, amelyek axonjai alkotják a geniculate calcarine traktust (optic) ragyogás). A geniculate calcarine rostok átjutnak ugyanazon oldal elsődleges látókéregébe. A jobb szem utak hasonló módon vannak elrendezve.

Más módon(régi rendszer). A retina ganglion neuronjainak axonjai az agy néhány ősi területére is átjutnak: ❖ a hypothalamus supracrossus magjaiba (a cirkadián ritmusok szabályozása és szinkronizálása); ❖ a tegmentalis magokban (reflexív szemmozgások egy tárgy fókuszálásakor, a pupillareflex aktiválása); ❖ colliculus superiorban (mindkét szem gyors irányított mozgásának szabályozása); ❖ az LCT-ben és a környező területeken (viselkedési reakciók kontrollja).

Oldalsó geniculate test(LCT) az új vizuális rendszer része, ahol az optikai traktuson áthaladó összes szál véget ér. Az LCT információtovábbítási funkciót lát el

az optikai traktustól a látókéregig, pontosan megőrizve a retinától különböző szintű utak topológiáját (térbeli elhelyezkedését) (10-7B. ábra). Az LCT másik funkciója a kéregbe jutó információ mennyiségének szabályozása. Az LCT bemeneti vezérlés megvalósításához szükséges jelek visszacsatoló impulzusok formájában jutnak be az LCT-be az elsődleges látókéregből és a középagy retikuláris területéről.

Vizuális kéreg

Az elsődleges vizuális receptív terület a calcarine sulcus megfelelő oldalán található (10-7B ábra). A neocortex többi részéhez hasonlóan a látókéreg is hat rétegből áll, a geniculate calcarine tractus rostjai túlnyomórészt a IV. réteg neuronjaiban végződnek. Ez a réteg alrétegekre oszlik, amelyek az Y és X típusú ganglionsejtekből kapják a rostokat. Az elsődleges látókéregben (Brodmann 17. terület) és a II. látóterületben (18. terület) az objektumok háromdimenziós elrendezése, az objektumok mérete, a tárgyak részletessége és színe, a mozgás pedig elemzett tárgyak stb.

Oszlopok és csíkok. A látókéreg több millió függőleges primer oszlopot tartalmaz, mindegyik oszlop átmérője 30-50 μm, és körülbelül 1000 neuront tartalmaz. A neuronális oszlopok összefonódó 0,5 mm széles csíkokat alkotnak.

Színes oszlopos szerkezetek. Az elsődleges vizuális oszlopok között másodlagos területek vannak elosztva - oszlopszerű képződmények („színes vérrögök”). A „színcsomók” jeleket fogadnak a szomszédos oszlopokból, és kifejezetten színes jelek aktiválják őket.

A két szem vizuális jeleinek kölcsönhatása. Az agyba belépő vizuális jelek külön maradnak mindaddig, amíg be nem jutnak az elsődleges látókéreg IV. rétegébe. Az egyik szem jelei minden csík oszlopába jutnak, és ugyanez történik a másik szem jeleivel is. A vizuális jelek interakciója során a látókéreg megfejti két vizuális kép helyét, megtalálja a hozzájuk tartozó pontokat (mindkét szem retinájának ugyanazon területein lévő pontokat), és a dekódolt információt adaptálja a tárgyak távolságának meghatározásához.

A neuronok specializációja. A látókéreg oszlopaiban olyan neuronok találhatók, amelyek nagyon specifikus funkciókat látnak el (például kontraszt elemzése (beleértve a színt), a vizuális kép vonalainak határait és irányait stb.).

A VIZUÁLIS RENDSZER TULAJDONSÁGAI Szemmozgások

A szemgolyó külső izmai. A szemmozgásokat hat pár harántcsíkolt izom végzi (10-8A. ábra), amelyeket az agy koordinál a III, IV, VI pár koponyaidegeken keresztül. Ha az egyik szem rectus lateralis izma összehúzódik, akkor a másik szem rectus medialis izma is ugyanennyivel összehúzódik. A rectus superioris izmok együttesen mozgatják a szemeket, hogy fel tudjon nézni. A rectus inferior izmok lehetővé teszik, hogy lefelé nézzen. A felső ferde izom lefelé és kifelé, az alsó ferde izom pedig felfelé és kifelé forgatja a szemet.

RÓL RŐL Konvergencia. A két szem egyidejű és házastársi mozgása lehetővé teszi, hogy közeli tárgyakra nézve összehozza azokat (konvergencia).

RÓL RŐL Eltérés. A távoli tárgyak szemlélése mindkét szem látótengelyének szétválásához vezet (divergencia).

RÓL RŐL Diplopia. Mivel a látómező nagy része binokuláris, egyértelmű, hogy mindkét szem mozgásának magas fokú koordinációja szükséges ahhoz, hogy a látáskép a magon maradjon.

10-8. Külső szemizmok. A. A bal szem szemizomzata. B. A szemmozgások típusai

mindkét retina válaszpontjait, és ezáltal elkerülheti a kettős látást (diplopia).

A mozgás típusai. A szemmozgások 4 fajtája létezik (10-8B ábra).

RÓL RŐL Saccades- a szem észrevehetetlen gyors ugrása (századmásodpercben), a kép körvonalainak követése. A szakkádikus mozgások fenntartják a kép megtartását a retinán, ami a kép időszakos eltolásával érhető el a retinán keresztül, ami új fotoreceptorok és új ganglionsejtek aktiválódását eredményezi.

RÓL RŐL Sima követők szemmozgások mozgó tárgyat követve.

RÓL RŐL Összetartó mozgás - a vizuális tengelyek egymás felé hozása, amikor egy tárgyat a megfigyelőhöz közel nézünk. Mindegyik mozgástípust külön-külön irányítja az idegrendszer, de végső soron minden hatás a szem külső izmait beidegző motoros neuronokon ér véget.

RÓL RŐL Vestibuláris A szemmozgások egy szabályozó mechanizmus, amely akkor jelenik meg, amikor a félkör alakú csatornák receptorai izgatottak, és fenntartják a tekintet rögzítését a fejmozgások során.

Fiziológiai nystagmus. Még olyan körülmények között is, amikor az alany egy álló tárgyat próbál meg rögzíteni a tekintetével, a szemgolyó továbbra is görcsös és egyéb mozgásokat végez (fiziológiás nystagmus). Más szóval, a szem neuromuszkuláris apparátusa átveszi azt a funkciót, hogy a látóképet a retinán tartsa, mivel a vizuális kép mozdulatlanul tartására tett kísérlet a retinán annak eltűnéséhez vezet a látómezőből. Ezért van szükség arra, hogy egy tárgyat folyamatosan a látómezőben tartsunk, és a vizuális kép állandó és gyors eltolódását követeli meg a retinán.

KRITIKUS PEBEKEZÉSI FREKVENCIA. A fény lekapcsolása után a szem egy ideig (150-250 ms) megőrzi a fénystimuláció nyomait. Más szóval, a szem a felvillanások között bizonyos időközönként folyamatosként érzékeli a szaggatott fényt. A fényingerek minimális ismétlődési gyakorisága, amelynél az egyes villogó érzetek folyamatos fény érzetté olvadnak össze, a kritikus villogó fúziós frekvencia (24 képkocka másodpercenként). A televízió és a mozi ezen a jelenségen alapul: az ember nem veszi észre az egyes képkockák közötti hézagokat, mivel az egyik képkockából származó vizuális érzet a másik megjelenéséig folytatódik. Ez a kép folytonosságának és mozgásának illúzióját kelti.

Vizes nedvesség

A vizes humor folyamatosan termelődik és felszívódik. A vizes humor kialakulása és visszaszívása közötti egyensúly szabályozza az intraokuláris folyadék térfogatát és nyomását. Percenként 2-3 µl vizes humor képződik. Ez a folyadék a lencse szalagjai között, majd a pupillán keresztül a szem elülső kamrájába áramlik. Innen a folyadék bejut a szaruhártya és az írisz közötti szögbe, a trabekulák hálózata között behatol a Schlemm-csatornába, és a szemgolyó külső vénáiba ömlik. Normál intraokuláris nyomás az átlag 15 Hgmm. 12 és 20 Hgmm közötti ingadozásokkal. Az intraokuláris nyomás szintjét ±2 mm-es ingadozásokkal állandó szinten tartják, és az elülső kamrából a Schlemm-csatornába való kiáramlással szembeni ellenállás határozza meg, amikor a folyadék a trabekulák között mozog, amelyekben 1-2 μm-es járatok vannak.

Retina neuronok. A retina fotoreceptorai bipoláris neuronokkal szinapszisban állnak. Fény hatására csökken a mediátor (glutamát) felszabadulása a fotoreceptorból, ami a bipoláris neuronmembrán hiperpolarizációjához vezet. Ebből az idegi jel a ganglionsejtekbe kerül, amelyek axonjai a látóideg rostjai. A jelátvitel mind a fotoreceptorból a bipoláris neuronba, mind pedig onnan a ganglionsejtbe impulzusmentesen megy végbe. A bipoláris neuron nem generál impulzusokat, mivel rendkívül rövid távolságra továbbítja a jelet.

130 millió fotoreceptor sejthez mindössze 1 millió 250 ezer ganglionsejt jut, amelyek axonjai alkotják a látóideget. Ez azt jelenti, hogy sok fotoreceptorból származó impulzusok konvergálnak (konvergálnak) a bipoláris neuronokon keresztül egy ganglionsejthez. Az egyik ganglionsejthez kapcsolódó fotoreceptorok alkotják a ganglionsejt receptív mezőjét. A különböző ganglionsejtek receptív mezői részben átfedik egymást. Így minden ganglionsejt összegzi a nagyszámú fotoreceptorban fellépő gerjesztést. Ez növeli a fényérzékenységet, de rontja a térbeli felbontást. Csak a retina közepén, a fovea területén minden kúp kapcsolódik egy úgynevezett törpe bipoláris sejthez, amelyhez szintén csak egy ganglionsejt kapcsolódik. Ez itt nagy térbeli felbontást biztosít, de élesen csökkenti a fényérzékenységet.

A szomszédos retinális neuronok kölcsönhatását horizontális és amakrin sejtek biztosítják, amelyek folyamatain keresztül olyan jelek terjednek, amelyek megváltoztatják a szinaptikus átvitelt a fotoreceptorok és a bipoláris sejtek (horizontális sejtek), valamint a bipoláris és ganglionsejtek (amakrin sejtek) között. Az amakrin sejtek oldalirányú gátlást fejtenek ki a szomszédos ganglionsejtek között.

Az afferens rostok mellett a látóideg centrifugális vagy efferens idegrostokat is tartalmaz, amelyek jeleket visznek az agyból a retinába. Úgy gondolják, hogy ezek az impulzusok a retina bipoláris és ganglionsejtjei közötti szinapszisokra hatnak, szabályozva a köztük lévő gerjesztés vezetését.

Neurális útvonalak és kapcsolatok a látórendszerben. A retinából a vizuális információ a látóideg rostjain (II. agyidegpár) keresztül jut el az agyba. Az egyes szemek látóidegei az agy aljában találkoznak, ahol részleges decussációt (chiasma) alkotnak. Itt minden látóideg rostjainak egy része átmegy a szemével ellentétes oldalra. A rostok részleges decussációja mindkét szemből információt biztosít minden agyféltekének. Ezek a vetületek úgy vannak megszervezve, hogy a jobb agyfélteke nyakszirti lebenye minden retina jobb felétől, a bal félteke pedig a retina bal felétől kap jeleket.

Az optikai kiazmus után a látóidegeket látóidegeknek nevezzük. Számos agyi struktúrába vetülnek, de a legtöbb rost a thalamus szubkortikális látóközpontjába érkezik - az oldalsó vagy külső geniculate testbe. ( csövek). Innen a jelek a látókéreg elsődleges vetületi területére (stiary cortex vagy Brodmann 17-es terület) jutnak be. A teljes látókéreg több mezőt foglal magában, amelyek mindegyike saját specifikus funkciót lát el, de a teljes retinától kap jeleket, és általában fenntartja topológiáját vagy retinotópiáját (a retina szomszédos területeiről érkező jelek a kéreg szomszédos területeire jutnak).

A látórendszer központjainak elektromos aktivitása.Elektromos jelenségek a retinában és a látóidegben. Fény hatására a retina receptoraiban, majd neuronjaiban elektromos potenciálok keletkeznek, tükrözve az aktuális inger paramétereit.

A retina teljes elektromos válaszát a fényre elektroretinogramnak (ERG) nevezzük. Rögzíthető a teljes szemből vagy közvetlenül a retináról. Ehhez az egyik elektródát a szaruhártya felületére, a másikat az arc bőrére a szem közelében vagy a fülcimpára helyezzük. Az elektroretinogramon több karakterisztikus hullámot különböztetünk meg (14.8. ábra). Hullám A a fotoreceptorok belső szegmenseinek (késői receptorpotenciál) és a horizontális sejtek gerjesztését tükrözi. Hullám b A retina glia (Müller) sejtjeinek aktiválódása eredményeként jön létre a bipoláris és amakrin neuronok gerjesztése során felszabaduló káliumionok hatására. Hullám Val vel tükrözi a pigment hámsejtek aktiválódását és a hullámot d- vízszintes cellák.

Az ERG egyértelműen tükrözi a fényinger intenzitását, színét, méretét és hatástartamát. Az összes ERG-hullám amplitúdója a fény intenzitásának logaritmusával és azzal az idővel arányosan nő, ameddig a szem sötétben volt. Hullám d(kikapcsolásra adott válasz) annál nagyobb, minél tovább világít a lámpa. Mivel az ERG szinte az összes retinasejt aktivitását tükrözi (kivéve a ganglionsejteket), ezt a mutatót széles körben használják a szembetegségek klinikáján a különböző retinabetegségek diagnosztizálására és kezelésének monitorozására.

A retina ganglionsejtek gerjesztése impulzusokhoz vezet az axonjaik (látóidegrostok) mentén az agyba. A retina ganglionsejt az első „klasszikus” típusú neuron a fotoreceptor-agy körben. A ganglionsejtek három fő típusát írták le: azokat, amelyek reagálnak a fény bekapcsolására (on-response), a fény kikapcsolására (off-response), és mindkettőre (on-off-response) (14.9. ábra). .

A retina közepén található ganglionsejtek receptív mezőinek átmérője sokkal kisebb, mint a periférián. Ezek a receptív mezők kör alakúak és koncentrikusan felépítettek: egy kerek gerjesztő központ és egy kör alakú gátló perifériás zóna, vagy fordítva. A receptív mező közepén villogó fényfolt méretének növekedésével a ganglionsejt válaszreakciója növekszik (térbeli összegzés). A szorosan elhelyezkedő ganglionsejtek egyidejű gerjesztése kölcsönös gátlásához vezet: az egyes sejtek válaszreakciói kisebbek, mint egyetlen stimuláció esetén. Ez a hatás laterális vagy laterális gátláson alapul. A szomszédos ganglionsejtek receptív mezői részben átfedik egymást, így ugyanazok a receptorok vehetnek részt több neuron válaszának generálásában. A retina ganglionsejtek receptív mezői kör alakú formájukból adódóan a retina képének úgynevezett pontról pontra történő leírását adják: gerjesztett neuronokból álló nagyon finom mozaikként jelenik meg.

10. Színérzékelés. A színlátás háromkomponensű elmélete (M.V. Lomonoszov, G. Helmholtz, T. Jung) és az ellenfél színeinek elmélete (E. Hering). A gyermekek színlátásának jellemzői.

A számunkra látható elektromágneses sugárzás teljes spektruma a rövid hullámhosszú (400 nm-től kezdődő hullámhosszúságú) sugárzás, amelyet ibolyának nevezünk, és a hosszú hullámhosszú (700 nm-ig terjedő hullámhosszúságú) sugárzás között helyezkedik el. A látható spektrum fennmaradó színei (kék, zöld, sárga, narancs) köztes hullámhosszúak. Az összes szín sugarának keverése fehéret eredményez. Két úgynevezett páros kiegészítő szín keverésével is előállítható: piros és kék, sárga és kék. Ha három alapszínt - pirosat, zöldet és kéket - kever össze, akkor bármilyen színt kaphat.

A színérzékelés elméletei. A legszélesebb körben elfogadott a háromkomponensű elmélet (G. Helmholtz), amely szerint a színérzékelést háromféle, eltérő színérzékenységű kúp biztosítja. Egyesek vörösre, mások zöldre, mások kékre érzékenyek. Minden szín hatással van mindhárom színérzékelő elemre, de eltérő mértékben. Ezt az elméletet közvetlenül megerősítették azok a kísérletek, ahol az emberi retina egyes kúpjaiban a különböző hullámhosszú sugárzások elnyelését mikrospektrofotométerrel mérték.

Egy másik, E. Hering által javasolt elmélet szerint a kúpok fehér-fekete, vörös-zöld és sárga-kék sugárzásra érzékeny anyagokat tartalmaznak. Azokban a kísérletekben, ahol mikroelektródát használtak monokromatikus fénnyel megvilágított állatok retina ganglionsejtjeinek impulzusainak rögzítésére, azt találták, hogy a neuronok (dominátorok) többségének kisülései akkor fordulnak elő, ha bármilyen színnel érintkeznek. Más ganglionsejtekben (modulátorokban) impulzusok lépnek fel, ha csak egy színnel világítják meg. 7 típusú modulátort azonosítottak, amelyek optimálisan reagálnak a különböző hullámhosszúságú (400-600 nm) fényre.

Sok úgynevezett színellentétes neuron található a retinában és a látóközpontokban. A sugárzás szemre gyakorolt ​​hatása a spektrum egy részében gerjeszti, a spektrum más részein pedig gátolja őket. Úgy gondolják, hogy az ilyen neuronok kódolják a színinformációkat a leghatékonyabban.

Egységes színes képek. Ha hosszú ideig néz egy színes tárgyat, majd a tekintetét a fehér papírra helyezi, akkor ugyanazt a tárgyat kiegészítő színre festve látja. Ennek a jelenségnek az oka a színadaptáció, azaz a színre való érzékenység csökkenése. Ezért a fehér fényből kivonják azt, amelyik korábban hatott a szemre, és további szín érzete keletkezik.

A szem belső héja, a retina a vizuális analizátor receptor része, amelyben a fény érzékelése és a vizuális érzetek elsődleges elemzése történik. A szaruhártyán, a lencsén, az üvegtesten és a retina teljes vastagságán áthaladó fénysugár először a külsőt (a pigmenthámsejtek pupillarétegétől legtávolabbi) éri. Az ezekben a sejtekben található pigment elnyeli a fényt, ezáltal megakadályozza annak visszaverődését. és szóródás, ami hozzájárul az észlelés tisztaságához. A pigmentréteg mellett belülről fotoreceptor sejtek - rudak és kúpok találhatók, amelyek egyenetlenül helyezkednek el (a makula területén csak kúpok vannak, a periféria felé a kúpok száma csökken és a rudak száma növekszik) A szürkületi látásért a rudak, a színlátásért a kúpok felelősek .Mikroszkóposan a retina egy 3 neuronból álló lánc: fotoreceptorok - külső neuron, asszociatív - középső, ganglionos - belső.Idegimpulzusok átvitele 1. 2 neuronig a külső (plexiform) rétegben lévő szinapszisok biztosítják A 2 neuron egy bipoláris sejt, melynek egyik folyamata a fotoszenzoros sejttel, a másik a ganglionsejtek dendridjeivel érintkezik A bipoláris sejtek több pálcikával, ill. csak egy kúp.Az egyik sejthez kapcsolódó fotoreceptorok alkotják a ganglionsejt receptív mezőjét, a harmadik sejtek axonjai összeolvadva alkotják a látóideg törzsét.

Fotokémiai folyamatok a retinában. A retina receptorsejtjei fényérzékeny pigmenteket - összetett fehérjeanyagokat, kromoproteineket - tartalmaznak, amelyek fény hatására elszíneződnek. A külső szegmensek membránján lévő rudak rodopszint, a kúpok jodopszint és egyéb pigmenteket tartalmaznak. A rodopszin és a jodopszin retinából (A-vitamin aldehid) és opszin glikoproteinből áll.

Ha az A-vitamin szintje a szervezetben csökken, akkor a rodopszin újraszintézis folyamatai gyengülnek, ami a szürkületi látás romlásához vezet - az úgynevezett „éjszakai vaksághoz”. Állandó és egyenletes megvilágítás mellett egyensúly jön létre a pigmentek bomlási sebessége és újraszintézise között. Amikor a retinára eső fény mennyisége csökken, ez a dinamikus egyensúly megbomlik, és a magasabb pigmentkoncentrációk felé tolódik el. Ez a fotokémiai jelenség áll a sötét adaptáció hátterében.

A fotokémiai folyamatokban különösen fontos a retina pigmentrétege, amelyet a fuscint tartalmazó hám képez. Ez a pigment elnyeli a fényt, megakadályozza a visszaverődést és a szóródást, ami tiszta vizuális érzékelést biztosít. A pigmentsejtek folyamatai a pálcikák és kúpok fényérzékeny szegmenseit veszik körül, részt vesznek a fotoreceptorok anyagcseréjében és a vizuális pigmentek szintézisében.

A szem fotoreceptoraiban a fotokémiai folyamatok miatti fény hatására a receptor membrán hiperpolarizációja miatt receptorpotenciál keletkezik. Ez a vizuális receptorok sajátossága; más receptorok aktiválása membránjuk depolarizációja formájában fejeződik ki. A vizuális receptor potenciál amplitúdója a fényinger intenzitásának növekedésével nő.

Szemmozgások nagyon fontos szerepet játszanak a vizuális észlelésben. Még abban az esetben sem, ha a megfigyelő egy fix pontot rögzít a tekintetével, a szem nem nyugszik, hanem folyamatosan apró, akaratlan mozdulatokat tesz. A szemmozgások az alkalmazkodási rendellenesség funkcióját töltik be, amikor álló tárgyakat nézünk. A kis szemmozgások másik funkciója, hogy a képet a tiszta látás zónájában tartsa.

A látórendszer valós működési körülményei között a szem folyamatosan mozog, a látómező leginformatívabb részeit vizsgálva. Ugyanakkor egyes szemmozgások lehetővé teszik a megfigyelőtől azonos távolságra lévő objektumok figyelembevételét, például olvasáskor vagy kép nézésekor, mások - a tőle különböző távolságra lévő tárgyak megtekintésekor. Az első típusú mozgás mindkét szem egyirányú mozgása, míg a második típus összehozza vagy elválasztja a vizuális tengelyeket, azaz. a mozgások ellentétes irányúak.

Kimutatták, hogy a szemek egyik tárgyról a másikra való átvitelét információtartalmuk határozza meg. A tekintet nem időzik azokon a területeken, amelyek kevés információt tartalmaznak, ugyanakkor hosszú időre rögzíti a leginkább informatív területeket (például egy tárgy kontúrjait). Ez a funkció sérül, ha a homloklebenyek sérültek. A szemmozgás biztosítja a tárgyak egyedi sajátosságainak, kapcsolatának észlelését, amely alapján holisztikus kép alakul ki, amely a hosszú távú memóriában tárolódik.

A receptorok fotokémiai változásai jelentik a kezdeti láncszemet a fényenergia idegi gerjesztéssé történő átalakulásában. Ezt követően a receptorokban, majd a retina neuronjaiban elektromos potenciálok keletkeznek, tükrözve a működési fény paramétereit.

Elektroretinogram. A retina teljes elektromos válaszát a fényre elektroretinogramnak nevezzük, és a teljes szemből vagy közvetlenül a retinából rögzíthető. Az elektroretinogram rögzítéséhez az egyik elektródát a szaruhártya felületére helyezik, a másikat pedig az arc bőrére helyezik a szem vagy a fülcimpa közelében.

A legtöbb állat elektroretinogramján, amelyet a szem 1-2 másodpercig tartó megvilágításakor rögzítenek, több jellegzetes hullámot különböztetnek meg (216. ábra). Az első a hullám egy kis amplitúdójú elektronegatív rezgés. Gyorsan növekvő és lassan csökkenő b elektropozitív hullámmá alakul, melynek amplitúdója lényegesen nagyobb. A b hullám után gyakran megfigyelhető egy lassú c elektropozitív hullám. A fénystimuláció megszűnésének pillanatában újabb c1 elektropozitív hullám jelenik meg. Az emberi elektroretinogram hasonló alakú, azzal az egyetlen különbséggel, hogy az a és b hullámok között egy rövid távú x hullám látható.

Az a hullám a fotoreceptorok belső szegmenseinek gerjesztését tükrözi (késői

receptorpotenciál) és horizontális sejtek. A b hullám a retina glia (Müller) sejtjeinek aktiválódása eredményeként jön létre a bipoláris és amakrin neuronok gerjesztése során felszabaduló káliumionok hatására; c hullám - pigment epiteliális sejtek, és c1 hullám - vízszintes sejtek.

Az elektroretinogram összes hullámának amplitúdója a fény intenzitásának logaritmusával és azzal az idővel arányosan nő, ameddig a szem sötétben volt. Csak. A D hullám (reakció a kikapcsolásra) annál nagyobb, minél tovább világít a lámpa.

Az elektroretinogram jól tükrözi a fényinger olyan tulajdonságait is, mint a szín, a méret és a hatás időtartama. Mivel integráltan tükrözi a retina szinte minden sejtelemének aktivitását (kivéve a ganglionsejteket), ezt a mutatót széles körben használják a szembetegségek klinikáján a különböző retinabetegségek diagnosztizálására és kezelésének monitorozására.

A vizuális elemző pályáinak és központjainak elektromos aktivitása. A retina ganglionsejtek gerjesztése ahhoz a tényhez vezet, hogy az elektromos jelek axonjaikon - a látóidegrostokon - keresztül az agyba rohannak. Magán a retinán belül nem impulzusos módon történik a fény hatásáról szóló információ továbbítása (fokozatos potenciálok terjedése és transzszinaptikus átvitele) A retina ganglionsejtje az első „klasszikus” típusú neuron a fény közvetlen láncolatában. információátvitel a fotoreceptoroktól az agyba.

A ganglionsejtek három fő típusa létezik; reagál a lámpa felkapcsolására (op-reakció), kikapcsolására (op-reaction) és mindkettőre (op-oGG-reaction) (217. ábra). A látóideg egyetlen rostjából az impulzusok mikroelektróddal történő elterelése a retina különböző részeinek pontszerű fénystimulációja során lehetővé tette a ganglionsejtek receptív mezőinek tanulmányozását, vagyis a receptortér azon részét, amely a retina stimulációjára irányul. amire a neuron impulzuskisüléssel válaszol. Kiderült, hogy a retina közepén a receptív mezők kicsik, a retina perifériáján pedig sokkal nagyobb átmérőjűek. Alakjuk kerek, a legtöbb esetben ezek a mezők koncentrikusan épültek.