რატომ არის პართენოგენეზი. პართენოგენეზი არის უბიწო ჩასახვის ტექნიკა. პართენოგენეზი ჭიანჭველებში

პართენოგენეზი არის სქესობრივი გამრავლების ერთ-ერთი მოდიფიკაცია, რომლის დროსაც ქალის გამეტი ვითარდება ახალ ინდივიდად მამრობითი გამეტის მიერ განაყოფიერების გარეშე. პართენოგენეტიკური რეპროდუქცია ხდება როგორც ცხოველთა, ისე მცენარეთა სამეფოში და აქვს უპირატესობა გამრავლების სიჩქარის გაზრდის ზოგიერთ შემთხვევაში.

არსებობს პართენოგენეზის ორი ტიპი - ჰაპლოიდური და დიპლოიდური, რაც დამოკიდებულია ქალის გამეტის ქრომოსომების რაოდენობაზე. ბევრ მწერში, მათ შორის ჭიანჭველებში, ფუტკრებში და ვოსფებში, ორგანიზმების სხვადასხვა კასტა წარმოიქმნება მოცემულ საზოგადოებაში ჰაპლოიდური პართენოგენეზის შედეგად. ამ სახეობებში ხდება მეიოზი და წარმოიქმნება ჰაპლოიდური გამეტები. ზოგიერთი კვერცხუჯრედი განაყოფიერდება და ვითარდება დიპლოიდურ მდედრებში, ხოლო გაუნაყოფიერებელი კვერცხუჯრედები ნაყოფიერ ჰაპლოიდ მამრებში. მაგალითად, თაფლის ფუტკარში დედოფალი დებს განაყოფიერებულ კვერცხებს (2n = 32), რომლებიც ვითარდებიან მდედრებად (დედოფლებად ან მუშებად) და გაუნაყოფიერებელ კვერცხებად (n = 16), რომლებიც წარმოქმნიან მამრებს (დრონები), რომლებიც წარმოქმნიან სპერმას მიტოზის გზით. და არა მეიოზი. ამ სამი ტიპის ინდივიდების განვითარება თაფლის ფუტკარში სქემატურად არის წარმოდგენილი ნახ. 4. სოციალურ მწერებში გამრავლების ამ მექანიზმს აქვს ადაპტაციური მნიშვნელობა, ვინაიდან ის საშუალებას გაძლევთ დაარეგულიროთ თითოეული ტიპის შთამომავლების რაოდენობა.

ბუგრებში ხდება დიპლოიდური პართენოგენეზი, რომლის დროსაც ქალის კვერცხუჯრედები განიცდიან მეიოზის სპეციალურ ფორმას ქრომოსომის სეგრეგაციის გარეშე - ყველა ქრომოსომა გადადის კვერცხუჯრედში, ხოლო პოლარული სხეულები არ იღებენ ერთ ქრომოსომას. კვერცხები ვითარდება დედის სხეულში, ასე რომ ახალგაზრდა მდედრები იბადებიან სრულად ჩამოყალიბებულები, ვიდრე კვერცხებიდან გამოჩეკილები. ამ პროცესს ვივიპარიტულობა ეწოდება. ის შეიძლება გაგრძელდეს რამდენიმე თაობის განმავლობაში, განსაკუთრებით ზაფხულში, სანამ ერთ-ერთ უჯრედში არ მოხდება თითქმის სრული განუყოფლობა, რის შედეგადაც უჯრედი შეიცავს ყველა წყვილი აუტოსომას და ერთ X ქრომოსომას. ამ უჯრედიდან მამრი ვითარდება პართენოგენეტიკურად. ეს შემოდგომის მამრები და პართენოგენეზური მდედრები წარმოქმნიან ჰაპლოიდურ გამეტებს მეიოზის საშუალებით, რომლებიც მონაწილეობენ სქესობრივ რეპროდუქციაში. განაყოფიერებული მდედრები დებენ დიპლოიდურ კვერცხებს, რომლებიც იზამთრებენ და გაზაფხულზე იჩეკებიან მდედრებში, რომლებიც მრავლდებიან პართენოგენეზურად და შობენ ცოცხალ შთამომავლობას. რამდენიმე პართენოგენეტიკურ თაობას მოსდევს ნორმალური სქესობრივი გამრავლების შედეგად მიღებული თაობა, რომელიც რეკომბინაციის გზით ნერგავს პოპულაციაში გენეტიკურ მრავალფეროვნებას. მთავარი უპირატესობა, რომელსაც პართენოგენეზი ანიჭებს ბუგრებს, არის მოსახლეობის სწრაფი ზრდა, რადგან მის ყველა სექსუალურ წევრს შეუძლია კვერცხების დადება. ეს განსაკუთრებით მნიშვნელოვანია იმ პერიოდებში, როდესაც გარემო პირობები ხელსაყრელია დიდი მოსახლეობის არსებობისთვის, ანუ ზაფხულის თვეებში.

პართენოგენეზი გავრცელებულია მცენარეებში, სადაც ის სხვადასხვა ფორმებს იღებს. ერთ-ერთი მათგანი, აპომიქსისი, არის პართენოგენეზი, რომელიც ახდენს სქესობრივი რეპროდუქციის სიმულაციას. აპომიქსისი შეინიშნება ზოგიერთ აყვავებულ მცენარეში, რომელშიც დიპლოიდური კვერცხუჯრედი, ნუცელუსის უჯრედი ან მეგასპორა, ვითარდება ფუნქციურ ჩანასახად მამრობითი გამეტის მონაწილეობის გარეშე. კვერცხუჯრედის დანარჩენი ნაწილი ქმნის თესლს, ხოლო საკვერცხე ვითარდება ნაყოფად. სხვა შემთხვევაში საჭიროა მტვრის მარცვლის არსებობა, რომელიც ასტიმულირებს პართენოგენეზს, თუმცა არ ღრღნის; მტვრის მარცვალი იწვევს ემბრიონის განვითარებისთვის აუცილებელ ჰორმონალურ ცვლილებებს და პრაქტიკაში ასეთი შემთხვევების გარჩევა ძნელია ნამდვილი სქესობრივი გამრავლებისგან.

ინდივიდუალური განვითარების დასაწყისს წინ უძღვის ჩანასახოვანი უჯრედების გაჩენა, ე.ი. გამეტოგენეზი, რომელიც შეიძლება ჩაითვალოს პროგენეზად ინდივიდუალური განვითარების დროს.

ქალის ჩანასახის უჯრედების განვითარების პროცესს ოვოგენეზი (ოოგენეზი) ეწოდება. სპერმატოგენეზისგან განსხვავებით, მას აქვს გარკვეული მახასიათებლები. ოოგენეზის მიმდინარეობა და მისი განსხვავებები მამრობითი გამეტების განვითარებისგან ნაჩვენებია ნახ. 3.

ოოგენეზში არის 3 პერიოდი: გამრავლება, ზრდა და მომწიფება. ქალის არადიფერენცირებული ჩანასახები - ოოგონია - მრავლდება ისევე, როგორც სპერმატოგონია, ნორმალური მიტოზის მეშვეობით. გაყოფის შემდეგ ისინი ხდებიან პირველი რიგის კვერცხუჯრედები და შედიან ზრდის პერიოდში.

კვერცხუჯრედების ზრდა ძალიან დიდხანს გრძელდება - კვირები, თვეები და წლებიც კი. ზრდის პერიოდში განასხვავებენ ორ ეტაპს: მცირე ან ნელი ზრდა, როდესაც ხდება ახალი ნივთიერებების ათვისება და მათით ციტოპლაზმის გამდიდრება და დიდი, ანუ სწრაფი ზრდა, როდესაც უჯრედში გროვდება საკვები ნივთიერება. ბირთვი ასევე განიცდის ღრმა ცვლილებებს ზრდის პერიოდში, ის დიდად შეშუპებულია, მისი შიგთავსი თითქოს ბუნდოვანია. უჯრედების ზომა საგრძნობლად იზრდება (მაგალითად, ქორჭილას კვერცხები იზრდება თითქმის მილიონჯერ).

შემდეგ პირველი რიგის კვერცხუჯრედი შედის მომწიფების, ანუ მეიოზის პერიოდში. აქაც ხდება შემცირების და განტოლების დაყოფა. ბირთვში გაყოფის პროცესები მიმდინარეობს ისევე, როგორც სპერმატოციტების მეიოზის დროს, მაგრამ ციტოპლაზმის ბედი სრულიად განსხვავებულია. შემცირების გაყოფის დროს ერთი ბირთვი თან ატარებს ციტოპლაზმის უმეტეს ნაწილს და მისი მხოლოდ მცირე ნაწილი რჩება მეორეს წილს. ამრიგად, იქმნება მხოლოდ ერთი სრულფასოვანი უჯრედი - მეორე რიგის კვერცხუჯრედი და მეორე პაწაწინა - მიმართულების, ანუ შემცირების სხეული, რომელიც შეიძლება დაიყოს ორ შემცირების სხეულად.

მეორე, განტოლებით გაყოფის დროს მეორდება ციტოპლაზმის ასიმეტრიული განაწილება და კვლავ წარმოიქმნება ერთი დიდი უჯრედი - ოვოტიდი და მესამე პოლარული სხეული. ოვოტიდი, მისი ბირთვული შემადგენლობისა და ფუნქციონალური თვალსაზრისით, სრულიად მომწიფებული ჩანასახოვანი უჯრედია.

ფორმირების პერიოდი, სპერმატოგენეზისგან განსხვავებით, ოოგენეზში არ არის. ამრიგად, ოოგენეზის დროს, მხოლოდ ერთი მომწიფებული კვერცხუჯრედი წარმოიქმნება ერთი ოოგონიისგან. პოლარული სხეულები განუვითარებელი რჩება და მალე კვდება და ფაგოციტირდება სხვა უჯრედების მიერ. მომწიფებულ მდედრობითი სქესის გამეტებს კვერცხუჯრედს ან კვერცხს უწოდებენ, წყალში დეპონირებს კი ხიზილალას.

ადამიანებში ოოგენეზის თავისებურებები წარმოდგენილია ნახ. 5. ქალის ჩანასახის უჯრედების განვითარება ხდება საკვერცხეებში. გამრავლების პერიოდი იწყება ოოგონიაში ჯერ კიდევ ემბრიონში და ჩერდება გოგონას დაბადებამდე. ოოგენეზის დროს ზრდის პერიოდი უფრო გრძელია, რადგან გარდა მეიოზის მომზადებისა, გროვდება საკვები ნივთიერებების მარაგი, რაც მომავალში საჭირო იქნება ზიგოტის პირველი განყოფილებებისთვის. მცირე ზრდის ფაზაში წარმოიქმნება დიდი რაოდენობით სხვადასხვა ტიპის რნმ. რნმ-ის სწრაფი დაგროვება ხდება სპეციალური მექანიზმის - გენის გაძლიერების გამო (რიბოსომური რნმ-ის კოდირების ცალკეული დნმ-ის მონაკვეთების მრავალჯერადი კოპირება). mRNA-ს სწრაფი ზრდა ხდება "ლამპარის" ქრომოსომების წარმოქმნის გამო. შედეგად, წარმოიქმნება ათასზე მეტი დამატებითი ბირთვი, რომელიც წარმოადგენს rRNA-ს სინთეზის აუცილებელ სტრუქტურას, საიდანაც შემდგომში წარმოიქმნება ცილის სინთეზში ჩართული რიბოსომები. ამავე პერიოდში ხდება მეიოზური ქრომოსომის გარდაქმნები კვერცხუჯრედში, რაც დამახასიათებელია პირველი გაყოფის პროფაზაში.

დიდი ზრდის პერიოდში, საკვერცხის ფოლიკულური უჯრედები ქმნიან რამდენიმე ფენას პირველი რიგის კვერცხუჯრედის გარშემო, რაც ხელს უწყობს სხვაგან სინთეზირებული საკვები ნივთიერებების გადატანას კვერცხუჯრედის ციტოპლაზმაში.

ადამიანებში კვერცხუჯრედების ზრდის პერიოდი შეიძლება იყოს 12-50 წელი. ზრდის პერიოდის დასრულების შემდეგ პირველი რიგის კვერცხუჯრედი შედის მომწიფების პერიოდში.

კვერცხუჯრედის მომწიფების პერიოდში (ისევე როგორც სპერმატოგენეზის დროს) ხდება მეიოზური უჯრედების დაყოფა. პირველი შემცირების გაყოფის დროს, პირველი რიგის კვერცხუჯრედიდან წარმოიქმნება მეორე რიგის ერთი კვერცხუჯრედი (1n2C) და ერთი პოლარული სხეული (1n2C). მეორე განტოლების გაყოფის დროს მეორე რიგის კვერცხუჯრედიდან წარმოიქმნება მომწიფებული კვერცხუჯრედი (1n1C), რომელმაც შეინარჩუნა ციტოპლაზმაში თითქმის ყველა დაგროვილი ნივთიერება და მცირე ზომის მეორე პოლარული სხეული (1n1C). ამავდროულად, ხდება პირველი პოლარული სხეულის დაყოფა, რის შედეგადაც წარმოიქმნება ორი მეორე პოლარული სხეული (1n1C).

შედეგად, ოოგენეზის დროს მიიღება 4 უჯრედი, რომელთაგან მხოლოდ ერთი მოგვიანებით გახდება კვერცხუჯრედი, ხოლო დანარჩენი 3 (პოლარული სხეული) მცირდება. ოოგენეზის ამ ეტაპის ბიოლოგიური მნიშვნელობა არის ციტოპლაზმის ყველა დაგროვილი ნივთიერების შენარჩუნება ერთი ჰაპლოიდური ბირთვის გარშემო, რათა უზრუნველყოს ნორმალური კვება და განაყოფიერებული კვერცხუჯრედის განვითარება.

ქალებში ოოგენეზის დროს მეორე მეტაფაზის სტადიაზე წარმოიქმნება ბლოკი, რომელიც იხსნება განაყოფიერებისას და მომწიფების ფაზა მთავრდება მხოლოდ სპერმის კვერცხუჯრედში შეღწევის შემდეგ.

ქალებში ოოგენეზის პროცესი ციკლური პროცესია, მეორდება დაახლოებით ყოველ 28 დღეში (ზრდის პერიოდიდან განაყოფიერებამდე). ამ ციკლს მენსტრუალური ეწოდება.

ადამიანებში სპერმატოგენეზისა და ოოგენეზის განმასხვავებელი ნიშნები წარმოდგენილია ცხრილში.კვერცხუჯრედის ყველაზე აშკარა განმასხვავებელი ნიშანი მისი დიდი ზომაა. ტიპიურ კვერცხუჯრედს აქვს სფერული ან ოვალური ფორმა და მისი დიამეტრი ადამიანებში არის დაახლოებით 100 მიკრონი (ტიპიური სომატური უჯრედის ზომა დაახლოებით 20 მიკრონი). ბირთვის ზომა შეიძლება იყოს ისეთივე შთამბეჭდავი; განაყოფიერებისთანავე სწრაფი დაყოფის მოლოდინში, ცილების მარაგი დეპონირდება ბირთვში.

უჯრედის მოთხოვნილება საკვებ ნივთიერებებზე ძირითადად იკვებება გულით, პროტოპლაზმური მასალისაგან, რომელიც მდიდარია ლიპიდებითა და ცილებით. ის ჩვეულებრივ გვხვდება დისკრეტულ სტრუქტურებში, რომელსაც ეწოდება yolk გრანულები. კვერცხუჯრედის კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი სპეციფიკური სტრუქტურაა კვერცხუჯრედის გარე მემბრანა - სპეციალური არაუჯრედული ნივთიერების საფარი, რომელიც შედგება ძირითადად გლიკოპროტეინის მოლეკულებისგან, რომელთაგან ზოგიერთი გამოიყოფა თავად კვერცხუჯრედის მიერ, ხოლო მეორე ნაწილი მიმდებარე უჯრედების მიერ. ბევრ სახეობაში მემბრანას აქვს შიდა ფენა, რომელიც უშუალოდ კვერცხის პლაზმურ მემბრანას უახლოვდება და მას ძუძუმწოვრებში ეწოდება ზონა პელუციდა და სხვა ცხოველებში ვიტელინის ფენა. ეს ფენა იცავს კვერცხუჯრედს მექანიკური დაზიანებისგან და ზოგიერთ კვერცხუჯრედში ის ასევე მოქმედებს როგორც სახეობის სპეციფიკური ბარიერი სპერმისთვის, რაც საშუალებას აძლევს შეაღწიოს მხოლოდ იმავე სახეობის ან ძალიან მჭიდროდ დაკავშირებული სახეობების სპერმას.

ბევრი კვერცხუჯრედი (მათ შორის ძუძუმწოვრები) შეიცავს სპეციალიზებულ სეკრეტორულ ვეზიკულებს, რომლებიც განლაგებულია პლაზმური მემბრანის ქვეშ ციტოპლაზმის გარე ან კორტიკალურ შრეში. როდესაც კვერცხუჯრედი სპერმატოზოიდით გააქტიურებულია, ეს კორტიკალური გრანულები ათავისუფლებს შიგთავსს ეგზოციტოზის გზით, რის შედეგადაც კვერცხუჯრედის მემბრანის თვისებები ისე იცვლება, რომ მასში სხვა სპერმატოზოიდები ვერ შეაღწევენ. მამრობითი სასქესო უჯრედების წარმოქმნა ხდება. სპერმატოგენეზი. შედეგად წარმოიქმნება სპერმატოზოიდები.

სომატური უჯრედები, რომლებმაც მიაღწიეს გარკვეულ სექსუალურ ფიზიოლოგიურ მდგომარეობას, იყოფა მიტოზურად (ზოგჯერ ამიტოზით), ხოლო ჩანასახები მათი განვითარებისას განიცდიან ტრანსფორმაციის სპეციალურ ფაზებს, სანამ არ მომწიფდებიან და გახდებიან განაყოფიერების უნარი. ამ განსხვავებას ღრმა ბიოლოგიური მნიშვნელობა აქვს. სომატურ უჯრედებმა უნდა შეინარჩუნონ მემკვიდრეობითი ინფორმაციის მთელი რაოდენობა გაყოფის დროს, რათა შვილობილი უჯრედები დარჩეს იგივე, რაც დედა უჯრედები. ინფორმაციის გადაცემა მიტოზის დროს უზრუნველყოფილია გამყოფ უჯრედებს შორის ქრომოსომების ზუსტი განაწილებით: ქრომოსომების რაოდენობა, მათი ბიოლოგიური სტრუქტურა, დნმ-ის შემცველობა და, შესაბამისად, მასში შემავალი მემკვიდრეობითი ინფორმაცია ინახება უჯრედების რიგ თაობებში, რაც უზრუნველყოფს ინდივიდისა და სახეობის სტრუქტურის მუდმივობა.

განაყოფიერების დროს მამრობითი და მდედრობითი სქესის სასქესო უჯრედების ბირთვები ერთიანდება საერთო ბირთვში და თუ თითოეულში იმდენი ქრომოსომა იქნება, რამდენიც სომატურ უჯრედებში, მაშინ ზიგოტში ის გაორმაგდება და ასეთი ორმაგი რიცხვი გადავა ყველა უჯრედში. განვითარებადი ემბრიონი. მომავალში, ახალგაზრდა ორგანიზმების შემდეგი თაობის სასქესო უჯრედების განვითარებისას, უჯრედებში მოხდება ქრომოსომების თანმიმდევრული დაგროვება და სახეობამ ვერ შეინარჩუნა თავისი მემკვიდრეობითი მახასიათებლები უცვლელად. გარდა ამისა, ბირთვული პლაზმური კოეფიციენტი ბირთვის სასარგებლოდ თანდათან დაირღვევა და რამდენიმე თაობის შემდეგ დადგებოდა მომენტი, როდესაც ბირთვში ქრომოსომების დამატება გამოიწვევდა უჯრედის გარდაუვალ სიკვდილს. შედეგად, განაყოფიერება ემსახურება არა ორგანიზმების შენარჩუნებას, არამედ განადგურებას. თუმცა, ეს ასე არ ხდება, რადგან გამეტოგენეზის პროცესი მოიცავს ორ სპეციალურ განყოფილებას, რომლის დროსაც ქრომოსომების რაოდენობა როგორც მამრობითი, ისე მდედრობითი სასქესო უჯრედების ბირთვებში განახევრდება. უჯრედშიდა პროცესები, რომლებიც დაკავშირებულია ქრომოსომების რაოდენობის შემცირებასთან, წარმოადგენს ჩანასახოვანი უჯრედების მომწიფების არსს - მეიოზის არსს. განაყოფიერებისას მამის უჯრედების ბირთვებში ქრომოსომების ნახევარი და დედის უჯრედების ბირთვებში ქრომოსომათა ნახევარი ერთიანდება და ამ სახეობისთვის დამახასიათებელი ქრომოსომების ნაკრები აღდგება ზიგოტაში.

სპერმატოგენეზში 4 პერიოდია: გამრავლება, ზრდა, მომწიფება (მეიოზი) და ფორმირება (სურ. 3).

რეპროდუქციის პერიოდში, ორიგინალური არადიფერენცირებული ჩანასახები - სპერმატოგონია, ან გონია - იყოფა ნორმალური მიტოზის მეშვეობით. რამდენიმე ასეთი დაყოფის შემდეგ, ისინი შედიან ზრდის პერიოდში. ამ ეტაპზე მათ პირველი რიგის სპერმატოციტებს (ან I სპერმატოციტებს) უწოდებენ. ისინი ინტენსიურად ითვისებენ საკვებ ნივთიერებებს, დიდდებიან, განიცდიან ღრმა ფიზიკურ და ქიმიურ რესტრუქტურიზაციას, რის შედეგადაც ემზადებიან მესამე პერიოდისთვის - მომწიფებისთვის, ანუ მეიოზისთვის.

მეიოზის დროს სპერმატოციტები I გადიან უჯრედების გაყოფის ორ პროცესს. პირველ განყოფილებაში (შემცირება) ქრომოსომების რაოდენობა მცირდება (შემცირება). შედეგად, ერთი I ციტიდან წარმოიქმნება ორი თანაბარი ზომის უჯრედი - მეორე რიგის სპერმატოციტები, ანუ II ციტები. შემდეგ მოდის მომწიფების მეორე განყოფილება. იგი მიმდინარეობს ჩვეულებრივი სომატური მიტოზის მსგავსად, მაგრამ ქრომოსომების ჰაპლოიდური რაოდენობით. ასეთ გაყოფას უწოდებენ განტოლებას („equatio“ - თანასწორობა), რადგან იქმნება ორი იდენტური დაყოფა, ე.ი. სრულიად ექვივალენტური უჯრედები, რომლებსაც სპერმატიდები ეწოდება.

მეოთხე პერიოდში - ფორმირება - მომრგვალებული სპერმატიდი იღებს მამაკაცის რეპროდუქციული უჯრედის ფორმას: იზრდება ფლაგმანი, ბირთვი უფრო მკვრივი ხდება და წარმოიქმნება გარსი. სპერმატოგენეზის მთელი პროცესის შედეგად, ყოველი საწყისი არადიფერენცირებული სპერმატოგონიიდან მიიღება 4 მომწიფებული ჩანასახოვანი უჯრედი, რომელთაგან თითოეული შეიცავს ქრომოსომების ჰაპლოიდურ კომპლექტს.

ნახ. სურათი 4 გვიჩვენებს ადამიანებში სპერმატოგენეზისა და სპერმიოგენეზის პროცესების დიაგრამას. სპერმატოგენეზი წარმოიქმნება სათესლე ჯირკვლების შერეულ თესლოვანი მილაკებში. სპერმის განვითარება იწყება პრენატალური განვითარების პერიოდში გენერაციული ქსოვილების დაგებისას, შემდეგ განახლდება პუბერტატის დაწყებისას და გრძელდება სიბერემდე.

გამრავლების სეზონზე ხდება თანმიმდევრული მიტოზების სერია, რის შედეგადაც იზრდება უჯრედების რაოდენობა, რომელსაც სპერმატოგონია ეწოდება. ზოგიერთი სპერმატოგონია შედის ზრდის პერიოდში და ეწოდება პირველი რიგის სპერმატოციტები.

ზრდის პერიოდი შეესაბამება უჯრედული ციკლის ინტერფაზის პერიოდს, რომელშიც პირველი რიგის სპერმატოციტების მემკვიდრეობითი მასალა (2n4C) გაორმაგებულია და შემდეგ ისინი შედიან მეიოზური გაყოფის I პროფაზაში. I პროფაზის დროს ხდება ჰომოლოგიური ქრომოსომების კონიუგაცია და ჰომოლოგიურ ქრომატიდებს შორის გაცვლა (გადაკვეთა). გადაკვეთას აქვს მნიშვნელოვანი გენეტიკური მნიშვნელობა, რადგან ეს იწვევს გენეტიკურ განსხვავებებს ინდივიდებს შორის.

ბრინჯი. 3. გამეტოგენეზის სქემა:

1 – გამრავლების პერიოდი: უჯრედები იყოფა მიტოზურად, მათში ქრომოსომების ნაკრები არის 2n; მე-2 – ზრდის პერიოდი: უჯრედებში ნუტრიენტების დაგროვება, ქრომოსომების ნაკრები 2n; მე-3 – მომწიფების პერიოდი – მეიოზი: ა) 1-ლი, ანუ შემცირება, გაყოფა, წარმოქმნა დიპლოიდური უჯრედებიდან ქრომოსომების სიმრავლით 2n-ის ტოლი, ჰაპლოიდური სიმრავლით n-ის ტოლი უჯრედები; ბ) მეიოზის მე-2 გაყოფა მიმდინარეობს მიტოზის სახით, მაგრამ ქრომოსომების ჰაპლოიდური ნაკრების მქონე უჯრედებში; მე-4 - ფორმირების პერიოდი - ხდება მხოლოდ სპერმატოგენეზში

მომწიფების პერიოდი მიმდინარეობს ორ ეტაპად, რაც შეესაბამება I მეიოტურ (შემცირების) და II მეიოტურ (განტოლებულ) განყოფილებებს. ამ შემთხვევაში ერთი პირველი რიგის სპერმატოციტიდან ჯერ მიიღება ორი მეორე რიგის სპერმატოციტი (1n2C), შემდეგ 4 სპერმატიდი (1n1C). სპერმატიდები ერთმანეთისგან განსხვავდებიან ქრომოსომების სიმრავლით: ისინი ყველა შეიცავს 22 აუტოსომას, მაგრამ უჯრედების ნახევარი შეიცავს X ქრომოსომას, ხოლო მეორე ნახევარი Y ქრომოსომას. აუტოსომები ერთმანეთისგან და მათი მშობლებისგან განსხვავდებიან ალელების განსხვავებული კომბინაციით, ვინაიდან გაცვლა მოხდა გადაკვეთის დროს.

ფორმირების პერიოდში უჯრედების რაოდენობა და მათში ქრომოსომების რაოდენობა არ იცვლება, რადგან ამ პერიოდის განმავლობაში 4 სპერმატოზოიდისგან წარმოიქმნება 4 სპერმატიდი, რომლებშიც ხდება უჯრედული სტრუქტურების მორფოლოგიური რეორგანიზაცია და წარმოიქმნება კუდი. ადამიანებში ეს ფაზა გრძელდება 14 დღე.

მამრობითი სასქესო უჯრედები არ ვითარდება ცალ-ცალკე, ისინი იზრდებიან კლონებად და ერთმანეთთან არიან დაკავშირებული ციტოპლაზმური ხიდებით. ციტოპლაზმური ხიდები არსებობს სპერმატოგონიას, სპერმატოციტებსა და სპერმატიდებს შორის. ფორმირების ფაზის ბოლოს სპერმატოზოიდები თავისუფლდებიან ციტოპლაზმური ხიდებიდან.

ადამიანებში სპერმის მაქსიმალური დღიური პროდუქტიულობაა 108, სპერმის არსებობის ხანგრძლივობა საშოში 2,5 საათამდე, საშვილოსნოს ყელში კი 48 საათამდე.

სპერმა წაგრძელებული, მოძრავი უჯრედია. მთავარი სპერმატოზოვა არის ბირთვი, რომელიც იკავებს თავის ძირითად მოცულობას, ხოლო მოძრაობის ორგანო - ფლაგელუმი, რომელიც ქმნის კუდს. სპერმატოზოვა არის მოძრავი ბირთვი. სპერმის სტრუქტურას, უპირველეს ყოვლისა, მისი ფუნქციები განსაზღვრავს.

სპერმას აქვს ძალიან მცირე ციტოპლაზმა, მაგრამ არსებობს რამდენიმე დამხმარე სტრუქტურა:

1) მიტოქონდრია, რომელიც უზრუნველყოფს მას ენერგიით

2) აკროსომა, ლიზოსომის მსგავსი ორგანელა და შეიცავს ფერმენტებს, რომლებიც აუცილებელია სპერმის კვერცხუჯრედში შეღწევისთვის.

3) ცენტრიოლი - ფლაგელუმის დასაწყისი, განაყოფიერების დროს გამოიყენება ზიგოტის პირველი გაყოფის დროს.

აკროსომა მდებარეობს ბირთვის წინ თავის არეში, ხოლო ცენტრიოლი და მიტოქონდრია უჯრედის შუა ნაწილში. ბირთვი შეიცავს ქრომოსომების ჰაპლოიდურ კომპლექტს (იხ. აგრეთვე უჯრედი), ის მკვრივია, შედედებული; გრძელი ფლაგელუმი აგებულებით მსგავსია პროტოზოების დროშებისა და მრავალუჯრედიანი ცხოველების მოციმციმე ეპითელიუმის წამწამების.

სპერმატოზოიდები ძალიან გამძლე უჯრედებია და შესაბამის პირობებში (საშვილოსნოში) ისინი სიცოცხლისუნარიანი რჩება ხუთ დღემდე.

განსხვავებები სპერმატოგენეზში ოვოგენეზისგან ადამიანებში

სქესობრივი გამრავლების განსაკუთრებული ფორმაა პართენოგენეზი , ან ქალწული გამრავლება , - ორგანიზმის განვითარება გაუნაყოფიერებელი კვერცხუჯრედიდან. გამრავლების ეს ფორმა დამახასიათებელია ძირითადად მოკლე სასიცოცხლო ციკლის მქონე სახეობებისთვის, მკვეთრად გამოხატული სეზონური ცვლილებებით.

ხდება პართენოგენეზი ჰაპლოიდური და დიპლოიდური .

ბუგრებში, დაფნიებში, როტიფერებში და ზოგიერთ ხვლიკში, დიპლოიდური (სომატური) პართენოგენეზი , რომელშიც ქალის კვერცხუჯრედები ქმნიან დიპლოიდურ კვერცხებს. მაგალითად, დაფნიაში მდედრები დიპლოიდები არიან, ხოლო მამრები ჰაპლოიდები. ხელსაყრელ პირობებში მეიოზი არ ხდება დაფნიაში: დიპლოიდური კვერცხუჯრედები განაყოფიერების გარეშე ვითარდება და წარმოშობს მდედრებს. კლდის ხვლიკებში, მეიოზამდე, ხდება გონადების უჯრედებში ქრომოსომების რაოდენობის მიტოზური მატება. შემდეგ უჯრედები გადიან მეიოზის ნორმალურ ციკლს, რის შედეგადაც წარმოიქმნება დიპლოიდური კვერცხუჯრედები, რომლებიც განაყოფიერების გარეშე წარმოქმნიან ახალ თაობას, რომელიც შედგება მხოლოდ მდედრებისგან. ეს შესაძლებელს ხდის ინდივიდების რაოდენობის შენარჩუნებას ისეთ პირობებში, როდესაც რთულია სხვადასხვა სქესის ინდივიდებთან შეხვედრა.

დადგენილია ფრინველებში ბუნებრივი პართენოგენეზის არსებობა. ინდაურის ერთი ჯიში ხშირად ავითარებს კვერცხებს პართენოგენეტიკურადდა მათგან მხოლოდ მამრები გამოდიან.

პართენოგენეზი შეიძლება ხელოვნურად იყოს გამოწვეული. საბჭოთა მეცნიერმა ბ. შემდგომში ამერიკელმა გრეგორი პინკუსმა პართენოგენეტიკურად მიიღო ზრდასრული ბაყაყები და კურდღლები გაუნაყოფიერებელი კვერცხუჯრედებიდან.

ბუნებაში ბუნებრივი პართენოგენეზი ხდება მთელ რიგ მცენარეებში (დანდელიონი, ქორი და სხვ.) და მას აპომიქსის უწოდებენ. აპომიქსისი ჩვეულებრივ გაგებულია, როგორც განვითარება გაუნაყოფიერებელი კვერცხუჯრედიდან, ან ემბრიონის გაჩენა, რომელიც საერთოდ არ არის გამეტებიდან (მაგალითად, აყვავებულ მცენარეებში, ემბრიონი შეიძლება განვითარდეს ემბრიონის ტომრის სხვადასხვა უჯრედებიდან).

პართენოგენეზი (ბერძნული სიტყვებიდან parthenos - ქალწული და genesis - წარმოშობა) არის ორგანიზმის განვითარება მხოლოდ ერთი კვერცხუჯრედიდან განაყოფიერების გარეშე. ცხოველებსა და მცენარეებში პართენოგენეზის სხვადასხვა ფორმა არსებობს.

მე-18 საუკუნეში შვეიცარიელმა მეცნიერმა C. Bonnet-მა აღწერა საოცარი ფენომენი: ზაფხულში კარგად ცნობილი ბუგრები, როგორც წესი, წარმოდგენილია მხოლოდ უფრთო მდედრებით, რომლებიც ცოცხალ ახალგაზრდას შობენ. ბუგრებს შორის მამრები მხოლოდ შემოდგომაზე ჩნდებიან. განაყოფიერებული კვერცხები, რომლებიც გადარჩებიან ზამთარში, წარმოქმნიან ფრთიან მდედრებს. ისინი იფანტებიან საკვებ მცენარეებს შორის და აარსებენ უფრთო პართენოგენეტიკური მდედრების ახალ კოლონიებს. მსგავსი განვითარების ციკლი აღწერილია ბევრ მწერში, ასევე პატარა კიბოსნაირებში - დაფნიასა და მიკროსკოპულ წყლის ცხოველებში - როტიფერებში. როტიფერებისა და მწერების ზოგიერთ სახეობაში მამაკაცი საერთოდ არ მოიძებნა - მათგან სექსუალური პროცესი სრულიად არ არსებობდა; ყველა მათგანი წარმოდგენილია პართენოგენური მდედრებით.

მცენარეებში პართენოგენეზი მოგვიანებით აღმოაჩინეს - ჯერ ცნობილ ავსტრალიურ მცენარეში Alhornea. ეს ორწახნაგოვანი მცენარეა: ზოგიერთ ეგზემპლარზე ყვავილები ვითარდება მტვრიანებით, ზოგზე - ბუშტებით. ლონდონის მახლობლად მდებარე კეუს ბოტანიკურ ბაღში იზრდებოდა მხოლოდ მდედრობითი ჯიშის მცენარეები, რომლებსაც აქვთ ბუჩქოვანი ყვავილები. ბოტანიკოსების გასაკვირად, 1839 წელს მათ მოულოდნელად მოიტანეს თესლის უხვი მოსავალი. აღმოჩნდა, რომ პართენოგენეზი უფრო ხშირად ხდება მცენარეებში, ვიდრე ცხოველებში. მცენარეებში მას აპომიქსის უწოდებენ. Compositae და Poaceae, Rosaceae, cruciferous და სხვა ოჯახების მრავალი წარმომადგენელი (მაგალითად, ჟოლოს მრავალი სახეობა, ჩვეულებრივი dandelions) აპომიტურია.

არსებობს სომატური და გენერაციული პართენოგენეზი. პირველ შემთხვევაში, კვერცხუჯრედი ვითარდება სხეულის დიპლოიდური უჯრედიდან, ქრომოსომების ორმაგი ნაკრებით, მეორეში, უჯრედებიდან, რომლებმაც განიცადეს მეიოზი, ანუ ქრომოსომების განახევრებული რაოდენობა. გენერაციული პართენოგენეზი ხშირია მწერებში: ფუტკრის დრონები, მაგალითად, განაყოფიერებული კვერცხებიდან ვითარდება. ზოგჯერ ემბრიონის განვითარებისას ქრომოსომების რაოდენობა ორმაგდება.

პართენოგენეზის თავისებური ფორმებია გინოგენეზი და ანდროგენეზი. გინოგენეზის დროს კვერცხუჯრედი ასტიმულირებს მამრობითი სქესის ინდივიდის, თუნდაც სხვადასხვა სახეობის სპერმის განვითარებას. შემდეგ სპერმა კვალის გარეშე იხსნება კვერცხუჯრედის ციტოპლაზმაში, რომელიც იწყებს განვითარებას. შედეგად, ჩნდება ერთსქესიანი პოპულაციები, რომლებიც შედგება მხოლოდ მდედრებისგან. გინოგენეზი აღწერილია პატარა ტროპიკულ თევზში, მოლიფში, ჩვენი ვერცხლის ჯვარცმული კობრი (მისი კვერცხუჯრედები ვითარდება კობრის, მინოსა და სხვა ერთდროულად ქვირითის მქონე თევზის სპერმის სტიმულირებისას, ამ შემთხვევაში, როდესაც ზიგოტი ფრაგმენტულია, მამის დნმ ნადგურდება მის გარეშე. გავლენას ახდენს შთამომავლობის მახასიათებლებზე), ისევე როგორც ზოგიერთ სალამანდრაში. მისი გამოწვევა შესაძლებელია ხელოვნურად, რენტგენის დასხივების შედეგად მოკლული სპერმატოზოიდების ზემოქმედებით. ბუნებრივია, შთამომავლები აწარმოებენ მდედრის ზუსტ გენეტიკურ ასლებს.

ანდროგენეზის დროს, პირიქით, კვერცხუჯრედის ბირთვი არ ვითარდება. ორგანიზმის განვითარება ხდება მასში შემავალი სპერმატოზოიდების ორი შერწყმული ბირთვის გამო (ბუნებრივია, შთამომავლობაში მხოლოდ ერთი მამრი წარმოიქმნება). საბჭოთა მეცნიერმა ბ. ვ.ა.სტრუნნიკოვთან ერთად მან შეიმუშავა აბრეშუმის ჭიებისგან ანდროგენული შთამომავლობის ხელოვნურად მიღების მეთოდები, რასაც დიდი პრაქტიკული მნიშვნელობა აქვს, რადგან მამრობითი ქიაყელები კოკონების ფორმირებისას უფრო მეტ აბრეშუმს აწარმოებენ, ვიდრე მდედრები.

პართენოგენეზი უფრო ხშირია ქვედა ცხოველებში. უფრო მაღალ ორგანიზებულ ადამიანებში ზოგჯერ შესაძლებელია მისი ხელოვნურად გამოწვევა განაყოფიერებულ კვერცხუჯრედებზე გარკვეული ფაქტორების გავლენით. ის პირველად 1885 წელს გამოიწვია რუსმა ზოოლოგმა ა.ა.ტიხომიროვმა აბრეშუმის ჭიისგან.

მიუხედავად ამისა, მაღალ ცხოველებში პართენოგენეტიკური განვითარება ყველაზე ხშირად არ მთავრდება და განვითარებადი ემბრიონი საბოლოოდ კვდება. მაგრამ ხერხემლიანთა ზოგიერთ სახეობასა და ჯიშს უფრო მეტად შეუძლია პართენოგენეზი. მაგალითად, ცნობილია ხვლიკების პართენოგენეტიკური სახეობები. ბოლო დროს განვითარდა ინდაურის ჯიში, რომლის გაუნაყოფიერებელი კვერცხები დიდი ალბათობით განვითარდება ბოლომდე. საინტერესოა, რომ ამ შემთხვევაში შთამომავლობა მამრობითი სქესისაა (ჩვეულებრივ, პართენოგენეზი წარმოშობს მდედრებს). გამოცანა ადვილი ამოსახსნელია: თუ, მაგალითად, ადამიანს და ბუზს აქვს სქესის ქრომოსომების ნაკრები მდედრობითი სქესის XX (ორი X ქრომოსომა), ხოლო მამრში XY (ქრომოსომა X და Y), ფრინველებში ის. პირიქით არის - მამრს აქვს ორი იდენტური ქრომოსომა ZZ, ხოლო ქალს განსხვავებული ქრომოსომა (WZ). გაუნაყოფიერებელი კვერცხუჯრედების ნახევარს აქვს ერთი W ქრომოსომა, ნახევარს აქვს Z ქრომოსომა (იხ. მეიოზი). განვითარებად პართენოგენეტურ კვერცხუჯრედში ქრომოსომების რაოდენობა ორმაგდება. მაგრამ W W კომბინაცია არ არის სიცოცხლისუნარიანი და ასეთი ემბრიონები კვდებიან, მაგრამ ZZ კომბინაცია იძლევა სრულიად ნორმალურ ინდაურს.

მასალა ვიკიპედიიდან - თავისუფალი ენციკლოპედიიდან

პართენოგენეზის კლასიფიკაციები

არსებობს პართენოგენეტიკური რეპროდუქციის რამდენიმე კლასიფიკაცია.

1. გამრავლების მეთოდით
   • ბუნებრივი არის ბუნებაში ზოგიერთი ორგანიზმის გამრავლების ნორმალური გზა.
   • ხელოვნური - ე.წ ექსპერიმენტულადგანსხვავებული მოქმედება გამაღიზიანებლებიგაუნაყოფიერებელ კვერცხუჯრედზე, რომელიც ჩვეულებრივ მოითხოვს განაყოფიერება.
2. კურსის სისრულის მიხედვით
   • რუდიმენტური (რუდიმენტური) - გაუნაყოფიერებელი კვერცხუჯრედები იწყებენ დაყოფას, მაგრამ ემბრიონის განვითარება ადრეულ სტადიაზე ჩერდება. ამავდროულად, ზოგიერთ შემთხვევაში შესაძლებელია განვითარების გაგრძელება ბოლო ეტაპებამდე (შემთხვევითი ან შემთხვევითი პართენოგენეზი).
   • სრული - კვერცხუჯრედის განვითარება იწვევს ზრდასრული ადამიანის ჩამოყალიბებას. ამ ტიპის პართენოგენეზი შეინიშნება ყველა ტიპში უხერხემლოებიდა ზოგიერთი ხერხემლიანები.
3. დიპლოიდურობის აღდგენის მეთოდის მიხედვით
   • ამეიოტური - განვითარებადი კვერცხები არ კეთდება მეიოზიდა რჩება დიპლოიდური. ასეთი პართენოგენეზი (მაგალითად, ქ დაფნია) ჯიშია კლონურირეპროდუქცია.
   • მეიოტური - კვერცხები მზადდება მეიოზი(ამავდროულად ისინი ხდებიან ჰაპლოიდური). ახალი ორგანიზმი ვითარდება ჰაპლოიდური კვერცხუჯრედიდან (მამაკაცი Hymenoptera მწერები და როტიფერები), ან კვერცხი ამა თუ იმ გზით აღადგენს დიპლოიდურობას (მაგ ენდომიტოზიან შერწყმა პოლარული სხეული)
4. განვითარების ციკლში რეპროდუქციის სხვა ფორმების არსებობით
   • ვალდებულება - როცა ეს გამრავლების ერთადერთი გზაა
   • ციკლური - პართენოგენეზი ბუნებრივად ენაცვლება რეპროდუქციის სხვა მეთოდებს სასიცოცხლო ციკლში (მაგალითად, დაფნიასა და როტიფერებში).
   • ფაკულტატური - ხდება როგორც გამონაკლისი ან როგორც რეპროდუქციის სარეზერვო მეთოდი ჩვეულებრივ ბისექსუალურ ფორმებში.

გავრცელება

ცხოველებში

ართროპოდებში

პართენოგენეზის უნარი შორის ართროპოდებიაქვს ტარდიგრადები , ბუგრები , ბალანუსები, რამდენიმე სახეობის ტარაკნები, ზოგიერთი ჭიანჭველა და მრავალი სხვა სოციალური მწერები.

პატარა კიბოსნაირებს აქვთ პართენოგენეზის უნარი. მაგალითად, დაფნია მრავლდება ამეიოტური პართენოგენეზით. ხელსაყრელ პირობებში დაფნიაში მხოლოდ მდედრი ჩნდება. თუ პირობები იცვლება (წყალსაცავიდან გაშრობა), მამრები იჩეკებიან იმავე კვერცხუჯრედებიდან და ანაყოფიერებენ მდედრებს. მდედრები დებენ კვერცხებს.განაყოფიერებული კვერცხუჯრედები ისვენებს წყალსაცავის ფსკერზე და უძლებს წყალსაცავის გაშრობას.

ჭიანჭველები

ჭიანჭველებში თელიტოკიური პართენოგენეზი გვხვდება 8 სახეობაში და შეიძლება დაიყოს 3 ძირითად ტიპად: ტიპი A - მდედრები წარმოქმნიან მდედრებს და მუშებს. თელიტოკია, მაგრამ მუშები სტერილურები არიან და მამაკაცები არ არიან ( Mycocepurus smithii ) ; ტიპი B - მუშები აწარმოებენ მუშაკებს და პოტენციურ ქალებს thelytoky-ის მეშვეობით; ტიპი C - მდედრობითი სქესის მდედრობითი სქესის წარმომადგენლები აწარმოებენ მდედრებს თელიტოკით, ხოლო მუშები - ნორმალური სქესობრივი კავშირით, ამავდროულად, მუშები აწარმოებენ მდედრებს თელიტოკის საშუალებით. მამაკაცები ცნობილია B და C ტიპებით. ტიპი B ნაპოვნია ცერაპაჩის ბიროი , ორი myrmicinesსახეობა, Messor capitatus და Pristomyrmex punctatus , და პონერინიკეთილი Platythyrea punctata . ტიპი C ნაპოვნია მორბენალი ჭიანჭველები კატაგლიფის კურსორი და ორი მირმიცინის სახეობა Wasmannia auropunctata და ვოლენხოვია ემერი .

ტერმიტები

ხერხემლიანებში

მცენარეებში

ძუძუმწოვრების ინდუცირებული „პართენოგენეზი“.

2000 წლის დასაწყისში აჩვენა, რომ დამუშავებით ინ ვიტრო კვერცხუჯრედებიძუძუმწოვრები (ვირთხები, მაკაკები და შემდეგ ადამიანები) ან მეორე პოლარული სხეულის გამოყოფის თავიდან აცილებით. მეიოზიშესაძლებელია პართენოგენეზის ინდუქცია, ხოლო კულტურაში განვითარება შეიძლება სცენაზე გადავიდეს ბლასტოცისტი. ამ გზით მიღებული ადამიანის ბლასტოციტები პოტენციურად წყაროა პლურიპოტენტური ღეროვანი უჯრედებირომელიც შეიძლება გამოყენებულ იქნას უჯრედულ თერაპიაში.

დაწერეთ მიმოხილვა სტატიის შესახებ "პართენოგენეზი"

შენიშვნები

1. კრისტიან რაბელინგი და დანიელ ჯ.კ. კრონაუერი. (2013). - ენტომოლოგიის ყოველწლიური მიმოხილვა. ტ. 58: 273-292 (2013 წლის იანვარი). DOI: 10.1146/annurev-ento-120811-153710
2. Rabeling C., Lino-Neto J., Cappellari S. C., Dos-Santos I. A., Mueller U. G., et al.(ინგლისური) . PLoS ONE 4(8): e6781. doi:10.1371/journal.pone.0006781 (2009). წაკითხვის თარიღი: 2011 წლის 13 ივნისი.
3. რავარი ფ., ჯეისონ პ.(ინგლისური) // Insectes Sociaux. - 2004. - ტ. 51. - გვ 67–73.
4. Grasso D. A. T., Wenseleers T., Mori A., Le Moli F., Billen J. (2000). Thelytokous მუშა რეპროდუქცია და Wolbachia ინფექციის ნაკლებობა მოსავლის ჭიანჭველაში Messor capitatus. ეთოლოგია, ეკოლოგია და ევოლუცია 12: 309–314.
5. ცუჯი კ. (1988). სავალდებულო პართენოგენეზი და შრომის რეპროდუქციული დანაწილება იაპონურ უდედო ჭიანჭველაში Pristomyrmex pungens. ქცევა, ეკოლოგია და სოციობიოლოგია 23: 247–255.
6. Dobata S., Sasaki T., Mori H., Hasegawa E., Shimada M., Tsuji K. (2009). თაღლითური გენოტიპები პართენოგენეტურ ჭიანჭველაში Pristomyrmex punctatus. სამეფო საზოგადოების ლონდონის შრომები სერია B 276: 567–74.
7. Heinze J, Hölldobler B. (1995). Thelytokous პართენოგენეზი და დომინანტური იერარქია ponerine ant, Platythyrea punctata. Naturwissenschaften 82: 40–41.
8. Cagniant H. (1979). La parthenogenese thélytoque და arrhénotoque chez la fourmi Cataglyphis cursor Fonsc. (ჰიმ. ​​ფორმა.). ბიოლოგიის ციკლი კოლონიების ამაღლებამდე და კოლონიების გარეშე. მწერები სოციაუქსი 26:51–60.
9. Fournier D., Estoup A., Orivel J., Foucaud J., Jourdan H., et al. (2005). კლონური რეპროდუქცია მამრობითი და მდედრის მიერ პატარა ცეცხლოვან ჭიანჭველაში. ბუნება 435:1230–1234.
10. Ohkawara K., Nakayama M., Satoh A., Trindl A., Heinze J. (2006). კლონური რეპროდუქცია და გენეტიკური განსხვავებები დედოფლის პოლიმორფულ ჭიანჭველაში Vollenhovia emeryi. ბიოლოგიური წერილები 2: 359–363.
11. კენჯი მაცურა./რედ. დევიდ ედვარდ ბიგნელი, ივ როისინი, ნათან ლო. - ტერმიტების ბიოლოგია: თანამედროვე სინთეზი. - Springer Netherlands, 2011. - გვ.255-277. - ISBN 978-90-481-3976-7.
13. / ჩ. რედ. A.L. ტახტაჯიანი. - მ.: Განათლება, 1980. - T. 5. Part 1. Flowering plants / ედ. A. L. ტახტაჯიანი. - 430 წ.
14. , DOI: 10.1007/978-1-60327-905-5_3
15. მაი, ქინგიუნი; იან იუ, ტაო ლი, ლიუ ვანგი, მეი-ჯუე ჩენი, შუ-ჟენ ჰუანგ, კანკუან ჟოუ, ცი ჟოუ (2007). "". Cell Res 17 (12): 1008-1019. ISSN. წაკითხვის თარიღი: 2011-04-07.
16. კონო, ტომოჰირო; Yayoi Obata, Quiong Wu, Katsutoshi Niwa, Yukiko Ono, Yuji Yamamoto, Eun Sung Park, Jeong-Sun Seo, Hidehiko Ogawa (2004). "". Ბუნება 428 (6985): 860-864. DOI:10.1038/nature02402. ISSN. წაკითხვის თარიღი: 2011-04-07.

იხილეთ ასევე

ასექსუალური გამრავლება , მიტოზი Სექსუალური რეპროდუქცია , მეიოზი , ზიგოტი

პართენოგენეზის დამახასიათებელი ნაწყვეტი

უფრო მეტიც, 26 აგვისტოს ნაპოლეონის სურდოს მნიშვნელობა არ ჰქონდა, რადგან მწერლების ჩვენებები, რომ ნაპოლეონის სურდოს გამო, მისი განწყობილება და ბრძანებები ბრძოლის დროს არ იყო ისეთი კარგი, როგორც ადრე, სრულიად უსამართლოა.
აქ დაწერილი დისპოზიცია სულაც არ იყო უარესი და კიდევ უკეთესი, ვიდრე ყველა წინა დისპოზიცია, რომლითაც ბრძოლები მოიგო. ბრძოლის დროს წარმოსახვითი ბრძანებები ასევე არ იყო უარესი, ვიდრე ადრე, მაგრამ ზუსტად იგივე, რაც ყოველთვის. მაგრამ ეს განწყობები და ბრძანებები წინაზე უარესი ჩანს, რადგან ბოროდინოს ბრძოლა იყო პირველი, რომელიც ნაპოლეონმა ვერ მოიგო. ყველა ყველაზე ლამაზი და გააზრებული განწყობა და ბრძანება ძალიან ცუდი ჩანს და ყველა სამხედრო მეცნიერი აკრიტიკებს მათ მნიშვნელოვანი ჰაერით, როდესაც ბრძოლა არ არის მოგებული, და ძალიან ცუდი განწყობები და ბრძანებები ძალიან კარგი ჩანს და სერიოზული ადამიანები ამტკიცებენ ცუდი ბრძანებების დამსახურებას. მთელ ტომებში, როცა ბრძოლა მათ წინააღმდეგ მოიგებს.
ვეიროტერის მიერ აუსტერლიცის ბრძოლაში შედგენილი დისპოზიცია იყო სრულყოფილების მაგალითი ამ ტიპის ნაწარმოებებში, მაგრამ ის მაინც დაგმობილი იყო, დაგმობილი იყო მისი სრულყოფილების გამო, ზედმეტი დეტალებისთვის.
ნაპოლეონმა ბოროდინოს ბრძოლაში შეასრულა თავისი საქმე, როგორც ძალაუფლების წარმომადგენელი, ისევე კარგად და კიდევ უფრო კარგად, ვიდრე სხვა ბრძოლებში. მას არაფერი დაუშავებია ბრძოლის წინსვლაზე; ის უფრო გონივრული მოსაზრებებისკენ დაიხარა; არ იბნევა, არ ეწინააღმდეგებოდა საკუთარ თავს, არ შეეშინდა და არ გაურბოდა ბრძოლის ველს, მაგრამ თავისი დიდი ტაქტითა და ომის გამოცდილებით მშვიდად და ღირსეულად ასრულებდა მოჩვენებითი მეთაურის როლს.

ხაზის გასწვრივ მეორე შეშფოთებული მოგზაურობიდან დაბრუნებულმა ნაპოლეონმა თქვა:
– ჭადრაკი დადგა, თამაში ხვალ დაიწყება.
უბრძანა მუშტის მიცემა და ბოსეს დაურეკა, მან დაიწყო საუბარი პარიზის შესახებ, გარკვეული ცვლილებების შესახებ, რომლებიც აპირებდა განეხორციელებინა maison de l'imperatrice-ში [იმპერატრიცას სასამართლოს შტაბში], რამაც პრეფექტი გააკვირვა თავისი დასამახსოვრებლად. სასამართლო ურთიერთობების ყველა მცირე დეტალისთვის.
მას აინტერესებდა წვრილმანები, ხუმრობდა ბოსეს მოგზაურობის სიყვარულზე და ჩვეულებრივ ესაუბრებოდა ისე, როგორც ამას ცნობილი, თავდაჯერებული და მცოდნე ოპერატორი აკეთებს, მან კი ხელებს იცვამს და წინსაფარს იცვამს და პაციენტი საწოლზეა მიბმული: „საქმე. ყველაფერი ჩემს ხელშია.” და ჩემს თავში, ნათლად და აუცილებლად. როცა საქმეს შევუდგები, ისე გავაკეთებ, როგორც არავინ, ახლა კი შემიძლია ვიხუმრო და რაც უფრო მეტად ვიხუმრე და მშვიდად ვიქნები, მით უფრო თავდაჯერებული, მშვიდი და გაკვირვებული უნდა იყო ჩემი გენიოსობით.
მეორე ჭიქა დარტყმის დასრულების შემდეგ, ნაპოლეონი დაისვენა სერიოზული საქმის წინ, რომელიც, როგორც მას მოეჩვენა, მეორე დღეს წინ ელოდა.
მას ისე აინტერესებდა წინ ეს დავალება, რომ ვერ დაიძინა და, საღამოს ნესტისგან გაუარესებული ცხვირის მიუხედავად, ღამის სამ საათზე, ხმამაღლა აიფეთქა ცხვირი, გავიდა დიდ განყოფილებაში. კარვის. მან ჰკითხა, წავიდნენ თუ არა რუსები? მას უთხრეს, რომ მტრის ცეცხლი ისევ იმავე ადგილებში იყო. თავი მოწონების ნიშნად დაუქნია.
კარავში მორიგე ადიუტანტი შევიდა.
"Eh bien, Rapp, croyez vous, que nous ferons do bonnes affaires aujourd"hui? [აბა, რაპ, რას ფიქრობ: კარგი იქნება დღეს ჩვენი საქმეები?] - მიუბრუნდა მას.
”Sans aucun doute, ბატონო, [ყოველგვარი ეჭვის გარეშე, სერ,” უპასუხა რაპმა.
ნაპოლეონმა შეხედა მას.
”Vous rappelez vous, ბატონო, ce que vous m”avez fait l”honneur de dire a სმოლენსკში”, - თქვა რაპმა, ”le vin est tire, il faut le boire”. [გახსოვთ, ბატონო, ის სიტყვები, რომლებიც სმოლენსკში მეთქვა, ღვინო საცობია, უნდა დავლიო.]
ნაპოლეონმა წარბები შეჭმუხნა და დიდხანს იჯდა ჩუმად, თავი ხელზე ედო.
- Cette pauvre armee, - თქვა მან მოულოდნელად, - elle a bien diminue depuis depuis სმოლენსკში. La fortune est une franche courtisane, Rapp; je le disais toujours, et je start a l "eprouver. Mais la garde, Rapp, la garde est intacte? [ცუდი ჯარი! სმოლენსკის შემდეგ ის ძალიან შემცირდა. ბედი ნამდვილი მეძავია, რაპ. ამას ყოველთვის ვამბობდი და ვიწყებ. რომ განიცადო.მაგრამ მცველი, რაპი, მცველები ხელუხლებელია?] – თქვა მან კითხვით.
"ოუი, ბატონო, [დიახ, სერ.]", უპასუხა რაპმა.
ნაპოლეონმა პასტილი აიღო, პირში ჩაიდო და საათს დახედა. მას არ სურდა დაძინება, დილა ჯერ კიდევ შორს იყო; და დროის მოსაკლავად აღარ შეიძლებოდა ბრძანების გაცემა, რადგან ყველაფერი გაკეთებული იყო და ახლა სრულდებოდა.
– A t on distribue les biscuits et le riz aux regiments de la garde? [მცველებს კრეკერი და ბრინჯი დაურიგეს?] - მკაცრად ჰკითხა ნაპოლეონმა.
- უი, ბატონო. [Დიახ სერ.]
– მაის ლე რიზი? [მაგრამ ბრინჯი?]
რაპმა უპასუხა, რომ მან გადასცა სუვერენის ბრძანებები ბრინჯის შესახებ, მაგრამ ნაპოლეონმა უკმაყოფილოდ გააქნია თავი, თითქოს არ სჯეროდა, რომ მისი ბრძანება შესრულდებოდა. მსახური მუშტით შემოვიდა. ნაპოლეონმა ბრძანა, კიდევ ერთი ჭიქა მოეტანათ რაპთან და ჩუმად მოსვა თავისი ჭიქა.
- არც გემო მაქვს და არც სუნი, - თქვა მან და ჭიქა ჩაისუნთქა. "დავიღალე ამ სურდოსგან." მედიცინაზე საუბრობენ. რა წამალია, როცა ცხვირს ვერ კურნავენ? Corvisar მომცა ეს პასტილები, მაგრამ არ უშველა. რისი მკურნალობა შეუძლიათ? მისი მკურნალობა შეუძლებელია. Notre corps est une machine a vivre. Il est organize pour cela, c"est sa nature; laissez y la vie a son aise, qu"elle s"y Defense elle meme: elle fera plus que si vous la paralysiez en l"encombrant de remedes. Notre corps est comme une montre parfaite qui doit aller un გარკვეული დროებით; l"horloger n"a pas la faculte de l"ouvrir, il ne peut la manier qu"a tatons et les yeux bandes. Notre corps est une machine a vivre, voila tout. [ჩვენი სხეული არის მანქანა სიცოცხლისთვის. სწორედ ამისთვის არის შექმნილი. თავი დაანებეთ მასში ცხოვრებას, მიეცით თავი დაიცვას, ის უფრო მეტს გააკეთებს თავისით, ვიდრე მაშინ, როცა მას წამლებით ერევით. ჩვენი სხეული ჰგავს საათს, რომელიც გარკვეული დროით უნდა იმუშაოს; საათების მწარმოებელს არ შეუძლია მათი გახსნა და შეუძლია მხოლოდ შეხებით და თვალდახუჭული მართოს. ჩვენი სხეული სიცოცხლის მანქანაა. სულ ესაა.] - და თითქოს განსაზღვრებების გზას დაადგა, განსაზღვრებები, რომლებიც ნაპოლეონს უყვარდა, უცებ ახალი განმარტება გააკეთა. – იცი რაპ, რა არის ომის ხელოვნება? - ჰკითხა მან. - გარკვეულ მომენტში მტერზე ძლიერი ყოფნის ხელოვნება. Voila tout. [Სულ ეს არის.]
რაპს არაფერი უთქვამს.
– უსუსური ალონები აცილებენ კუტუზოფს! [ხვალ საქმე გვაქვს კუტუზოვთან!] - თქვა ნაპოლეონმა. - Მოდი ვნახოთ! დაიმახსოვრეთ, ბრაუნაუში ის ჯარს მეთაურობდა და სამ კვირაში ერთხელ არ ჯდებოდა ცხენზე სიმაგრეების შესამოწმებლად. Მოდი ვნახოთ!
საათს დახედა. ჯერ კიდევ ოთხი საათი იყო. დაძინება არ მინდოდა, პუნჩი დამთავრებული მქონდა და გასაკეთებელი ჯერ კიდევ არაფერი იყო. ადგა, წინ და უკან დადიოდა, თბილი ხალათი და ქუდი ჩაიცვა და კარვიდან გავიდა. ღამე ბნელი და ნესტიანი იყო; ზემოდან ძლივს გასაგონი სინესტე ჩამოვარდა. ხანძარი არ ანათებდა ნათლად ახლოს, საფრანგეთის გვარდიაში და შორს ბრჭყვიალებდა კვამლში რუსეთის ხაზის გასწვრივ. ყველგან სიმშვიდე იყო და ნათლად ისმოდა ფრანგული ჯარების შრიალი და თელვა, რომლებმაც უკვე დაიწყეს მოძრაობა პოზიციის დასაკავებლად.
ნაპოლეონი დადიოდა კარვის წინ, შუქებს ათვალიერებდა, ყური დაუგდო და, გაბრუებული ქუდით მაღალ მცველთან, რომელიც კარავთან იდგა და, როგორც შავი სვეტი, გადაჭიმული, როცა იმპერატორი გამოჩნდა, გაჩერდა. მის საპირისპიროდ.
- რომელი წლიდან ხართ სამსახურში? - ჰკითხა მან უხეში და ნაზი მებრძოლი გრძნობით, რომლითაც ყოველთვის ეპყრობოდა ჯარისკაცებს. ჯარისკაცმა უპასუხა.
- აჰ! un des vieux! [ა! მოხუცების!] ბრინჯი მიიღეთ პოლკისთვის?
- გავიგეთ, თქვენო უდიდებულესობავ.
ნაპოლეონმა თავი დაუქნია და მისგან მოშორდა.

ხუთის ნახევარზე ნაპოლეონი ცხენებით სოფელ შევარდინში გაემგზავრა.
ნათება იწყებოდა, ცა მოიწმინდა, აღმოსავლეთით მხოლოდ ერთი ღრუბელი ეგდო. მიტოვებული ხანძარი დილის სუსტ შუქზე იწვოდა.
სქელი, მარტოხელა ქვემეხის გასროლა მარჯვნიდან გაისმა, გავარდა და გაიყინა საერთო სიჩუმეში. გავიდა რამდენიმე წუთი. გაისმა მეორე, მესამე გასროლა, ჰაერმა დაიწყო ვიბრაცია; მეოთხე და მეხუთე ახლოს და საზეიმოდ ჟღერდა სადღაც მარჯვნივ.
პირველი გასროლა ჯერ არ იყო გაჟღენთილი, როცა სხვები ისმოდა, ისევ და ისევ, ერთმანეთს ერწყმოდნენ და წყვეტდნენ.
ნაპოლეონი თავისი თანხლებით ავიდა შევარდინსკის რედუქტამდე და ჩამოხტა ცხენიდან. თამაში დაიწყო.

პრინცი ანდრეიდან გორკიში დაბრუნებულმა პიერმა, რომელმაც ცხენოსანს უბრძანა ცხენები მოემზადებინა და დილით ადრე გაეღვიძებინა, მაშინვე დაიძინა ტიხრის უკან, იმ კუთხეში, რომელიც ბორისმა მისცა.
როდესაც მეორე დილით პიერმა სრულად გაიღვიძა, ქოხში არავინ იყო. პატარა ფანჯრებში შუშა ჭექა. ბებერი იდგა და გვერდით უბიძგა.
”თქვენო აღმატებულებავ, თქვენო აღმატებულებავ, თქვენო აღმატებულებავ…” – თქვა ბერიტორმა ჯიუტად, პიერს არ შეუხედავს და, როგორც ჩანს, მისი გაღვიძების იმედი დაკარგა, მხარზე აკოცა.
- Რა? დაიწყო? დროა? - ჩაილაპარაკა პიერმა, გაიღვიძა.
- თუ გესმით სროლის ხმა, - თქვა ბერიტორმა, გადამდგარმა ჯარისკაცმა, - ყველა ბატონი უკვე წავიდა, თვით ყველაზე სახელოვანნი დიდი ხნის წინ წავიდნენ.
პიერი სწრაფად ჩაიცვა და ვერანდაზე გაიქცა. გარეთ ნათელი, სუფთა, ნამიანი და მხიარული იყო. მზემ, რომელიც ახლახან ამოვარდა ღრუბლის უკნიდან, რომელიც დაჩრდილა, ნახევრად გატეხილი სხივები აფრქვევდა მოპირდაპირე ქუჩის სახურავებზე, გზის ნამით დაფარულ მტვერზე, სახლების კედლებზე, ფანჯრებზე. ღობეზე და ქოხთან მდგარ პიერის ცხენებზე. ეზოში უფრო მკაფიოდ ისმოდა იარაღის ღრიალი. ადიუტანტი კაზაკთან ერთად ტრიალებდა ქუჩაში.
- დროა, გრაფ, დროა! - იყვირა ადიუტანტმა.
მას შემდეგ, რაც უბრძანა თავისი ცხენის გაყვანა, პიერმა ქუჩაში გაიარა იმ ბორცვამდე, საიდანაც გუშინ ბრძოლის ველს უყურებდა. ამ ბორცვზე იყო ჯარისკაცების ბრბო და ისმოდა შტაბის ფრანგული საუბარი და კუტუზოვის ნაცრისფერი თავი ჩანდა მისი თეთრი ქუდით წითელი ზოლით და ნაცრისფერი თავის უკანა მხარეს ჩაძირული. მხრებზე. კუტუზოვმა მილის მეშვეობით გაიხედა მთავარი გზის გასწვრივ.
ბორცვის შესასვლელ კიბეებზე შესვლისას პიერმა წინ გაიხედა და აღფრთოვანებული გაიყინა სპექტაკლის სილამაზით. ეს იყო იგივე პანორამა, რომლითაც იგი გუშინ აღფრთოვანებული იყო ამ ბორცვიდან; მაგრამ ახლა მთელი ეს ტერიტორია დაიფარა ჯარით და სროლის კვამლით, და კაშკაშა მზის დახრილი სხივები, რომლებიც ამოდიოდა უკნიდან პიერის მარცხნივ, დილის გამჭვირვალე ჰაერში აფრქვევდა მას გამჭოლი შუქი ოქროსფერი და ვარდისფერი. ელფერი და მუქი, გრძელი ჩრდილები. შორეული ტყეები, რომლებიც ასრულებდნენ პანორამას, თითქოს რაღაც ძვირფასი ყვითელ-მწვანე ქვისგან იყო მოჩუქურთმებული, ჩანდა მათი მწვერვალების მრუდი ხაზით ჰორიზონტზე და მათ შორის, ვალუევის უკან, გაჭრილი იყო დიდი სმოლენსკის გზა, მთელი ჯარით დაფარული. ოქროს მინდვრები და კოპები უფრო ახლოს ბრჭყვიალებდნენ. ჯარი ყველგან ჩანდა - წინ, მარჯვნივ და მარცხნივ. ეს ყველაფერი ცოცხალი, დიდებული და მოულოდნელი იყო; მაგრამ პიერს ყველაზე მეტად დაარტყა იყო ბრძოლის ველის ხედი, ბოროდინოსა და მის ორივე მხარეს კოლოჩეიას ზემოთ მდებარე ხეობა.
კოლოჩას ზემოთ, ბოროდინოში და მის ორივე მხარეს, განსაკუთრებით მარცხნივ, სადაც ჭაობიან ნაპირებზე ვოინა მიედინება კოლოჩაში, იყო ის ნისლი, რომელიც დნება, ბუნდოვანია და ანათებს, როცა კაშკაშა მზე ამოდის და ჯადოსნურად აფერადებს და ასახავს ყველაფერს. მისი მეშვეობით ჩანს. ამ ნისლს სროლის კვამლი შეუერთდა და ამ ნისლში და კვამლში დილის შუქის ელვა აანთო ყველგან - ახლა წყალზე, ახლა ნამზე, ახლა ნაპირებთან და ბოროდინოში გადაჭედილი ჯარების ბაიონეტებზე. ამ ნისლში მოჩანდა თეთრი ეკლესია, აქა-იქ ბოროდინის ქოხების სახურავები, აქა-იქ ჯარისკაცების მყარი მასები, აქა-იქ მწვანე ყუთები და ქვემეხები. და ეს ყველაფერი მოძრაობდა, ან თითქოს მოძრაობდა, რადგან ნისლი და კვამლი გადაჭიმული იყო მთელ ამ სივრცეში. როგორც ბოროდინოს მახლობლად დაბლობების ამ მხარეში, ნისლით დაფარული, ასევე მის გარეთ, ზემოდან და განსაკუთრებით მარცხნივ მთელი ხაზის გასწვრივ, ტყეებში, მინდვრებში, დაბლობებში, მაღლობებზე, ქვემეხები, ზოგჯერ. განმარტოებული, გამუდმებით ჩნდებოდა თავისთავად, არაფრისგან, ხან შეკუმშული, ხან იშვიათი, ხან ხშირი კვამლის ღრუბლები, რომლებიც შეშუპებული, მზარდი, ტრიალი, შერწყმა ჩანდა მთელ ამ სივრცეში.