ფოტოქიმიური პროცესები ბადურაზე, რომლებიც დაკავშირებულია მრავალი ნივთიერების ტრანსფორმაციასთან შუქში ან სიბნელეში. როგორც ზემოთ აღინიშნა, რეცეპტორული უჯრედების გარე სეგმენტები შეიცავს პიგმენტებს. პიგმენტები არის ნივთიერებები, რომლებიც შთანთქავს სინათლის სხივების გარკვეულ ნაწილს და ასახავს დარჩენილ სხივებს. სინათლის სხივების შეწოვა ხდება ქრომოფორების ჯგუფის მიერ, რომლებიც შეიცავს ვიზუალურ პიგმენტებს. ამ როლს ასრულებენ A ვიტამინის სპირტების ალდეჰიდები.

კონუსური ვიზუალური პიგმენტი, იოდოპსინი ( ჯოდოს-იისფერი) შედგება პროტეინის ფოტოპსინისგან (ფოტოები - მსუბუქი) და 11-ცის-ბადურა, როდ პიგმენტი - როდოპსინი ( როდოსი -მეწამული) - სკოტოპსინის ცილისგან ( სკოტო -სიბნელე) და ასევე 11-cis ბადურა. ამრიგად, რეცეპტორული უჯრედების პიგმენტებს შორის განსხვავება მდგომარეობს ცილოვანი ნაწილის მახასიათებლებში. პროცესები, რომლებიც ხდება წნელებში, უფრო დეტალურად არის შესწავლილი,

ბრინჯი. 12.10. გირჩებისა და წნელების სტრუქტურის დიაგრამა

შესაბამისად, შემდგომი ანალიზი მათ კონკრეტულად შეეხება.

ფოტოქიმიური პროცესები, რომლებიც ხდება ღეროებში შუქზე

როდოპსინის მიერ შთანთქმული სინათლის კვანტური გავლენის ქვეშ ხდება როდოპსინის ქრომოფორული ნაწილის ფოტოიზომერიზაცია. ეს პროცესი მოდის მოლეკულის ფორმის შეცვლამდე; მოხრილი 11-ცის-ბადურას მოლეკულა გადაიქცევა გასწორებულ ტრანს-ბადურას მოლეკულად. იწყება სკოტოპსინის გამოყოფის პროცესი. პიგმენტის მოლეკულა უფერულდება. ამ ეტაპზე მთავრდება როდოპსინის პიგმენტის გაუფერულება. ერთი მოლეკულის გაუფერულება ხელს უწყობს 1 000 000 პორების (Na + არხების) დახურვას (Hubel).

ფოტოქიმიური პროცესები, რომლებიც ხდება ღეროებში სიბნელეში

პირველი ეტაპი არის როდოპსინის რესინთეზი - ყველა ტრანს-რეტინალის გადასვლა 11-ცის-რეტინალზე. ეს პროცესი მოითხოვს მეტაბოლურ ენერგიას და ფერმენტ ბადურის იზომერაზას. მას შემდეგ, რაც 11-ცის-რეტინალი იქმნება, ის ერწყმის სკოტოპსინის ცილას, რის შედეგადაც წარმოიქმნება როდოპსინი. როდოპსინის ეს ფორმა მდგრადია სინათლის შემდეგი კვანტის მოქმედების მიმართ (სურ. 12.11). როდოპსინის ნაწილი ექვემდებარება პირდაპირ რეგენერაციას, რეტინალის ნაწილი NADH-ის თანდასწრებით მცირდება ფერმენტ ალკოჰოლის დეჰიდროგენაზას მიერ ვიტამინ A1-მდე, რომელიც, შესაბამისად, ურთიერთქმედებს სკოტოპსინთან და წარმოქმნის როდოპსინს.

თუ ადამიანი დიდი ხნის განმავლობაში (თვე) არ იღებს A ვიტამინს, მას უვითარდება ღამის სიბრმავე, ანუ ჰემერალოპია. მისი მკურნალობა შესაძლებელია - A ვიტამინის შეყვანიდან ერთ საათში ქრება. ბადურის მოლეკულები არის ალდეჰიდები, რის გამოც მათ უწოდებენ ბადურას და ჯგუფის ვიტამინებს.

ბრინჯი. 12.11. ფოტოქიმიური და ელექტრული პროცესები ბადურაზე

ჯგუფი A - ალკოჰოლები, რის გამოც მათ რეტინოლს უწოდებენ. A ვიტამინის მონაწილეობით როდოპსინის წარმოქმნისთვის აუცილებელია 11-ცის-რეტინალი გარდაიქმნას 11-ტრანს-რეტინოლად.

ელექტრული პროცესები ბადურაზე

თავისებურებები:

1. Photoreceptor MP არის ძალიან დაბალი (25-50 mV).

2. Მსოფლიოშიგარე სეგმენტში Na + - არხები იხურება და სიბნელეში იხსნება. შესაბამისად, ჰიპერპოლარიზაცია ხდება ფოტორეცეპტორებში სინათლეში, ხოლო დეპოლარიზაცია ხდება სიბნელეში. გარე სეგმენტის Na + არხების დახურვა იწვევს ჰიპერპოლარიზაციას K + შტრიმით, ანუ ინჰიბიტორული რეცეპტორის პოტენციალის გაჩენას (70-80 მვ-მდე) (ნახ. 12.12). ჰიპერპოლარიზაციის შედეგად მცირდება ან ჩერდება ინჰიბიტორული გადამცემის, გლუტამატის გამოყოფა, რაც ბიპოლარული უჯრედების გააქტიურებას უწყობს ხელს.

3. სიბნელეში: ნგარე სეგმენტების + -არხები იხსნება. Na + შემოდის გარე სეგმენტში და ახდენს ფოტორეცეპტორული მემბრანის დეპოლარიზაციას (25-50 მვ-მდე). ფოტორეცეპტორის დეპოლარიზაცია იწვევს აგზნების პოტენციალის გაჩენას და ზრდის ფოტორეცეპტორული შუამავლის გლუტამატის გამოყოფას, რომელიც არის ინჰიბიტორული შუამავალი, ამიტომ ბიპოლარული უჯრედების აქტივობა შეფერხდება. ამრიგად, ბადურის მეორე ფუნქციური შრის უჯრედებს სინათლის ზემოქმედებისას შეუძლიათ გაააქტიურონ ბადურის შემდეგი ფენის უჯრედები, ანუ განგლიონური უჯრედები.

მეორე ფუნქციური ფენის უჯრედების როლი

ბიპოლარული უჯრედები,რეცეპტორების (ღეროები და კონუსები) და ჰორიზონტალური მსგავსად, ისინი არ წარმოქმნიან მოქმედების პოტენციალს, არამედ მხოლოდ ადგილობრივ პოტენციალებს. რეცეპტორებსა და ბიპოლარულ უჯრედებს შორის სინაფსები ორგვარია - ამგზნები და ინჰიბიტორული, ამიტომ მათ მიერ წარმოქმნილი ადგილობრივი პოტენციალი შეიძლება იყოს როგორც დეპოლარიზებული - ამგზნებადი, ასევე ჰიპერპოლარიზებული - ინჰიბიტორული. ბიპოლარული უჯრედები იღებენ ინჰიბიტორულ სინაფსებს ჰორიზონტალური უჯრედებიდან (სურ. 12.13).

ჰორიზონტალური უჯრედებიაღფრთოვანებულნი არიან რეცეპტორული უჯრედების მოქმედებით, მაგრამ ისინი თავად აფერხებენ ბიპოლარულ უჯრედებს. ამ ტიპის დათრგუნვას ლატერალური ეწოდება (იხ. სურ. 12.13).

ამაკრინის უჯრედები -ბადურის მეორე ფუნქციური შრის უჯრედების მესამე ტიპი. ისინი გააქტიურებულია

ბრინჯი. 12.12. სიბნელის (A) და სინათლის (B) გავლენა ბადურის ფოტორეცეპტორულ უჯრედებში Na* იონების ტრანსპორტირებაზე:

გარე სეგმენტის არხები ღიაა სიბნელეში cGMP (A) გამო. სინათლის ზემოქმედებისას, 5-HMP ნაწილობრივ ხურავს მათ (B). ეს იწვევს ფოტორეცეპტორების სინაფსური დაბოლოებების ჰიპერპოლარიზაციას (a - დეპოლარიზაცია b - ჰიპერპოლარიზაცია)

ბიპოლარული უჯრედები და ისინი აფერხებენ განგლიურ უჯრედებს (იხ. სურ. 3.13). ითვლება, რომ ამაკრინის უჯრედების 20-ზე მეტი ტიპი არსებობს და, შესაბამისად, ისინი გამოყოფენ სხვადასხვა შუამავლების დიდ რაოდენობას (GABA, გლიცინი, დოფამინი, ინდოლეამინი, აცეტილქოლინი და ა.შ.). ამ უჯრედების რეაქციებიც მრავალფეროვანია. ზოგი რეაგირებს შუქის ჩართვაზე, ზოგი შუქის გამორთვაზე, ზოგიც ბადურაზე ლაქის მოძრაობაზე და ა.შ.

ბადურის მესამე ფუნქციური ფენის როლი

განგლიური უჯრედები -ერთადერთი კლასიკური ბადურის ნეირონები, რომლებიც ყოველთვის წარმოქმნიან მოქმედების პოტენციალს; ისინი განლაგებულია ბადურის ბოლო ფუნქციურ შრეში, აქვთ მუდმივი ფონის აქტივობა 5-დან 40-მდე სიხშირით 1 წუთში (გაიტონი). ყველაფერი, რაც ხდება ბადურაში სხვადასხვა უჯრედებს შორის, გავლენას ახდენს განგლიურ უჯრედებზე.

ისინი იღებენ სიგნალებს ბიპოლარული უჯრედებიდან, გარდა ამისა, ისინი თრგუნავენ ამაკრინის უჯრედებს. ბიპოლარული უჯრედების გავლენა ორმხრივია იმისდა მიხედვით, წარმოიქმნება თუ არა ადგილობრივი პოტენციალი ბიპოლარულ უჯრედებში. თუ ადგილი აქვს დეპოლარიზაციას, მაშინ ასეთი უჯრედი გაააქტიურებს განგლიურ უჯრედს და მასში მოქმედების პოტენციალის სიხშირე გაიზრდება. თუ ბიპოლარული უჯრედის ადგილობრივი პოტენციალი ჰიპერპოლარიზებულია, მაშინ განგლიურ უჯრედებზე ეფექტი საპირისპირო იქნება, ანუ მისი ფონური აქტივობის სიხშირის შემცირება.

ამრიგად, იმის გამო, რომ ბადურის უჯრედების უმეტესობა წარმოქმნის მხოლოდ ადგილობრივ პოტენციალს და განგლიურ უჯრედებში გამტარობა ელექტროტონულია, ეს შესაძლებელს ხდის შეფასდეს განათების ინტენსივობა. სამოქმედო პოტენციალი, რომელიც მოქმედებს ყველა ან არაფერი საფუძველზე, ამას არ უზრუნველყოფს.

განგლიურ უჯრედებში, როგორც ბიპოლარულ და ჰორიზონტალურ უჯრედებში, არის რეცეპტორების ადგილები. რეცეპტორების ადგილები არის რეცეპტორების კრებული, რომლებიც აგზავნიან სიგნალებს ამ უჯრედში ერთი ან მეტი სინაფსის მეშვეობით. ამ უჯრედების რეცეპტორების უბნებს კონცენტრული ფორმა აქვთ. ისინი განასხვავებენ ცენტრსა და პერიფერიას ანტაგონისტური ურთიერთქმედებით. განგლიონური უჯრედების რეცეპტორული ადგილების ზომა შეიძლება განსხვავდებოდეს იმისდა მიხედვით, თუ ბადურის რომელი ნაწილი უგზავნის მათ სიგნალებს; ისინი იქნება ნაკლები რეცეპტორები ფოვეაში ბადურის პერიფერიის სიგნალებთან შედარებით.

ბრინჯი. 12.13. ბადურის უჯრედების ფუნქციური კავშირის სქემა:

1 - ფოტორეცეპტორების ფენა;

2 - ბიპოლარული, ჰორიზონტალური, ამაკრინული უჯრედების ფენა;

3 - განგლიური უჯრედების ფენა;

შავი ისრები - ინჰიბიტორული ეფექტი, თეთრი - ამგზნები

განგლიონური უჯრედები „ჩართული“ ცენტრით აქტიურდება, როდესაც ცენტრი განათებულია და ინჰიბირებულია, როდესაც პერიფერია განათებულია. პირიქით, განგლიონური უჯრედები „გამორთული“ ცენტრით ინჰიბირებულია, როდესაც ცენტრი განათებულია, ხოლო როდესაც პერიფერია განათებულია, ისინი აქტიურდებიან.

განგლიური უჯრედების იმპულსების სიხშირის შეცვლით, შეიცვლება გავლენა ვიზუალური სენსორული სისტემის შემდეგ დონეზე.

დადგენილია, რომ განგლიური ნეირონები არ არის მხოლოდ ბოლო რგოლი ბადურის რეცეპტორებიდან ტვინის სტრუქტურებში სიგნალების გადაცემისას. მათში მესამე ვიზუალური პიგმენტი აღმოაჩინეს - მელანოფსინი! ის მნიშვნელოვან როლს ასრულებს სხეულის ცირკადული რიტმების უზრუნველსაყოფად, რომელიც დაკავშირებულია განათების ცვლილებებთან, გავლენას ახდენს მელატონინის სინთეზზე და ასევე პასუხისმგებელია მოსწავლეთა რეფლექსურ რეაქციაზე სინათლეზე.

ექსპერიმენტულ თაგვებში მელანოფსინის სინთეზზე პასუხისმგებელი გენის არარსებობა იწვევს ცირკადული რითმების გამოხატულ დარღვევას, შუქზე მოსწავლე რეაქციის ინტენსივობის დაქვეითებას და ღეროების და კონუსების ინაქტივაციას - მის საერთოდ გაქრობას. განგლიონური უჯრედების აქსონები, რომლებიც შეიცავს მელანოფსინს, მიმართულია ჰიპოთალამუსის სუპრაქიაზმური ბირთვებისკენ.

ტვინი მხედველობის ორგანოს მეშვეობით იღებს სენსორული ინფორმაციის 90%-ზე მეტს. ელექტრომაგნიტური გამოსხივების მთელი სპექტრიდან, ბადურის ფოტორეცეპტორები აღრიცხავენ მხოლოდ ტალღებს, რომელთა სიგრძე 400-დან 800 ნმ-მდეა. თვალის, როგორც მხედველობის ორგანოს ფიზიოლოგიური როლი ორმხრივია. პირველი, ეს არის ოპტიკური ინსტრუმენტი, რომელიც აგროვებს შუქს გარემოს ობიექტებიდან და ასახავს მათ სურათებს ბადურაზე. მეორეც, ბადურის ფოტორეცეპტორები გარდაქმნის ოპტიკურ სურათებს ნერვულ სიგნალებად, რომლებიც გადაეცემა ვიზუალურ ქერქს.

მხედველობის ორგანო(სურათი 10-1) მოიცავს თვალის კაკალი,დაკავშირებულია ოპტიკური ნერვის მეშვეობით ტვინთან, დამცავი აპარატი(ქუთუთოების და საცრემლე ჯირკვლების ჩათვლით) და მოძრაობის აპარატი(ზოლიანი ოკულომოტორული კუნთები). თვალის კაკალი.თვალბუდის კედელი წარმოიქმნება გარსებით: წინა ნაწილში არის კონიუნქტივადა რქოვანას,უკან - ბადურა, ქოროიდიდა სკლერა.თვალის კაკლის ღრუ უჭირავს მინისებრი სხეული.მინისებრი სხეულის წინ არის ორმხრივამოზნექილი ობიექტივირქოვანასა და ლინზას შორის არის

სურ.10-1. თვალის კაკალი.ჩასმა: მოსწავლე რეფლექსი

წყალწყალა იუმორი წინა კამერა(რქოვანას უკანა ზედაპირსა და ირისს შორის მოსწავლესთან) და უკანა კამერათვალები (ირისსა და ლინზას შორის).

თვალის დამცავი მოწყობილობა.გრძელი წამწამებიზედა ქუთუთო იცავს თვალს მტვრისგან; მოციმციმე რეფლექსი (მოციმციმე) ხდება ავტომატურად. ქუთუთოები შეიცავს მეიბომური ჯირკვლები,რომლის წყალობითაც ქუთუთოების კიდეები ყოველთვის ტენიანდება. კონიუნქტივა- თხელი ლორწოვანი გარსი - ხაზავს როგორც ქუთუთოების შიდა ზედაპირს, ასევე თვალბუდის გარე ზედაპირს. საცრემლე ჯირკვალიგამოყოფს ცრემლსადენი სითხეს, რომელიც რწყავს კონიუნქტივას.

ბადურა

ბადურის ვიზუალური ნაწილის დიაგრამა ნაჩვენებია ნახ. 10-2. თვალის ოპტიკური ღერძის უკანა კიდეზე ბადურა აქვს მომრგვალებული ყვითელი ლაქადიამეტრის დაახლოებით 2 მმ (ნახ. 10-2, ჩასმული). Fossa fovea- მაკულას შუა ნაწილში დეპრესია საუკეთესო აღქმის ადგილია. მხედველობის ნერვიგამოდის ბადურის მედიალურად მაკულაში. აქ ის ყალიბდება ოპტიკური დისკი (ბრმა წერტილი),არ აღიქვამს სინათლეს. დისკის ცენტრში არის ჩაღრმავება, რომელშიც ჩანს ბადურის მომწოდებელი გემები. ვიზუალურ ბადურაზე, დაწყებული ყველაზე გარედან - პიგმენტით (ხელს უშლის ბადურის მთელ სისქეში გამავალი სინათლის არეკვლას და გაფანტვას, იხილეთ ისარი სურ. 10-2) და ნერვული ბოჭკოების ყველაზე შიდა ფენამდე (განგლიონის აქსონები). ნეირონები) მხედველობის ნერვის, გამოიყოფა: შრეები.

გარე ბირთვულიფენა შეიცავს ფოტორეცეპტორული უჯრედების ბირთვულ ნაწილებს - კონუსებს და წნელებს. გირჩებიკონცენტრირებულია მაკულას არეში. თვალის კაკალი ისეა მოწყობილი, რომ ვიზუალური ობიექტიდან სინათლის ლაქის ცენტრალური ნაწილი კონუსებზე მოდის. მაკულას პერიფერიის გასწვრივ მდებარეობს ჩხირები.

გარე ბადე.აქ კონტაქტები ხდება ღეროებისა და კონუსების შიდა სეგმენტებს შორის ბიპოლარული უჯრედების დენდრიტებთან.

შიდა ბირთვული.აქ განლაგებულია ბიპოლარული უჯრედები,დამაკავშირებელი წნელები და კონუსები განგლიონურ უჯრედებთან, ასევე ჰორიზონტალური და ამაკრინული უჯრედები.

შიდა ბადე.მასში ბიპოლარული უჯრედები ეკონტაქტება განგლიურ უჯრედებს და ამაკრინული უჯრედები მოქმედებენ როგორც ინტერნეირონები.

განგლიონის ფენაშეიცავს განგლიონური ნეირონების უჯრედულ სხეულებს.

ბრინჯი. 10-2. ბადურა(B - ბიპოლარული უჯრედები; D - განგლიური უჯრედები; მთები - ჰორიზონტალური უჯრედები; A - ამაკრინული უჯრედები). ჩასმა- თვალის ფსკერი

ბადურაზე ინფორმაციის გადაცემის ზოგადი სქემა ასეთია: რეცეპტორული უჯრედი, ბიპოლარული უჯრედი, განგლიური უჯრედი და ამავდროულად, ამაკრინული უჯრედი - განგლიური უჯრედი, განგლიური უჯრედების აქსონები. მხედველობის ნერვი გამოდის თვალიდან ოფთალმოსკოპის საშუალებით ხილულ ზონაში ოპტიკური დისკი(სურათი 10-2, ჩასმა). ფოტორეცეპტორული უჯრედები(სურ. 10-3 და 10-5B) - წნელები და კონუსები. ფოტორეცეპტორული უჯრედების პერიფერიული პროცესები შედგება გარე და შიდა სეგმენტებისგან, რომლებიც დაკავშირებულია ცილიუმით.

გარე სეგმენტიაქვს მრავალი გაბრტყელებული დახურული დისკი (უჯრედის მემბრანების დუბლიკატები), რომლებიც შეიცავს ვიზუალურ პიგმენტებს: როდოპსინი(შთანთქმის მაქსიმუმი - 505 ნმ) - ჩხირებში: წითელი(570 ნმ), მწვანე(535 ნმ) და ლურჯი(445 ნმ) პიგმენტები - კონუსებში. წნელებისა და კონუსების გარე სეგმენტი შედგება რეგულარული მემბრანული წარმონაქმნებისგან - დისკები(სურათი 10-3, მარჯვნივ). თითოეული ფოტორეცეპტორი შეიცავს 1000-ზე მეტ დისკს.

შიდა სეგმენტიივსება მიტოქონდრიით და შეიცავს ბაზალურ სხეულს, საიდანაც 9 წყვილი მიკროტუბული ვრცელდება გარე სეგმენტში.

ცენტრალური ხედვადა მხედველობის სიმახვილეკონუსებით რეალიზებული.

Პერიფერიული ხედვა,და ღამის ხედვადა მოძრავი ობიექტების აღქმა- ჯოხების ფუნქციები.

თვალის ოპტიკა

თვალს აქვს ლინზების სისტემა სხვადასხვა გამრუდებით და სინათლის სხივების სხვადასხვა რეფრაქციული ინდექსით (ნახ. 10-4.1), მათ შორის

სურ.10-3. ბადურის ფოტორეცეპტორები.გარე სეგმენტები ჩასმულია მართკუთხედში

ოთხი რეფრაქციული მედიაა: O ჰაერსა და რქოვანას წინა ზედაპირს შორის; რქოვანას უკანა ზედაპირისა და წინა კამერის წყალხსნარის შესახებ; წინა კამერისა და ლინზის წყალხსნარის შესახებ; ლინზის უკანა ზედაპირისა და მინისებრი სხეულის შესახებ.

რეფრაქციული ძალა.თვალის რეფრაქციული სიმძლავრის პრაქტიკული გამოთვლებისთვის გამოიყენება ეგრეთ წოდებული „შემცირებული თვალის“ კონცეფცია, როდესაც ყველა რეფრაქციული ზედაპირი ალგებრულად არის დამატებული და განიხილება როგორც ერთი ობიექტივი. ასეთ შემცირებულ თვალში ერთი რეფრაქციული ზედაპირით, რომლის ცენტრალური წერტილი მდებარეობს ბადურის წინ 17 მმ-ით, მთლიანი რეფრაქციული სიმძლავრე 59 დიოპტრია, როდესაც ობიექტივი ადაპტირებულია შორეული ობიექტების სანახავად. ნებისმიერი ოპტიკური სისტემის რეფრაქციული ძალა გამოიხატება დიოპტრიებში (D): 1 დიოპტრია უდრის ლინზის რეფრაქციულ ძალას, რომლის ფოკუსური სიგრძეა 1 მეტრი.

განთავსება- თვალის ადაპტაცია სხვადასხვა დისტანციებზე მდებარე ობიექტების მკაფიოდ დანახვაზე. აკომოდაციის პროცესში მთავარი როლი ეკუთვნის ლინზას, რომელსაც შეუძლია შეცვალოს მისი გამრუდება. ახალგაზრდებში ლინზის რეფრაქციული ძალა შეიძლება გაიზარდოს 20-დან 34 დიოპტრიამდე. ამ შემთხვევაში, ობიექტივი იცვლის ფორმას ზომიერად ამოზნექილიდან მნიშვნელოვნად ამოზნექილამდე. განსახლების მექანიზმი ილუსტრირებულია ნახ. 10-4, II.

სურ.10-4. თვალის ოპტიკა. თვალი, როგორც ოპტიკური სისტემა. II განსახლების მექანიზმი. A არის შორეული ობიექტი. B - მიმდებარე ობიექტი. III რეფრაქცია. IV ვიზუალური ველები.გატეხილი ხაზი გამოკვეთს მარცხენა თვალის მხედველობის ველს, მყარი ხაზი მარჯვენა თვალის ვიზუალურ ველს. სინათლის (გულის ფორმის) ზონა ცენტრში არის ბინოკულარული ხედვის ზონა. ფერადი ადგილები მარცხნივ და მარჯვნივ არის მონოკულარული ხედვის ველები)

შორეული ობიექტების (A) დათვალიერებისას ცილიარული კუნთები მოდუნდება, საკიდი ლიგატი ჭიმავს და აბრტყელებს ლინზას, აძლევს მას დისკის ფორმას. ახლო ობიექტების (B) დათვალიერებისას საჭიროა ლინზის უფრო მნიშვნელოვანი გამრუდება სრული ფოკუსირებისთვის, ამიტომ ცილიარული სხეულის SMC იკუმშება, ლიგატები მოდუნდებიან და ობიექტივი, მისი ელასტიურობის გამო, უფრო ამოზნექილი ხდება. მხედველობის სიმახვილე- სიზუსტე, რომლითაც ობიექტი ჩანს; თეორიულად, ობიექტი უნდა იყოს ისეთი ზომის, რომ მას შეეძლოს ერთი ღერო ან კონუსის სტიმულირება. ორივე თვალი ერთად მუშაობს (ბინოკულარული ხედვა)ვიზუალური ინფორმაციის გადაცემა ცერებრალური ქერქის ვიზუალურ ცენტრებში, სადაც ვიზუალური გამოსახულება ფასდება სამ განზომილებაში.

მოსწავლეთა რეფლექსი.გუგა, მრგვალი ხვრელი ირისში, ზომაში ძალიან სწრაფად იცვლება, რაც დამოკიდებულია ბადურაზე დაცემული სინათლის რაოდენობაზე. გუგის სანათური შეიძლება განსხვავდებოდეს 1 მმ-დან 8 მმ-მდე. ეს აძლევს მოსწავლეს დიაფრაგმის თვისებებს. ბადურა ძალიან მგრძნობიარეა სინათლის მიმართ (სურათი 10-1, ჩასმული) და ზედმეტი სინათლე (A) ამახინჯებს ფერებს და აღიზიანებს თვალს. სანათურის შეცვლით გუგა არეგულირებს თვალში შემავალი სინათლის რაოდენობას. კაშკაშა შუქი იწვევს უპირობო რეფლექსურ ავტონომიურ რეაქციას, რომელიც იხურება შუა ტვინში: გუგის (1) სფინქტერი ორივე თვალის ირისში იკუმშება და გუგის გამაფართოებელი (2) მოდუნდება, რის შედეგადაც გუგის დიამეტრი მცირდება. . ცუდი განათება (B) იწვევს ორივე მოსწავლეს გაფართოებას ისე, რომ საკმარისი სინათლე აღწევს ბადურას და აღაგზნებს ფოტორეცეპტორებს.

მოსწავლის მეგობრული რეაქცია.ჯანმრთელ ადამიანებში ორივე თვალის გუგები ერთნაირი ზომისაა. ერთი თვალის განათება იწვევს მეორე თვალის გუგლის შეკუმშვას. ამ რეაქციას ეწოდება მეგობრული მოსწავლის რეაქცია. ზოგიერთ დაავადებაში ორივე თვალის გუგის ზომა განსხვავებულია (ანისოკორია).

ფოკუსის სიღრმე.მოსწავლე აძლიერებს გამოსახულების სიცხადეს ბადურაზე ველის სიღრმის გაზრდით. ნათელ შუქზე მოსწავლეს აქვს დიამეტრი 1,8 მმ, საშუალო დღის განათებისას - 2,4 მმ, სიბნელეში გუგის გაფართოება მაქსიმალურია - 7,5 მმ. გუგის გაფართოება სიბნელეში ამცირებს ბადურის გამოსახულების ხარისხს. არსებობს ლოგარითმული ურთიერთობა მოსწავლეთა დიამეტრსა და განათების ინტენსივობას შორის. მოსწავლეს დიამეტრის მაქსიმალური ზრდა ზრდის მის ფართობს 17-ჯერ. ბადურაში შემავალი სინათლის ნაკადი იმავე რაოდენობით იზრდება.

ფოკუსის კონტროლი.ლინზების განთავსება რეგულირდება უარყოფითი გამოხმაურების მექანიზმით, რაც ავტომატურად არეგულირებს ლინზის ფოკუსურ ძალას უმაღლესი ვიზუალური სიმახვილისთვის. როდესაც თვალები დამაგრებულია შორეულ ობიექტზე და დაუყოვნებლივ უნდა შეიცვალოს მათი ფიქსაცია ახლო ობიექტზე, ლინზის აკომოდაცია ხდება წამის ფრაქციაში, რაც უზრუნველყოფს უკეთეს მხედველობას. თუ მოულოდნელად იცვლება ფიქსაციის წერტილი, ლინზა ყოველთვის ცვლის თავის რეფრაქციულ ძალას სასურველი მიმართულებით. ირისის ავტონომიური ინერვაციის გარდა (მოსწავლის რეფლექსი), ფოკუსირების კონტროლისთვის მნიშვნელოვანია შემდეგი პუნქტები.

❖ ქრომატული აბერაცია.წითელი სხივები უფრო გვიან ფოკუსირებულია, ვიდრე ლურჯი სხივები, რადგან ობიექტივი არღვევს ლურჯ სხივებს

უფრო ძლიერი ვიდრე წითელი. თვალებს შეუძლიათ განსაზღვრონ ამ ორი ტიპის სხივებიდან რომელია უკეთეს ფოკუსში და აგზავნის ინფორმაციას აკომოდაციის მექანიზმს ინსტრუქციებით, რათა ლინზა უფრო ძლიერი ან სუსტი გახდეს.

❖ სფერული აბერაცია.მხოლოდ ცენტრალური სხივების გადაცემით, მოსწავლე გამორიცხავს სფერულ აბერაციას.

❖ თვალების კონვერგენციაახლო ობიექტზე დაფიქსირებისას. ნერვული მექანიზმი, რომელიც იწვევს კონვერგენციას, ერთდროულად მიუთითებს ლინზის რეფრაქციული სიმძლავრის მატებაზე.

❖ ლინზების განსახლების ხარისხირხევა მუდმივად, მაგრამ ოდნავ ორჯერ წამში, რაც საშუალებას აძლევს ლინზს უფრო სწრაფად რეაგირება მოახდინოს ფოკუსის დასამყარებლად. ვიზუალური გამოსახულება უფრო ნათელი ხდება, როდესაც ლინზის რხევები აძლიერებს ცვლილებებს სასურველი მიმართულებით; სიცხადე მცირდება, როდესაც ლინზების ძალა იცვლება არასწორი მიმართულებით.

❖ ცერებრალური ქერქის უბნებიისინი, რომლებიც აკონტროლებენ აკომოდაციას, ურთიერთქმედებენ ნერვულ სტრუქტურებთან, რომლებიც აკონტროლებენ თვალების ფიქსაციას მოძრავ ობიექტზე. ვიზუალური სიგნალების საბოლოო ინტეგრაცია ხდება ბროდმანის 18 და 19 უბნებში, შემდეგ საავტომობილო სიგნალები გადაეცემა ცილიარულ კუნთს ტვინის ღეროსა და ედინგერ-ვესტფალის ბირთვების მეშვეობით.

❖ უახლოესი ხედვის წერტილი- ფოკუსში ახლომდებარე ობიექტის ნათლად დანახვის უნარი - ხდება შორეული ცხოვრების განმავლობაში. ათი წლის ასაკში ის დაახლოებით 9-10 სმ-ია და 60 წლის ასაკში შორდება 83 სმ-მდე. უახლოესი მხედველობის წერტილის ეს რეგრესია ხდება ლინზების ელასტიურობის დაქვეითების და აკომოდაციის დაკარგვის შედეგად.

პრესბიოპია.ასაკთან ერთად, ლინზა იზრდება, ხდება სქელი და ნაკლებად ელასტიური. ასევე მცირდება ლინზების ფორმის შეცვლის უნარი. აკომოდაციის სიმძლავრე ეცემა 14 დიოპტრიდან ბავშვში 2-ზე ნაკლებ დიოპტრიამდე 45-დან 50 წლამდე ასაკის ადამიანში და 0-მდე 70 წლის ასაკში. ამრიგად, ობიექტივი კარგავს ადაპტაციის უნარს და ამ მდგომარეობას პრესბიოპია (სენილური შორსმჭვრეტელობა) ეწოდება. როდესაც ადამიანი აღწევს პრესბიოპიის მდგომარეობას, თითოეული თვალი რჩება მუდმივ ფოკუსურ სიგრძეზე; ეს მანძილი დამოკიდებულია თითოეული ადამიანის თვალის ფიზიკურ მახასიათებლებზე. ამიტომ ხანდაზმული ადამიანები იძულებულნი არიან გამოიყენონ სათვალეები ორმხრივამოზნექილი ლინზებით.

რეფრაქციული შეცდომები. ემეტროპია(ნორმალური ხედვა, სურ. 10-4, III) შეესაბამება ნორმალურ თვალს, თუ შორეული ობიექტების პარალელური სხივები ფოკუსირებულია ბადურაზე, როდესაც ცილიარულია.

კუნთი მთლიანად მოდუნებულია. ეს ნიშნავს, რომ ემეტროპული თვალი ხედავს ყველა შორეულ ობიექტს ძალიან ნათლად და ადვილად გადადის (აკომოდაციის გზით) ახლომდებარე ობიექტების ნათელ ხედვაზე.

❖ ჰიპერმეტროპია(შორსმჭვრეტელობა) შესაძლოა გამოწვეული იყოს ძალიან მოკლე თვალის კაკლით ან, უფრო იშვიათ შემთხვევებში, იმით, რომ თვალს აქვს ზედმეტად არაელასტიური ლინზა. შორსმჭვრეტელ თვალში თვალის გრძივი ღერძი უფრო მოკლეა და შორეული ობიექტების სხივი ფოკუსირებულია ბადურის უკან (სურ. 10-4, III). რეფრაქციის ამ ნაკლებობას შორსმჭვრეტელი ადამიანი აკომოდირებული ძალისხმევით ანაზღაურებს. შორსმჭვრეტელი ადამიანი დაჭიმავს აკომოდაციურ კუნთს შორეულ ობიექტებზე ყურებისას. ახლომდებარე ობიექტების დათვალიერების მცდელობა იწვევს განსახლების გადაჭარბებულ დატვირთვას. ახლო ობიექტებთან მუშაობისთვის და კითხვისთვის შორსმჭვრეტელებმა უნდა გამოიყენონ სათვალეები ორმხრივამოზნექილი ლინზებით.

❖ მიოპია(მიოპია) წარმოადგენს შემთხვევას, როდესაც ცილიარული კუნთი მთლიანად მოდუნებულია და შორეული ობიექტის სინათლის სხივები ფოკუსირებულია ბადურის წინ (სურ. 10-4, III). მიოპია წარმოიქმნება ან თვალის კაკლის ზედმეტად გრძელი ყოფნის შედეგად, ან თვალის ლინზების მაღალი რეფრაქციული ძალის შედეგად. არ არსებობს მექანიზმი, რომლითაც თვალს შეუძლია შეამციროს ლინზის რეფრაქციული ძალა, როდესაც ცილიარული კუნთი მთლიანად მოდუნებულია. თუმცა, თუ ობიექტი თვალებთან ახლოს არის, ახლომხედველ ადამიანს შეუძლია გამოიყენოს აკომოდაციის მექანიზმი, რომ ობიექტი აშკარად ფოკუსირება მოახდინოს ბადურაზე. ამიტომ ახლომხედველი ადამიანი შემოიფარგლება მხოლოდ „შორეული ხედვის“ მკაფიო წერტილით. მკაფიო დისტანციური ხედვისთვის ახლომხედველმა ადამიანმა უნდა გამოიყენოს სათვალეები ორმხრივი ჩაზნექილი ლინზებით.

❖ ასტიგმატიზმი- სხივების არათანაბარი რეფრაქცია სხვადასხვა მიმართულებით, გამოწვეული რქოვანას სფერული ზედაპირის განსხვავებული გამრუდებით. თვალის აკომოდაცია ვერ ახერხებს ასტიგმატიზმის დაძლევას, რადგან ლინზების გამრუდება თანაბრად იცვლება აკომოდაციის დროს. რქოვანას რეფრაქციის ხარვეზების კომპენსაციისთვის გამოიყენება სპეციალური ცილინდრული ლინზები.

მხედველობის ველი და ბინოკულარული ხედვა

❖ ვიზუალური ველითითოეული თვალი არის თვალისთვის ხილული გარე სივრცის ნაწილი. თეორიულად მრგვალი უნდა იყოს, მაგრამ სინამდვილეში მედიალურად იჭრება ცხვირით და თვალის კაკლის ზედა კიდით! (სურ. 10-4, IV). რუკების შედგენა

ვიზუალური ველი მნიშვნელოვანია ნევროლოგიური და ოფთალმოლოგიური დიაგნოსტიკისთვის. ვიზუალური ველის გარშემოწერილობა განისაზღვრება პერიმეტრის გამოყენებით. ერთი თვალი იხურება, მეორე კი ცენტრალურ წერტილზე ფიქსირდება. მერიდიანების გასწვრივ პატარა სამიზნის ცენტრისკენ გადაადგილებით, წერტილები აღინიშნება, როდესაც სამიზნე ხილული ხდება, რითაც აღწერს ვიზუალურ ველს. ნახ. 10-4,IV, ცენტრალური ვიზუალური ველები გამოსახულია ტანგენტის ხაზის გასწვრივ მყარი და წერტილოვანი ხაზებით. ხაზების გარეთ თეთრი უბნები ბრმა ლაქაა (ფიზიოლოგიური სკოტომა).

❖ ბინოკულარული ხედვა.ორი თვალის ვიზუალური ველის ცენტრალური ნაწილი მთლიანად ემთხვევა; ამიტომ, ამ ვიზუალური ველის ნებისმიერი ადგილი დაფარულია ბინოკულარული ხედვით. ორი ბადურის იმპულსები, რომლებიც აღგზნებულია ობიექტის სინათლის სხივებით, ერწყმის ერთ გამოსახულებას ვიზუალური ქერქის დონეზე. ორივე თვალის ბადურის წერტილებს, სადაც გამოსახულება უნდა მოხვდეს, რათა ის ბინოკლებით აღიქმებოდეს, როგორც ერთი ობიექტი, ეწოდება შესაბამისი ქულები.ერთ თვალზე მსუბუქი წნევა იწვევს ორმაგ მხედველობას ბადურის არასწორი განლაგების გამო.

❖ ხედვის სიღრმე.ბინოკულარული ხედვა მნიშვნელოვან როლს ასრულებს მხედველობის სიღრმის დადგენაში, ობიექტების შედარებითი ზომების, მათი ასახვისა და ერთმანეთთან მიმართებაში მოძრაობის მიხედვით. სინამდვილეში, სიღრმის აღქმა ასევე არის მონოკულარული ხედვის კომპონენტი, მაგრამ ბინოკულარული ხედვა სიღრმის აღქმას სიცხადესა და პროპორციულობას მატებს.

ბადურას ფუნქციები

ფოტორეცეპცია

ფოტორეცეპტორული უჯრედების დისკები შეიცავს ვიზუალურ პიგმენტებს, მათ შორის როდოპსინს. როდოპსინი (სურ. 10-5ა) შედგება ცილოვანი ნაწილისგან (ოპსინი) და ქრომოფორისაგან - 11-ცის-რეტინალი, რომელიც ფოტონების გავლენით გადაიქცევა ტრანსი-ბადურა (ფოტოიზომერიზაცია). როდესაც სინათლის კვანტები ხვდება ფოტორეცეპტორულ უჯრედებში გარე სეგმენტებს, შემდეგი მოვლენები ხდება თანმიმდევრულად (ნახ. 10-5B): როდოპსინის გააქტიურება ფოტოიზომერიზაციის შედეგად - G ცილის (G t, ტრანსდუცინი) კატალიზური აქტივაცია როდოპსინის მიერ - ფოსფოდიესტერაზას გააქტიურება. Gt a-სთან შეკავშირებისას - cGMP ჰიდროლიზი cGMP ფოსფოდიესტერაზა - cGMP-დამოკიდებული Na+ არხების გადასვლა ღია მდგომარეობიდან დახურულ მდგომარებაში - ფოტორეცეპტორული უჯრედის პლაზმური მემბრანის ჰიპერპოლარიზაცია - სიგნალის გადაცემა ბიპოლარულ უჯრედებზე.

ბრინჯი. 10-5. როდოპსინი და იონური არხების გააქტიურება. ა.ოპსინის მოლეკულაშეიცავს 7 ტრანსმემბრანულ ალფა-სპირალ რეგიონს. შევსებული წრეები შეესაბამება ყველაზე გავრცელებული მოლეკულური დეფექტების ლოკალიზაციას. ამრიგად, ერთ-ერთ მუტაციაში გლიცინი მეორე ტრანსმემბრანულ რეგიონში 90 პოზიციაზე იცვლება ასპარაგინით, რაც იწვევს თანდაყოლილი ღამის სიბრმავეს. ბ. ტრანსმემბრანული ცილა როდოპსინი და მისი კავშირი G- პროტეინთან (ტრანსდუცინი) ფოტორეცეპტორული უჯრედის პლაზმალმაში.ფოტონებით აღგზნებული როდოპსინი ააქტიურებს G პროტეინს. ამ შემთხვევაში გუანოზინის დიფოსფატი, რომელიც დაკავშირებულია G ცილის α-CE-სთან, იცვლება GTP-ით. დაშლილი α-CE და β-CE მოქმედებს ფოსფოდიესტერაზაზე და იწვევს მის გარდაქმნას cGMP გუანოზინის მონოფოსფატად. ეს ხურავს Na+ არხებს და Na+ იონები ვერ შედიან უჯრედში, რაც იწვევს მის ჰიპერპოლარიზაციას. R - როდოპსინი; α, β და γ - G ცილა CE; A - აგონისტი (ამ შემთხვევაში მსუბუქი კვანტები); E - ფოსფოდიესტერაზას ეფექტური ფერმენტი. B. ჯოხის დიაგრამა.გარე სეგმენტში არის დისკების დასტა, რომელიც შეიცავს ვიზუალურ პიგმენტს როდოპსინს. დისკის მემბრანა და უჯრედის მემბრანა გამოყოფილია. სინათლე (hv) ააქტიურებს როდოპსინს (Rh*) დისკებში, რომელიც ხურავს β+ არხებს უჯრედის მემბრანაში და ამცირებს Na+-ის შეღწევას უჯრედში.

ფოტორეცეპტორების პოტენციალის იონური საფუძველი

❖ სიბნელეში ნაღეროებისა და კონუსების გარე სეგმენტების მემბრანის + არხები ღიაა და შიდა სეგმენტების ციტოპლაზმიდან დენი მიედინება გარე სეგმენტების გარსებში (სურ. 10-5B და 10-6,I). დენი ასევე მიედინება ფოტორეცეპტორის სინაფსურ ტერმინალში, რაც იწვევს ნეიროტრანსმიტერის მუდმივ განთავისუფლებას. Na+,K+-

სურათი 10-6. ბადურის ელექტრო რეაქციები. I. ფოტორეცეპტორული რეაქცია განათებაზე. II. განგლიური უჯრედების რეაქციები.განათებული ველები ნაჩვენებია თეთრად. III. ბადურის უჯრედების ადგილობრივი პოტენციალი. P - ჩხირები; GC - ჰორიზონტალური უჯრედები; B - ბიპოლარული უჯრედები; AK - ამაკრინის უჯრედები; G - განგლიური უჯრედები

შიდა სეგმენტში მდებარე ტუმბო ინარჩუნებს იონურ წონასწორობას Na+ გამომავალი K+ შეყვანის კომპენსირებით. ამრიგად, სიბნელეში იონური არხები ღიაადა ნაკადები Na+ და Ca 2+ უჯრედში ღია არხებით უზრუნველყოფს დენის გამოჩენას (ბნელი დენი).შესახებ სინათლეშიიმათ. როდესაც სინათლე აღაგზნებს გარე სეგმენტს, Na + არხები იხურება და ა ჰიპერპოლარიზებული რეცეპტორის პოტენციალი.ეს პოტენციალი, რომელიც ჩნდება გარე სეგმენტის მემბრანაზე, ვრცელდება ფოტორეცეპტორის სინაფსურ დაბოლოებამდე და ამცირებს სინაფსური გადამცემის - გლუტამატის გამოყოფას. ეს დაუყოვნებლივ იწვევს AP-ების გამოჩენას განგლიური უჯრედების აქსონებში. Ამ გზით

ზომით, პლაზმალემის ჰიპერპოლარიზაცია- იონური არხის დახურვის შედეგი.

შესახებდაუბრუნდით საწყის მდგომარეობას.სინათლე, რომელიც იწვევს რეაქციების კასკადს, რომელიც ამცირებს უჯრედშიდა cGMP კონცენტრაციას და იწვევს ნატრიუმის არხების დახურვას, ამცირებს ფოტორეცეპტორში არა მხოლოდ Na+, არამედ Ca2+ შემცველობას. Ca 2 + კონცენტრაციის შემცირების შედეგად ფერმენტი აქტიურდება გუანილატციკლაზა,სინთეზირდება cGMP და იზრდება cGMP-ის შემცველობა უჯრედში. ეს იწვევს სინათლის გააქტიურებული ფოსფოდიესტერაზას ფუნქციების დათრგუნვას. ორივე ეს პროცესი - cGMP შემცველობის ზრდა და ფოსფოდიესტერაზას აქტივობის დათრგუნვა - აბრუნებს ფოტორეცეპტორს თავდაპირველ მდგომარეობაში და ხსნის Na+ არხებს.

მსუბუქი და ბნელი ადაპტაცია

❖ სინათლის ადაპტაცია.თუ ადამიანი დიდი ხნის განმავლობაში ექვემდებარება ნათელ განათებას, მაშინ ვიზუალური პიგმენტების მნიშვნელოვანი ნაწილი გარდაიქმნება ბადურასა და ოპსინად ღეროებსა და კონუსებში. ბადურის უმეტესი ნაწილი გარდაიქმნება A ვიტამინად. ეს ყველაფერი იწვევს თვალის მგრძნობელობის შესაბამის დაქვეითებას, რომელსაც ეწოდება სინათლის ადაპტაცია.

❖ ბნელი ადაპტაცია.პირიქით, თუ ადამიანი დიდხანს რჩება სიბნელეში, მაშინ A ვიტამინი კვლავ გარდაიქმნება ბადურაში, ბადურა და ოპსინი ქმნიან ვიზუალურ პიგმენტებს. ყოველივე ეს იწვევს თვალის მგრძნობელობის გაზრდას - ბნელ ადაპტაციას.

ბადურის ელექტრული რეაქციები

ბადურის სხვადასხვა უჯრედები (ფოტორეცეპტორები, ბიპოლარული, ჰორიზონტალური, ამაკრინი, აგრეთვე განგლიური ნეირონების დენდრიტული ზონა) წარმოქმნის. ადგილობრივი პოტენციალი,მაგრამ არა PD (ნახ. 10-6). ბადურის ყველა უჯრედის PD წარმოიქმნება მხოლოდ განგლიური უჯრედების აქსონებში.ბადურის მთლიანი ელექტრული პოტენციალი - ელექტრორეტინოგრამა(ERG). ERG აღირიცხება შემდეგნაირად: ერთი ელექტროდი მოთავსებულია რქოვანას ზედაპირზე, მეორე კი სახის კანზე. ERG-ს აქვს რამდენიმე ტალღა, რომელიც დაკავშირებულია ბადურის სხვადასხვა სტრუქტურის აგზნებასთან და ერთობლივად ასახავს სინათლის ექსპოზიციის ინტენსივობას და ხანგრძლივობას. ERG მონაცემები შეიძლება გამოყენებულ იქნას დიაგნოსტიკური მიზნებისთვის ბადურის დაავადებების დროს

ნეიროტრანსმიტერები.ბადურის ნეირონები სინთეზირებენ აცეტილქოლინს, დოფამინს, Z-გლუტამინის მჟავას, გლიცინს, γ-ამინობუტირის მჟავას (GABA). ზოგიერთი ნეირონი შეიცავს სეროტონინს, მის ანალოგებს (ინდოლამინს) და ნეიროპეპტიდებს. წნელები და კონუსები

ბიპოლარული უჯრედებით სინაფსები გამოყოფენ გლუტამატს. ამაკრინის სხვადასხვა უჯრედები გამოყოფენ GABA-ს, გლიცინს, დოფამინს, აცეტილქოლინს და ინდოლეამინს, რომლებსაც აქვთ ინჰიბიტორული ეფექტი. ბიპოლარული და ჰორიზონტალური ნეიროტრანსმიტერები არ არის გამოვლენილი.

ადგილობრივი პოტენციალი. წნელების, კონუსების და ჰორიზონტალური უჯრედების პასუხები ჰიპერპოლარიზებულია (ნახ. 10-6, II), ბიპოლარული უჯრედების პასუხები ჰიპერპოლარიზებულია ან დეპოლარიზებული. ამაკრინის უჯრედები ქმნიან დეპოლარიზაციის პოტენციალს.

ბადურის უჯრედების ფუნქციური მახასიათებლები

ვიზუალური სურათები.ბადურა ჩართულია სამი ვიზუალური გამოსახულების ფორმირებაში. პირველი სურათიწარმოიქმნება სინათლის ზემოქმედებით ფოტორეცეპტორების დონეზე, იქცევა მეორე სურათიბიპოლარული უჯრედების დონეზე, განგლიურ ნეირონებში ყალიბდება მესამე სურათი.ჰორიზონტალური უჯრედები ასევე მონაწილეობენ მეორე სურათის ფორმირებაში, ხოლო ამაკრინული უჯრედები მონაწილეობენ მესამე გამოსახულების ფორმირებაში.

გვერდითი დათრგუნვა- ვიზუალური კონტრასტის გაზრდის საშუალება. გვერდითი დათრგუნვა არის სენსორული სისტემების აქტივობის ყველაზე მნიშვნელოვანი ელემენტი, რომელიც საშუალებას იძლევა გაძლიერდეს კონტრასტული ფენომენები ბადურაზე. ბადურაზე გვერდითი დათრგუნვა შეინიშნება ყველა ნერვულ შრეში, მაგრამ ჰორიზონტალური უჯრედებისთვის ეს მათი მთავარი ფუნქციაა. ჰორიზონტალური უჯრედები ლატერალურად სინაფსებს ღეროების და კონუსების სინაფსურ უბნებთან და ბიპოლარული უჯრედების დენდრიტებთან. ჰორიზონტალური უჯრედების ბოლოებში გამოიყოფა შუამავალი, რომელსაც ყოველთვის აქვს ინჰიბიტორული ეფექტი. ამრიგად, ჰორიზონტალური უჯრედების გვერდითი კონტაქტები უზრუნველყოფს გვერდითი ინჰიბირების წარმოქმნას და სწორი ვიზუალური ნიმუშის ტვინში გადაცემას.

მიმღები ველები.ბადურაზე, ყოველ 100 მილიონ ღეროზე და 3 მილიონ კონუსზე, დაახლოებით 1,6 მილიონი განგლიონური უჯრედია. საშუალოდ, 60 ღერო და 2 კონუსი იყრის თავს განგლიურ უჯრედში. პერიფერიულ და ცენტრალურ ბადურას შორის დიდი განსხვავებებია განგლიონურ ნეირონებზე ღეროებისა და კონუსების რაოდენობაში. ბადურის პერიფერიაზე, ერთ განგლიურ უჯრედთან დაკავშირებული ფოტორეცეპტორები ქმნიან მის მიმღებ ველს. სხვადასხვა განგლიონური უჯრედების მიმღები ველების გადაფარვა იძლევა სინათლის მგრძნობელობის გაზრდას დაბალი სივრცითი გარჩევადობის დროს. ცენტრალურ ფოსოს მიახლოებისას ღეროების თანაფარდობა და

კონუსური განგლიური უჯრედები უფრო ორგანიზებული ხდება, ნერვულ ბოჭკოზე მხოლოდ რამდენიმე ღერო და კონუსია. ფოვეას მიდამოში რჩება მხოლოდ კონუსები (დაახლოებით 35 ათასი) და ამ არედან გამომავალი ოპტიკური ნერვული ბოჭკოების რაოდენობა უდრის კონუსების რაოდენობას. ეს ქმნის მხედველობის სიმახვილის მაღალ ხარისხს ბადურის პერიფერიაზე შედარებით ცუდ მხედველობასთან შედარებით. ნახ. 10-6,II გვიჩვენებს: მარცხნივ - მიმღები ველების დიაგრამები, რომლებიც განათებულია წრის ცენტრში და პერიფერიის გასწვრივ, მარჯვნივ - AP-ების სიხშირის დიაგრამები, რომლებიც წარმოიქმნება განგლიონის ნერვული უჯრედების აქსონებში, განათების საპასუხოდ. ცენტრალური განათების ქვეშ, აღგზნებული მიმღები ველი იწვევს გვერდითი დათრგუნვას პერიფერიის გასწვრივ: მარჯვენა ზედა ფიგურაში, ცენტრში იმპულსების სიხშირე გაცილებით მაღალია, ვიდრე კიდეებზე. როდესაც მიმღები ველი განათებულია წრის კიდეების გასწვრივ, იმპულსები იმყოფება პერიფერიაზე და არ არსებობს ცენტრში. სხვადასხვა ტიპის განგლიური უჯრედები.განგლიური უჯრედები მოსვენებულ მდგომარეობაში წარმოქმნიან სპონტანურ პოტენციალებს 5-დან 40 ჰც-მდე სიხშირით, რომლებიც ზედმიწევნით არის გადანაწილებული ვიზუალური სიგნალებით. ცნობილია განგლიური ნეირონების რამდენიმე ტიპი.

❖ W უჯრედები(პერიკარიონის დიამეტრი<10 мкм, скорость проведения ПД 8 м/сек) составляют 40% от общего числа всех ганглиозных клеток. W-клетки имеют обширное рецептивное поле, они получают сигналы от палочек, передаваемые биполярными и амакринными клетками, и ответственны за сумеречное зрение.

❖ X უჯრედები(დიამეტრი 10-15 μm, გამტარობის სიჩქარე დაახლოებით 14 მ/წმ, 55%) აქვს მცირე მიმღები ველი დისკრეტული ლოკალიზაციით. ისინი პასუხისმგებელნი არიან ვიზუალური გამოსახულების გადაცემაზე, როგორც ასეთი და ყველა სახის ფერის ხედვაზე.

❖ Y უჯრედები(დიამეტრი >35 მკმ, გამტარობის სიჩქარე >50 მ/წმ, 5%) - უდიდეს განგლიურ უჯრედებს - აქვთ ვრცელი დენდრიტული ველი და იღებენ სიგნალებს ბადურის სხვადასხვა უბნებიდან. Y უჯრედები რეაგირებენ ვიზუალური გამოსახულების სწრაფ ცვლილებებზე, თვალის წინ სწრაფ მოძრაობებზე და სინათლის ინტენსივობის სწრაფ ცვლილებებზე. ეს უჯრედები მყისიერ სიგნალს აწვდიან ცენტრალურ ნერვულ სისტემას, როდესაც ახალი ვიზუალური გამოსახულება მოულოდნელად გამოჩნდება ვიზუალური ველის ნებისმიერ ნაწილში.

❖ ჩართვა და გამოხმაურება.ბევრი განგლიური ნეირონი აღფრთოვანებულია სინათლის ინტენსივობის ცვლილებებით. არსებობს ორი სახის პასუხი: ჩართული რეაგირება შუქის ჩართვაზე და გამორთული პასუხი შუქის გამორთვაზე. ეს სხვადასხვა ტიპის პასუხები შესაბამისად ჩნდება.

კონკრეტულად დეპოლარიზებული ან ჰიპერპოლარიზებული ბიპოლარებისგან.

ფერის ხედვა

ფერის მახასიათებლები.ფერს აქვს სამი ძირითადი მაჩვენებელი: ტონი(ჩრდილი), ინტენსივობადა გაჯერება.თითოეული ფერისთვის არის დამატებითი(დამატებითი) ფერი, რომელიც ორიგინალურ ფერთან სათანადოდ შერევისას იძლევა თეთრ იერს. შავი ფერი არის შეგრძნება, რომელიც იქმნება სინათლის არარსებობით. თეთრის აღქმა, სპექტრის ნებისმიერი ფერი და სპექტრის დამატებითი ფერებიც კი მიიღწევა წითელი (570 ნმ), მწვანე (535 ნმ) და ლურჯი (445 ნმ) ფერების სხვადასხვა პროპორციით შერევით. ამიტომ, წითელი, მწვანე და ლურჯი - პირველადი (პირველადი) ფერები.ფერის აღქმა გარკვეულწილად დამოკიდებულია ვიზუალურ ველში სხვა ობიექტების ფერზე. მაგალითად, წითელი ობიექტი გამოჩნდება წითლად, თუ ველი განათებულია მწვანე ან ლურჯი, და იგივე წითელი ობიექტი გამოჩნდება ღია ვარდისფერი ან თეთრი, თუ ველი განათებულია წითელი.

ფერის აღქმა- კონუსების ფუნქცია. არსებობს სამი სახის გირჩები, რომელთაგან თითოეული შეიცავს მხოლოდ ერთს სამი განსხვავებული (წითელი, მწვანე და ლურჯი) ვიზუალური პიგმენტიდან.

ტრიქრომაზია- ნებისმიერი ფერის გარჩევის უნარი - განისაზღვრება ბადურაზე სამივე ვიზუალური პიგმენტის არსებობით (წითელი, მწვანე და ლურჯი - პირველადი ფერები). ფერთა ხედვის თეორიის ეს საფუძვლები შემოგვთავაზა თომას იანგმა (1802) და შეიმუშავა ჰერმან ჰელმჰოლცმა.

ნერვული გზები და ცენტრები

ვიზუალური გზები

ვიზუალური გზები იყოფა ძველი სისტემასადაც შუა ტვინი და წინა ტვინის ფუძე ეკუთვნის და ახალი სისტემა(ვიზუალური სიგნალების გადასაცემად პირდაპირ კეფის წილებში განლაგებულ ვიზუალურ ქერქში). ახალი სისტემა რეალურად პასუხისმგებელია ყველა ვიზუალური სურათის, ფერისა და ცნობიერი ხედვის ყველა ფორმის აღქმაზე.

მთავარი გზა ვიზუალური ქერქისკენ(ახალი სისტემა). განგლიური უჯრედების აქსონები მხედველობის ნერვებში და (ქიაზმის შემდეგ) მხედველობის ტრაქტებში აღწევს ლატერალურ გენიკულურ სხეულს (LCT, სურ. 10-7A). ამ შემთხვევაში, ბოჭკოები ბადურის ცხვირის ნახევრიდან ოპტიკურ ქიაზმში არ გადადის მეორე მხარეს.

სურათი 10-7. ვიზუალური გზები (A) და კორტიკალური ცენტრები (B). ა.ვიზუალური გზების გადაკვეთის არეები მითითებულია დიდი ასოებით, ხოლო ვიზუალური დეფექტები, რომლებიც წარმოიქმნება გადაკვეთის შემდეგ, ნაჩვენებია მარჯვნივ. PP - ოპტიკური ქიაზმი. LCT - გვერდითი გენიკულური სხეული. KSHV - გენიკულურ-სპურ ბოჭკოები. ბ.მარჯვენა ნახევარსფეროს მედიალური ზედაპირი ბადურის პროექციით კალკარინის ღრმულის მიდამოში

კარგად. მარცხენა LCT-ში (იპსილატერალური თვალი), ბოჭკოები მარცხენა თვალის ბადურის ცხვირის ნახევრიდან და მარჯვენა თვალის ბადურის დროებითი ნახევრიდან ბოჭკოები სინაფსურად ეკონტაქტებიან LCT ნეირონებს, რომელთა აქსონები ქმნიან გენიკულურ კალკარინის ტრაქტს (ოპტიკური ბზინვარება). გენიკულური კალკარინის ბოჭკოები გადადის იმავე მხარის პირველად ვიზუალურ ქერქში. ბილიკები მარჯვენა თვალიდან ანალოგიურად არის ორგანიზებული.

Სხვა საშუალებები(ძველი სისტემა). ბადურის განგლიონის ნეირონების აქსონები ასევე გადადიან ტვინის ზოგიერთ უძველეს უბნებში: ❖ ჰიპოთალამუსის სუპრაკროსუს ბირთვებში (ცირკადული რითმების კონტროლი და სინქრონიზაცია); ❖ ტეგმენტურ ბირთვებში (თვალის რეფლექსური მოძრაობები საგნის ფოკუსირებისას, გუგუნის რეფლექსის გააქტიურება); ❖ ზემო კოლიკულუსში (ორივე თვალის სწრაფი მიმართული მოძრაობის კონტროლი); ❖ LCT-ში და მიმდებარე უბნებში (ქცევითი რეაქციების კონტროლი).

ლატერალური გენიკულური სხეული(LCT) არის ახალი ვიზუალური სისტემის ნაწილი, სადაც მთავრდება ოპტიკური ტრაქტის გავლით ყველა ბოჭკო. LCT ასრულებს ინფორმაციის გადაცემის ფუნქციას

ოპტიკური ტრაქტიდან ვიზუალურ ქერქამდე, ზუსტად ინარჩუნებს ტოპოლოგიას (სივრცით მდებარეობას) ბადურის სხვადასხვა დონის ბილიკებს (სურ. 10-7B). LCT-ის კიდევ ერთი ფუნქციაა ქერქში შემავალი ინფორმაციის რაოდენობის კონტროლი. LCT შეყვანის კონტროლის განხორციელების სიგნალები შედის LCT-ში უკუკავშირის იმპულსების სახით პირველადი ვიზუალური ქერქიდან და შუა ტვინის რეტიკულური არედან.

ვიზუალური ქერქი

პირველადი ვიზუალური მიმღები არე მდებარეობს კალკარინის ღეროს შესაბამის მხარეს (სურ. 10-7B). ნეოკორტექსის სხვა ნაწილების მსგავსად, ვიზუალური ქერქი შედგება ექვსი შრისგან, გენური კალკარინის ტრაქტის ბოჭკოები მთავრდება უპირატესად IV ფენის ნეირონებით. ეს ფენა იყოფა ქვეფენებად, რომლებიც იღებენ ბოჭკოებს განგლიური უჯრედებიდან Y და X ტიპის. პირველადი ვიზუალური ქერქის (ბროდმანის არე 17) და ვიზუალურ არეალში II (არეალი 18), ობიექტების სამგანზომილებიანი განლაგება, ობიექტების ზომა, ობიექტების დეტალები და მათი ფერი და მოძრაობა არის გაანალიზებული ობიექტები და ა.შ.

სვეტები და ზოლები.ვიზუალური ქერქი შეიცავს რამდენიმე მილიონ ვერტიკალურ პირველად სვეტს, თითოეულ სვეტს აქვს დიამეტრი 30-დან 50 მკმ-მდე და შეიცავს დაახლოებით 1000 ნეირონს. ნეირონული სვეტები ქმნიან გადახლართულ ზოლებს 0,5 მმ სიგანით.

ფერადი სვეტოვანი სტრუქტურები.პირველადი ვიზუალური სვეტებს შორის განაწილებულია მეორადი უბნები - სვეტის მსგავსი წარმონაქმნები ("ფერების შედედება"). „ფერთა გროვები“ იღებენ სიგნალებს მიმდებარე სვეტებიდან და სპეციალურად აქტიურდებიან ფერადი სიგნალებით.

ვიზუალური სიგნალების ურთიერთქმედება ორი თვალიდან.ტვინში შემავალი ვიზუალური სიგნალები ცალკე რჩება მანამ, სანამ ისინი პირველადი ვიზუალური ქერქის IV ფენაში შედიან. სიგნალები ერთი თვალიდან შედის თითოეული ზოლის სვეტებში და იგივე ხდება მეორე თვალის სიგნალებთან დაკავშირებით. ვიზუალური სიგნალების ურთიერთქმედების დროს ვიზუალური ქერქი გაშიფრავს ორი ვიზუალური გამოსახულების მდებარეობას, პოულობს მათ შესაბამის წერტილებს (წერტილებს ორივე თვალის ბადურის ერთსა და იმავე უბნებში) და ადაპტირებს დეკოდირებულ ინფორმაციას ობიექტებამდე მანძილის დასადგენად.

ნეირონების სპეციალიზაცია.ვიზუალური ქერქის სვეტებში არის ნეირონები, რომლებიც ასრულებენ ძალიან სპეციფიკურ ფუნქციებს (მაგალითად, კონტრასტის ანალიზი (ფერის ჩათვლით), ვიზუალური გამოსახულების ხაზების საზღვრები და მიმართულებები და ა.შ.).

ვიზუალური სისტემის თვისებები თვალის მოძრაობა

თვალის კაკლის გარე კუნთები.თვალის მოძრაობას ახორციელებს ექვსი წყვილი განივზოლიანი კუნთი (სურ. 10-8A), რომლებიც კოორდინირებულია ტვინის მიერ III, IV, VI წყვილი კრანიალური ნერვების მეშვეობით. თუ ერთი თვალის სწორი გვერდითი კუნთი იკუმშება, მეორე თვალის სწორი გვერდითი კუნთი იგივე რაოდენობით იკუმშება. სწორი ნაწლავის კუნთები ერთად მუშაობენ, რათა თვალები უკან გადაიტანონ, რათა მაღლა აიხედოთ. სწორი ნაწლავის ქვედა კუნთები საშუალებას გაძლევთ დაიხედოთ ქვემოთ. ზედა ირიბი კუნთი ატრიალებს თვალს ქვემოთ და გარეთ, ხოლო ქვედა ირიბი კუნთი ატრიალებს თვალს ზემოთ და გარეთ.

შესახებ კონვერგენცია.ორივე თვალის ერთდროული და კონიუგალური მოძრაობა საშუალებას იძლევა, ახლო ობიექტების დათვალიერებისას, მათი შეკრება (კონვერგენცია).

შესახებ დივერგენცია.შორეული ობიექტების დათვალიერება იწვევს ორივე თვალის ვიზუალური ღერძის გამიჯვნას (დივერგენცია).

შესახებ დიპლოპია.ვინაიდან ვიზუალური ველის დიდი ნაწილი ბინოკულარულია, ცხადია, რომ ორივე თვალის მოძრაობის კოორდინაციის მაღალი ხარისხი აუცილებელია ბირთვზე ვიზუალური გამოსახულების შესანარჩუნებლად.

სურათი 10-8. თვალის გარე კუნთები. ა.მარცხენა თვალის თვალის კუნთები. ბ.თვალის მოძრაობის სახეები

ორივე ბადურის საპასუხო წერტილები და ამით თავიდან აიცილოთ ორმაგი ხედვა (დიპლოპია).

მოძრაობების სახეები.არსებობს თვალის მოძრაობის 4 ტიპი (სურ. 10-8B).

შესახებ საკადები- თვალის შეუმჩნეველი სწრაფი ნახტომები (წამის მეასედებში), გამოსახულების კონტურების მიკვლევით. საკადური მოძრაობები ინარჩუნებს გამოსახულების შეკავებას ბადურაზე, რაც მიიღწევა გამოსახულების პერიოდული გადაადგილებით ბადურაზე, რაც იწვევს ახალი ფოტორეცეპტორების და ახალი განგლიონური უჯრედების გააქტიურებას.

შესახებ გლუვი მიმდევრებითვალის მოძრაობები მოძრავი საგნის შემდეგ.

შესახებ თანხვედრამოძრაობა - ვიზუალური ღერძების ერთმანეთისკენ მიტანა დამკვირვებელთან ახლოს ობიექტის დათვალიერებისას. თითოეული ტიპის მოძრაობა კონტროლდება ცალკე ნერვული აპარატის მიერ, მაგრამ საბოლოო ჯამში ყველა გავლენა მთავრდება საავტომობილო ნეირონებზე, რომლებიც ანერვიულებენ თვალის გარე კუნთებს.

შესახებ ვესტიბულურითვალის მოძრაობა არის მარეგულირებელი მექანიზმი, რომელიც ჩნდება, როდესაც ნახევარწრიული არხების რეცეპტორები აღგზნებულია და ინარჩუნებს მზერის ფიქსაციას თავის მოძრაობის დროს.

ფიზიოლოგიური ნისტაგმი.იმ პირობებშიც კი, როდესაც სუბიექტი ცდილობს მზერით დააფიქსიროს სტაციონარული ობიექტი, თვალის კაკლი აგრძელებს სპაზმური და სხვა მოძრაობების შესრულებას (ფიზიოლოგიური ნისტაგმი). სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, თვალის ნერვ-კუნთოვანი აპარატი იღებს ვიზუალური გამოსახულების ბადურაზე დაჭერის ფუნქციას, ვინაიდან მხედველობითი გამოსახულების ბადურაზე უმოძრაოდ დაჭერის მცდელობა იწვევს მის გაქრობას მხედველობის ველიდან. სწორედ ამიტომ, ობიექტის მუდმივი შენარჩუნების აუცილებლობა ხედვის ველში მოითხოვს ვიზუალური გამოსახულების მუდმივ და სწრაფ გადაადგილებას ბადურაზე.

კრიტიკული ფლიკის სიხშირე.თვალი ინარჩუნებს სინათლის სტიმულაციის კვალს გარკვეული დროის განმავლობაში (150-250 ms) სინათლის გამორთვის შემდეგ. სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, თვალი აღიქვამს წყვეტილ სინათლეს, როგორც განუწყვეტელს ციმციმებს შორის გარკვეული ინტერვალებით. სინათლის სტიმულის გამეორების მინიმალური სიჩქარე, რომლითაც ინდივიდუალური მბჟუტავი შეგრძნებები ერწყმის უწყვეტი სინათლის შეგრძნებას, არის მბჟუტავი შერწყმის კრიტიკული სიხშირე (24 კადრი წამში). ტელევიზია და კინო დაფუძნებულია ამ ფენომენზე: ადამიანი ვერ ამჩნევს უფსკრული ცალკეულ კადრებს შორის, ვინაიდან ვიზუალური შეგრძნება ერთი კადრიდან მეორის გამოჩენამდე გრძელდება. ეს ქმნის გამოსახულების უწყვეტობისა და მოძრაობის ილუზიას.

წყლიანი ტენიანობა

წყალწყალა იუმორი მუდმივად წარმოიქმნება და შეიწოვება. ბალანსი წყალწყალა ნამის წარმოქმნასა და რეაბსორბციას შორის არეგულირებს თვალშიდა სითხის მოცულობას და წნევას. ყოველ წუთში წარმოიქმნება 2-დან 3 მკლ წყალწყალა. ეს სითხე მიედინება ლინზების ლიგატებს შორის და შემდეგ გუგის მეშვეობით თვალის წინა პალატაში. აქედან სითხე შედის რქოვანასა და ირისს შორის კუთხეში, აღწევს ტრაბეკულების ქსელს შორის შლემის არხში და იღვრება თვალის კაკლის გარე ვენებში. ნორმალური თვალშიდა წნევასაშუალოდ არის 15 მმ Hg. რყევებით 12-დან 20 მმ Hg-მდე. ინტრაოკულური წნევის დონე შენარჩუნებულია მუდმივი ±2 მმ რყევებით და განისაზღვრება წინა კამერიდან შლემის არხში გადინების წინააღმდეგობით, როდესაც სითხე მოძრაობს ტრაბეკულებს შორის, რომელშიც არის 1-2 მკმ გადასასვლელი.

ბადურის ნეირონები. ბადურის ფოტორეცეპტორები სინაფსებს ბიპოლარული ნეირონებით. სინათლის ზემოქმედებისას მცირდება მედიატორის (გლუტამატის) გამოყოფა ფოტორეცეპტორიდან, რაც იწვევს ბიპოლარული ნეირონის მემბრანის ჰიპერპოლარიზაციას. მისგან ნერვული სიგნალი გადაეცემა განგლიურ უჯრედებს, რომელთა აქსონები მხედველობის ნერვის ბოჭკოებია. სიგნალის გადაცემა როგორც ფოტორეცეპტორიდან ბიპოლარულ ნეირონამდე, ასევე მისგან განგლიურ უჯრედამდე ხდება პულსის გარეშე. ბიპოლარული ნეირონი არ წარმოქმნის იმპულსებს უკიდურესად მცირე მანძილის გამო, რომელზედაც იგი გადასცემს სიგნალს.

130 მილიონი ფოტორეცეპტორული უჯრედისთვის არის მხოლოდ 1 მილიონ 250 ათასი განგლიური უჯრედი, რომელთა აქსონები ქმნიან მხედველობის ნერვს. ეს ნიშნავს, რომ მრავალი ფოტორეცეპტორიდან მიღებული იმპულსები ბიპოლარული ნეირონების მეშვეობით ერთიან განგლიურ უჯრედამდე იყრის თავს. ერთ განგლიურ უჯრედთან დაკავშირებული ფოტორეცეპტორები ქმნიან განგლიონური უჯრედის მიმღებ ველს. სხვადასხვა განგლიური უჯრედების მიმღები ველები ნაწილობრივ გადაფარავს ერთმანეთს. ამრიგად, თითოეული განგლიური უჯრედი აჯამებს აგზნებას, რომელიც წარმოიქმნება დიდი რაოდენობით ფოტორეცეპტორებში. ეს ზრდის სინათლის მგრძნობელობას, მაგრამ ამცირებს სივრცის გარჩევადობას. მხოლოდ ბადურის ცენტრში, ფოვეას მიდამოში, თითოეული კონუსი უკავშირდება ერთ ეგრეთ წოდებულ ჯუჯა ბიპოლარულ უჯრედს, რომელსაც ასევე მხოლოდ ერთი განგლიონური უჯრედი უკავშირდება. ეს უზრუნველყოფს აქ მაღალ სივრცულ გარჩევადობას, მაგრამ მკვეთრად ამცირებს სინათლის მგრძნობელობას.

მეზობელი ბადურის ნეირონების ურთიერთქმედება უზრუნველყოფილია ჰორიზონტალური და ამაკრინული უჯრედებით, რომელთა პროცესების მეშვეობით ვრცელდება სიგნალები, რომლებიც ცვლის სინაფსურ გადაცემას ფოტორეცეპტორებსა და ბიპოლარულ უჯრედებს შორის (ჰორიზონტალური უჯრედები) და ბიპოლარულ და განგლიურ უჯრედებს შორის (ამაკრინული უჯრედები). ამაკრინის უჯრედები ახდენენ გვერდითი დათრგუნვას მეზობელ განგლიურ უჯრედებს შორის.

აფერენტული ბოჭკოების გარდა, მხედველობის ნერვი ასევე შეიცავს ცენტრიდანულ, ანუ ეფერენტულ ნერვულ ბოჭკოებს, რომლებიც სიგნალებს ტვინიდან ბადურამდე მოაქვს. ითვლება, რომ ეს იმპულსები მოქმედებენ სინაფსებზე ბადურის ბიპოლარულ და განგლიურ უჯრედებს შორის, არეგულირებენ მათ შორის აგზნების გატარებას.

ნერვული გზები და კავშირები ვიზუალურ სისტემაში. ბადურადან ვიზუალური ინფორმაცია მხედველობის ნერვის ბოჭკოებით (II წყვილი კრანიალური ნერვები) ტვინში გადადის. მხედველობის ნერვები თითოეული თვალიდან ხვდება თავის ტვინის ძირში, სადაც ისინი ქმნიან ნაწილობრივ დეკუსაციას (ქიაზმა). აქ, თითოეული მხედველობის ნერვის ბოჭკოების ნაწილი გადადის მისი თვალის საპირისპირო მხარეს. ბოჭკოების ნაწილობრივი განხილვა თითოეულ ცერებრალური ნახევარსფეროს აძლევს ინფორმაციას ორივე თვალიდან. ეს პროგნოზები ორგანიზებულია ისე, რომ მარჯვენა ნახევარსფეროს კეფის წილი იღებს სიგნალებს თითოეული ბადურის მარჯვენა ნახევრიდან, ხოლო მარცხენა ნახევარსფერო იღებს სიგნალებს ბადურის მარცხენა ნახევრებიდან.

ოპტიკური ქიაზმის შემდეგ მხედველობის ნერვებს ოპტიკურ ტრაქტებს უწოდებენ. ისინი დაპროექტებულია ტვინის მთელ რიგ სტრუქტურებში, მაგრამ ბოჭკოების ძირითადი რაოდენობა მოდის თალამუსის სუბკორტიკალურ ვიზუალურ ცენტრში - გვერდითი, ან გარე, გენიკულური სხეული. (მილები). აქედან, სიგნალები შედის ვიზუალური ქერქის პირველადი პროექციის არეალში (stiary cortex, ან Brodmann area 17). მთელი ვიზუალური ქერქი მოიცავს რამდენიმე ველს, რომელთაგან თითოეული უზრუნველყოფს თავის სპეციფიკურ ფუნქციებს, მაგრამ იღებს სიგნალებს მთელი ბადურისგან და ზოგადად ინარჩუნებს თავის ტოპოლოგიას ან რეტინოტოპიას (ბადურის მეზობელი უბნებიდან სიგნალები შედის ქერქის მეზობელ უბნებში).

ვიზუალური სისტემის ცენტრების ელექტრული აქტივობა.ელექტრული ფენომენი ბადურასა და მხედველობის ნერვში.სინათლის ზემოქმედებისას ელექტრული პოტენციალი წარმოიქმნება რეცეპტორებში, შემდეგ კი ბადურის ნეირონებში, რაც ასახავს მიმდინარე სტიმულის პარამეტრებს.

ბადურის მთლიან ელექტრულ რეაქციას სინათლეზე ეწოდება ელექტრორეტინოგრამა (ERG). მისი ჩაწერა შესაძლებელია მთელი თვალიდან ან პირდაპირ ბადურის მხრიდან. ამისთვის ერთ ელექტროდს ათავსებენ რქოვანას ზედაპირზე, მეორეს კი სახის კანზე თვალთან ან ყურის ბიბილოზე. ელექტრორეტინოგრამაზე გამოიყოფა რამდენიმე დამახასიათებელი ტალღა (სურ. 14.8). ტალღა აასახავს ფოტორეცეპტორების (გვიანი რეცეპტორის პოტენციალი) და ჰორიზონტალური უჯრედების შიდა სეგმენტების აგზნებას. ტალღა ბწარმოიქმნება ბადურის გლიური (მიულერის) უჯრედების გააქტიურების შედეგად კალიუმის იონებით, რომლებიც გამოიყოფა ბიპოლარული და ამაკრინული ნეირონების აგზნების დროს. ტალღა თანასახავს პიგმენტური ეპითელური უჯრედების გააქტიურებას და ტალღას დ- ჰორიზონტალური უჯრედები.

ERG ნათლად ასახავს სინათლის სტიმულის ინტენსივობას, ფერს, ზომას და მოქმედების ხანგრძლივობას. ყველა ERG ტალღის ამპლიტუდა იზრდება სინათლის ინტენსივობის ლოგარითმისა და იმ დროის პროპორციულად, რომლის დროსაც თვალი სიბნელეში იყო. ტალღა დ(გამორთვაზე რეაგირება) უფრო დიდია, რაც უფრო დიდხანს არის ჩართული შუქი. ვინაიდან ERG ასახავს ბადურის თითქმის ყველა უჯრედის აქტივობას (განგლიური უჯრედების გარდა), ეს მაჩვენებელი ფართოდ გამოიყენება თვალის დაავადებების კლინიკაში ბადურის სხვადასხვა დაავადებების დიაგნოსტიკისა და მკურნალობის მონიტორინგისთვის.

ბადურის განგლიური უჯრედების აგზნება იწვევს იმპულსების გაგზავნას მათი აქსონების (ოპტიკური ნერვული ბოჭკოების) გასწვრივ ტვინში. ბადურის განგლიური უჯრედი არის "კლასიკური" ტიპის პირველი ნეირონი ფოტორეცეპტორ-ტვინის წრეში. აღწერილია განგლიონური უჯრედების სამი ძირითადი ტიპი: ისინი, რომლებიც რეაგირებენ შუქის ჩართვაზე (რეაგირებაზე), შუქის გამორთვაზე (გამოხმაურება) და ორივეზე (ჩართვა-გამორთვის პასუხი) (ნახ. 14.9). .

ბადურის ცენტრში განგლიური უჯრედების მიმღები ველების დიამეტრი გაცილებით მცირეა, ვიდრე პერიფერიაში. ეს მიმღები ველები არის წრიული ფორმის და კონცენტრულად აგებული: მრგვალი აღგზნების ცენტრი და წრიული ინჰიბიტორული პერიფერიული ზონა, ან პირიქით. მიმღები ველის ცენტრში მოციმციმე სინათლის ლაქის ზომა იზრდება, განგლიური უჯრედის რეაქცია იზრდება (სივრცითი ჯამი). მჭიდროდ განლაგებული განგლიური უჯრედების ერთდროული აგზნება იწვევს მათ ურთიერთდათრგუნვას: თითოეული უჯრედის პასუხები უფრო მცირე ხდება, ვიდრე ერთი სტიმულაცია. ეს ეფექტი ემყარება გვერდითი ან გვერდითი დათრგუნვას. მეზობელი განგლიური უჯრედების მიმღები ველები ნაწილობრივ ემთხვევა ერთმანეთს, ასე რომ ერთი და იგივე რეცეპტორები შეიძლება ჩაერთონ რამდენიმე ნეირონის პასუხების წარმოქმნაში. მათი წრიული ფორმის გამო, ბადურის განგლიური უჯრედების მიმღები ველები წარმოქმნიან ეგრეთ წოდებულ ბადურის გამოსახულების წერტილ-წერტილ აღწერას: ის გამოსახულია როგორც ძალიან თხელი მოზაიკა, რომელიც შედგება აღგზნებული ნეირონებისგან.

10. ფერის აღქმა. ფერთა ხედვის სამკომპონენტიანი თეორია (მ.ვ. ლომონოსოვი, გ. ჰელმჰოლცი, ტ. იუნგი) და მოწინააღმდეგე ფერების თეორია (ე. ჰერინგი). ფერთა ხედვის თავისებურებები ბავშვებში.

ჩვენთვის ხილული ელექტრომაგნიტური გამოსხივების მთელი სპექტრი მდგომარეობს მოკლე ტალღის სიგრძის (ტალღის სიგრძე 400 ნმ-დან) რადიაციას შორის, რომელსაც ჩვენ ვუწოდებთ იისფერს და გრძელ ტალღის სიგრძის გამოსხივებას (ტალღის სიგრძე 700 ნმ-მდე), რომელსაც წითელი ეწოდება. ხილული სპექტრის დარჩენილ ფერებს (ლურჯი, მწვანე, ყვითელი, ნარინჯისფერი) აქვთ შუალედური ტალღის სიგრძე. ყველა ფერის სხივების შერევა იძლევა თეთრს. მისი მიღება ასევე შესაძლებელია ორი ეგრეთ წოდებული დაწყვილებული დამატებითი ფერის შერევით: წითელი და ლურჯი, ყვითელი და ლურჯი. თუ შეურიეთ სამი ძირითადი ფერი - წითელი, მწვანე და ლურჯი, მაშინ ნებისმიერი ფერის მიღება შეიძლება.

ფერების აღქმის თეორიები.ყველაზე ფართოდ მიღებულია სამკომპონენტიანი თეორია (გ. ჰელმჰოლცი), რომლის მიხედვითაც ფერის აღქმას უზრუნველყოფს სამი ტიპის კონუსი სხვადასხვა ფერის მგრძნობელობის მქონე. ზოგიერთი მათგანი მგრძნობიარეა წითელზე, ზოგი მწვანეზე, ზოგი კი ლურჯის მიმართ. ყველა ფერი გავლენას ახდენს სამივე ფერის მგრძნობელ ელემენტზე, მაგრამ სხვადასხვა ხარისხით. ეს თეორია პირდაპირ დადასტურდა ექსპერიმენტებში, სადაც მიკროსპექტროფოტომეტრით გაზომეს ადამიანის ბადურის ცალკეულ კონუსებში სხვადასხვა სიგრძის რადიაციის შთანთქმა.

ე.ჰერინგის მიერ შემოთავაზებული სხვა თეორიის მიხედვით, გირჩები შეიცავს ნივთიერებებს, რომლებიც მგრძნობიარეა თეთრ-შავი, წითელ-მწვანე და ყვითელ-ლურჯი გამოსხივების მიმართ. ექსპერიმენტებში, სადაც მიკროელექტროდი გამოიყენებოდა მონოქრომატული შუქით განათებული ცხოველების ბადურის განგლიური უჯრედებიდან იმპულსების ჩასაწერად, აღმოჩნდა, რომ ნეირონების (დომინატორების) უმრავლესობის გამონადენი ხდება ნებისმიერი ფერის ზემოქმედებისას. სხვა განგლიონურ უჯრედებში (მოდულატორები), იმპულსები წარმოიქმნება მხოლოდ ერთი ფერით განათებისას. გამოვლენილია მოდულატორების 7 ტიპი, რომლებიც ოპტიმალურად რეაგირებენ სხვადასხვა ტალღის სიგრძის სინათლეზე (400-დან 600 ნმ-მდე).

ბევრი ეგრეთ წოდებული ფერის საწინააღმდეგო ნეირონები გვხვდება ბადურასა და ვიზუალურ ცენტრებში. რადიაციის გავლენა თვალზე სპექტრის ზოგიერთ ნაწილში აღაგზნებს მათ, ხოლო სპექტრის სხვა ნაწილებში აფერხებს მათ. ითვლება, რომ ასეთი ნეირონები ყველაზე ეფექტურად კოდირებენ ფერის ინფორმაციას.

თანმიმდევრული ფერის სურათები.თუ დიდხანს უყურებთ ფერად საგანს და შემდეგ მზერას თეთრ ქაღალდზე გადაიტანთ, მაშინ იგივე საგანი ჩანს დამატებითი ფერით შეღებილი. ამ ფენომენის მიზეზი ფერის ადაპტაციაა, ანუ ამ ფერის მიმართ მგრძნობელობის დაქვეითება. ამიტომ, ის, ვინც ადრე მოქმედებდა თვალზე, აკლდება თეთრ შუქს და ჩნდება დამატებითი ფერის შეგრძნება.

თვალის შიდა გარსი, ბადურა, არის ვიზუალური ანალიზატორის რეცეპტორული განყოფილება, რომელშიც ხდება სინათლის აღქმა და ვიზუალური შეგრძნებების პირველადი ანალიზი. სინათლის სხივი, რომელიც გადის რქოვანას, ლინზას, მინისებურ სხეულს და ბადურის მთელ სისქეს, პირველად ხვდება გარე (პიგმენტური ეპითელიუმის უჯრედების მოსწავლე შრისგან ყველაზე შორს. ამ უჯრედებში მდებარე პიგმენტი შთანთქავს სინათლეს, რითაც ხელს უშლის მის ასახვას. და გაფანტვა, რაც ხელს უწყობს აღქმის სიცხადეს. შიგნიდან პიგმენტური შრის მიმდებარედ არის ფოტორეცეპტორული უჯრედები - წნელები და კონუსები, რომლებიც არათანაბრად მდებარეობს (მაკულას მიდამოში არის მხოლოდ კონუსები, პერიფერიისკენ კონუსების რაოდენობა მცირდება. და ღეროების რაოდენობა იზრდება) წნელები პასუხისმგებელნი არიან ბინდის ხედვაზე, კონუსები ფერთა ხედვაზე.მიკროსკოპიულად ბადურა არის 3 ნეირონისგან შემდგარი ჯაჭვი: ფოტორეცეპტორები - გარე ნეირონი, ასოციაციური - შუა, განგლიონური - შიდა. ნერვული იმპულსების გადაცემა 1-დან. 2 ნეირონამდე უზრუნველყოფილია გარე (პლექსიფორმული) შრის სინაფსებით.2 ნეირონი არის ბიპოლარული უჯრედი, რომლის ერთი პროცესი კონტაქტშია ფოტოსენსორული უჯრედთან, მეორე კი განგლიური უჯრედების დენდრიდებთან. ბიპოლარული უჯრედები კონტაქტშია რამდენიმე ღეროსთან და მხოლოდ ერთი კონუსი.ერთ უჯრედთან დაკავშირებული ფოტორეცეპტორები ქმნიან განგლიური უჯრედის მიმღებ ველს.მესამე უჯრედის აქსონები შერწყმის შედეგად ქმნიან მხედველობის ნერვის ღეროს.

ფოტოქიმიური პროცესები ბადურაზე. ბადურის რეცეპტორული უჯრედები შეიცავენ სინათლისადმი მგრძნობიარე პიგმენტებს - კომპლექსურ ცილოვან ნივთიერებებს, ქრომოპროტეინებს, რომლებიც სინათლეზე უფერულდებიან. გარე სეგმენტების მემბრანაზე ღეროები შეიცავს როდოპსინს, გირჩები შეიცავს იოდოფსინს და სხვა პიგმენტებს. როდოპსინი და იოდოპსინი შედგება ბადურის (ვიტამინი A ალდეჰიდი) და ოპსინის გლიკოპროტეინისგან.

თუ ორგანიზმში A ვიტამინის დონე მცირდება, მაშინ სუსტდება როდოპსინის რესინთეზის პროცესები, რაც იწვევს ბინდის მხედველობის დაქვეითებას - ეგრეთ წოდებულ "ღამის სიბრმავეს". მუდმივი და ერთგვაროვანი განათებით მყარდება ბალანსი პიგმენტების დაშლისა და რესინთეზის სიჩქარეს შორის. როდესაც ბადურაზე მოხვედრილი სინათლის რაოდენობა მცირდება, ეს დინამიური წონასწორობა ირღვევა და პიგმენტების უფრო მაღალი კონცენტრაციისკენ გადადის. ეს ფოტოქიმიური ფენომენი საფუძვლად უდევს ბნელ ადაპტაციას.

ფოტოქიმიურ პროცესებში განსაკუთრებული მნიშვნელობა ენიჭება ბადურის პიგმენტურ შრეს, რომელიც წარმოიქმნება ფუსცინის შემცველი ეპითელიუმით. ეს პიგმენტი შთანთქავს სინათლეს, ხელს უშლის ასახვას და გაფანტვას, რაც უზრუნველყოფს მკაფიო ვიზუალურ აღქმას. პიგმენტური უჯრედების პროცესები აკრავს ღეროებისა და კონუსების სინათლისადმი მგრძნობიარე სეგმენტებს, მონაწილეობენ ფოტორეცეპტორების მეტაბოლიზმში და ვიზუალური პიგმენტების სინთეზში.

თვალის ფოტორეცეპტორებში, ფოტოქიმიური პროცესების გამო სინათლის ზემოქმედებისას, რეცეპტორის პოტენციალი წარმოიქმნება რეცეპტორის მემბრანის ჰიპერპოლარიზაციის გამო. ეს არის ვიზუალური რეცეპტორების გამორჩეული თვისება; სხვა რეცეპტორების გააქტიურება გამოხატულია მათი მემბრანის დეპოლარიზაციის სახით. ვიზუალური რეცეპტორის პოტენციალის ამპლიტუდა იზრდება სინათლის სტიმულის ინტენსივობის მატებასთან ერთად.

თვალის მოძრაობებიძალიან მნიშვნელოვან როლს თამაშობს ვიზუალურ აღქმაში. იმ შემთხვევაშიც კი, როდესაც დამკვირვებელი მზერით აფიქსირებს ფიქსირებულ წერტილს, თვალი არ ისვენებს, მაგრამ მუდმივად აკეთებს მცირე მოძრაობებს, რომლებიც უნებლიეა. თვალის მოძრაობები ასრულებენ არაადაპტაციის ფუნქციას სტაციონარული ობიექტების დათვალიერებისას. თვალის მცირე მოძრაობების კიდევ ერთი ფუნქციაა სურათის შენარჩუნება მკაფიო ხედვის ზონაში.

ვიზუალური სისტემის რეალურ საოპერაციო პირობებში თვალები მუდმივად მოძრაობენ, ვიზუალური ველის ყველაზე ინფორმაციული ნაწილების შესწავლით. ამავდროულად, თვალის ზოგიერთი მოძრაობა საშუალებას იძლევა განიხილოს ობიექტები, რომლებიც მდებარეობს დამკვირვებლისგან იმავე მანძილზე, მაგალითად, სურათის კითხვისას ან ყურებისას, სხვები - მისგან განსხვავებულ მანძილზე მდებარე ობიექტების დათვალიერებისას. პირველი ტიპის მოძრაობები არის ორივე თვალის ცალმხრივი მოძრაობები, ხოლო მეორე ტიპი აერთიანებს ან გამოყოფს ვიზუალურ ღერძებს, ე.ი. მოძრაობები მიმართულია საპირისპირო მიმართულებით.

ნაჩვენებია, რომ თვალების გადატანა ერთი ობიექტიდან მეორეზე განისაზღვრება მათი ინფორმაციული შინაარსით. მზერა არ ჩერდება იმ უბნებზე, რომლებიც შეიცავს მცირე ინფორმაციას და ამავდროულად აფიქსირებს ყველაზე ინფორმაციულ უბნებს (მაგალითად, ობიექტის კონტურებს). ეს ფუნქცია დარღვეულია, როდესაც შუბლის წილები დაზიანებულია. თვალის მოძრაობა უზრუნველყოფს ობიექტების ინდივიდუალური მახასიათებლების აღქმას, მათ ურთიერთობას, რის საფუძველზეც იქმნება ჰოლისტიკური გამოსახულება, ინახება გრძელვადიან მეხსიერებაში.

რეცეპტორებში ფოტოქიმიური ცვლილებები წარმოადგენს საწყისი რგოლს სინათლის ენერგიის ნერვულ აგზნებად გადაქცევის ჯაჭვში. მათ შემდეგ, ელექტრული პოტენციალები წარმოიქმნება რეცეპტორებში, შემდეგ კი ბადურის ნეირონებში, რომლებიც ასახავს მოქმედი სინათლის პარამეტრებს.

ელექტრორეტინოგრამა.ბადურის მთლიან ელექტრულ რეაქციას სინათლეზე ეწოდება ელექტრორეტინოგრამა და შეიძლება ჩაიწეროს მთელი თვალიდან ან პირდაპირ ბადურის მხრიდან. ელექტრორეტინოგრამის ჩასაწერად ერთი ელექტროდი თავსდება რქოვანას ზედაპირზე, მეორე კი სახის კანზე თვალის ან ყურის ბიბილოსთან ახლოს.

ცხოველების უმეტესობის ელექტრორეტინოგრამაში, რომელიც აღირიცხება 1-2 წამის განმავლობაში თვალის განათებისას, გამოიყოფა რამდენიმე დამახასიათებელი ტალღა (სურ. 216). პირველი ტალღა a არის მცირე ამპლიტუდის ელექტროუარყოფითი ვიბრაცია. იგი იქცევა სწრაფად მზარდ და ნელ-ნელა კლებად ელექტროდადებით ტალღაში b, რომელსაც აქვს მნიშვნელოვნად დიდი ამპლიტუდა. b ტალღის შემდეგ ხშირად შეინიშნება ნელი ელექტროპოზიტიური c ტალღა. სინათლის სტიმულაციის შეწყვეტის მომენტში ჩნდება კიდევ ერთი ელექტროპოზიტიური ტალღა c1. ადამიანის ელექტრორეტინოგრამას აქვს მსგავსი ფორმა მხოლოდ იმ განსხვავებით, რომ მოკლევადიანი ტალღა x აღინიშნება a და b ტალღებს შორის.

ტალღა a ასახავს ფოტორეცეპტორების შიდა სეგმენტების აგზნებას (გვიან

რეცეპტორული პოტენციალი) და ჰორიზონტალური უჯრედები. ტალღა b წარმოიქმნება ბადურის გლიური (მიულერის) უჯრედების გააქტიურების შედეგად, კალიუმის იონებით, რომლებიც გამოიყოფა ბიპოლარული და ამაკრინული ნეირონების აგზნების დროს; ტალღა c - პიგმენტური ეპითელური უჯრედები და ტალღა c1 - ჰორიზონტალური უჯრედები.

ელექტრორეტინოგრამის ყველა ტალღის ამპლიტუდა იზრდება სინათლის ინტენსივობის ლოგარითმისა და იმ დროის პროპორციულად, რომლის დროსაც თვალი სიბნელეში იყო. მხოლოდ. ტალღა D (რეაქცია გამორთვაზე) უფრო დიდია, რაც უფრო ხანგრძლივად არის ჩართული შუქი.

ელექტრორეტინოგრამა ასევე კარგად ასახავს სინათლის სტიმულის ისეთ თვისებებს, როგორიცაა მისი ფერი, ზომა და მოქმედების ხანგრძლივობა. ვინაიდან იგი განუყოფლად ასახავს ბადურის თითქმის ყველა უჯრედული ელემენტის აქტივობას (განგლიური უჯრედების გარდა), ეს მაჩვენებელი ფართოდ გამოიყენება თვალის დაავადებების კლინიკაში ბადურის სხვადასხვა დაავადების დიაგნოსტიკისა და მკურნალობის მონიტორინგისთვის.

ვიზუალური ანალიზატორის ბილიკებისა და ცენტრების ელექტრული აქტივობა.ბადურის განგლიური უჯრედების აგზნება იწვევს იმ ფაქტს, რომ ელექტრული სიგნალები მათ აქსონებს - ოპტიკური ნერვის ბოჭკოებს - ტვინში მიედინება. თავად ბადურის შიგნით სინათლის მოქმედების შესახებ ინფორმაციის გადაცემა ხდება არაპულსური გზით (ეტაპობრივი პოტენციალების გავრცელება და ტრანსსინაფსური გადაცემა). ბადურის განგლიური უჯრედი არის "კლასიკური" ტიპის პირველი ნეირონი პირდაპირ ჯაჭვში. ინფორმაციის გადაცემა ფოტორეცეპტორებიდან ტვინში.

განგლიონის უჯრედების სამი ძირითადი ტიპი არსებობს; რეაგირებს შუქის ჩართვაზე (ოპ-რეაქცია), მის გამორთვაზე (ოპ-რეაქცია) და ორივეზე (op-oGG-რეაქცია) (ნახ. 217). მხედველობის ნერვის ერთი ბოჭკოდან მიკროელექტროდით იმპულსების გადახტომამ ბადურის სხვადასხვა ნაწილის წერტილოვანი სინათლის სტიმულაციის დროს შესაძლებელი გახადა განგლიონური უჯრედების მიმღები ველების შესწავლა, ანუ რეცეპტორული ველის ის ნაწილი სტიმულირებამდე. რომელსაც ნეირონი პასუხობს პულსის გამონადენით. აღმოჩნდა, რომ ბადურის ცენტრში მიმღები ველები მცირეა, ხოლო ბადურის პერიფერიაზე ისინი დიამეტრით გაცილებით დიდია. მათი ფორმა მრგვალია და უმეტეს შემთხვევაში ეს ველები კონცენტრულადაა აგებული.