ყნოსვის სისტემა და მისი სენსორული მახასიათებლები ყნოსვა არის უნარი განირჩეოს სხვადასხვა ნივთიერებისა და მათი ნაერთების ქიმიური შემადგენლობის შეგრძნებებში და აღქმაში შესაბამისი რეცეპტორების დახმარებით. ყნოსვის რეცეპტორის მონაწილეობით ხდება ორიენტაცია მიმდებარე სივრცეში და ხდება გარე სამყაროს შემეცნების პროცესი.

ყნოსვის სისტემა და მისი სენსორული მახასიათებლები ყნოსვის ორგანოა ყნოსვითი ნეიროეპითელიუმი, რომელიც წარმოიქმნება თავის ტვინის მილის გამონაყარის სახით და შეიცავს ყნოსვის უჯრედებს - ქიმიორეცეპტორებს, რომლებიც აღგზნებულია აირისებრი ნივთიერებებით.

ადეკვატური სტიმულატორის მახასიათებლები ყნოსვითი სენსორული სისტემის ადეკვატური სტიმულია სუნიანი ნივთიერებების მიერ გამოსხივებული სუნი. ყველა სუნიანი ნივთიერება, რომელსაც აქვს სუნი, უნდა იყოს აქროლადი, რათა შევიდეს ცხვირის ღრუში ჰაერთან ერთად და წყალში ხსნადი, რათა შეაღწიოს რეცეპტორულ უჯრედებში ლორწოს ფენით, რომელიც ფარავს ცხვირის ღრუს მთელ ეპითელიუმს. ნივთიერებების დიდი რაოდენობა აკმაყოფილებს ამ მოთხოვნებს და, შესაბამისად, ადამიანს შეუძლია განასხვავოს ათასობით სხვადასხვა სუნი. მნიშვნელოვანია, რომ არ არსებობს მკაცრი შესაბამისობა "სურნელოვანი" მოლეკულის ქიმიურ სტრუქტურასა და მის სუნს შორის.

ყნოსვის სისტემის (OSS) ფუნქციები ყნოსვის ანალიზატორის მონაწილეობით ტარდება: 1. საკვების გამოვლენა მიმზიდველობის, ჭამადობის და არასაჭმელობისთვის. 2. კვებითი ქცევის მოტივაცია და მოდულაცია. 3. საჭმლის მომნელებელი სისტემის დაყენება უპირობო და პირობითი რეფლექსების მექანიზმის მიხედვით საკვების დასამუშავებლად. 4. თავდაცვითი ქცევის გამოწვევა ორგანიზმისთვის მავნე ნივთიერებების ან საფრთხესთან დაკავშირებული ნივთიერებების გამოვლენის გამო. 5. სქესობრივი ქცევის მოტივაცია და მოდულაცია სუნიანი და ფერომონების გამოვლენის გამო.

ყნოსვის ანალიზატორის სტრუქტურული და ფუნქციური მახასიათებლები. - პერიფერიულ მონაკვეთს ქმნიან ცხვირის ღრუს ლორწოვანი გარსის ზედა ცხვირის გავლის რეცეპტორები. ყნოსვითი რეცეპტორები ცხვირის ლორწოვან გარსში მთავრდება ყნოსვითი წამწამებით. აირისებრი ნივთიერებები იხსნება წამწამების მიმდებარე ლორწოვანში, შემდეგ ქიმიური რეაქცია წარმოქმნის ნერვულ იმპულსს. - გამტარი განყოფილება - ყნოსვის ნერვი. ყნოსვის ნერვის ბოჭკოების გასწვრივ, იმპულსები მოდის ყნოსვის ბოლქვამდე (წინა ტვინის სტრუქტურა, რომელშიც ხდება ინფორმაციის დამუშავება) და შემდეგ მიემართება ქერქის ყნოსვის ცენტრში. - ცენტრალური განყოფილება - კორტიკალური ყნოსვის ცენტრი, რომელიც მდებარეობს თავის ტვინის ქერქის დროებითი და შუბლის წილების ქვედა ზედაპირზე. ქერქში ვლინდება სუნი და იქმნება მასზე ორგანიზმის ადეკვატური რეაქცია.

პერიფერიული დაყოფა ეს განყოფილება იწყება პირველადი სენსორული ყნოსვითი სენსორული რეცეპტორებით, რომლებიც წარმოადგენს ეგრეთ წოდებული ნეიროსენსორული უჯრედის დენდრიტის დაბოლოებებს. მათი წარმოშობისა და სტრუქტურის მიხედვით, ყნოსვის რეცეპტორები ტიპიური ნეირონებია, რომლებსაც შეუძლიათ ნერვული იმპულსების გენერირება და გადაცემა. მაგრამ ასეთი უჯრედის დენდრიტის შორეული ნაწილი შეიცვალა. იგი გაფართოვდა "ყნოსვის კლუბად", საიდანაც ვრცელდება 6-12 წამწამები, ხოლო რეგულარული აქსონი ვრცელდება უჯრედის ფუძიდან. ადამიანს აქვს დაახლოებით 10 მილიონი ყნოსვის რეცეპტორი. გარდა ამისა, დამატებითი რეცეპტორები განლაგებულია ყნოსვითი ეპითელიუმის გარდა, ასევე ცხვირის რესპირატორულ რეგიონში. ეს არის ტრიგემინალური ნერვის სენსორული აფერენტული ბოჭკოების თავისუფალი ნერვული დაბოლოებები, რომლებიც ასევე რეაგირებენ სუნიანებზე.

ცილიები, ანუ ყნოსვითი თმები ჩაეფლო თხევად გარემოში - ლორწოს ფენაში, რომელიც წარმოიქმნება ცხვირის ღრუს ბოუმანის ჯირკვლებით. ყნოსვითი თმების არსებობა მნიშვნელოვნად ზრდის რეცეპტორის კონტაქტის არეალს სუნიანი ნივთიერებების მოლეკულებთან. თმების მოძრაობა უზრუნველყოფს სუნიანი ნივთიერების მოლეკულების დაჭერისა და მასთან შეხების აქტიურ პროცესს, რაც საფუძვლად უდევს სუნების მიზანმიმართულ აღქმას. ყნოსვითი ანალიზატორის რეცეპტორული უჯრედები ჩაეფლო ცხვირის ღრუს უგულებელყოფის ყნოსვის ეპითელიუმში, რომელშიც, მათ გარდა, არის დამხმარე უჯრედები, რომლებიც ასრულებენ მექანიკურ ფუნქციას და აქტიურად მონაწილეობენ ყნოსვის ეპითელიუმის მეტაბოლიზმში. სარდაფის მემბრანის მახლობლად მდებარე ზოგიერთ დამხმარე უჯრედს ბაზალურს უწოდებენ.

სუნის მიღებას ახორციელებს 3 ტიპის ყნოსვის ნეირონები: 1. ყნოსვითი რეცეპტორული ნეირონები (ORNs) ძირითადად ეპითელიუმში. 2. GC-D ნეირონები მთავარ ეპითელიუმში. 3. ვომერონასალური ნეირონები (VNN) ვომერონასალური ეპითელიუმში. ითვლება, რომ ვომერონასალური ორგანო პასუხისმგებელია ფერომონების, აქროლადი ნივთიერებების აღქმაზე, რომლებიც შუამავლობენ სოციალურ კონტაქტსა და სექსუალურ ქცევას. ახლახან გაირკვა, რომ ვომერონასალური ორგანოს რეცეპტორული უჯრედები ასევე ასრულებენ მტაცებლების სუნით გამოვლენის ფუნქციას. მტაცებლის თითოეულ ტიპს აქვს თავისი სპეციალური რეცეპტორ-დეტექტორი. ნეირონების ეს სამი ტიპი განსხვავდება ერთმანეთისგან მათი ტრანსდუქციის მეთოდით და მოქმედი ცილებით, აგრეთვე მათი სენსორული გზებით. მოლეკულურმა გენეტიკოსებმა აღმოაჩინეს დაახლოებით 330 გენი, რომლებიც აკონტროლებენ ყნოსვის რეცეპტორებს. ისინი კოდირებენ დაახლოებით 1000 რეცეპტორს მთავარ ყნოსვის ეპითელიუმში და 100 რეცეპტორს ვომერონასალური ეპითელიუმში, რომლებიც მგრძნობიარეა ფერომონების მიმართ.

ყნოსვის ანალიზატორის პერიფერიული განყოფილება: A - ცხვირის ღრუს სტრუქტურის დიაგრამა: 1 - ქვედა ცხვირის გასასვლელი; 2 - ქვედა, 3 - შუა და 4 - ზედა ცხვირის კონჩა; 5 - ზედა ცხვირის გადასასვლელი; B - ყნოსვის ეპითელიუმის სტრუქტურის დიაგრამა: 1 - ყნოსვის უჯრედის სხეული, 2 - დამხმარე უჯრედი; 3 - მაკე; 4 - მიკროვილი; 5 - ყნოსვის ძაფები

გამტარობის განყოფილება ყნოსვის ანალიზატორის პირველი ნეირონი უნდა ჩაითვალოს იგივე ყნოსვის ნეიროსენსორული, ანუ ნეირორეცეპტორული უჯრედი. ამ უჯრედების აქსონები გროვდება ჩალიჩებად, შეაღწევს ყნოსვის ეპითელიუმის სარდაფურ მემბრანას და წარმოადგენს არამიელიზებული ყნოსვის ნერვების ნაწილს. ისინი ქმნიან სინაფსებს მათ ბოლოებზე, რომელსაც გლომერულს უწოდებენ. გლომერულებში, რეცეპტორული უჯრედების აქსონები კონტაქტშია ყნოსვითი ბოლქვის მიტრალური ნერვული უჯრედების მთავარ დენდრიტთან, რომელიც წარმოადგენს მეორე ნეირონს. ყნოსვითი ბოლქვები დევს შუბლის წილების ბაზალურ (ქვედა) ზედაპირზე. ისინი კლასიფიცირდება როგორც უძველესი ქერქის ან როგორც ყნოსვის ტვინის სპეციალური ნაწილი. მნიშვნელოვანია აღინიშნოს, რომ ყნოსვითი რეცეპტორები, სხვა სენსორული სისტემების რეცეპტორებისგან განსხვავებით, არ უზრუნველყოფენ ბოლქვზე ტოპიურ სივრცულ პროექციას მათი მრავალრიცხოვანი კონვერგენტული და განსხვავებული კავშირების გამო.

ყნოსვის ბოლქვების მიტრალური უჯრედების აქსონები ქმნიან ყნოსვის ტრაქტს, რომელსაც აქვს სამკუთხა გაფართოება (ყნოსვის სამკუთხედი) და შედგება რამდენიმე შეკვრისგან. ყნოსვის ტრაქტის ბოჭკოები ცალ-ცალკე მიდიან ყნოსვითი ბოლქვებიდან უფრო მაღალი რიგის ყნოსვის ცენტრებამდე, მაგალითად, თალამუსის წინა ბირთვებამდე (ვიზუალური თალამუსი). თუმცა, მკვლევართა უმეტესობა თვლის, რომ მეორე ნეირონის პროცესები პირდაპირ ცერებრალური ქერქისკენ მიდის, თალამუსის გვერდის ავლით. მაგრამ ყნოსვითი სენსორული სისტემა არ იძლევა პროგნოზებს ახალ ქერქზე (ნეოკორტექსი), არამედ მხოლოდ არქი- და პალეოკორტექსის უბნებზე: ჰიპოკამპი, ლიმბური ქერქი და ამიგდალის კომპლექსი. ეფერენტული კონტროლი ტარდება ყნოსვის ბოლქვში მდებარე პერიგლომერულური უჯრედებისა და მარცვლოვანი შრის უჯრედების მონაწილეობით, რომლებიც ქმნიან ეფერენტულ სინაფსებს მიტრალური უჯრედების პირველად და მეორად დენდრიტებთან. ამ შემთხვევაში შეიძლება არსებობდეს აგზნების ან აფერენტული გადაცემის დათრგუნვის ეფექტი. ზოგიერთი ეფერენტული ბოჭკო მოდის კონტრალატერალური ბოლქვიდან წინა კომისურის გავლით. ნეირონები, რომლებიც რეაგირებენ ყნოსვის სტიმულებზე, გვხვდება რეტიკულურ წარმონაქმნებში; არსებობს კავშირი ჰიპოკამპუსთან და ჰიპოთალამუსის ავტონომიურ ბირთვებთან. ლიმბურ სისტემასთან კავშირი ხსნის ყნოსვის აღქმაში ემოციური კომპონენტის არსებობას, მაგალითად, სუნის შეგრძნების სასიამოვნო, ან ჰედონურ კომპონენტებს.

ცენტრალური ან კორტიკალური განყოფილება ცენტრალური განყოფილება შედგება ყნოსვითი ბოლქვისაგან, რომელიც დაკავშირებულია ყნოსვის ტრაქტის ტოტებით პალეოკორტექსში (ცერებრალური ნახევარსფეროების უძველესი ქერქი) და სუბკორტიკალურ ბირთვებში განლაგებული ცენტრებით, აგრეთვე ქერქის განყოფილება, რომელიც ლოკალიზებულია. თავის ტვინის დროებით წილებში, ზღვის ცხენის გირუსი. ყნოსვის ანალიზატორის ცენტრალური ან კორტიკალური განყოფილება ლოკალიზებულია ქერქის პირიფორმული წილის წინა ნაწილში ზღვის ცხენის გირუსის მიდამოში. თან

ყნოსვითი ინფორმაციის კოდირება ასე რომ, თითოეულ ინდივიდუალურ რეცეპტორულ უჯრედს შეუძლია რეაგირება მოახდინოს სხვადასხვა სუნიანი ნივთიერებების მნიშვნელოვან რაოდენობაზე. ამის გამო, სხვადასხვა ყნოსვის რეცეპტორებს აქვთ გადახურული პასუხის პროფილები. თითოეული სუნიანი წარმოქმნის ყნოსვის რეცეპტორების სპეციფიკურ კომბინაციას, რომლებიც რეაგირებენ მასზე და აღგზნების შესაბამის ნიმუშს ამ რეცეპტორული უჯრედების პოპულაციაში. ამ შემთხვევაში, აგზნების დონე დამოკიდებულია სუნიანი გამაღიზიანებელი ნივთიერების კონცენტრაციაზე. სუნიანი ნივთიერებების ზემოქმედებისას ძალიან მცირე კონცენტრაციებში, მიღებული შეგრძნება არ არის სპეციფიკური, მაგრამ უფრო მაღალ კონცენტრაციებში სუნი გამოვლენილია და იდენტიფიცირებულია. აქედან გამომდინარე, აუცილებელია განვასხვავოთ სუნის გამოჩენის ბარიერი და მისი ამოცნობის ზღვარი. ყნოსვის ნერვის ბოჭკოებში აღმოჩენილი იქნა მუდმივი იმპულსები, რომლებიც გამოწვეული იყო სუნის სუნიანი ნივთიერებების ზღურბლქვეშ ზემოქმედებით. სხვადასხვა სუნიანი ნივთიერების ზღურბლოვანი და ზღვრული კონცენტრაციის დროს წარმოიქმნება ელექტრული იმპულსების სხვადასხვა ნიმუშები, რომლებიც ერთდროულად ხვდება ყნოსვითი ბოლქვის სხვადასხვა ნაწილში. ამავდროულად, ყნოსვის ბოლქვში იქმნება აღგზნებული და არააღგზნებული უბნების ერთგვარი მოზაიკა. ითვლება, რომ ეს ფენომენი საფუძვლად უდევს ინფორმაციის კოდირებას სუნის სპეციფიკის შესახებ.

ყნოსვის (ყნოსვის) სენსორული სისტემის მუშაობა 1. ქიმიური გაღიზიანების (გამაღიზიანებლის) მოძრაობა სენსორული რეცეპტორებისკენ. ჰაერში არსებული გამაღიზიანებელი ნივთიერება სასუნთქი გზებით შედის ცხვირის ღრუში → აღწევს ყნოსვის ეპითელიუმში → იხსნება რეცეპტორული უჯრედების წამწამების მიმდებარე ლორწოვანში → მისი ერთ-ერთი აქტიური ცენტრი აკავშირებს ყნოსვის მემბრანაში ჩაშენებულ მოლეკულურ რეცეპტორს (ცილას). ნეიროსენსორული უჯრედი (ყნოსვის სენსორული რეცეპტორი). 2. ქიმიური სტიმულაციის გადაყვანა ნერვულ აგზნებად. გამაღიზიანებელი მოლეკულის (ლიგანდის) მიმაგრება რეცეპტორულ მოლეკულაზე → იცვლება რეცეპტორის მოლეკულის კონფორმაცია → იწყება ბიოქიმიური რეაქციების კასკადი G- პროტეინის და ადენილატ ციკლაზას მონაწილეობით → წარმოიქმნება c. AMP (ციკლური ადენოზინმონოფოსფატი)→პროტეინკინაზა გააქტიურებულია→იგი ფოსფორილირდება და ხსნის იონურ არხებს მემბრანაში, გამტარი სამი ტიპის იონების მიმართ: Na+, K+, Ca 2+→. . . → წარმოიქმნება ადგილობრივი ელექტრული პოტენციალი (რეცეპტორი) → რეცეპტორის პოტენციალი აღწევს ზღვრულ მნიშვნელობას (დეპოლარიზაციის კრიტიკული დონე) → წარმოიქმნება (გენერირდება) მოქმედების პოტენციალი და ნერვული იმპულსი.

3. აფერენტული ყნოსვითი სენსორული აგზნების მოძრაობა ქვედა ნერვულ ცენტრში. ნერვული იმპულსი, რომელიც გამოწვეულია ნეიროსენსორული ყნოსვის უჯრედში ტრანსდუქციის შედეგად, მიედინება მისი აქსონის გასწვრივ, როგორც ყნოსვის ნერვის ნაწილი ყნოსვის ბოლქვში (ყნოსვის ქვედა ნერვული ცენტრი). 4. აფერენტული (შემავალი) ყნოსვითი აგზნების ქვედა ნერვულ ცენტრში ტრანსფორმაცია ეფერენტულ (გამავალ) აგზნებად. 5. ეფერენტული ყნოსვითი აგზნების მოძრაობა ქვედა ნერვული ცენტრიდან უფრო მაღალ ნერვულ ცენტრებში. 6. აღქმა - გაღიზიანების (გამაღიზიანებელი) სენსორული გამოსახულების აგება სუნის შეგრძნების სახით.

ყნოსვის ანალიზატორის ადაპტაცია ყნოსვის ანალიზატორის ადაპტაცია შეიძლება შეინიშნოს სუნის სტიმულის ხანგრძლივი ზემოქმედების დროს. სუნიანი ნივთიერების მოქმედებასთან ადაპტაცია საკმაოდ ნელა ხდება 10 წამში ან წუთში და დამოკიდებულია ნივთიერების მოქმედების ხანგრძლივობაზე, მის კონცენტრაციაზე და ჰაერის ნაკადის სიჩქარეზე (სნიფი). ბევრ სუნიან ნივთიერებასთან მიმართებაში სრული ადაპტაცია საკმაოდ სწრაფად ხდება, ანუ მათი სუნი წყდება. ადამიანი წყვეტს ისეთი გამუდმებით მოქმედ სტიმულების შემჩნევას, როგორიცაა მისი სხეულის, ტანსაცმლის, ოთახის სუნი და ა.შ. რიგ ნივთიერებებთან მიმართებაში ადაპტაცია ხდება ნელა და მხოლოდ ნაწილობრივ. სუსტი გემოს ან ყნოსვის სტიმულის მოკლევადიანი ზემოქმედებით: ადაპტაცია შეიძლება გამოვლინდეს შესაბამისი ანალიზატორის მგრძნობელობის მატებით. დადგენილია, რომ მგრძნობელობისა და ადაპტაციის ფენომენების ცვლილებები ძირითადად ხდება არა პერიფერიულ, არამედ ქერქის გემოვნებისა და ყნოსვის ანალიზატორების ნაწილში. ზოგჯერ, განსაკუთრებით ერთი და იგივე გემოს ან ყნოსვის სტიმულის ხშირი ზემოქმედებით, ცერებრალური ქერქში ჩნდება გაზრდილი აგზნებადობის მუდმივი ფოკუსი. ასეთ შემთხვევებში, გემოვნების ან სუნის შეგრძნება, რომლის დროსაც გაიზარდა აგზნებადობა, შეიძლება ასევე გამოჩნდეს სხვადასხვა ნივთიერების გავლენის ქვეშ. უფრო მეტიც, შესაბამისი სუნის ან გემოს შეგრძნება შეიძლება გახდეს ინტრუზიული, გამოჩნდეს თუნდაც რაიმე გემოვნების ან სუნის სტიმულის არარსებობის შემთხვევაში, სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, წარმოიქმნება ილუზიები და ჰალუცინაციები. თუ ლანჩის დროს იტყვით, რომ კერძი დამპალი ან მჟავეა, მაშინ ზოგიერთ ადამიანს უვითარდება შესაბამისი ყნოსვა და გემოს შეგრძნებები, რის შედეგადაც უარს ამბობენ ჭამაზე. ერთ სუნისადმი ადაპტაცია არ ამცირებს მგრძნობელობას სხვა ტიპის სუნიანი საშუალებების მიმართ, ვინაიდან სხვადასხვა სუნიანი მოქმედებენ სხვადასხვა რეცეპტორებზე.

ყნოსვის დარღვევის სახეები: 1) ანოსმია – არარსებობა; 2) ჰიპოსმია – შემცირება; 3) ჰიპეროსმია – ყნოსვის მომატებული მგრძნობელობა; 4) პაროსმია – სუნების არასწორი აღქმა; 5) დარღვეული დიფერენციაცია; 5) ყნოსვითი ჰალუცინაციები, როდესაც ყნოსვითი შეგრძნებები ჩნდება სუნიანი ნივთიერებების არარსებობის შემთხვევაში; 6) ყნოსვითი აგნოზია, როდესაც ადამიანი გრძნობს სუნს, მაგრამ არ ცნობს მას. ასაკთან ერთად, ძირითადად მცირდება ყნოსვითი მგრძნობელობა, ისევე როგორც ყნოსვის სხვა სახის ფუნქციური დარღვევები.

ყნოსვის ანალიზატორი წარმოდგენილია ორი სისტემით - მთავარი და ვომერონასალური, რომელთაგან თითოეულს აქვს სამი ნაწილი: პერიფერიული (ყნოსვის ორგანოები), შუალედური, რომელიც შედგება დირიჟორებისგან (ნეიროსენსორული ყნოსვის უჯრედების აქსონები და ყნოსვის ბოლქვების ნერვული უჯრედები) და ცენტრალური, ლოკალიზებულია ცერებრალური ქერქის ჰიპოკამპში ძირითადი ყნოსვის სისტემისთვის.

ყნოსვის მთავარი ორგანო ( organum olfactus), რომელიც არის სენსორული სისტემის პერიფერიული ნაწილი, წარმოდგენილია ცხვირის ლორწოვანი გარსის შეზღუდული ფართობით - ყნოსვითი არე, რომელიც მოიცავს ადამიანებში ცხვირის ღრუს ზედა და ნაწილობრივ შუა კონქას, ასევე ზედა ნაწილს. ცხვირის ძგიდის. გარეგნულად, ყნოსვის რეგიონი განსხვავდება ლორწოვანი გარსის რესპირატორული ნაწილისგან მოყვითალო ფერით.

ვომერონასალური, ანუ დამხმარე ყნოსვის სისტემის პერიფერიული ნაწილი არის ვომერონასალური (Jacobson) ორგანო ( organum vomeronasale Jacobsoni). ის ჰგავს დაწყვილებულ ეპითელურ მილებს, რომლებიც დახურულია ერთ ბოლოში და მეორე ბოლოში იხსნება ცხვირის ღრუში. ადამიანებში ვომერონასალური ორგანო განლაგებულია ცხვირის ძგიდის წინა მესამედის ფუძის შემაერთებელ ქსოვილში მის ორივე მხარეს ძგიდის ხრტილსა და ხრტილს შორის საზღვარზე. იაკობსონის ორგანოს გარდა, ვომერონასალურ სისტემაში შედის ვომერონასალური ნერვი, ბოლო ნერვი და წინა ტვინში საკუთარი წარმომადგენლობა - აქსესუარი ყნოსვის ბოლქვი.

ვომერონასალური სისტემის ფუნქციები დაკავშირებულია სასქესო ორგანოების ფუნქციებთან (სექსუალური ციკლის რეგულირება და სექსუალური ქცევა), ასევე დაკავშირებულია ემოციურ სფეროსთან.

განვითარება. ყნოსვის ორგანოები ექტოდერმული წარმოშობისაა. ძირითადი ორგანო ვითარდება პლაკოდი- თავის ექტოდერმის წინა ნაწილის გასქელება. ყნოსვის ორმოები წარმოიქმნება პლაკოდებისგან. ადამიანის ემბრიონებში განვითარების მე-4 თვეში დამხმარე ეპითელური უჯრედები და ნეიროსენსორული ყნოსვის უჯრედები წარმოიქმნება იმ ელემენტებისაგან, რომლებიც ქმნიან ყნოსვის ორმოების კედლებს. ყნოსვის უჯრედების აქსონები, ერთმანეთთან გაერთიანებული, ქმნიან სულ 20-40 ნერვულ შეკვრას (ყნოსვის გზები - ფილა ოლფაქტორია), მიედინება მომავალი ეთმოიდური ძვლის ხრტილოვანი ანლაგის ხვრელების მეშვეობით ტვინის ყნოსვის ბოლქვებამდე. აქ სინაფსური კონტაქტი ხდება აქსონის ტერმინალებსა და ყნოსვის ბოლქვების მიტრალური ნეირონების დენდრიტებს შორის. ემბრიონის ყნოსვის ლორწოვანი გარსის ზოგიერთი უბანი, ჩაძირული შემაერთებელ ქსოვილში, ქმნის ყნოსვის ჯირკვლებს.

ვომერონასალური (იაკობსონის) ორგანო წარმოიქმნება დაწყვილებული ანლაჟის სახით განვითარების მე-6 კვირას ცხვირის ძგიდის ქვედა ნაწილის ეპითელიუმიდან. განვითარების მე-7 კვირას სრულდება ვომერონასალური ორგანოს ღრუს ფორმირება და ვომერონასალური ნერვი აკავშირებს მას დამხმარე ყნოსვით ბოლქვთან. განვითარების 21-ე კვირის ნაყოფის ვომერონასალურ ორგანოში არის დამხმარე უჯრედები წამწამებითა და მიკროვილებით და რეცეპტორული უჯრედები მიკროვილებით. ვომერონასალური ორგანოს სტრუქტურული მახასიათებლები მიუთითებს მის ფუნქციურ აქტივობაზე უკვე პერინატალურ პერიოდში.

სტრუქტურა. ყნოსვის მთავარი ორგანო - ყნოსვის ანალიზატორის პერიფერიული ნაწილი - შედგება 60-90 მკმ სიმაღლის მრავალრიგიანი ეპითელიუმის ფენისგან, რომელშიც განასხვავებენ უჯრედების სამ ტიპს: ყნოსვის ნეიროსენსორული უჯრედები, დამხმარე და ბაზალური ეპითელიუმის უჯრედები. ისინი გამოყოფილია ქვედა შემაერთებელი ქსოვილისგან კარგად გამოხატული სარდაფის მემბრანით. ცხვირის ღრუსკენ მიმართული ყნოსვის საფარის ზედაპირი დაფარულია ლორწოს ფენით.

რეცეპტორული ანუ ნეიროსენსორული ყნოსვის უჯრედები (cellulae neurosensoriae olfactoriae) განლაგებულია დამხმარე ეპითელურ უჯრედებს შორის და აქვთ მოკლე პერიფერიული პროცესი - დენდრიტი და გრძელი ცენტრალური - აქსონი. მათი ბირთვული შემცველი ნაწილები, როგორც წესი, შუა პოზიციას იკავებს ყნოსვის საფარის სისქეში.

ძაღლებში, რომლებსაც აქვთ კარგად განვითარებული ყნოსვის ორგანო, დაახლოებით 225 მილიონი ყნოსვის უჯრედია, ადამიანებში მათი რიცხვი გაცილებით მცირეა, მაგრამ მაინც აღწევს 6 მილიონს (30 ათასი 1 მმ2-ზე). ყნოსვის უჯრედების დენდრიტების დისტალური ნაწილები მთავრდება დამახასიათებელი გასქელებით - ყნოსვის კლუბები (კლავა olfactoria). მათ მომრგვალებულ მწვერვალზე უჯრედების ყნოსვის კლუბები ატარებენ 10-12 მოძრავ ყნოსვის წამწამს.

პერიფერიული პროცესების ციტოპლაზმა შეიცავს მიტოქონდრიებს და მიკროტუბულებს, რომელთა დიამეტრი 20 ნმ-მდეა, რომლებიც წაგრძელებულია პროცესის ღერძის გასწვრივ. ამ უჯრედების ბირთვთან ახლოს აშკარად ჩანს მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადე. კლუბის წამწამები შეიცავს გრძივად ორიენტირებულ ბოჭკოებს: 9 წყვილი პერიფერიული და 2 ცენტრალური, რომლებიც ვრცელდება ბაზალური სხეულებიდან. ყნოსვითი წამწამები მოძრავია და მოქმედებს როგორც ანტენა სუნიანი ნივთიერებების მოლეკულებისთვის. ყნოსვის უჯრედების პერიფერიული პროცესები შეიძლება შეკუმშული იყოს სუნიანი ნივთიერებების გავლენის ქვეშ. ყნოსვის უჯრედების ბირთვები მსუბუქია, ერთი ან ორი დიდი ბირთვით. უჯრედის ცხვირის ნაწილი გრძელდება ვიწრო, ოდნავ დახვეულ აქსონში, რომელიც გადის დამხმარე უჯრედებს შორის. შემაერთებელი ქსოვილის შრეში ცენტრალური პროცესები ქმნიან არამიელინირებული ყნოსვის ნერვის შეკვრას, რომლებიც გაერთიანებულია 20-40 ყნოსვის ძაფად. filia olfactoria) და ეთმოიდური ძვლის ღიობების მეშვეობით მიმართავენ ყნოსვის ბოლქვებს.

ეპითელური უჯრედების მხარდაჭერა (epitheliocytus sustentans) ქმნის მრავალწლიან ეპითელურ შრეს, რომელშიც ყნოსვის უჯრედებია განლაგებული. დამხმარე ეპითელური უჯრედების მწვერვალზე 4 მკმ-მდე სიგრძის უამრავი მიკროვილია. დამხმარე ეპითელური უჯრედები აჩვენებენ აპოკრინული სეკრეციის ნიშნებს და აქვთ მეტაბოლიზმის მაღალი მაჩვენებელი. მათი ციტოპლაზმა შეიცავს ენდოპლაზმურ რეტიკულუმს. მიტოქონდრია უმეტესად აპიკურ ნაწილში გროვდება, სადაც ასევე დიდი რაოდენობითაა გრანულები და ვაკუოლები. გოლჯის აპარატი მდებარეობს ბირთვის ზემოთ. დამხმარე უჯრედების ციტოპლაზმა შეიცავს ყავისფერ-ყვითელ პიგმენტს.

ბაზალური ეპითელური უჯრედები (epitheliocytus basales) განლაგებულია სარდაფის მემბრანაზე და აღჭურვილია ციტოპლაზმური პროექციებით ყნოსვის უჯრედების აქსონის შეკვრებით. მათი ციტოპლაზმა ივსება რიბოზომებით და არ შეიცავს ტონოფიბრილებს. არსებობს მოსაზრება, რომ ბაზალური ეპითელური უჯრედები ემსახურება როგორც რეცეპტორული უჯრედების რეგენერაციის წყაროს.

ვომერონასალური ორგანოს ეპითელიუმი შედგება რეცეპტორებისა და რესპირატორული ნაწილებისგან. რეცეპტორული ნაწილი აგებულებით მსგავსია ყნოსვის მთავარი ორგანოს ყნოსვის ეპითელიუმთან. მთავარი განსხვავება ისაა, რომ ვომერონასალური ორგანოს რეცეპტორული უჯრედების ყნოსვითი კლუბები მათ ზედაპირზე ატარებენ არა წამწამებს, რომლებსაც შეუძლიათ აქტიური მოძრაობა, არამედ უმოძრაო მიკროვილი.

ძირითადი ყნოსვითი სენსორული სისტემის შუალედური ან გამტარი ნაწილი იწყება ყნოსვითი არამიელინირებული ნერვული ბოჭკოებით, რომლებიც გაერთიანებულია 20-40 ძაფის მსგავს ღეროში ( ფილა ოლფაქტორია) და ეთმოიდური ძვლის ღიობების მეშვეობით მიმართავენ ყნოსვის ბოლქვებს. თითოეული ყნოსვის ძაფი არის არამიელინირებული ბოჭკო, რომელიც შეიცავს 20-დან 100-მდე ან მეტ რეცეპტორული უჯრედის აქსონების ღერძულ ცილინდრს, რომლებიც ჩაშენებულია ლემოციტებში. ყნოსვის ანალიზატორის მეორე ნეირონები განლაგებულია ყნოსვის ბოლქვებში. ეს არის დიდი ნერვული უჯრედები ე.წ მიტრალურიაქვს სინაფსური კონტაქტები იმავე და ნაწილობრივ საპირისპირო მხარის ნეიროსენსორული უჯრედების რამდენიმე ათას აქსონთან. ყნოსვის ბოლქვები აგებულია ცერებრალური ქერქის მსგავსად, აქვს 6 კონცენტრულად განლაგებული ფენა: 1 - ყნოსვის ბოჭკოების ფენა, 2 - გლომერულური შრე, 3 - გარეთა რეტიკულური შრე, 4 - მიტრალური უჯრედის სხეულების ფენა, 5 - შიდა ბადე, 6 - მარცვლოვანი. ფენა .

ნეიროსენსორული უჯრედების აქსონების კონტაქტი მიტრალური უჯრედების დენდრიტებთან ხდება გლომერულ შრეში, სადაც ჯამდება რეცეპტორული უჯრედების აგზნება. ეს არის სადაც რეცეპტორული უჯრედები ურთიერთქმედებენ ერთმანეთთან და მცირე ასოციაციურ უჯრედებთან. ყნოსვის გლომერულებში ასევე რეალიზებულია ცენტრიდანული ეფერენტული ზემოქმედება, რომელიც წარმოიქმნება გადაფარვითი ეფერენტული ცენტრებიდან (წინა ყნოსვის ბირთვი, ყნოსვის ტუბერკულოზი, ამიგდალის კომპლექსის ბირთვები, პრეპირიფორმული ქერქი). გარე რეტიკულური ფენა იქმნება ტუფსოვანი უჯრედების სხეულებით და მრავალი სინაფსებით მიტრალური უჯრედების დამატებითი დენდრიტებით, ინტერგლომერულური უჯრედების აქსონებით და მიტრალური უჯრედების დენდრო-დენდრიტული სინაფსებით. მე-4 ფენა შეიცავს მიტრალური უჯრედების სხეულებს. მათი აქსონები გადის ბოლქვების მე-4-5 ფენებში და მათგან გასასვლელში ისინი ქმნიან ყნოსვის კონტაქტებს ტუტე უჯრედების აქსონებთან ერთად. მე-6 ფენის მიდამოში მორეციდივე გირაო შორდება მიტრალური უჯრედების აქსონებიდან და ნაწილდება სხვადასხვა შრეებში. მარცვლოვანი ფენა იქმნება გრანულების უჯრედების დაგროვებით, რომლებიც თავიანთი ფუნქციით ინჰიბიტორულია. მათი დენდრიტები ქმნიან სინაფსებს მიტრალური უჯრედების აქსონების მორეციდივე კოლატერალებით.

ვომერონასალური სისტემის შუალედური, ანუ გამტარი ნაწილი წარმოდგენილია ვომერონასალური ნერვის არამიელინირებული ბოჭკოებით, რომლებიც, როგორც ძირითადი ყნოსვის ბოჭკოები, ერთიანდებიან ნერვულ ღეროებში, გადიან ეთმოიდური ძვლის ღიობებში და უერთდებიან დამხმარე ყნოსვის ბოლქვს. რომელიც მდებარეობს მთავარი ყნოსვითი ბოლქვის დორსომედიალურ ნაწილში და აქვს მსგავსი აგებულება .

ყნოსვითი სენსორული სისტემის ცენტრალური განყოფილება ლოკალიზებულია ძველ ქერქში - ჰიპოკამპში და ახალ - ჰიპოკამპის გირუსში, სადაც იგზავნება მიტრალური უჯრედების აქსონები (ყნოსვის ტრაქტი). სწორედ აქ ხდება ყნოსვითი ინფორმაციის საბოლოო ანალიზი.

სენსორული ყნოსვის სისტემა დაკავშირებულია რეტიკულური ფორმირებით ავტონომიურ ცენტრებთან, რაც ხსნის რეფლექსებს ყნოსვის რეცეპტორებიდან საჭმლის მომნელებელ და რესპირატორულ სისტემებამდე.

ცხოველებში დადგინდა, რომ დამხმარე ყნოსვითი ბოლქვიდან ვომერონასალური სისტემის მეორე ნეირონების აქსონები მიმართულია მედიალური პრეოპტიკური ბირთვისა და ჰიპოთალამუსისკენ, აგრეთვე წინამორბედი ბირთვის ვენტრალური რეგიონისა და შუა ამიგდალის ბირთვისკენ. ადამიანებში ვომერონასალური ნერვის პროგნოზებს შორის კავშირები ჯერჯერობით ნაკლებად არის შესწავლილი.

ყნოსვის ჯირკვლები. ყნოსვის რეგიონის ფხვიერი ბოჭკოვანი ქსოვილის ქვეშ არის მილაკ-ალვეოლარული ჯირკვლების ტერმინალური მონაკვეთები, რომლებიც გამოყოფენ სეკრეტს, რომელიც შეიცავს მუკოპროტეინებს. ტერმინალური სექციები შედგება ორი ტიპის ელემენტისგან: გარედან არის უფრო გაბრტყელებული უჯრედები - მიოეპითელური, შიგნით არის უჯრედები, რომლებიც გამოყოფენ მეროკრინულ ტიპს. მათი გამჭვირვალე, წყლიანი სეკრეცია დამხმარე ეპითელური უჯრედების სეკრეციასთან ერთად ატენიანებს ყნოსვის საფარის ზედაპირს, რაც აუცილებელი პირობაა ყნოსვის უჯრედების ფუნქციონირებისთვის. ამ სეკრეციაში, ყნოსვითი წამწამების გარეცხვისას იხსნება სუნიანი ნივთიერებები, რომელთა არსებობა მხოლოდ ამ შემთხვევაში აღიქმება ყნოსვის უჯრედების წამწამების მემბრანაში ჩადგმული რეცეპტორული ცილების მიერ.

ვასკულარიზაცია. ცხვირის ღრუს ლორწოვანი გარსი უხვად მარაგდება სისხლით და ლიმფური ძარღვებით. მიკროცირკულაციური ჭურჭელი წააგავს კავერნოზულ სხეულებს. სინუსოიდური ტიპის სისხლის კაპილარები ქმნიან პლექსებს, რომლებსაც შეუძლიათ სისხლის დეპონირება. მკვეთრი ტემპერატურის სტიმულის და სუნიანი ნივთიერებების მოლეკულების გავლენის ქვეშ, ცხვირის ლორწოვანი გარსი შეიძლება ძლიერ ადიდდეს და დაიფაროს ლორწოს მნიშვნელოვანი ფენით, რაც ართულებს ცხვირის სუნთქვას და ყნოსვის მიღებას.

ასაკთან დაკავშირებული ცვლილებები. ყველაზე ხშირად ისინი გამოწვეულია სიცოცხლის განმავლობაში განვითარებული ანთებითი პროცესებით (რინიტი), რაც იწვევს რეცეპტორული უჯრედების ატროფიას და რესპირატორული ეპითელიუმის გამრავლებას.

რეგენერაცია. ძუძუმწოვრებში პოსტნატალური ონტოგენეზის დროს ყნოსვის რეცეპტორული უჯრედების განახლება ხდება 30 დღის განმავლობაში (ცუდად დიფერენცირებული ბაზალური უჯრედების გამო). სიცოცხლის ციკლის ბოლოს ნეირონები განიცდიან განადგურებას. ბაზალური შრის ცუდად დიფერენცირებულ ნეირონებს შეუძლიათ მიტოზური გაყოფა და პროცესების ნაკლებობა. მათი დიფერენციაციის დროს იზრდება უჯრედების მოცულობა, ჩნდება სპეციალიზებული დენდრიტი, რომელიც იზრდება ზედაპირისკენ და აქსონი იზრდება სარდაფის მემბრანისკენ. უჯრედები თანდათან გადადიან ზედაპირზე და ცვლის მკვდარ ნეირონებს. დენდრიტზე იქმნება სპეციალიზირებული სტრუქტურები (მიკროვილი და ცილი).

ყნოსვის ანალიზატორი წარმოდგენილია ორი სისტემით - მთავარი და ვომერონასალური,რომელთაგან თითოეული სამი ნაწილისგან შედგება:

პერიფერიული (ყნოსვის ორგანოები - ცხვირის ნეიროეპითელიუმი);

შუალედური, რომელიც შედგება გამტარებისგან (ნეიროსენსორული ყნოსვის უჯრედების აქსონები და ყნოსვის ბოლქვების ნერვული უჯრედები);

ცენტრალური (პალეოკორტიკალური, თალამური, ჰიპოთალამუსის და ნეოკორტიკალური პროექციები).

ადამიანის ჰოკს აქვს სამი კამერა: ქვედა, შუა და ზედა. ქვედა და შუა კამერები არსებითად ასრულებს სანიტარულ როლს, ათბობს და ასუფთავებს ჩასუნთქულ ჰაერს. ყნოსვის მთავარი ორგანო, რომელიც არის სენსორული სისტემის პერიფერიული ნაწილი, წარმოდგენილია ცხვირის ლორწოვანი გარსის შეზღუდული არეალით - ყნოსვის არე, ადამიანებში ფარავს ცხვირის ღრუს ზედა და ნაწილობრივ შუა კონქას, აგრეთვე ცხვირის ძგიდის ზედა ნაწილს. გარეგნულად ყნოსვითი უბანი განსხვავდება ლორწოვანი გარსის რესპირატორული ნაწილისგან მოყვითალო ფერით, უჯრედებში პიგმენტის არსებობის გამო. არ არსებობს დამაჯერებელი მტკიცებულება ამ პიგმენტის მონაწილეობის შესახებ სუნის მიღებაში.

ყნოსვითი ეპითელიუმიცხვირის ყნოსვის მიდამოში, აქვს 100-150 მიკრონი სისქე და შეიცავს სამი ტიპის უჯრედს:

1 - ყნოსვითი (მიმღები),

2 - მხარდაჭერა,

3 – ბაზალური (რეგენერაციული).

ხმელეთის ხერხემლიანებში ყნოსვითი გარსის შემაერთებელი ქსოვილის შრეში არის ბოუმანის ჯირკვლების ბოლო მონაკვეთები, რომელთა სეკრეცია ფარავს ყნოსვითი ეპითელიუმის ზედაპირს.

ყნოსვის რეცეპტორების რაოდენობა ძალიან დიდია და დიდწილად განისაზღვრება ყნოსვის ეპითელიუმის მიერ დაკავებული ფართობითა და მასში არსებული რეცეპტორების სიმკვრივით. ზოგადად, ამ მხრივ, ადამიანები კლასიფიცირდება როგორც ცუდ სუნიანი არსებები (მიკროსმატიკა). მაგალითად, რიგ ცხოველებში - ძაღლებში, ვირთხებში, კატებში და ა.შ. ყნოსვის სისტემა ბევრად უფრო განვითარებულია (მაკრომატული).

ბრინჯი. ყნოსვის ეპითელიუმის აგებულების სქემა: OB - ყნოსვის კლუბი; OK - დამხმარე უჯრედი; CO - ყნოსვის უჯრედების ცენტრალური პროცესები; BC - ბაზალური უჯრედი; BM - სარდაფის მემბრანა; OL – ყნოსვითი თმები; MVR – ყნოსვითი მიკროვილი; MVO - დამხმარე უჯრედების მიკროვილი

ყნოსვის რეცეპტორული უჯრედი- ბიპოლარული უჯრედი ღეროს ფორმის მქონე. რეცეპტორული შრის ზედაპირზე ის სქელდება ყნოსვითი კლუბის სახით, საიდანაც თმები (ცილა) იშლება, თითოეული თმა შეიცავს მიკროტუბულებს (9+2). ყნოსვის რეცეპტორების ცენტრალური პროცესები არის არამიელინირებული ნერვული ბოჭკოები, რომლებიც გროვდება 10-15 ბოჭკოების შეკვრაში (ყნოსვის ძაფები) და, ეთმოიდური ძვლის ღიობების გავლით, მიმართულია თავის ტვინის ყნოსვის ბოლქვისკენ.

გემოვნების უჯრედებისა და ფოტორეცეპტორების გარე სეგმენტების მსგავსად, ყნოსვის უჯრედები მუდმივად განახლდება. ყნოსვის უჯრედის სიცოცხლის ხანგრძლივობა დაახლოებით 2 თვეა.

მიღების მექანიზმები.სუნის მოლეკულები შედის კონტაქტში ყნოსვის ლორწოვანთან. ვარაუდობენ, რომ სუნის მოლეკულების მიმღები არიან ცილის მაკრომოლეკულები, რომლებიც ცვლის მათ კონფორმაციას, როდესაც მათზე სუნის მოლეკულები მიმაგრებულია. ეს იწვევს რეცეპტორული უჯრედის პლაზმურ მემბრანაში ნატრიუმის არხების გახსნას და, შედეგად, დეპოლარიზებული რეცეპტორის პოტენციალის წარმოქმნას, რაც იწვევს პულსის გამონადენს რეცეპტორის აქსონში (ყნოსვის ნერვული ბოჭკო).

ყნოსვის უჯრედებს შეუძლიათ რეაგირება მოახდინონ სუნიანი მოლეკულების მილიონობით სხვადასხვა სივრცულ კონფიგურაციაზე. იმავდროულად, თითოეულ რეცეპტორულ უჯრედს შეუძლია ფიზიოლოგიური აგზნებით უპასუხოს მის დამახასიათებელ, თუმცა ფართო სპექტრს სუნიანი ნივთიერებების მიმართ. ადრე ითვლებოდა, რომ ინდივიდუალური რეცეპტორის დაბალი სელექციურობა აიხსნება მასში ყნოსვითი რეცეპტორების მრავალი სახის ცილების არსებობით, მაგრამ ახლახანს აღმოჩნდა, რომ თითოეულ ყნოსვის უჯრედს აქვს მხოლოდ ერთი ტიპის მემბრანული რეცეპტორული ცილა. ამ ცილას შეუძლია შეაერთოს სხვადასხვა სივრცითი კონფიგურაციის მრავალი სუნიანი მოლეკულა.წესი "ერთი ყნოსვის უჯრედი - ერთი ყნოსვის რეცეპტორის ცილა"მნიშვნელოვნად ამარტივებს ყნოსვის ბოლქვში სუნის შესახებ ინფორმაციის გადაცემას და დამუშავებას - ტვინში ქიმიოსენსორული ინფორმაციის გადართვისა და დამუშავების პირველი ნერვული ცენტრი.

როდესაც სუნიანი ნივთიერებები მოქმედებენ ყნოსვის ეპითელიუმზე, მისგან აღირიცხება მრავალკომპონენტიანი ელექტრული პოტენციალი. ყნოსვის ლორწოვან გარსში ელექტრული პროცესები შეიძლება დაიყოს ნელ პოტენციალებად, რომლებიც ასახავს რეცეპტორის მემბრანის აგზნებას და სწრაფ (სპაიკ) აქტივობას, რომელიც ეკუთვნის ცალკეულ რეცეპტორებს და მათ აქსონებს. ნელი მთლიანი პოტენციალი მოიცავს სამ კომპონენტს: პოზიტიური პოტენციალი, უარყოფითი პოტენციალი ჩართვის (მას ე.წ ელექტროოფთალმოგრამა, EOG) და გამორთვის უარყოფითი პოტენციალი. მკვლევართა უმეტესობა თვლის, რომ EOG არის ყნოსვითი რეცეპტორების გენერატორის პოტენციალი.

ბრინჯი. ყნოსვის სისტემის სტრუქტურის დიაგრამა. (სხვადასხვა რეცეპტორების მატარებელი ნეირონების პროცესები ყნოსვის ბოლქვის სხვადასხვა გლომერულში მიდის)

ყნოსვის ბოლქვის სტრუქტურა და ფუნქცია. ყნოსვის გზა პირველ რიგში გადადის ყნოსვის ბოლქვში, რომელიც მიეკუთვნება თავის ტვინის ქერქს.დაწყვილებულ ადამიანის ყნოსვის ბოლქვში გამოიყოფა ექვსი ფენა, რომლებიც განლაგებულია კონცენტრირებულად, ზედაპირიდან დათვლა:

ფენა I - ყნოსვის ნერვის ბოჭკოები;

II ფენა არის ყნოსვითი გლომერულების (გლომერული) ფენა, რომელიც წარმოადგენს 100-200 მიკრონი დიამეტრის სფერულ წარმონაქმნებს, რომლებშიც ხდება ყნოსვის ნერვული ბოჭკოების პირველი სინაფსური გადართვა ყნოსვის ბოლქვის ნეირონებზე;

III ფენა - გარე რეტიკულური, ტუფტის უჯრედების შემცველი; ასეთი უჯრედის დენდრიტი, როგორც წესი, კონტაქტში შედის რამდენიმე გლომერულთან;

IV ფენა არის მიტრალური უჯრედის სხეულების ფენა, რომელიც შეიცავს ყნოსვის ბოლქვის უდიდეს უჯრედებს - მიტრალურ უჯრედებს. ეს არის დიდი ნეირონები (სომას დიამეტრი მინიმუმ 30 მკმ) კარგად განვითარებული დიდი დიამეტრის აპიკალური დენდრიტით, რომელიც დაკავშირებულია მხოლოდ ერთ გლომერულთან. იქმნება მიტრალური უჯრედების აქსონები ყნოსვის ტრაქტი,რომელიც ასევე მოიცავს ტუფსის უჯრედების აქსონებს. ყნოსვის ბოლქვის შიგნით, მიტრალური უჯრედების აქსონები გამოყოფენ უამრავ გირაოს, რომლებიც ქმნიან სინაფსურ კონტაქტებს ყნოსვის ბოლქვის სხვადასხვა ფენებში;

V შრე - (შიდა რეტიკულური);

VI ფენა არის მარცვლოვანი ფენა. აქ არის გრანულების უჯრედების სხეულები. გრანულოვანი უჯრედების ფენა პირდაპირ გადადის ეგრეთ წოდებული წინა ყნოსვის ბირთვის უჯრედულ მასებში, რომელიც კლასიფიცირებულია, როგორც მესამე რიგის ყნოსვის ცენტრი.

ადეკვატური სტიმულაციის საპასუხოდ, ნელი გრძელვადიანი პოტენციალი ფიქსირდება ყნოსვის ბოლქვში, რომლის აღმავალი ფრონტზე და მწვერვალზე აღირიცხება გამოწვეული ტალღები. ისინი წარმოიქმნება ყველა ხერხემლიანის ყნოსვის ბოლქვში, მაგრამ მათი სიხშირე განსხვავებულია. ამ ფენომენის როლი სუნის ამოცნობაში არ არის ნათელი, მაგრამ ითვლება, რომ ელექტრული რხევების რიტმი ყალიბდება ნათურაში პოსტსინაფსური პოტენციალით.

მიტრალური უჯრედები აერთიანებს თავის აქსონებს ყნოსვის ტრაქტის შეკვრაში, რომელიც ბოლქვიდან გადადის ყნოსვის ტვინის სტრუქტურებში. .

ყნოსვის ტრაქტიქმნის ყნოსვის სამკუთხედს, სადაც ბოჭკოები იყოფა ცალკეულ ჩალიჩებად. ბოჭკოების ნაწილი მიდის ჰიპოკამპის ქვესკნელში, მეორე ნაწილი გადის წინა კომისარიდან მოპირდაპირე მხარეს, ბოჭკოების მესამე ჯგუფი მიდის ძგიდის ძგიდისკენ, მეოთხე ჯგუფი წინა პერფორირებული ნივთიერებისკენ. ჰიპოკამპის კაუჭში არის ყნოსვის ანალიზატორის კორტიკალური ბოლო, რომელიც დაკავშირებულია თალამუსთან, ჰიპოთალამუს ბირთვებთან და ლიმფური სისტემის სტრუქტურებთან.

ყნოსვის ანალიზატორის ცენტრალური განყოფილების სტრუქტურა და ფუნქცია.

ყნოსვის ტრაქტის ბოჭკოები მთავრდება წინა ტვინის სხვადასხვა ნაწილში: წინა ყნოსვის ბირთვში, ყნოსვის ტუბერკულოზის ლატერალურ ნაწილში, ქერქის პრეპირიფორმულ და პერიამიგდალის მიდამოებში, აგრეთვე ამიგდალის კომპლექსის მიმდებარე კორტიკომედიალურ ნაწილში, გვერდითი ყნოსვის ტრაქტის ბირთვის ჩათვლით, რომელიც ითვლება , ბოჭკოები ასევე მოდის დამხმარე ყნოსვითი ბოლქვიდან. ყნოსვის ბოლქვსა და ჰიპოკამპს და ძუძუმწოვრებში ყნოსვის ტვინის სხვა ნაწილებს შორის კავშირი ხდება ერთი ან მეტი გადამრთველის მეშვეობით. პირველადი ყნოსვითი ქერქიდან ნერვული ბოჭკოები მიმართულია თალამუსის შუაგულოვანი ბირთვისკენ, რომელსაც ასევე აქვს პირდაპირი შეყვანა გემოვნების სისტემიდან. თალამუსის მედიოვენტრალური ბირთვის ბოჭკოები, თავის მხრივ, მიმართულია ნეოკორტექსის შუბლის მიდამოში, რომელიც ითვლება ყნოსვის სისტემის უმაღლეს ინტეგრაციულ ცენტრად. პრეპირიფორმული ქერქის და ყნოსვის ტუბერკულოზის ბოჭკოები მიდიან კუდის მიმართულებით და ხდება წინა ტვინის მედიალური შეკვრის ნაწილი. ამ შეკვრის ბოჭკოების დაბოლოებები გვხვდება ჰიპოთალამუსში.

ამრიგად, ყნოსვის სისტემის თავისებურება, კერძოდ, ის არის, რომ მისი აფერენტული ბოჭკოები ქერქისკენ მიმავალ გზაზე არ გადადიან თალამუსში და არ გადადიან ცერებრუმის მოპირდაპირე მხარეს.ნაჩვენებია, რომ ყნოსვის ტვინის მნიშვნელოვანი რაოდენობის ცენტრების არსებობა არ არის აუცილებელი სუნების ამოცნობისთვის, ამიტომ ნერვული ცენტრების უმეტესობა, რომლებშიც ყნოსვის ტრაქტია დაპროექტებული, შეიძლება ჩაითვალოს ასოციაციურ ცენტრებად, რომლებიც უზრუნველყოფენ კავშირს. ყნოსვის სენსორული სისტემა სხვა სენსორულ სისტემებთან და ორგანიზაცია, ამ საფუძველზე, ქცევის მთელი რიგი რთული ფორმების - საკვები, თავდაცვითი, სექსუალური. ამ ცენტრების აღწერიდან ირკვევა ყნოსვის მჭიდრო კავშირი ჭამასთან და სექსუალურ ქცევასთან.

ყნოსვითი ბოლქვის აქტივობის ეფერენტული რეგულირება ჯერ კიდევ არ არის საკმარისად შესწავლილი, თუმცა არსებობს მორფოლოგიური წინაპირობები, რომლებიც მიუთითებს ამგვარი გავლენის შესაძლებლობაზე.

ყნოსვითი ინფორმაციის კოდირება.ადამიანის სუნების აღქმის ზოგიერთი ფსიქოფიზიოლოგიური დაკვირვების საფუძველზე არსებობს 7 ძირითადი სუნი: მუშკის, კამფორის, ყვავილოვანი, ეთერული, პიტნის, მკვეთრი და გაფუჭებული.

ჯ. ეიმურის და რ. მონკრიეფის თეორიის მიხედვით (სტერეოქიმიური თეორია), ნივთიერების სუნი განისაზღვრება სუნიანი მოლეკულის ფორმით და ზომით, რომელიც კონფიგურაციის მიხედვით ერგება მემბრანის რეცეპტორულ ადგილს „გასაღების მსგავსად. ჩაკეტვა." სხვადასხვა ტიპის რეცეპტორების უბნების კონცეფცია, რომლებიც ურთიერთქმედებენ სპეციფიკურ სურნელოვან მოლეკულებთან, ვარაუდობს შვიდი ტიპის მიმღები ადგილის არსებობას. მიმღები ადგილები მჭიდრო კავშირშია სურნელოვან მოლეკულებთან, მემბრანის რეგიონის მუხტი იცვლება და უჯრედში ჩნდება პოტენციალი.

როგორც მიკროელექტროდების გამოყენებით ჩატარებულმა კვლევებმა აჩვენა, ერთი რეცეპტორები რეაგირებენ სტიმულაციაზე იმპულსების სიხშირის გაზრდით, რაც დამოკიდებულია სტიმულის ხარისხსა და ინტენსივობაზე. ყნოსვის თითოეული რეცეპტორი რეაგირებს არა ერთ, არამედ ბევრ სუნიან ნივთიერებაზე და ზოგიერთ მათგანს "უპირატესობას" ანიჭებს. ითვლება, რომ სუნების კოდირება და მათი ამოცნობა ყნოსვითი სენსორული სისტემის ცენტრებში შეიძლება დაფუძნებული იყოს რეცეპტორების ამ თვისებებზე, რომლებიც განსხვავდებიან ნივთიერებების სხვადასხვა ჯგუფთან მათი მორგებით. ყნოსვის ბოლქვის ელექტროფიზიოლოგიურმა კვლევებმა აჩვენა, რომ სუნის მოქმედების დროს მასში დაფიქსირებული ელექტრული რეაქცია დამოკიდებულია სუნიან ნივთიერებაზე: სხვადასხვა სუნით იცვლება ბოლქვის აღგზნებული და დათრგუნული უბნების სივრცითი მოზაიკა.

ადამიანის ყნოსვის სისტემის მგრძნობელობა.ეს მგრძნობელობა საკმაოდ დიდია: ერთი ყნოსვის რეცეპტორი შეიძლება აღგზნდეს სუნის ერთი მოლეკულით, ხოლო რეცეპტორების მცირე რაოდენობის სტიმულირება იწვევს შეგრძნებას. ამავდროულად, ნივთიერებების მოქმედების ინტენსივობის ცვლილებას (დისკრიმინაციის ბარიერი) ადამიანები საკმაოდ უხეშად აფასებენ (სუნის სიძლიერეში ყველაზე მცირე აღქმული განსხვავება მისი საწყისი კონცენტრაციის 30-60%-ია). ძაღლებში ეს მაჩვენებლები 3-6-ჯერ მეტია.

ყნოსვის ანალიზატორის ადაპტაციაშეიძლება შეინიშნოს სუნიანი ნივთიერების ხანგრძლივი ზემოქმედებით. ადაპტაცია ხდება საკმაოდ ნელა 10 წამის ან წუთის განმავლობაში და დამოკიდებულია ნივთიერების მოქმედების ხანგრძლივობაზე, მის კონცენტრაციაზე და ჰაერის ნაკადის სიჩქარეზე (სნიფი). ბევრ სუნიან ნივთიერებასთან მიმართებაში სრული ადაპტაცია საკმაოდ სწრაფად ხდება, ანუ მათი სუნი წყდება. ადამიანი წყვეტს ისეთი გამუდმებით მოქმედ სტიმულების შემჩნევას, როგორიცაა მისი სხეულის, ტანსაცმლის, ოთახის სუნი და ა.შ. რიგ ნივთიერებებთან მიმართებაში ადაპტაცია ხდება ნელა და მხოლოდ ნაწილობრივ. სუსტი გემოს ან ყნოსვის სტიმულის მოკლევადიანი ზემოქმედებით: ადაპტაცია შეიძლება გამოვლინდეს შესაბამისი ანალიზატორის მგრძნობელობის მატებით. დადგენილია, რომ მგრძნობელობისა და ადაპტაციის ფენომენების ცვლილებები ძირითადად ხდება არა პერიფერიულ, არამედ ქერქის გემოვნებისა და ყნოსვის ანალიზატორების ნაწილში.. ზოგჯერ, განსაკუთრებით ერთი და იგივე გემოს ან ყნოსვის სტიმულის ხშირი ზემოქმედებით, ცერებრალური ქერქში ჩნდება გაზრდილი აგზნებადობის მუდმივი ფოკუსი. ასეთ შემთხვევებში, გემოვნების ან სუნის შეგრძნება, რომლის დროსაც გაიზარდა აგზნებადობა, შეიძლება ასევე გამოჩნდეს სხვადასხვა ნივთიერების გავლენის ქვეშ. უფრო მეტიც, შესაბამისი სუნის ან გემოს შეგრძნება შეიძლება გახდეს ინტრუზიული, გამოჩნდეს გემოვნების ან სუნის სტიმულის არარსებობის შემთხვევაშიც კი, სხვა სიტყვებით რომ ვთქვათ, წარმოიქმნება ილუზიები და ჰალუცინაციები. თუ ლანჩის დროს იტყვით, რომ კერძი დამპალი ან მჟავეა, მაშინ ზოგიერთ ადამიანს უვითარდება შესაბამისი ყნოსვა და გემოს შეგრძნებები, რის შედეგადაც უარს ამბობენ ჭამაზე. ერთ სუნისადმი ადაპტაცია არ ამცირებს მგრძნობელობას სხვა ტიპის სუნის მიმართ, რადგან სხვადასხვა რეცეპტორებზე მოქმედებს სხვადასხვა სუნი.

ყნოსვის ანალიზატორის ფუნქციები.ყნოსვის ანალიზატორის მონაწილეობით ხდება ორიენტაცია მიმდებარე სივრცეში და ხდება გარე სამყაროს შემეცნების პროცესი. ის გავლენას ახდენს კვებით ქცევაზე, მონაწილეობს საკვების შესამოწმებლად საკვებად, საჭმლის მომნელებელი აპარატის დაყენებაში საკვების გადასამუშავებლად (განპირობებული რეფლექსის მექანიზმით), ასევე თავდაცვით ქცევაში, ხელს უწყობს საფრთხის თავიდან აცილებას მავნე ნივთიერებების გარჩევის უნარის გამო. სხეულს.ადამიანს აქვს ყნოსვა.ეფექტურად უწყობს ხელს მეხსიერებიდან ინფორმაციის მიღებას. ამრიგად, სუნების რეაქცია არა მხოლოდ გრძნობების მუშაობაა, არამედ სოციალური გამოცდილებაც. სუნის საშუალებით ჩვენ შეგვიძლია აღვადგინოთ გასული წლების ატმოსფერო ან დავიბრუნოთ მოგონებები, რომლებიც დაკავშირებულია კონკრეტულ ცხოვრებისეულ გარემოებებთან. ყნოსვის გრძნობა მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ადამიანის ემოციურ სფეროში.

გარდა ამისა, „ყნოსვის მეხსიერებას“ არანაკლებ მნიშვნელოვანი ბიოლოგიური დანიშნულება აქვს. იმისდა მიუხედავად, რომ ადამიანის „მეორე ნახევრის“ გამოსახულება აგებულია ძირითადად მხედველობითა და სმენით მიღებული ინფორმაციის საფუძველზე, ინდივიდუალური სხეულის სუნი ასევე არის სახელმძღვანელო წარმატებული გამრავლებისთვის შესაფერისი ობიექტის ამოცნობისთვის. ამ სუნების უფრო ეფექტურად აღქმისა და მათზე რეაგირების მიზნით, ბუნებამ შექმნა "დამხმარე" ყნოსვის სისტემა. vomeronasal სისტემა.

ვომერონასალური, ანუ აქსესუარი ყნოსვის სისტემის პერიფერიული ნაწილია vomeronasal (Jacobson) ორგანო. ის ჰგავს დაწყვილებულ ეპითელურ მილებს, რომლებიც დახურულია ერთ ბოლოში და მეორე ბოლოში იხსნება ცხვირის ღრუში. ადამიანებში ვომერონასალური ორგანო განლაგებულია ცხვირის ძგიდის წინა მესამედის ფუძის შემაერთებელ ქსოვილში მის ორივე მხარეს ძგიდის ხრტილსა და ხრტილს შორის საზღვარზე. იაკობსონის ორგანოს გარდა, ვომერონასალურ სისტემაში შედის ვომერონასალური ნერვი, ბოლო ნერვი და წინა ტვინში საკუთარი წარმომადგენლობა - აქსესუარი ყნოსვის ბოლქვი.

ვომერონასალური სისტემის ფუნქციები დაკავშირებულია სასქესო ორგანოების ფუნქციებთან (სექსუალური ციკლის რეგულირება და სექსუალური ქცევა) და ემოციურ სფეროსთან.

ცხოველებში დადგენილია, რომ დამხმარე ყნოსვითი ბოლქვიდან ვომერონასალური სისტემის მეორე ნეირონების აქსონები მიმართულია მედიალური პრეოპტიკური ბირთვისა და ჰიპოთალამუსისკენ, აგრეთვე პრემილარული ბირთვის ვენტრალური რეგიონისა და შუა ბირთვისკენ. ამიგდალა. ადამიანებში ვომერონასალური ნერვის პროგნოზებს შორის კავშირები ჯერჯერობით ნაკლებად არის შესწავლილი.

ყნოსვის სენსორული სისტემა (OSS)

ყნოსვის სენსორული სისტემა (OSS) არის სტრუქტურული და ფუნქციური კომპლექსი, რომელიც უზრუნველყოფს სუნის აღქმას და ანალიზს.

NSS-ის მნიშვნელობა ადამიანებისთვის:

უზრუნველყოფს საჭმლის მომნელებელი ცენტრის რეფლექსურ სტიმულაციას;

უზრუნველყოფს დამცავ ეფექტს იმ გარემოს ქიმიური შემადგენლობის ამოცნობით, რომელშიც მდებარეობს სხეული;

ზრდის ნერვული სისტემის საერთო ტონუსს (განსაკუთრებით სასიამოვნო სუნი)

ჩართულია ემოციურ ქცევაში;

ასრულებს დამცავ როლს, მათ შორის ცემინების, ხველების და სუნთქვის შეკავების რეფლექსების ჩათვლით (ამიაკის ორთქლის შესუნთქვისას);

მონაწილეობს გემოს ფორმირებაში (ცხვირის ძლიერი გამონადენით საკვები კარგავს გემოს)

ცხოველებში ის ასევე უზრუნველყოფს საკვების ძიებას.

სუნების პირველი კლასიფიკაცია მოახდინა ეიმურმა წარმოშობის წყაროს გათვალისწინებით: ქაფური, ყვავილოვანი, მუშკი, პიტნის, ეთერული, მჟავე და გაფუჭებული. სუნის აღქმისთვის სუნიან ნივთიერებას უნდა ჰქონდეს ორი თვისება: იყოს ხსნადი და აქროლადი. ალბათ ამიტომაა, რომ სუნი უკეთესად აღიქმება ტენიან ჰაერში და როცა ის მოძრაობს (წვიმამდე).

ყნოსვის ნორმალურ აღქმას ეწოდება ნორმოოსმია, არარსებობა - ანოსმია, სუნის აღქმის დაქვეითება - ჰიპოოსმია, აღქმის გაზრდა - ჰიპეროსმია, დარღვევები - დისოსმია.

ხაზგასმით უნდა აღინიშნოს, რომ ზოგიერთი ნივთიერება იწვევს მაქსიმალურ რეაქციას, ზოგი - სუსტს, ზოგი კი - რეცეპტორული უჯრედების დათრგუნვას.

ყნოსვითი სენსორული სისტემის პერიფერიული ნაწილის სტრუქტურული და ფუნქციური მახასიათებლები

ყნოსვის რეცეპტორები არის ექსტეროცეპტიური, ქიმიორეცეპციული, პირველადი მგრძნობიარე, მათ ახასიათებთ სპონტანური აქტივობა და ადაპტაციის უნარი.

ყნოსვის ეპითელიუმი "დამალულია" ცხვირის ლორწოვან გარსში, რომელიც ფარავს ცხვირის ღრუს სახურავის 10 სმ 2-ს ცხვირის ძგიდეზე (ნახ. 12.32) კუნძულების სახით, რომელთა ფართობია დაახლოებით 240 მმ2.

ყნოსვის ეპითელიუმი შეიცავს დაახლოებით 10-20 მილიონ რეცეპტორულ უჯრედს.

ყნოსვის ეპითელიუმი მდებარეობს სასუნთქი გზებიდან მოშორებით. ამიტომ, სუნი რომ იგრძნოთ, უნდა ამოისუნთქოთ, ანუ ღრმად ჩაისუნთქოთ. მშვიდი სუნთქვის შემთხვევაში ჰაერის მხოლოდ 5% გადის ყნოსვის ეპითელიუმში.

ეპითელიუმის ზედაპირი დაფარულია ლორწოთი, რომელიც აკონტროლებს სუნიანი ნივთიერებების - სუნიანი - რეცეპტორების ზედაპირზე ხელმისაწვდომობას.

ყნოსვის უჯრედს აქვს ცენტრალური ყლორტი - აქსონი და პერიფერიული ყლორტი - დენდრიტები. დენდრიტის ბოლოს ჩნდება გასქელება - კლუბი. კლუბის ზედაპირზე არის მიკროვილი (10-20) დიამეტრით 0,3 მიკრონი და სიგრძე 10 მიკრონი. მათი დამსახურებაა, რომ ყნოსვის ეპითელიუმის ზედაპირი მნიშვნელოვნად იზრდება და მისი ფართობი შეიძლება რამდენჯერმე აღემატებოდეს სხეულის ფართობს. ყნოსვის კლუბი არის ყნოსვის უჯრედის ციტოქიმიური ცენტრი. ყნოსვის უჯრედები მუდმივად განახლდება. მათი სიცოცხლე ორ თვეს გრძელდება. ყნოსვის უჯრედებს ახასიათებთ მუდმივი სპონტანური აქტივობა, რომელიც მოდულირებულია სუნიანი ნივთიერებების მოქმედებით. რეცეპტორული უჯრედების გარდა, ყნოსვის ეპითელიუმი შეიცავს დამხმარე და ბაზალურ უჯრედებს (ნახ. 12.33). ცხვირის სასუნთქი ნაწილი, სადაც არ არის ყნოსვის უჯრედები, იღებს სამწვერა ნერვის დაბოლოებებს. (გვ. ტრიგემინუსი),რომელსაც ასევე შეუძლია რეაგირება სუნს (ამიაკზე). გლოსოფარინგალური ნერვი ასევე მონაწილეობს ზოგიერთი სუნის აღქმაში. (ნ. გლოსოფარინგეუსი).ამიტომ ყნოსვის გრძნობა მთლიანად არ ქრება ყნოსვის ნერვის ორივე მხრიდან მოკვეთის შემდეგაც კი.

ყნოსვის რეცეპტორული უჯრედების აგზნების მექანიზმი

სუნის მრავალი თეორია შეიქმნა. მათ შორის ყურადღებას იმსახურებს 1949 წელს მონკრიეფის მიერ ჩამოყალიბებული სტერეოქიმიური თეორია. მისი მნიშვნელობა მდგომარეობს იმაში, რომ ყნოსვის სისტემა აგებულია სხვადასხვა რეცეპტორული უჯრედებისგან. თითოეული ეს უჯრედი ერთ სუნს აღიქვამს. ტესტმა დაამტკიცა, რომ მუშკის, ქაფურის, პიტნის, ყვავილოვანი, ეთერული სუნი თანდაყოლილია იმ ნივთიერებებში, რომელთა მოლეკულები, როგორც „საკეტის გასაღები“, ჯდება ყნოსვის უჯრედების ქიმიორეცეპტორულ ნივთიერებებში. სტერეოქიმიური თეორიის მიხედვით, პირველადი სუნიდან ყველა დანარჩენი შეიძლება ჩამოყალიბდეს სამი ძირითადი კო- ტიპის მიხედვით.

ბრინჯი. 12.32. ყნოსვის ლორწოვანი გარსის დიაგრამა:

V - სამწვერა ნერვი, IX - გლოსოფარინგეალური ნერვი, X - საშოს ნერვი

ლერა (წითელი - ლურჯი - მწვანე), საიდანაც წარმოიქმნება ყველა დანარჩენი.

ყნოსვითი რეცეპტორები შეიცავს დაახლოებით 1000 ტიპის რეცეპტორულ ცილას, რომლებთანაც ურთიერთქმედებენ სუნი. პროტეინები კოდირებს დაახლოებით 1000 გენს, რაც შეადგენს მთლიანი გენოფონდის დაახლოებით 3%-ს და მხოლოდ ხაზს უსვამს ყნოსვის ანალიზატორის მნიშვნელობას. მას შემდეგ, რაც სუნიანი მოლეკულა აკავშირებს რეცეპტორს, აქტიურდება მეორე მესინჯერების სისტემა, კერძოდ G- პროტეინი, რომელიც ააქტიურებს ადენილატ ციკლაზას და ადენოზინტრიფოსფატი გარდაიქმნება cAMP-ად. ეს იწვევს იონური არხების გახსნას, დადებითად დამუხტული იონების შემოსვლას და დეპოლარიზაციის, ანუ ნერვული იმპულსის წარმოქმნას.

2004 წლის ნობელის პრემიის ლაურეატებმა G. Excel-მა და L. Buck-მა დაამტკიცეს, რომ არ არსებობს კონკრეტული რეცეპტორები თითოეული ინდივიდუალური სუნისთვის. ამის ნაცვლად, არსებობს "რეცეპტორული ანბანი." კონკრეტული სუნი ააქტიურებს რეცეპტორების სპეციფიკურ კომბინაციას, რომელიც თავის მხრივ აგზავნის ნერვული იმპულსების სპეციფიკურ თანმიმდევრობას და შემდეგ დეკოდირდება ტვინში ნეირონების მიერ, როგორიცაა ასოებიდან სიტყვების ან ნოტებიდან მუსიკის ფორმირება. და იქმნება კონკრეტული სუნის შეგრძნება.

ამ თვალსაზრისით, ალეგორიული გამოთქმაც კი გაჩნდა: სუნი გვაქვს არა ცხვირით, არამედ ტვინით.

ადამიანს შეუძლია ერთდროულად მხოლოდ სამი სუნის ამოცნობა. თუ ათზე მეტი სუნი აქვს, ის ვერც ერთ მათგანს ვერ ამოიცნობს.

ძალიან მჭიდრო კავშირი ყნოსვის აპარატსა და რეპროდუქციულ სისტემას შორის. სუნის აღქმის სიმახვილე დამოკიდებულია ორგანიზმში სტეროიდული ჰორმონების, მათ შორის სასქესო ჰორმონების დონეზე. ამაზე მიუთითებს ფაქტები, დაავადებები, რომლებიც დაკავშირებულია რეპროდუქციულ დისფუნქციასთან, რომელსაც თან ახლავს სუნის აღქმის უნარის დაქვეითება ან დაკარგვა. ყნოსვის ანალიზატორის დახმარებით ფერომონები გავლენას ახდენენ ჩვენს სხეულზე. არსებობს მოსაზრება, რომ ჩვენ მოგვწონს იმ ადამიანების სუნი, რომლებიც გენეტიკურად ძალიან განსხვავდებიან ჩვენგან. ასევე საინტერესოა ის ფაქტი, რომ ყნოსვითი ნეირონების აქსონები გვერდს უვლიან თალამუსს - ყველა სენსორული გზის შემგროვებელს - და მიმართულია ყნოსვითი ბოლქვებისკენ, რომლებიც უძველესი ქერქის ნაწილია - ლიმბური სისტემა, რომელიც პასუხისმგებელია მეხსიერებაზე, ემოციებზე. და სექსუალური ქცევა.

ბრინჯი. 12.33. ყნოსვის ეპითელიუმის სტრუქტურა

ამოუცნობი საიდუმლოებები მალავს ჩვენთვის უცნობ სუნის მნიშვნელობას. რატომ არის ეს შეგრძნება უზრუნველყოფილი გენების ასეთი მნიშვნელოვანი რაოდენობით და აქვს მჭიდრო კავშირი ტვინის უძველეს წარმონაქმნებთან?

ყნოსვის სენსორული სისტემის მავთულის და ტვინის განყოფილებები

ყნოსვის სენსორული სისტემის გზები, სხვებისგან განსხვავებით, არ გადის თალამუსში. პირველი ნეირონის სხეული წარმოდგენილია ყნოსვითი რეცეპტორული უჯრედით, როგორც პირველადი მგრძნობიარე რეცეპტორი. ამ უჯრედების აქსონები ქმნიან 20-100 ბოჭკოს ჯგუფებს. ისინი ქმნიან ყნოსვის ნერვს, რომელიც მიდის ყნოსვის ბოლქვამდე. იქვე მდებარეობს მეორე ნეირონის სხეული, მიტრალური უჯრედი. ყნოსვის ბოლქვში ადგილი აქვს ყნოსვის ეპითელიუმის აქტუალურ ლოკალიზაციას. როგორც მიტრალური უჯრედების აქსონების ნაწილი, იმპულსები იგზავნება კაუჭზე, ანუ პირიფორმულ ან პერიამიგდალის ქერქში. ზოგიერთი ბოჭკო აღწევს წინა ჰიპოთალამუსს და ამიგდალას და სხვა ნაწილებს.

სხვადასხვა სუნის ზემოქმედებისას, აღგზნებული და დათრგუნული უჯრედების სივრცითი მოზაიკა იცვლება ყნოსვის ბოლქვში. ეს აისახება ელექტრული აქტივობის სპეციფიკაში. ამრიგად, ელექტრული აქტივობის ბუნება დამოკიდებულია სუნიანი ნივთიერების მახასიათებლებზე.

ითვლება, რომ ყნოსვის ბოლქვები საკმარისია ყნოსვის ფუნქციის შესანარჩუნებლად. წინა ჰიპოთალამუსის არსებითი როლი, მისი გაღიზიანება იწვევს ყნოსვას. ყნოსვითი ტვინის ლიმბურ ქერქთან (ჰიპოკამპუსი), ამიგდალასთან და ჰიპოთალამუსთან კავშირების წყალობით უზრუნველყოფილია ემოციების ყნოსვითი კომპონენტი. ამრიგად, ყნოსვის ფუნქციაში ჩართულია ცენტრების დიდი რაოდენობა.

ყნოსვის შეგრძნების ზღურბლები. ადაპტაცია

არსებობს ზღურბლები სუნის არსებობის დასადგენად და ზღურბლები სუნის ამოცნობისთვის. სუნის ბარიერი (მგრძნობიარობის გამოჩენა) განისაზღვრება სუნიანი ნივთიერების მინიმალური რაოდენობით, რაც შესაძლებელს ხდის მისი არსებობის დადგენას. ამოცნობის ბარიერი არის სუნიანი ნივთიერების მინიმალური რაოდენობა, რომელიც სუნის იდენტიფიცირების საშუალებას იძლევა. მაგალითად, ვანილინისთვის, ამოცნობის ბარიერია 8 × 10-13 მოლ/ლ. ზღურბლები განსხვავდება რიგი ფაქტორების მიხედვით: ფიზიოლოგიური მდგომარეობა (მენსტრუაციის დროს - გამწვავება ქალებში), ასაკი (ხანდაზმულებში - მატება), ჰაერის ტენიანობა (დაქვეითებული ტენიან გარემოში), ჰაერის მოძრაობის სიჩქარე ცხვირის სუნთქვით. ტრაქტატი. სმენადაქვეითებულ-ბრმა ადამიანებში ზღვრები საგრძნობლად მცირდება. მიუხედავად იმისა, რომ ადამიანს შეუძლია 10000-მდე სხვადასხვა სუნის გარჩევა, მისი ინტენსივობის შეფასების უნარი ძალიან დაბალია. შეგრძნება ძლიერდება მხოლოდ იმ შემთხვევაში, თუ გაღიზიანება საწყის მნიშვნელობასთან შედარებით მინიმუმ 30%-ით იზრდება.

ყნოსვითი სენსორული სისტემის ადაპტაცია ხდება ნელა და გრძელდება ათობით წამი ან წუთი. ეს დამოკიდებულია ჰაერის მოძრაობის სიჩქარეზე და სუნიანი ნივთიერების კონცენტრაციაზე. ხდება ჯვარედინი ადაპტაცია. ნებისმიერი სუნიანი ნივთიერების გახანგრძლივებული ზემოქმედებით, ბარიერი იზრდება არა მხოლოდ მის, არამედ სხვა სუნიანი ნივთიერებების მიმართ. ყნოსვითი სენსორული სისტემის მგრძნობელობა რეგულირდება სიმპათიკური ნერვული სისტემით.

ჰიპეროსმია ზოგჯერ აღინიშნება ჰიპოთალამუსის სინდრომით, ჰიპოოსმია - რადიაციის გავლენის ქვეშ. ეპილეფსიას შეიძლება თან ახლდეს ყნოსვითი ჰალუცინაციები. ანოსმია შეიძლება გამოწვეული იყოს ჰიპოგონადიზმით.

ორგანოლეპტიკური მეთოდი- სასმელებისა და საკვები პროდუქტების ხარისხის კონტროლის მეთოდი, რომელიც დაფუძნებულია გემოსა და ყნოსვაზე მათი თვისებების გამოცდაზე; გამოიყენება საკვების წარმოებასა და პარფიუმერიაში. სუნი და გემო ნივთიერების არსებითი ქიმიური მახასიათებლებია.

სენსორული გემოვნების სისტემა

გემო- შეგრძნება, რომელიც ჩნდება, როდესაც ნივთიერება მოქმედებს ენის ზედაპირზე და პირის ღრუს ლორწოვან გარსზე მდებარე გემოვნების კვირტებზე. გემოვნების შეგრძნებებს ადამიანი აღიქვამს პირის ღრუში შემავალი ნივთიერებების სითბოს, სიცივის, წნევის და სუნის შეგრძნებებთან ერთად.

❖ გემოვნების როლი. ისინი აძლევენ საშუალებას:

■ სურსათის ხარისხის განსაზღვრა;

■ იწვევს საჭმლის მომნელებელი წვენის სეკრეციის რეფლექსებს;

■ ასტიმულირებს იმ ნივთიერებების შეწოვას, რომლებიც აუცილებელია ორგანიზმისთვის, მაგრამ იშვიათად გვხვდება.

ძირითადი გემოვნება:მწარე, მარილიანი, მჟავე, ტკბილი.

გემოვნების სენსორული სისტემაახორციელებს გემოვნების ორგანოებზე მოქმედი ქიმიური სტიმულების აღქმას და ანალიზს.

გემოვნების რეცეპტორული უჯრედებიშიგნით განთავსებული მიკროვილით გემოს რეცეპტორები . რეცეპტორული უჯრედები შედიან კონტაქტში საკვებთან, რომლის მოლეკულები იწვევენ რეცეპტორებში შესაბამისი ნერვული იმპულსების წარმოქმნას.

■ გემოვნების კვირტები რეაგირებს მხოლოდ წყალში გახსნილ ნივთიერებებზე.

Გემოს რეცეპტორებიგანლაგებულია გემოვნების კვირტებში, რომლებიც წარმოადგენს ენის ლორწოვანი გარსის გამონაზარდებს (ნაკეცებს).

რეცეპტორების უდიდესი მტევანი არის ენის წვერზე, კიდეებზე და ფესვებზე (უკანა).

❖ ენის მგრძნობიარე ადგილები:

■ ტკბილი ასტიმულირებს ენის წვერის რეცეპტორებს;

■ მწარე ასტიმულირებს ენის ფესვის რეცეპტორებს;

■ მარილიანი აღაგზნებს რეცეპტორებს ენის კიდეებზე და წინა მხარეს;

■ მაწონი აღაგზნებს ენის გვერდითი კიდეების რეცეპტორებს.

რეცეპტორული უჯრედების გვერდით არის ნერვული ბოჭკოები, რომლებიც ფარავს მათ, რომლებიც ტვინში შედიან, როგორც კრანიალური ნერვების ნაწილი. მათი მეშვეობით ნერვული იმპულსები შედიან ცერებრალური ქერქის უკანა ცენტრალურ გირუსში, სადაც ყალიბდება გემოვნების შეგრძნებები.

ადაპტაცია გემოვნებაზე- გემოს შეგრძნებების დაქვეითება ერთი და იგივე გემოს ნივთიერებების გემოვნების კვირტებზე ხანგრძლივი მოქმედებით. ადაპტაცია ყველაზე სწრაფად ხდება მარილიან და ტკბილ ნივთიერებებთან და უფრო ნელა მჟავე და მწარე ნივთიერებებთან.

■ წიწაკა, მდოგვი და მსგავსი პროდუქტები აღადგენს გემოს შეგრძნებას და ასტიმულირებს მადას.

სენსორული ყნოსვის სისტემა

სუნი- ორგანიზმის უნარი აღიქვას ჰაერში არსებული სხვადასხვა ქიმიკატების სუნი.

სუნი- შეგრძნება, რომელიც ჩნდება, როდესაც ჰაერში არსებული ქიმიური ნივთიერება მოქმედებს ცხვირის ღრუს ლორწოვან გარსში მდებარე ყნოსვის (ქიმიურ) რეცეპტორებზე. ადამიანების მიერ აღქმული სუნების სახეობების რაოდენობა თითქმის უსასრულოა.

ყნოსვის სენსორული სისტემაახორციელებს გარე გარემოში მდებარე და ყნოსვის ორგანოებზე მოქმედი ქიმიური სტიმულების (სუნების) აღქმას და ანალიზს.

■ ნივთიერების მოლური კონცენტრაცია, რომლის სუნიც შეუძლია ადამიანს, არის დაახლოებით 10 -14 მოლ/ლ, ე.ი. სულ რამდენიმე მოლეკულა ლიტრ ჰაერზე.

წარმოდგენილია ყნოსვის ანალიზატორის პერიფერიული განყოფილება ყნოსვის ეპითელიუმი ცხვირის ღრუ, რომელიც შეიცავს უამრავ სენსორულ უჯრედს - ყნოსვის ქიმიორეცეპტორები .

ყნოსვის ქიმიორეცეპტორებიარის ნეირონები, რომელთა დენდრიტები მთავრდება ცხვირის ღრუს ლორწოვან გარსში. დენდრიტების ბოლოებს სხვადასხვა ფორმის მრავალი მიკროსკოპული ღრუ აქვს. აქროლადი ნივთიერებების მოლეკულები, რომლებიც ჩასუნთქულ ჰაერთან ერთად შედიან ცხვირის ღრუში, კონტაქტშია დენდრიტების ბოლოებთან. თუ მოლეკულის ფორმა და ზომა ემთხვევა რეცეპტორის (დენდრიტის) ზედაპირზე ერთ-ერთი ჩაღრმავების ფორმასა და ზომას, მაშინ ის (მოლეკულა) „ჯდება“ ამ დეპრესიაში, რაც იწვევს შესაბამისი ნერვული იმპულსის გაჩენას. . ამავდროულად, სხვადასხვა ფორმის დეპრესიით და, შესაბამისად, სხვადასხვა მოლეკულის მიერ წარმოქმნილ პულსებს აქვთ განსხვავებული მახასიათებლები, რაც შესაძლებელს ხდის განასხვავოს სხვადასხვა ნივთიერების სუნი.

ყნოსვითი რეცეპტორული უჯრედები ლორწოვან გარსში გვხვდება მოციმციმე დამხმარე უჯრედებს შორის.

ყნოსვის ნეირონების აქსონები ქმნიან ყნოსვის ნერვს, რომელიც გადადის თავის ქალას ღრუში. შემდეგი, აგზნება ხორციელდება ცერებრალური ქერქის ყნოსვის ცენტრებში, რომელშიც ტარდება სუნის ამოცნობა.

სუნისადმი ადაპტაცია- მოცემული ნივთიერების სუნის შეგრძნების შემცირება ყნოსვის რეცეპტორებზე მისი ხანგრძლივი მოქმედების გამო. ამავდროულად, შენარჩუნებულია სხვა სუნების აღქმის სიმკვეთრე.