ტრიგლიცერიდების სინთეზი ნახშირწყლებიდან. ნახშირწყლებიდან ცხიმების სინთეზის ეტაპები. სად ხდება ცხიმებისა და ნახშირწყლების სინთეზი? გლუკოზიდან ტრიაცილგლიცეროლების და ქოლესტერინის ბიოსინთეზის ზოგადი სქემა

ცხიმებისგან ნახშირწყლების სინთეზის პროცესი შეიძლება წარმოდგენილი იყოს ზოგადი სქემით:

სურათი 7 - ცხიმებისგან ნახშირწყლების სინთეზის ზოგადი სქემა

ლიპიდების დაშლის ერთ-ერთი მთავარი პროდუქტი, გლიცეროლი, ადვილად გამოიყენება ნახშირწყლების სინთეზში გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატის წარმოქმნისა და გლუნეოგენეზში შესვლის გზით. მცენარეებსა და მიკროორგანიზმებში ის ისევე ადვილად გამოიყენება ნახშირწყლების და ლიპიდების დაშლის კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი პროდუქტის, ცხიმოვანი მჟავების (აცეტილ-CoA) სინთეზისთვის გლიოქსილატის ციკლის მეშვეობით.

მაგრამ ზოგადი სქემა არ ასახავს ყველა ბიოქიმიურ პროცესს, რომელიც ხდება ცხიმებისგან ნახშირწყლების წარმოქმნის შედეგად.

ამიტომ, ჩვენ განვიხილავთ ამ პროცესის ყველა ეტაპს.

ნახშირწყლებისა და ცხიმების სინთეზის სქემა უფრო სრულყოფილად არის წარმოდგენილი სურათზე 8 და ხდება რამდენიმე ეტაპად.

ეტაპი 1. ცხიმის ჰიდროლიზური დაშლა ლიპაზას ფერმენტის მოქმედებით გლიცეროლად და მაღალ ცხიმოვან მჟავებად (იხ. პუნქტი 1.2). ჰიდროლიზის პროდუქტები, გარდაქმნების სერიის გავლის შემდეგ, უნდა გადაიქცეს გლუკოზად.

სურათი 8 - ცხიმებიდან ნახშირწყლების ბიოსინთეზის სქემა

ეტაპი 2. უმაღლესი ცხიმოვანი მჟავების გლუკოზად გადაქცევა. უმაღლესი ცხიმოვანი მჟავები, რომლებიც წარმოიქმნება ცხიმის ჰიდროლიზის შედეგად, ნადგურდება ძირითადად b-ოქსიდაციით (ეს პროცესი ადრე განხილული იყო განყოფილებაში 1.2, პუნქტი 1.2.2). ამ პროცესის საბოლოო პროდუქტია აცეტილ-CoA.

გლიოქსილატის ციკლი

მცენარეებს, ზოგიერთ ბაქტერიას და სოკოებს შეუძლიათ გამოიყენონ აცეტილ-CoA არა მხოლოდ კრებსის ციკლში, არამედ ციკლში, რომელსაც გლიოქსილატის ციკლი ეწოდება. ეს ციკლი მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ცხიმებისა და ნახშირწყლების მეტაბოლიზმში.

გლიოქსილატის ციკლი განსაკუთრებით ინტენსიურად ფუნქციონირებს სპეციალურ უჯრედულ ორგანელებში - გლიოქსიზომებში - ზეთისხილის თესლის აღმოცენების დროს. ამ შემთხვევაში ცხიმი გარდაიქმნება ნახშირწყლებად, რომლებიც აუცილებელია თესლის ყლორტების განვითარებისთვის. ეს პროცესი გრძელდება მანამ, სანამ ნერგს არ განუვითარდება ფოტოსინთეზის უნარი. როდესაც შესანახი ცხიმი ამოიწურება გამწვანების ბოლოს, უჯრედში გლიოქსიზომები ქრება.

გლიოქსილატის გზა სპეციფიკურია მხოლოდ მცენარეებისთვის და ბაქტერიებისთვის; ის არ არის ცხოველურ ორგანიზმებში. გლიოქსილატის ციკლის ფუნქციონირების უნარი განპირობებულია იმით, რომ მცენარეებსა და ბაქტერიებს შეუძლიათ ისეთი ფერმენტების სინთეზირება, როგორიცაა იზოციტრატ ლიაზადა მალატ სინთაზა,რომლებიც კრებსის ციკლის ზოგიერთ ფერმენტთან ერთად მონაწილეობენ გლიოქსილატის ციკლში.

აცეტილ-CoA ჟანგვის სქემა გლიოქსილატის გზაზე ნაჩვენებია სურათზე 9.

სურათი 9 - გლიოქსილატის ციკლის სქემა

გლიოქსილატის ციკლის ორი საწყისი რეაქცია (1 და 2) იდენტურია ტრიკარბოქსილის მჟავას ციკლის. პირველ რეაქციაში (1), აცეტილ-CoA კონდენსირებულია ოქსალოაცეტატთან ერთად ციტრატის სინთაზას მიერ ციტრატის წარმოქმნით. მეორე რეაქციაში ციტრატი იზომერირდება იზოციტრატად აკონიტატ ჰიდრატაზას მონაწილეობით. გლიოქსილატის ციკლისთვის დამახასიათებელი შემდეგი რეაქციები კატალიზებულია სპეციალური ფერმენტებით. მესამე რეაქციაში იზოციტრატი იშლება იზოციტრატ ლიაზას გლიოქსილის მჟავასა და სუქცინის მჟავაში:

მეოთხე რეაქციაში, რომელიც კატალიზირებულია მალატ სინთაზას მიერ, გლიოქსილატი კონდენსირდება აცეტილ-CoA-სთან (მეორე აცეტილ-CoA მოლეკულა, რომელიც შედის გლიოქსილატის ციკლში) და ქმნის ვაშლის მჟავას (მალატი):

მეხუთე რეაქცია შემდეგ აჟანგებს მალატს ოქსალოაცეტატად. ეს რეაქცია ტრიკარბოქსილის მჟავას ციკლის საბოლოო რეაქციის იდენტურია; ის ასევე გლიოქსილატის ციკლის საბოლოო რეაქციაა, რადგან შედეგად მიღებული ოქსალოაცეტატი კვლავ კონდენსირდება აცეტილ-CoA-ს ახალ მოლეკულასთან, რითაც იწყება ციკლის ახალი შემობრუნება.

გლიოქსილატის ციკლის მესამე რეაქციაში წარმოქმნილი სუქცინის მჟავა არ გამოიყენება ამ ციკლით, მაგრამ განიცდის შემდგომ გარდაქმნებს.

ლიპიდებიძალიან მნიშვნელოვანია უჯრედულ მეტაბოლიზმში. ყველა ლიპიდი არის ორგანული, წყალში უხსნადი ნაერთები, რომლებიც გვხვდება ყველა ცოცხალ უჯრედში. მათი ფუნქციების მიხედვით, ლიპიდები იყოფა სამ ჯგუფად:

- უჯრედის მემბრანების სტრუქტურული და რეცეპტორული ლიპიდები

- უჯრედებისა და ორგანიზმების ენერგეტიკული „საწყობი“.

- "ლიპიდური" ჯგუფის ვიტამინები და ჰორმონები

ლიპიდების საფუძველია ცხიმოვანი მჟავა(გაჯერებული და უჯერი) და ორგანული სპირტი - გლიცერინი. ცხიმოვანი მჟავების ძირითად ნაწილს საკვებიდან ვიღებთ (ცხოველური და მცენარეული). ცხოველური ცხიმები არის ნაჯერი (40-60%) და უჯერი (30-50%) ცხიმოვანი მჟავების ნარევი. მცენარეული ცხიმები ყველაზე მდიდარია (75-90%) უჯერი ცხიმოვანი მჟავებით და ყველაზე სასარგებლოა ჩვენი ორგანიზმისთვის.

ცხიმების უმეტესი ნაწილი გამოიყენება ენერგეტიკული მეტაბოლიზმისთვის, იშლება სპეციალური ფერმენტებით - ლიპაზები და ფოსფოლიპაზები. შედეგი არის ცხიმოვანი მჟავები და გლიცეროლი, რომლებიც შემდგომში გამოიყენება გლიკოლიზის და კრებსის ციკლის რეაქციებში. ატფ-ის მოლეკულების წარმოქმნის თვალსაზრისით - ცხიმები ქმნიან ცხოველებისა და ადამიანების ენერგეტიკული რეზერვების საფუძველს.

ევკარიოტული უჯრედი იღებს ცხიმებს საკვებიდან, თუმცა მას შეუძლია ცხიმოვანი მჟავების უმეტესობის სინთეზირება თავად. ორი შეუცვლელის გარდა– ლინოლეური და ლინოლენური). სინთეზი იწყება უჯრედების ციტოპლაზმაში ფერმენტების რთული კომპლექსის დახმარებით და მთავრდება მიტოქონდრიაში ან გლუვ ენდოპლაზმურ რეტიკულუმში.

ლიპიდების უმეტესობის (ცხიმები, სტეროიდები, ფოსფოლიპიდები) სინთეზის საწყისი პროდუქტია „უნივერსალური“ მოლეკულა - აცეტილ-კოენზიმი A (გააქტიურებული ძმარმჟავა), რომელიც წარმოადგენს უჯრედში კატაბოლური რეაქციების უმეტესობის შუალედურ პროდუქტს.

ცხიმები ნებისმიერ უჯრედშია, მაგრამ განსაკუთრებით ბევრია განსაკუთრებულში ცხიმოვანი უჯრედები - ადიპოციტებიცხიმოვანი ქსოვილის ფორმირება. ცხიმის ცვლას ორგანიზმში აკონტროლებს სპეციალური ჰიპოფიზის ჰორმონები, ასევე ინსულინი და ადრენალინი.

ნახშირწყლები(მონოსაქარიდები, დისაქარიდები, პოლისაქარიდები) ყველაზე მნიშვნელოვანი ნაერთებია ენერგიის მეტაბოლიზმის რეაქციებისთვის. ნახშირწყლების დაშლის შედეგად უჯრედი იღებს ენერგიის უმეტეს ნაწილს და შუალედურ ნაერთებს სხვა ორგანული ნაერთების (ცილები, ცხიმები, ნუკლეინის მჟავები) სინთეზისთვის.

უჯრედი და სხეული იღებს შაქრის ძირითად ნაწილს გარედან - საკვებიდან, მაგრამ შეუძლია გლუკოზისა და გლიკოგენის სინთეზირება არანახშირწყლოვანი ნაერთებისგან. სხვადასხვა ტიპის ნახშირწყლების სინთეზის სუბსტრატებია რძემჟავა (ლაქტატი) და პირუვიკ მჟავა (პირუვატი), ამინომჟავები და გლიცეროლის მოლეკულები. ეს რეაქციები ციტოპლაზმაში მიმდინარეობს ფერმენტების მთელი კომპლექსის - გლუკოზა-ფოსფატაზების მონაწილეობით. ყველა სინთეზური რეაქცია მოითხოვს ენერგიას - გლუკოზის 1 მოლეკულის სინთეზისთვის საჭიროა 6 მოლეკულა ATP!

თქვენივე გლუკოზის სინთეზის უმეტესი ნაწილი ხდება ღვიძლისა და თირკმელების უჯრედებში, მაგრამ არ ხდება გულში, ტვინში და კუნთებში (აქ არ არის აუცილებელი ფერმენტები). ამიტომ, ნახშირწყლების ცვლის დარღვევა უპირველეს ყოვლისა გავლენას ახდენს ამ ორგანოების ფუნქციონირებაზე. ნახშირწყლების ცვლას აკონტროლებს ჰორმონების ჯგუფი: ჰიპოფიზის ჰორმონები, თირკმელზედა ჯირკვლების გლუკოკორტიკოსტეროიდული ჰორმონები, ინსულინი და პანკრეასის გლუკაგონი. ნახშირწყლების ცვლის ჰორმონალური ბალანსის დარღვევა იწვევს დიაბეტის განვითარებას.

ჩვენ მოკლედ მიმოვიხილეთ პლასტიკური მეტაბოლიზმის ძირითადი ნაწილები. შეგიძლიათ გააკეთოთ რიგი ზოგადი დასკვნები:

ლიპიდური ბიოსინთეზის რეაქციები შეიძლება მოხდეს ყველა ორგანოს უჯრედების გლუვ ენდოპლაზმურ რეტიკულუმში. სუბსტრატი ცხიმის სინთეზისთვის დე ნოვოარის გლუკოზა.

როგორც ცნობილია, როდესაც გლუკოზა შედის უჯრედში, ის გარდაიქმნება გლიკოგენად, პენტოზად და იჟანგება პირუვიკ მჟავად. როდესაც მიწოდება მაღალია, გლუკოზა გამოიყენება გლიკოგენის სინთეზისთვის, მაგრამ ეს ვარიანტი შეზღუდულია უჯრედის მოცულობით. აქედან გამომდინარე, გლუკოზა "ჩავარდება" გლიკოლიზში და გარდაიქმნება პირუვატად პირდაპირ ან პენტოზა ფოსფატის შუნტის მეშვეობით. მეორე შემთხვევაში წარმოიქმნება NADPH, რომელიც შემდგომში საჭირო იქნება ცხიმოვანი მჟავების სინთეზისთვის.

პირუვატი გადადის მიტოქონდრიაში, დეკარბოქსილირდება აცეტილ-SCoA-ში და შედის TCA ციკლში. თუმცა, შეუძლია მშვიდობა, ზე შვებულებაჭარბი რაოდენობის არსებობისას ენერგიაუჯრედში TCA ციკლის რეაქციები (კერძოდ, იზოციტრატ დეჰიდროგენაზას რეაქცია) დაბლოკილია ჭარბი ATP და NADH-ით.

გლუკოზიდან ტრიაცილგლიცეროლების და ქოლესტერინის ბიოსინთეზის ზოგადი სქემა

ოქსალოაცეტატი, რომელიც ასევე წარმოიქმნება ციტრატიდან, მალატდეჰიდროგენაზას მიერ მცირდება ვაშლის მჟავად და ბრუნდება მიტოქონდრიაში.

• მალატ-ასპარტატის შატლის მექანიზმის მეშვეობით (სურათზე არ არის ნაჩვენები),
• მალატის დეკარბოქსილირების შემდეგ პირუვატი NADP-დამოკიდებული მალიკ ფერმენტი. მიღებული NADPH გამოყენებული იქნება ცხიმოვანი მჟავების ან ქოლესტერინის სინთეზში.

ადამიანის ორგანიზმში ცხიმების ბიოსინთეზის საწყისი მასალა შეიძლება იყოს საკვებიდან მომდინარე ნახშირწყლები, მცენარეებში - ფოტოსინთეზური ქსოვილებიდან მომდინარე საქაროზა. მაგალითად, ცხიმების (ტრიაცილგლიცეროლების) ბიოსინთეზი ზეთის თესლის მომწიფებაში ასევე მჭიდრო კავშირშია ნახშირწყლების მეტაბოლიზმთან. მომწიფების ადრეულ სტადიაზე ძირითადი სათესლე ქსოვილების – კოტილედონებისა და ენდოსპერმის უჯრედები ივსება სახამებლის მარცვლებით. მხოლოდ ამის შემდეგ, მომწიფების შემდგომ ეტაპებზე, სახამებლის მარცვლები იცვლება ლიპიდებით, რომელთა ძირითადი კომპონენტია ტრიაცილგლიცეროლი.

ცხიმის სინთეზის ძირითადი ეტაპები მოიცავს გლიცეროლ-3-ფოსფატისა და ცხიმოვანი მჟავების წარმოქმნას ნახშირწყლებიდან, შემდეგ კი ესტერული ბმები გლიცეროლის ალკოჰოლური ჯგუფებისა და ცხიმოვანი მჟავების კარბოქსილის ჯგუფებს შორის:

სურათი 11 - ნახშირწყლებიდან ცხიმის სინთეზის ზოგადი სქემა

მოდით, უფრო დეტალურად განვიხილოთ ნახშირწყლებიდან ცხიმის სინთეზის ძირითადი ეტაპები (იხ. სურ. 12).

1. გლიცეროლ-3-ფოსფატის სინთეზი

I ეტაპი - შესაბამისი გლიკოზიდაზების მოქმედებით ნახშირწყლები განიცდიან ჰიდროლიზს მონოსაქარიდების წარმოქმნით (იხ. პარაგრაფი 1.1.), რომლებიც უჯრედების ციტოპლაზმაში შედის გლიკოლიზის პროცესში (იხ. სურ. 2). გლიკოლიზის შუალედური პროდუქტებია ფოსფოდიოქსიაცეტონი და 3-ფოსფოგლიცერალდეჰიდი.

II ეტაპი გლიცეროლი-3-ფოსფატი წარმოიქმნება ფოსფოდიოქსიაცეტონის, გლიკოლიზის შუალედური პროდუქტის შემცირების შედეგად:

გარდა ამისა, გლიცერო-3-ფოსფატი შეიძლება წარმოიქმნას ფოტოსინთეზის ბნელ ფაზაში.

1. ლიპიდებსა და ნახშირწყლებს შორის ურთიერთობა

   1. ცხიმების სინთეზი ნახშირწყლებიდან

სურათი 12 - ნახშირწყლების ლიპიდებად გარდაქმნის სქემა

1. ცხიმოვანი მჟავების სინთეზი

უჯრედის ციტოზოლში ცხიმოვანი მჟავების სინთეზის სამშენებლო მასალაა აცეტილ-CoA, რომელიც წარმოიქმნება ორი გზით: ან პირუვატის ჟანგვითი დეკარბოქსილირების შედეგად. (იხ. სურ. 12, III სტადია), ან ცხიმოვანი მჟავების -დაჟანგვის შედეგად (იხ. სურ. 5). შეგახსენებთ, რომ გლიკოლიზის დროს წარმოქმნილი პირუვატის გარდაქმნა აცეტილ-CoA-ად და მისი წარმოქმნა ცხიმოვანი მჟავების β-დაჟანგვის დროს ხდება მიტოქონდრიებში. ცხიმოვანი მჟავების სინთეზი ხდება ციტოპლაზმაში. შიდა მიტოქონდრიული მემბრანა გაუვალია აცეტილ-CoA-ს მიმართ. ციტოპლაზმაში მისი შეყვანა ხორციელდება გაადვილებული დიფუზიის ტიპით ციტრატის ან აცეტილკარნიტინის სახით, რომლებიც ციტოპლაზმაში გარდაიქმნება აცეტილ-CoA, ოქსალოაცეტატად ან კარნიტინად. თუმცა, აცეტილ-CoA-ს მიტოქონდრიიდან ციტოზოლში გადაცემის მთავარი გზა ციტრატის გზაა (იხ. სურ. 13).

პირველი, ინტრამიტოქონდრიული აცეტილ-CoA რეაგირებს ოქსალოაცეტატთან, რის შედეგადაც წარმოიქმნება ციტრატი. რეაქცია კატალიზებულია ფერმენტ ციტრატ სინთაზას მიერ. მიღებული ციტრატი მიტოქონდრიული მემბრანის მეშვეობით ციტოზოლში გადაიგზავნება სპეციალური ტრიკარბოქსილატის სატრანსპორტო სისტემის გამოყენებით.

ციტოზოლში ციტრატი რეაგირებს HS-CoA-სთან და ATP-თან და კვლავ იშლება აცეტილ-CoA-სა და ოქსალოაცეტატში. ეს რეაქცია კატალიზებულია ATP ციტრატ ლიაზას მიერ. უკვე ციტოზოლში, ოქსალოაცეტატი, ციტოზოლური დიკარბოქსილატის სატრანსპორტო სისტემის მონაწილეობით, ბრუნდება მიტოქონდრიულ მატრიქსში, სადაც ის იჟანგება ოქსალოაცეტატამდე, რითაც სრულდება ე.წ.

სურათი 13 - აცეტილ-CoA-ს გადაცემის სქემა მიტოქონდრიიდან ციტოზოლში

გაჯერებული ცხიმოვანი მჟავების ბიოსინთეზი ხდება მათი -დაჟანგვის საპირისპირო მიმართულებით; ცხიმოვანი მჟავების ნახშირწყალბადოვანი ჯაჭვების ზრდა ხორციელდება ორნახშირბადის ფრაგმენტის (C 2) - აცეტილ-CoA - თანმიმდევრული დამატების გამო. ბოლოები (იხ. სურ. 12, ეტაპი IV.).

პირველი რეაქცია ცხიმოვანი მჟავების ბიოსინთეზში არის აცეტილ-CoA-ს კარბოქსილაცია, რომელიც მოითხოვს CO 2, ATP და Mn იონებს. ეს რეაქცია კატალიზებულია ფერმენტ აცეტილ-CoA - კარბოქსილაზას მიერ. ფერმენტი შეიცავს ბიოტინს (ვიტამინი H) პროთეზირების ჯგუფად. რეაქცია ხდება ორ ეტაპად: 1 - ბიოტინის კარბოქსილაცია ATP-ის მონაწილეობით და II - კარბოქსილის ჯგუფის გადატანა აცეტილ-CoA-ში, რის შედეგადაც წარმოიქმნება მალონილ-CoA:

მალონილ-CoA არის ცხიმოვანი მჟავების ბიოსინთეზის პირველი სპეციფიკური პროდუქტი. შესაბამისი ფერმენტული სისტემის არსებობისას მალონილ-CoA სწრაფად გარდაიქმნება ცხიმოვან მჟავებად.

უნდა აღინიშნოს, რომ ცხიმოვანი მჟავების ბიოსინთეზის სიჩქარე განისაზღვრება უჯრედში შაქრის შემცველობით. გლუკოზის კონცენტრაციის მატება ადამიანისა და ცხოველის ცხიმოვან ქსოვილში და გლიკოლიზის სიჩქარის მატება ასტიმულირებს ცხიმოვანი მჟავების სინთეზის პროცესს. ეს იმაზე მეტყველებს, რომ ცხიმისა და ნახშირწყლების მეტაბოლიზმი მჭიდრო კავშირშია ერთმანეთთან. აქ მნიშვნელოვან როლს ასრულებს აცეტილ-CoA-ს კარბოქსილირების რეაქცია მისი გარდაქმნით მალონილ-CoA-ში, რომელიც კატალიზებულია აცეტილ-CoA კარბოქსილაზას მიერ. ამ უკანასკნელის აქტივობა დამოკიდებულია ორ ფაქტორზე: ციტოპლაზმაში მაღალი მოლეკულური ცხიმოვანი მჟავებისა და ციტრატის არსებობაზე.

ცხიმოვანი მჟავების დაგროვება მაინჰიბირებელ გავლენას ახდენს მათ ბიოსინთეზზე, ე.ი. თრგუნავს კარბოქსილაზას აქტივობას.

განსაკუთრებული როლი ენიჭება ციტრატს, რომელიც არის აცეტილ-CoA კარბოქსილაზას აქტივატორი. ციტრატი ამავდროულად ასრულებს ნახშირწყლებისა და ცხიმების მეტაბოლიზმში დამაკავშირებელ როლს. ციტოპლაზმაში ციტრატს აქვს ორმაგი ეფექტი ცხიმოვანი მჟავების სინთეზის სტიმულირებისთვის: პირველ რიგში, როგორც აცეტილ-CoA კარბოქსილაზას აქტივატორი და მეორეც, როგორც აცეტილ ჯგუფების წყარო.

ცხიმოვანი მჟავების სინთეზის ძალიან მნიშვნელოვანი მახასიათებელია ის, რომ სინთეზის ყველა შუალედური პროდუქტი კოვალენტურად არის დაკავშირებული აცილის გადამტან ცილასთან (HS-ACP).

HS-ACP არის დაბალმოლეკულური ცილა, რომელიც არის თერმოსტაბილური, შეიცავს აქტიურ HS ჯგუფს და რომლის პროთეზირების ჯგუფი შეიცავს პანტოტენის მჟავას (ვიტამინი B 3). HS-ACP-ის ფუნქცია მსგავსია ფერმენტ A (HS-CoA) ფუნქციის ცხიმოვანი მჟავების -დაჟანგვაში.

ცხიმოვანი მჟავების ჯაჭვის აგების პროცესში შუალედური პროდუქტები ქმნიან ეთერულ კავშირებს ABP-თან (იხ. სურ. 14):

ცხიმოვანი მჟავების ჯაჭვის გახანგრძლივების ციკლი მოიცავს ოთხ რეაქციას: 1) აცეტილ-ACP-ის (C 2) კონდენსაცია მალონილ-ACP-თან (C 3); 2) რესტავრაცია; 3) დეჰიდრატაცია და 4) ცხიმოვანი მჟავების მეორე შემცირება. ნახ. სურათი 14 გვიჩვენებს ცხიმოვანი მჟავების სინთეზის დიაგრამას. ცხიმოვანი მჟავების ჯაჭვის გახანგრძლივების ერთი ციკლი მოიცავს ოთხ თანმიმდევრულ რეაქციას.

სურათი 14 - ცხიმოვანი მჟავების სინთეზის სქემა

პირველ რეაქციაში (1) - კონდენსაციის რეაქციაში - აცეტილის და მალონილის ჯგუფები ურთიერთქმედებენ ერთმანეთთან და წარმოქმნიან აცეტოაცეტილ-ABP-ს CO 2-ის (C 1) ერთდროული გამოყოფით. ეს რეაქცია კატალიზებულია კონდენსატორული ფერმენტის -კეტოაცილ-ABP სინთეტაზას მიერ. მალონილ-ACP-დან გამოყოფილი CO2 არის იგივე CO2, რომელიც მონაწილეობდა აცეტილ-ACP-ის კარბოქსილირების რეაქციაში. ამრიგად, კონდენსაციის რეაქციის შედეგად, ოთხნახშირბადოვანი ნაერთის (C 4) წარმოქმნა ხდება ორნახშირბადოვანი (C 2) და სამნახშირბადოვანი (C 3) კომპონენტებისგან.

მეორე რეაქციაში (2), შემცირების რეაქცია, რომელიც კატალიზირებულია -კეტოაცილ-ACP რედუქტაზათ, აცეტოაცეტილ-ACP გარდაიქმნება -ჰიდროქსიბუტირილ-ACP-ად. შემცირების აგენტია NADPH + H +.

დეჰიდრატაციის ციკლის მესამე რეაქციაში (3), წყლის მოლეკულა იყოფა -ჰიდროქსიბუტირილ-ACP-დან კროტონილ-ACP-ის წარმოქმნით. რეაქცია კატალიზებულია -ჰიდროქსიაცილ-ACP დეჰიდრატაზას მიერ.

ციკლის მეოთხე (ფინალური) რეაქცია (4) არის კროტონილ-ACP-ის რედუქცია ბუტირილ-ACP-მდე. რეაქცია ხდება ენოილ-ACP რედუქტაზას მოქმედებით. შემცირების აგენტის როლს აქ ასრულებს მეორე მოლეკულა NADPH + H +.

შემდეგ რეაქციების ციკლი მეორდება. დავუშვათ, რომ პალმიტის მჟავა (C 16) სინთეზირებულია. ამ შემთხვევაში, ბუტირილ-ACP-ის ფორმირება სრულდება მხოლოდ 7 ციკლიდან პირველით, რომელთაგან თითოეულში დასაწყისია მოლონილ-ACP მოლეკულის დამატება (3) - რეაქცია (5) მზარდის კარბოქსილის ბოლოს. ცხიმოვანი მჟავების ჯაჭვი. ამ შემთხვევაში, კარბოქსილის ჯგუფი იყოფა CO 2 (C 1) სახით. ეს პროცესი შეიძლება წარმოდგენილი იყოს შემდეგნაირად:

C 3 + C 2 C 4 + C 1 – 1 ციკლი

C 4 + C 3 C 6 + C 1 – 2 ციკლი

С 6 + С 3 С 8 + С 1 –3 ციკლი

С 8 + С 3 С 10 + С 1 – 4 ციკლი

С 10 + С 3 С 12 + С 1 – 5 ციკლი

C 12 + C 3 C 14 + C 1 – 6 ციკლი

С 14 + С 3 С 16 + С 1 – 7 ციკლი

შესაძლებელია არა მხოლოდ უმაღლესი გაჯერებული ცხიმოვანი მჟავების სინთეზირება, არამედ უჯერიც. მონოუჯერი ცხიმოვანი მჟავები წარმოიქმნება გაჯერებული ცხიმოვანი მჟავებისგან აცილ-CoA ოქსიგენაზას მიერ კატალიზებული დაჟანგვის (დესატურაციის) შედეგად. მცენარეული ქსოვილებისგან განსხვავებით, ცხოველურ ქსოვილებს აქვთ ძალიან შეზღუდული უნარი გადააკეთონ გაჯერებული ცხიმოვანი მჟავები უჯერი ცხიმოვან მჟავებად. დადგენილია, რომ ორი ყველაზე გავრცელებული მონოუჯერი ცხიმოვანი მჟავა, პალმიტოლეური და ოლეური, სინთეზირებულია პალმიტური და სტეარინის მჟავებისგან. ძუძუმწოვრების, მათ შორის ადამიანების ორგანიზმში, ლინოლეური (C 18:2) და ლინოლენური (C 18:3) მჟავები არ შეიძლება წარმოიქმნას, მაგალითად, სტეარინის მჟავისგან (C 18:0). ეს მჟავები მიეკუთვნება არსებითი ცხიმოვანი მჟავების კატეგორიას. აუცილებელი ცხიმოვანი მჟავები ასევე შეიცავს არაქიდის მჟავას (C 20:4).

ცხიმოვანი მჟავების დესატურაციასთან ერთად (ორმაგი ბმების წარმოქმნა) ხდება მათი გახანგრძლივებაც (დრეკადობა). უფრო მეტიც, ორივე ეს პროცესი შეიძლება გაერთიანდეს და განმეორდეს. ცხიმოვანი მჟავების ჯაჭვის გახანგრძლივება ხდება ორ ნახშირბადის ფრაგმენტების თანმიმდევრული დამატებით შესაბამის აცილ-CoA-ში მალონილ-CoA და NADPH + H + მონაწილეობით.

სურათი 15 გვიჩვენებს პალმიტის მჟავის გარდაქმნის გზებს დესატურაციისა და დრეკადობის რეაქციებში.

სურათი 15 - გაჯერებული ცხიმოვანი მჟავების გარდაქმნის სქემა

უჯერიმდე

ნებისმიერი ცხიმოვანი მჟავის სინთეზი სრულდება HS-ACP-ის გაყოფით აცილ-ACP-დან ფერმენტ დეაცილაზას გავლენით. Მაგალითად:

მიღებული აცილ-CoA არის ცხიმოვანი მჟავის აქტიური ფორმა.

ცხიმები სინთეზირდება გლიცერინისა და ცხიმოვანი მჟავებისგან.

გლიცეროლი ორგანიზმში წარმოიქმნება ცხიმის (საკვები და საკუთარი) დაშლის დროს, ასევე ადვილად წარმოიქმნება ნახშირწყლებიდან.

ცხიმოვანი მჟავები სინთეზირდება აცეტილ კოენზიმ A-დან. აცეტილ კოენზიმი A არის უნივერსალური მეტაბოლიტი. მისი სინთეზისთვის საჭიროა წყალბადი და ატფ ენერგია. წყალბადი მიიღება NADP-დან.H2. სხეული ასინთეზირებს მხოლოდ გაჯერებულ და მონოგაჯერებულ (ერთი ორმაგი კავშირის მქონე) ცხიმოვან მჟავებს. ცხიმოვანი მჟავები, რომლებსაც აქვთ ორი ან მეტი ორმაგი ბმა მოლეკულაში, რომელსაც ეწოდება პოლიუჯერი, არ სინთეზირდება ორგანიზმში და უნდა მიეწოდოს საკვებს. ცხიმის სინთეზისთვის შეიძლება გამოყენებულ იქნას ცხიმოვანი მჟავები - საკვების და სხეულის ცხიმების ჰიდროლიზის პროდუქტები.

ცხიმის სინთეზის ყველა მონაწილე უნდა იყოს აქტიური ფორმით: გლიცერინი სახით გლიცეროფოსფატი, და ცხიმოვანი მჟავები ფორმაშია აცეტილ კოენზიმი A.ცხიმის სინთეზი ხდება უჯრედების ციტოპლაზმაში (ძირითადად ცხიმოვანი ქსოვილი, ღვიძლი, წვრილი ნაწლავი). ცხიმის სინთეზის გზები წარმოდგენილია დიაგრამაში.

უნდა აღინიშნოს, რომ გლიცერინი და ცხიმოვანი მჟავები შეიძლება მიიღოთ ნახშირწყლებიდან. ამიტომ, მათი გადაჭარბებული მოხმარებისას უმოძრაო ცხოვრების წესის ფონზე ვითარდება სიმსუქნე.

DAP - დიჰიდროაცეტონ ფოსფატი,

DAG - დიაცილგლიცეროლი.

TAG – ტრიაცილგლიცეროლი.

ლიპოპროტეინების ზოგადი მახასიათებლები.ლიპიდები წყლის გარემოში (და შესაბამისად სისხლში) უხსნადია, ამიტომ, სისხლით ლიპიდების ტრანსპორტირებისთვის, ორგანიზმში წარმოიქმნება ცილებთან ლიპიდების კომპლექსები - ლიპოპროტეინები.

ყველა სახის ლიპოპროტეინს აქვს მსგავსი სტრუქტურა - ჰიდროფობიური ბირთვი და ჰიდროფილური ფენა ზედაპირზე. ჰიდროფილურ ფენას წარმოქმნის ცილები, რომელსაც ეწოდება აპოპროტეინები და ამფიფილური ლიპიდური მოლეკულები - ფოსფოლიპიდები და ქოლესტერინი. ამ მოლეკულების ჰიდროფილური ჯგუფები მიმართულია წყლის ფაზაში, ხოლო ჰიდროფობიური ნაწილები - ლიპოპროტეინის ჰიდროფობიურ ბირთვს, რომელიც შეიცავს ტრანსპორტირებულ ლიპიდებს.

აპოპროტეინებიასრულებს რამდენიმე ფუნქციას:

ლიპოპროტეინების სტრუქტურის ფორმირება;

ისინი ურთიერთქმედებენ უჯრედების ზედაპირზე არსებულ რეცეპტორებთან და ამით განსაზღვრავენ, თუ რომელი ქსოვილები დაიჭერს ამ ტიპის ლიპოპროტეინს;

ემსახურება როგორც ლიპოპროტეინებზე მოქმედი ფერმენტების ან ფერმენტების აქტივატორებს.

ლიპოპროტეინები.სხეულში სინთეზირდება ლიპოპროტეინების შემდეგი ტიპები: ქილომიკრონები (CM), ძალიან დაბალი სიმკვრივის ლიპოპროტეინები (VLDL), შუალედური სიმკვრივის ლიპოპროტეინები (IDL), დაბალი სიმკვრივის ლიპოპროტეინები (LDL) და მაღალი სიმკვრივის ლიპოპროტეინები (HDL). თითოეული ტიპის ლიპოპროტეინი არის წარმოიქმნება სხვადასხვა ქსოვილებში და ატარებს გარკვეულ ლიპიდებს. მაგალითად, CMs გადააქვს ეგზოგენური (დიეტური ცხიმები) ნაწლავიდან ქსოვილებში, ამიტომ ტრიაცილგლიცეროლები შეადგენს ამ ნაწილაკების მასის 85%-მდე.

ლიპოპროტეინების თვისებები. LP-ები ძალიან ხსნადია სისხლში, არაოპალესცენტური, რადგან ისინი მცირე ზომის არიან და აქვთ უარყოფითი მუხტი მათზე.

ზედაპირები. ზოგიერთი პრეპარატი ადვილად გადის სისხლძარღვების კაპილარების კედლებში და აწვდის ლიპიდებს უჯრედებს. CM-ის დიდი ზომა არ აძლევს მათ კაპილარების კედლებში შეღწევის საშუალებას, ამიტომ ნაწლავის უჯრედებიდან ისინი ჯერ ლიმფურ სისტემაში შედიან, შემდეგ კი გულმკერდის მთავარი სადინარში ლიმფთან ერთად სისხლში მიედინება. ცხიმოვანი მჟავების, გლიცერინის და ნარჩენი ქილომიკრონების ბედი. CM ცხიმებზე LP ლიპაზას მოქმედების შედეგად წარმოიქმნება ცხიმოვანი მჟავები და გლიცეროლი. ცხიმოვანი მჟავების უმეტესი ნაწილი აღწევს ქსოვილებში. ცხიმოვან ქსოვილში აბსორბციული პერიოდის განმავლობაში ცხიმოვანი მჟავები დეპონირდება ტრიაცილგლიცეროლების სახით, გულის კუნთში და მომუშავე ჩონჩხის კუნთებში ისინი გამოიყენება ენერგიის წყაროდ. ცხიმის ჰიდროლიზის კიდევ ერთი პროდუქტი, გლიცერინი, ხსნადია სისხლში და გადადის ღვიძლში, სადაც შეწოვის პერიოდში მისი გამოყენება შესაძლებელია ცხიმების სინთეზისთვის.

ჰიპერქილომიკრონემია, ჰიპერტრიგლიცერონემია.ცხიმების შემცველი საკვების მიღების შემდეგ ვითარდება ფიზიოლოგიური ჰიპერტრიგლიცერონემია და შესაბამისად ჰიპერქილომიკრონემია, რომელიც შეიძლება გაგრძელდეს რამდენიმე საათამდე.სისხლიდან ქოლესტერინის მოცილების სიჩქარე დამოკიდებულია:

LP ლიპაზას აქტივობა;

HDL-ის არსებობა, რომელიც ამარაგებს აპოპროტეინებს C-II და E CM-სთვის;

apoC-II და apoE-ს აქტივობები გადადის CM-ზე.

ქოლესტერინის მეტაბოლიზმში მონაწილე რომელიმე პროტეინის გენეტიკური დეფექტები იწვევს ოჯახური ჰიპერქილომიკრონემიის - I ტიპის ჰიპერლიპოპროტეინემიის განვითარებას.

იმავე სახეობის მცენარეებში ცხიმის შემადგენლობა და თვისებები შეიძლება განსხვავდებოდეს ზრდის კლიმატური პირობების მიხედვით. ცხოველურ ნედლეულში ცხიმების შემცველობა და ხარისხი ასევე დამოკიდებულია ჯიშზე, ასაკზე, სიმსუქნის ხარისხზე, სქესზე, წელიწადის სეზონზე და ა.შ.

ცხიმები ფართოდ გამოიყენება მრავალი საკვები პროდუქტის წარმოებაში, მათ აქვთ მაღალი კალორიული შემცველობა და კვებითი ღირებულება, რაც იწვევს გაჯერების ხანგრძლივ შეგრძნებას. ცხიმები მნიშვნელოვანი არომატული და სტრუქტურული კომპონენტებია საკვების მომზადების პროცესში და მნიშვნელოვან გავლენას ახდენენ საკვების გარეგნობაზე. შეწვისას ცხიმი მოქმედებს როგორც საშუალება, რომელიც სითბოს გადასცემს.

პროდუქტის დასახელება		პროდუქტის დასახელება	ცხიმის სავარაუდო შემცველობა საკვებ პროდუქტებში, % სველი წონის მიხედვით
თესლი:		ჭვავის პური	1,20
მზესუმზირა	35-55	Ახალი ბოსტნეული	0,1-0,5
კანაფი	31-38	ახალი ხილი	0,2-0,4
ყაყაჩო		საქონლის ხორცი	3,8-25,0
Კაკაოს მარცვლები		ღორის ხორცი	6,3-41,3
არაქისის თხილი	40-55	ცხვრის ხორცი	5,8-33,6
ნიგოზი (კერნელი)	58-74	თევზი	0,4-20
მარცვლეული:		ძროხის რძე	3,2-4,5
ხორბალი	2,3	კარაქი	61,5-82,5
ჭვავის	2,0	Მარგარინი	82,5
შვრია	6,2	კვერცხები	12,1

გლიცერიდების გარდა, მცენარეული და ცხოველური ქსოვილებიდან მიღებული ცხიმები შეიძლება შეიცავდეს თავისუფალ ცხიმოვან მჟავებს, ფოსფატიდებს, სტეროლებს, პიგმენტებს, ვიტამინებს, არომატიზებულ და არომატულ ნივთიერებებს, ფერმენტებს, ცილებს და ა.შ., რაც გავლენას ახდენს ცხიმების ხარისხსა და თვისებებზე. ცხიმების გემოზე და სუნიზე გავლენას ახდენს აგრეთვე ცხიმებში შენახვისას წარმოქმნილი ნივთიერებები (ალდეჰიდები, კეტონები, პეროქსიდები და სხვა ნაერთები).