ცხიმებისგან ნახშირწყლების სინთეზი შეიძლება წარმოდგენილი იყოს ზოგადი სქემით:
სურათი 7 - ცხიმებისგან ნახშირწყლების სინთეზის ზოგადი სქემა
ლიპიდების დაშლის ერთ-ერთი მთავარი პროდუქტი, გლიცერინი, ადვილად გამოიყენება ნახშირწყლების სინთეზში გლიცერალდეჰიდ-3-ფოსფატის წარმოქმნისა და გლუნეოგენეზში შესვლის გზით. მცენარეები და მიკროორგანიზმები ასევე ადვილად გამოიყენება ნახშირწყლების სინთეზისთვის და ლიპიდების დაშლის კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი პროდუქტი - ცხიმოვანი მჟავები (აცეტილ-CoA), გლიოქსილატის ციკლის მეშვეობით.
მაგრამ ზოგადი სქემა არ ასახავს ყველა ბიოქიმიურ პროცესს, რომელიც ხდება ცხიმებისგან ნახშირწყლების წარმოქმნის შედეგად.
ამიტომ განვიხილავთ ამ პროცესის ყველა ეტაპს.
ნახშირწყლებისა და ცხიმების სინთეზის სქემა უფრო სრულყოფილად არის წარმოდგენილი სურათზე 8 და ხდება რამდენიმე ეტაპად.
ეტაპი 1... ცხიმის ჰიდროლიზური დაშლა ლიპაზას ფერმენტის მოქმედებით გლიცეროლად და მაღალ ცხიმოვან მჟავებად (იხ. პუნქტი 1.2). ჰიდროლიზის პროდუქტები, გარდაქმნების სერიის გავლის შემდეგ, უნდა გადაიქცეს გლუკოზად.
სურათი 8 - ცხიმებიდან ნახშირწყლების ბიოსინთეზის სქემა
ეტაპი 2... უმაღლესი ცხიმოვანი მჟავების გლუკოზად გადაქცევა. უმაღლესი ცხიმოვანი მჟავები, რომლებიც წარმოიქმნება ცხიმის ჰიდროლიზის შედეგად, ნადგურდება ძირითადად b- დაჟანგვით (ეს პროცესი ადრე განხილული იყო განყოფილებაში 1.2, პარაგრაფი 1.2.2). ამ პროცესის საბოლოო პროდუქტია აცეტილ-CoA.
გლიოქსილატის ციკლი
მცენარეებს, ზოგიერთ ბაქტერიას და სოკოებს შეუძლიათ გამოიყენონ აცეტილ-CoA არა მხოლოდ კრებსის ციკლში, არამედ გლიოქსილატის ციკლშიც. ეს ციკლი მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ცხიმებისა და ნახშირწყლების მეტაბოლიზმში.
განსაკუთრებით ინტენსიურად გლიოქსილატის ციკლი ფუნქციონირებს სპეციალურ უჯრედულ ორგანელებში - გლიოქსიზომებში - ზეთის თესლის აღმოცენების დროს. ეს ცხიმს გარდაქმნის ნახშირწყლებად, რომლებიც აუცილებელია თესლის ჩანასახის განვითარებისთვის. ეს პროცესი გრძელდება მანამ, სანამ ნერგს არ განუვითარდება ფოტოსინთეზის უნარი. როდესაც შესანახი ცხიმი ამოიწურება გამწვანების ბოლოს, უჯრედში გლიოქსიზომები ქრება.
გლიოქსილატის გზა სპეციფიკურია მხოლოდ მცენარეებისა და ბაქტერიებისთვის; ის არ არის ცხოველურ ორგანიზმებში. გლიოქსილატის ციკლის ფუნქციონირების უნარი განპირობებულია იმით, რომ მცენარეებსა და ბაქტერიებს შეუძლიათ ისეთი ფერმენტების სინთეზირება, როგორიცაა იზოციტრატ ლიაზადა მალატ სინთაზა,რომლებიც კრებსის ციკლის ზოგიერთ ფერმენტთან ერთად მონაწილეობენ გლიოქსილატის ციკლში.
აცეტილ-CoA ჟანგვის სქემა გლიოქსილატის გზით ნაჩვენებია სურათზე 9.
სურათი 9 - გლიოქსილატის ციკლის სქემა
გლიოქსილატის ციკლის ორი საწყისი რეაქცია (1 და 2) იდენტურია ტრიკარბოქსილის მჟავას ციკლის. პირველ რეაქციაში (1), აცეტილ-CoA კონდენსირებულია ოქსალოაცეტატით ციტრატ სინთაზას მოქმედებით ციტრატის წარმოქმნით. მეორე რეაქციაში ციტრატი იზომერიზებულია იზოციტრატად აკონიტატ ჰიდრატაზას მონაწილეობით. შემდეგი რეაქციები, სპეციფიკური გლიოქსილატის ციკლისთვის, კატალიზებულია სპეციალური ფერმენტების მიერ. მესამე რეაქციაში, იზოციტრატი იშლება იზოციტრატ ლიაზას მიერ გლიოქსილის მჟავასა და სუქცინის მჟავაში:
მეოთხე რეაქციაში, რომელიც კატალიზირებულია მალატ სინთაზას მიერ, გლიოქსილატი კონდენსირდება აცეტილ-CoA-სთან (მეორე აცეტილ-CoA მოლეკულა, რომელიც შედის გლიოქსილატის ციკლში) და ქმნის ვაშლის მჟავას (მალატი):
შემდეგ, მეხუთე რეაქციაში, მალატი იჟანგება ოქსალოაცეტატად. ეს რეაქცია ტრიკარბოქსილის მჟავას ციკლის საბოლოო რეაქციის იდენტურია; ის ასევე გლიოქსილატის ციკლის საბოლოო რეაქციაა, ვინაიდან წარმოქმნილი ოქსალოაცეტატი კვლავ კონდენსირდება აცეტილ-CoA-ს ახალ მოლეკულასთან, რითაც იწყება ახალი ციკლის ბრუნვა.
გლიოქსილატის ციკლის მესამე რეაქციაში წარმოქმნილი სუქცინის მჟავა არ გამოიყენება ამ ციკლით, მაგრამ განიცდის შემდგომ გარდაქმნებს.
ლიპიდებიძალიან მნიშვნელოვანია უჯრედულ მეტაბოლიზმში. ყველა ლიპიდი არის ორგანული, წყალში უხსნადი ნაერთები, რომლებიც გვხვდება ყველა ცოცხალ უჯრედში. მათი ფუნქციების მიხედვით, ლიპიდები იყოფა სამ ჯგუფად:
- უჯრედის მემბრანების სტრუქტურული და რეცეპტორული ლიპიდები
- უჯრედებისა და ორგანიზმების ენერგეტიკული "საწყობი".
- "ლიპიდური" ჯგუფის ვიტამინები და ჰორმონები
ლიპიდები ეფუძნება ცხიმოვანი მჟავა(გაჯერებული და უჯერი) და ორგანული სპირტი - გლიცერინი. ცხიმოვანი მჟავების ძირითად ნაწილს საკვებიდან ვიღებთ (ცხოველური და ბოსტნეული). ცხოველური ცხიმები არის ნაჯერი (40-60%) და უჯერი (30-50%) ცხიმოვანი მჟავების ნარევი. მცენარეული ცხიმები არის ყველაზე მდიდარი (75-90%) უჯერი ცხიმოვანი მჟავები და ყველაზე სასარგებლო ჩვენი ორგანიზმისთვის.
ცხიმების უმეტესი ნაწილი გამოიყენება ენერგიის მეტაბოლიზმისთვის, იშლება სპეციალური ფერმენტებით - ლიპაზები და ფოსფოლიპაზები... შედეგად მიიღება ცხიმოვანი მჟავები და გლიცეროლი, რომლებიც შემდგომში გამოიყენება გლიკოლიზის რეაქციებში და კრებსის ციკლში. ატფ-ის მოლეკულების წარმოქმნის თვალსაზრისით - ცხიმები ქმნიან ცხოველებისა და ადამიანების ენერგეტიკული რეზერვის საფუძველს.
ევკარიოტული უჯრედი იღებს ცხიმებს საკვებიდან, თუმცა მას შეუძლია ცხიმოვანი მჟავების უმეტესობის სინთეზირება. გარდა ორი შეუცვლელი– ლინოლეური და ლინოლენური)... სინთეზი იწყება უჯრედების ციტოპლაზმაში ფერმენტების რთული კომპლექსის დახმარებით და მთავრდება მიტოქონდრიაში ან გლუვ ენდოპლაზმურ ბადეში.
ლიპიდების უმეტესობის (ცხიმები, სტეროიდები, ფოსფოლიპიდები) სინთეზის საწყისი პროდუქტი არის "უნივერსალური" მოლეკულა - აცეტილ-კოენზიმი A (გააქტიურებული ძმარმჟავა), რომელიც წარმოადგენს უჯრედში კატაბოლური რეაქციების უმეტესობის შუალედურ პროდუქტს.
ცხიმები ნებისმიერ უჯრედშია, მაგრამ განსაკუთრებით ბევრი მათგანი განსაკუთრებულად ცხიმოვანი უჯრედები - ადიპოციტებიცხიმოვანი ქსოვილის ფორმირება. ორგანიზმში ცხიმის ცვლას აკონტროლებს სპეციალური ჰიპოფიზის ჰორმონები, ასევე ინსულინი და ადრენალინი.
ნახშირწყლები(მონოსაქარიდები, დისაქარიდები, პოლისაქარიდები) ყველაზე მნიშვნელოვანი ნაერთებია ენერგიის მეტაბოლიზმის რეაქციებისთვის. ნახშირწყლების დაშლის შედეგად უჯრედი იღებს ენერგიის უმეტეს ნაწილს და შუალედებს სხვა ორგანული ნაერთების (ცილები, ცხიმები, ნუკლეინის მჟავები) სინთეზისთვის.
უჯრედი და ორგანიზმი შაქრის ძირითად ნაწილს გარედან იღებს - საკვებიდან, მაგრამ შეუძლია გლუკოზისა და გლიკოგენის სინთეზირება არანახშირწყლოვანი ნაერთებისგან. სხვადასხვა სახის ნახშირწყლების სინთეზის სუბსტრატებია რძემჟავა (ლაქტატი) და პირუვიკ მჟავა (პირუვატი), ამინომჟავები და გლიცერინის მოლეკულები. ეს რეაქციები ციტოპლაზმაში მიმდინარეობს ფერმენტების მთელი კომპლექსის - გლუკოზის ფოსფატაზების მონაწილეობით. ყველა სინთეზური რეაქცია მოითხოვს ენერგიას - 1 გლუკოზის მოლეკულის სინთეზს სჭირდება 6 ATP მოლეკულა!
გლუკოზის საკუთარი სინთეზის ძირითადი ნაწილი ხდება ღვიძლისა და თირკმელების უჯრედებში, მაგრამ არ მიდის გულში, ტვინში და კუნთებში (აქ არ არის აუცილებელი ფერმენტები). ამიტომ, ნახშირწყლების ცვლის დარღვევა პირველ რიგში გავლენას ახდენს ამ ორგანოების მუშაობაზე. ნახშირწყლების ცვლას აკონტროლებს ჰორმონების ჯგუფი: ჰიპოფიზის ჰორმონები, თირკმელზედა ჯირკვლების გლუკოკორტიკოსტეროიდული ჰორმონები, ინსულინი და პანკრეასის გლუკაგონი. ნახშირწყლების ცვლის ჰორმონალური ბალანსის დარღვევა იწვევს დიაბეტის განვითარებას.
ჩვენ მოკლედ განვიხილეთ პლასტიკური გაცვლის ძირითადი ნაწილები. შეგიძლიათ გააკეთოთ ნომერი ზოგადი დასკვნები:
ლიპიდური ბიოსინთეზის რეაქციები შეიძლება მოხდეს ყველა ორგანოს უჯრედების გლუვ ენდოპლაზმურ რეტიკულუმში. სუბსტრატი ცხიმების სინთეზისთვის დე ნოვოარის გლუკოზა.
მოგეხსენებათ, უჯრედში მოხვედრისას გლუკოზა გარდაიქმნება გლიკოგენად, პენტოზად და იჟანგება პირუვიკ მჟავად. მაღალი მიღებით, გლუკოზა გამოიყენება გლიკოგენის სინთეზისთვის, მაგრამ ეს ვარიანტი შეზღუდულია უჯრედის მოცულობით. ამიტომ, გლუკოზა ხვდება გლიკოლიზში და გარდაიქმნება პირუვატად პირდაპირ ან პენტოზაფოსფატის შუნტით. მეორე შემთხვევაში წარმოიქმნება NADPH, რომელიც შემდგომში საჭიროა ცხიმოვანი მჟავების სინთეზისთვის.
პირუვატი გადადის მიტოქონდრიაში, დეკარბოქსილირდება აცეტილ-SCoA-მდე და შედის TCA-ში. თუმცა, სახელმწიფოში დასვენება, ზე დასვენებაჭარბი თანხის არსებობისას ენერგიაუჯრედში CTK რეაქციები (კერძოდ, იზოციტრატ დეჰიდროგენაზას რეაქცია) იბლოკება ATP და NADH ჭარბი რაოდენობით.
გლუკოზიდან ტრიაცილგლიცეროლების და ქოლესტერინის ბიოსინთეზის ზოგადი სქემა
ოქსალოაცეტატი, რომელიც ასევე წარმოიქმნება ციტრატიდან, მალატდეჰიდროგენაზას მიერ მცირდება ვაშლის მჟავად და ბრუნდება მიტოქონდრიაში.
- მალატ-ასპარტატის შატლის მექანიზმის საშუალებით (სურათზე არ არის ნაჩვენები),
- მალატის დეკარბოქსილირების შემდეგ პირუვატი NADP-დამოკიდებული ვაშლის ფერმენტი. წარმოქმნილი NADPH გამოყენებული იქნება ცხიმოვანი მჟავების ან ქოლესტერინის სინთეზში.
ადამიანის ორგანიზმში საკვებიდან მიღებული ნახშირწყლები შეიძლება იყოს საწყისი ნედლეული ცხიმების ბიოსინთეზისთვის; მცენარეებში საქაროზა ფოტოსინთეზური ქსოვილებიდან. მაგალითად, ცხიმების (ტრიაცილგლიცეროლების) ბიოსინთეზი მომწიფებულ ზეთოვან თესლებში ასევე მჭიდრო კავშირშია ნახშირწყლების მეტაბოლიზმთან. მომწიფების ადრეულ სტადიაზე ძირითადი სათესლე ქსოვილების – კოტილედონებისა და ენდოსპერმის უჯრედები ივსება სახამებლის მარცვლებით. მხოლოდ მოგვიანებით, მომწიფების შემდგომ ეტაპებზე, სახამებლის მარცვლები იცვლება ლიპიდებით, რომელთა ძირითადი კომპონენტია ტრიაცილგლიცეროლი.
ცხიმის სინთეზის ძირითადი ეტაპები მოიცავს გლიცეროლ-3-ფოსფატისა და ცხიმოვანი მჟავების წარმოქმნას ნახშირწყლებიდან, შემდეგ კი ესტერული ბმები გლიცეროლის ალკოჰოლური ჯგუფებისა და ცხიმოვანი მჟავების კარბოქსილის ჯგუფებს შორის:
სურათი 11 - ნახშირწყლებიდან ცხიმის სინთეზის ზოგადი სქემა
მოდით უფრო დეტალურად განვიხილოთ ნახშირწყლებიდან ცხიმის სინთეზის ძირითადი ეტაპები (იხ. სურ. 12).
გლიცეროლ-3-ფოსფატის სინთეზი
I სტადია - შესაბამისი გლიკოზიდაზების მოქმედებით ნახშირწყლები განიცდიან ჰიდროლიზს მონოსაქარიდების წარმოქმნით (იხ. პუნქტი 1.1.), რომლებიც შედიან უჯრედების ციტოპლაზმაში გლიკოლიზის პროცესში (იხ. სურ. 2). გლიკოლიზის შუალედური პროდუქტებია ფოსფოდიოქსიაცეტონი და 3-ფოსფოგლიცეროლის ალდეჰიდი.
II ეტაპი. გლიცეროლი-3-ფოსფატი წარმოიქმნება ფოსფოდიოქსიაცეტონის, გლიკოლიზის შუალედური პროდუქტის შემცირების შედეგად:
გარდა ამისა, გლიცერო-3-ფოსფატი შეიძლება წარმოიქმნას ფოტოსინთეზის ბნელ ფაზაში.
ლიპიდების და ნახშირწყლების ურთიერთობა
ცხიმების სინთეზი ნახშირწყლებიდან
სურათი 12 - ნახშირწყლების ლიპიდებად გადაქცევის სქემა
ცხიმოვანი მჟავების სინთეზი
უჯრედის ციტოზოლში ცხიმოვანი მჟავების სინთეზის სამშენებლო მასალაა აცეტილ-CoA, რომელიც წარმოიქმნება ორი გზით: ან პირუვატის ჟანგვითი დეკარბოქსილირების შედეგად. (იხ. სურ. 12, III სტადია), ან ცხიმოვანი მჟავების დაჟანგვის შედეგად (იხ. სურ. 5). შეგახსენებთ, რომ გლიკოლიზის დროს წარმოქმნილი პირუვატის გარდაქმნა აცეტილ-CoA-დ და მისი წარმოქმნა ცხიმოვანი მჟავების დაჟანგვის დროს ხდება მიტოქონდრიაში. ცხიმოვანი მჟავების სინთეზი ხდება ციტოპლაზმაში. შიდა მიტოქონდრიული მემბრანა გაუვალია აცეტილ-CoA-ს მიმართ. ციტოპლაზმაში მისი შეყვანა ხორციელდება გაადვილებული დიფუზიის ტიპით ციტრატის ან აცეტილკარნიტინის სახით, რომლებიც ციტოპლაზმაში გარდაიქმნება აცეტილ-CoA-ში, ოქსალოაცეტატში ან კარნიტინში. თუმცა, აცეტილ-coA-ს მიტოქონდრიიდან ციტოზოლში გადატანის მთავარი გზა ციტრატია (იხ. სურ. 13).
თავდაპირველად, ინტრამიტოქონდრიული აცეტილ-CoA რეაგირებს ოქსალოაცეტატთან ციტრატის წარმოქმნით. რეაქცია კატალიზებულია ფერმენტ ციტრატ სინთაზას მიერ. მიღებული ციტრატი მიტოქონდრიის მემბრანის გავლით ციტოზოლში გადაიგზავნება სპეციალური ტრიკარბოქსილატის სატრანსპორტო სისტემის გამოყენებით.
ციტოზოლში ციტრატი რეაგირებს HS-CoA-სთან და ATP-თან, კვლავ იშლება აცეტილ-CoA-მდე და ოქსალოაცეტატად. ეს რეაქცია კატალიზებულია ATP ციტრატ ლიაზას მიერ. უკვე ციტოზოლში, ოქსალოაცეტატი, ციტოზოლის დიკარბოქსილატის სატრანსპორტო სისტემის მონაწილეობით, ბრუნდება მიტოქონდრიულ მატრიქსში, სადაც ის იჟანგება ოქსალოაცეტატამდე, რითაც სრულდება ე.წ.
სურათი 13 - აცეტილ-CoA-ს მიტოქონდრიიდან ციტოზოლში გადატანის სქემა
გაჯერებული ცხიმოვანი მჟავების ბიოსინთეზი ხდება მათი -დაჟანგვის საპირისპირო მიმართულებით, ცხიმოვანი მჟავების ნახშირწყალბადების ჯაჭვების ზრდა ხორციელდება ორნახშირბადოვანი ფრაგმენტის (C 2) - აცეტილ-CoA-ს თანმიმდევრული დამატების გამო მათ ბოლოებზე. (იხ. სურ. 12, ეტაპი IV.).
ცხიმოვანი მჟავების ბიოსინთეზის პირველი რეაქცია არის აცეტილ-CoA-ს კარბოქსილაცია, რომელიც მოითხოვს CO 2, ATP და Mn იონებს. ეს რეაქცია კატალიზებულია ფერმენტ აცეტილ-CoA - კარბოქსილაზას მიერ. ფერმენტი შეიცავს ბიოტინს (ვიტამინი H) პროთეზირების ჯგუფად. რეაქცია მიმდინარეობს ორ ეტაპად: 1 - ბიოტინის კარბოქსილაცია ATP-ის მონაწილეობით და II - კარბოქსილის ჯგუფის გადატანა აცეტილ-CoA-ში, რის შედეგადაც წარმოიქმნება მალონილ-CoA:
მალონილ-CoA არის ცხიმოვანი მჟავების ბიოსინთეზის პირველი სპეციფიკური პროდუქტი. შესაბამისი ფერმენტული სისტემის არსებობისას მალონილ-CoA სწრაფად გარდაიქმნება ცხიმოვან მჟავებად.
უნდა აღინიშნოს, რომ ცხიმოვანი მჟავების ბიოსინთეზის სიჩქარე განისაზღვრება უჯრედში შაქრის შემცველობით. გლუკოზის კონცენტრაციის ზრდა ადამიანისა და ცხოველების ცხიმოვან ქსოვილში და გლიკოლიზის სიჩქარის მატება ასტიმულირებს ცხიმოვანი მჟავების სინთეზს. ეს მიუთითებს იმაზე, რომ ცხიმისა და ნახშირწყლების მეტაბოლიზმი მჭიდროდ არის დაკავშირებული ერთმანეთთან. აქ მნიშვნელოვან როლს ასრულებს აცეტილ-CoA-ს კარბოქსილირების რეაქცია მისი გარდაქმნით მალონილ-CoA-ში, რომელიც კატალიზებულია აცეტილ-CoA კარბოქსილაზას მიერ. ამ უკანასკნელის აქტივობა დამოკიდებულია ორ ფაქტორზე: ციტოპლაზმაში მაღალი მოლეკულური ცხიმოვანი მჟავების და ციტრატის არსებობაზე.
ცხიმოვანი მჟავების დაგროვება მაინჰიბირებელ გავლენას ახდენს მათ ბიოსინთეზზე, ე.ი. თრგუნავს კარბოქსილაზას აქტივობას.
განსაკუთრებულ როლს ასრულებს ციტრატი, რომელიც არის აცეტილ-CoA კარბოქსილაზას აქტივატორი. ციტრატი ამავდროულად ასრულებს ნახშირწყლებისა და ცხიმების ცვლის დამაკავშირებელ რგოლს. ციტრატს აქვს ორმაგი ეფექტი ციტოპლაზმაში ცხიმოვანი მჟავების სინთეზის სტიმულირებისთვის: პირველ რიგში, როგორც აცეტილ-CoA კარბოქსილაზას აქტივატორი და მეორეც, როგორც აცეტილ ჯგუფების წყარო.
ცხიმოვანი მჟავების სინთეზის ძალიან მნიშვნელოვანი მახასიათებელია ის, რომ შუალედური სინთეზის ყველა პროდუქტი კოვალენტურად არის დაკავშირებული აცილის გადამცემ ცილასთან (HS-ACP).
HS-ACP არის დაბალმოლეკულური ცილა, რომელიც თერმულად სტაბილურია, შეიცავს აქტიურ HS-ჯგუფს და შეიცავს პანტოტენის მჟავას (ვიტამინი B 3) მის პროთეზიურ ჯგუფში. HS-ACP-ის ფუნქცია მსგავსია ფერმენტ A-ს (HS-CoA) ცხიმოვანი მჟავების დაჟანგვისას.
ცხიმოვანი მჟავების ჯაჭვის აგების პროცესში შუალედური პროდუქტები ქმნიან ეთერულ კავშირებს ABP-თან (იხ. სურ. 14):
ცხიმოვანი მჟავების ჯაჭვის გახანგრძლივების ციკლი მოიცავს ოთხ რეაქციას: 1) აცეტილ-ACP-ის (C 2) კონდენსაცია მალონილ-ACP-თან (C 3); 2) აღდგენა; 3) დეჰიდრატაცია და 4) ცხიმოვანი მჟავების მეორე შემცირება. ნახ. 14 გვიჩვენებს ცხიმოვანი მჟავების სინთეზის სქემას. ცხიმოვანი მჟავების ჯაჭვის გაფართოების ერთი ციკლი მოიცავს ოთხ ზედიზედ რეაქციას.
სურათი 14 - ცხიმოვანი მჟავების სინთეზის სქემა
პირველ რეაქციაში (1) - კონდენსაციის რეაქცია - აცეტილის და მალონილის ჯგუფები ურთიერთქმედებენ ერთმანეთთან და წარმოქმნიან აცეტოაცეტილ-ABP CO 2-ის (C 1) ერთდროული გამოყოფით. ეს რეაქცია კატალიზირებულია კონდენსატორული ფერმენტ-კეტოაცილ-ABP-სინთეტაზას მიერ. მალონილ-ACP-დან გამოყოფილი CO2 არის იგივე CO2, რომელიც მონაწილეობდა აცეტილ-ACP-ის კარბოქსილირების რეაქციაში. ამრიგად, კონდენსაციის რეაქციის შედეგად, ოთხნახშირბადოვანი ნაერთი (C 4) წარმოიქმნება ორ- (C 2) და სამ ნახშირბადის (C 3) კომპონენტებისგან.
მეორე რეაქციაში (2), -კეტოაცილ-ACP-რედუქტაზას, აცეტოაცეტილ-ACP-ით კატალიზებული შემცირების რეაქცია გარდაიქმნება ჰიდროქსიბუტირილ-ACP-ად. შემცირების აგენტია NADPH + H +.
ციკლური დეჰიდრატაციის მესამე რეაქციაში (3), წყლის მოლეკულა იყოფა -ჰიდროქსიბუტირილ-ACP-დან კროტონილ-ACP-ის წარმოქმნით. რეაქცია კატალიზებულია β-ჰიდროქსიაცილ-ACP-დეჰიდრატაზას მიერ.
ციკლის მეოთხე (ფინალური) რეაქცია (4) არის კროტონილ-ACP-ის რედუქცია ბუტირილ-ACP-მდე. რეაქცია მიმდინარეობს ენოილ-ACP რედუქტაზას მოქმედებით. შემცირების აგენტის როლს აქ ასრულებს მეორე მოლეკულა NADPH + H +.
შემდეგ რეაქციების ციკლი მეორდება. დავუშვათ, რომ პალმიტის მჟავა (C 16) სინთეზირებულია. ამ შემთხვევაში, ბუტირილ-ACP-ის ფორმირება სრულდება მხოლოდ 7 ციკლიდან პირველში, რომელთაგან თითოეულში დასაწყისია მოლონილ-ACP მოლეკულის (3) დამატება - რეაქცია (5) ზრდის კარბოქსილის ბოლოს. ცხიმოვანი მჟავების ჯაჭვი. ეს წყვეტს კარბოქსილის ჯგუფს CO 2 (C 1) სახით. ეს პროცესი შეიძლება წარმოდგენილი იყოს შემდეგნაირად:
С 3 + С 2 С 4 + С 1 - 1 ციკლი
С 4 + С 3 С 6 + С 1 - 2 ციკლი
С 6 + С 3 С 8 + С 1-3 ციკლი
С 8 + С 3 С 10 + С 1 - 4 ციკლი
С 10 + С 3 С 12 + С 1 - 5 ციკლი
С 12 + С 3 С 14 + С 1 - 6 ციკლი
C 14 + C 3 C 16 + C 1 - 7 ციკლი
შესაძლებელია არა მხოლოდ უმაღლესი გაჯერებული ცხიმოვანი მჟავების სინთეზირება, არამედ უჯერიც. მონოუჯერი ცხიმოვანი მჟავები წარმოიქმნება გაჯერებული ცხიმოვანი მჟავებისგან აცილ-CoA ოქსიგენაზას მიერ კატალიზებული დაჟანგვის (დესატურაციის) შედეგად. მცენარეული ქსოვილებისგან განსხვავებით, ცხოველურ ქსოვილებს აქვთ ძალიან შეზღუდული უნარი გადააკეთონ გაჯერებული ცხიმოვანი მჟავები უჯერი მჟავებად. აღმოჩნდა, რომ ორი ყველაზე გავრცელებული მონოუჯერი ცხიმოვანი მჟავა - პალმიტოოლური და ოლეური - სინთეზირებულია პალმიტური და სტეარინის მჟავებისგან. ძუძუმწოვრების, მათ შორის ადამიანების სხეულში, ლინოლეური (C 18: 2) და ლინოლენური (C 18: 3) მჟავები არ შეიძლება წარმოიქმნას, მაგალითად, სტეარინის მჟავისგან (C 18: 0). ეს მჟავები კლასიფიცირდება როგორც აუცილებელი ცხიმოვანი მჟავები. აუცილებელი ცხიმოვანი მჟავები ასევე შეიცავს არაქიდის მჟავას (C 20: 4).
ცხიმოვანი მჟავების დესატურაციასთან ერთად (ორმაგი ბმების წარმოქმნა) ხდება მათი გახანგრძლივებაც (დრეკადობა). უფრო მეტიც, ორივე ეს პროცესი შეიძლება გაერთიანდეს და განმეორდეს. ცხიმოვანი მჟავების ჯაჭვის გახანგრძლივება ხდება ბიკარბონის ფრაგმენტების თანმიმდევრული დამატებით შესაბამის აცილ-CoA-ში მალონილ-CoA და NADPH + H + მონაწილეობით.
სურათი 15 გვიჩვენებს პალმიტის მჟავის გარდაქმნის გზებს დესატურაციისა და დრეკადობის რეაქციებში.
სურათი 15 - გაჯერებული ცხიმოვანი მჟავების გარდაქმნის სქემა
უჯერი სახით
ნებისმიერი ცხიმოვანი მჟავის სინთეზი სრულდება HS-ACP-ის გაყოფით აცილ-ACP-დან დეაცილაზას ფერმენტის გავლენით. Მაგალითად:
შედეგად მიღებული აცილ-CoA არის ცხიმოვანი მჟავის აქტიური ფორმა.
ცხიმები სინთეზირდება გლიცერინისა და ცხიმოვანი მჟავებისგან.
გლიცერინი ორგანიზმში წარმოიქმნება ცხიმის (საკვები და საკუთარი) დაშლის დროს, ასევე ადვილად წარმოიქმნება ნახშირწყლებიდან.
ცხიმოვანი მჟავები სინთეზირდება აცეტილ კოენზიმ A-დან. აცეტილ კოენზიმი A არის უნივერსალური მეტაბოლიტი. მისი სინთეზისთვის საჭიროა წყალბადი და ატფ ენერგია. წყალბადი მიიღება NADP-დან.H2. ორგანიზმი ასინთეზებს მხოლოდ გაჯერებულ და მონოუჯერი (ერთი ორმაგი კავშირის მქონე) ცხიმოვან მჟავებს. ცხიმოვანი მჟავები, რომლებსაც აქვთ ორი ან მეტი ორმაგი ბმა მოლეკულაში, რომელსაც პოლიუჯერი ეწოდება, არ სინთეზირდება ორგანიზმში და უნდა მიეწოდოს საკვებს. ცხიმის სინთეზისთვის შეიძლება გამოყენებულ იქნას ცხიმოვანი მჟავები - საკვები და საკუთარი ცხიმების ჰიდროლიზის პროდუქტები.
ცხიმის სინთეზში ყველა მონაწილე უნდა იყოს აქტიური ფორმით: გლიცერინი სახით გლიცეროფოსფატი, და ცხიმოვანი მჟავების სახით აცეტილ კოენზიმი A.ცხიმის სინთეზი ხორციელდება უჯრედების ციტოპლაზმაში (ძირითადად ცხიმოვანი ქსოვილი, ღვიძლი, წვრილი ნაწლავი). ცხიმების სინთეზის გზები წარმოდგენილია დიაგრამაში.
უნდა აღინიშნოს, რომ გლიცერინი და ცხიმოვანი მჟავები შეიძლება მიიღოთ ნახშირწყლებიდან. ამიტომ, მათი გადაჭარბებული მოხმარებისას უმოძრაო ცხოვრების წესის ფონზე ვითარდება სიმსუქნე.
DAP - დიჰიდროაცეტონ ფოსფატი,
DAG - დიაცილგლიცეროლი.
TAG - ტრიაცილგლიცეროლი.
ლიპოპროტეინების ზოგადი მახასიათებლები.წყლის გარემოში (და შესაბამისად სისხლში) ლიპიდები უხსნადია, ამიტომ ორგანიზმში ლიპიდურ-ცილოვანი კომპლექსები – ლიპოპროტეინები – წარმოიქმნება სისხლით ლიპიდების ტრანსპორტირებისთვის.
ყველა სახის ლიპოპროტეინს აქვს მსგავსი სტრუქტურა - ჰიდროფობიური ბირთვი და ჰიდროფილური ფენა ზედაპირზე. ჰიდროფილურ ფენას წარმოქმნის ცილები, რომელსაც ეწოდება აპოპროტეინები და ამფიფილური ლიპიდური მოლეკულები - ფოსფოლიპიდები და ქოლესტერინი. ამ მოლეკულების ჰიდროფილური ჯგუფები მიმართულია წყლის ფაზაში, ხოლო ჰიდროფობიური ნაწილები - ლიპოპროტეინის ჰიდროფობიურ ბირთვს, რომელიც შეიცავს ტრანსპორტირებულ ლიპიდებს.
აპოპროტეინებიასრულებს რამდენიმე ფუნქციას:
ლიპოპროტეინების სტრუქტურის ფორმირება;
ისინი ურთიერთქმედებენ უჯრედების ზედაპირზე არსებულ რეცეპტორებთან და ამით განსაზღვრავენ, თუ რომელი ქსოვილები დაიჭერს ამ ტიპის ლიპოპროტეინებს;
ისინი ემსახურებიან როგორც ფერმენტებს ან ფერმენტების აქტივატორებს, რომლებიც მოქმედებენ ლიპოპროტეინებზე.
ლიპოპროტეინები.სხეულში სინთეზირებულია ლიპოპროტეინების შემდეგი ტიპები: ქილომიკრონები (HM), ძალიან დაბალი სიმკვრივის ლიპოპროტეინები (VLDL), შუალედური სიმკვრივის ლიპოპროტეინები (IDL), დაბალი სიმკვრივის ლიპოპროტეინები (LDL) და მაღალი სიმკვრივის ლიპოპროტეინები (HDL). თითოეული ტიპის LP არის წარმოიქმნება სხვადასხვა ქსოვილებში და ატარებს გარკვეულ ლიპიდებს. მაგალითად, HMs გადააქვს ეგზოგენური (დიეტური ცხიმები) ნაწლავიდან ქსოვილებში, ამიტომ ტრიაცილგლიცეროლები შეადგენენ ამ ნაწილაკების მასის 85%-ს.
ლიპოპროტეინების თვისებები. LP ძალიან ხსნადია სისხლში, არაოპალესცენტური, რადგან მათ აქვთ მცირე ზომის და უარყოფითი მუხტი.
ზედაპირი. ზოგიერთი LP ადვილად გადის სისხლძარღვების კაპილარულ კედლებში და აწვდის ლიპიდებს უჯრედებს. CM-ის დიდი ზომა არ აძლევს მათ კაპილარების კედლებში შეღწევის საშუალებას, ამიტომ ნაწლავის უჯრედებიდან ჯერ ლიმფურ სისტემაში შედიან, შემდეგ კი გულმკერდის მთავარი სადინრის გავლით ლიმფთან ერთად სისხლში შედიან. ცხიმოვანი მჟავების, გლიცერინის და ნარჩენი ქილომიკრონების ბედი. HM ცხიმებზე LP-ლიპაზის მოქმედების შედეგად წარმოიქმნება ცხიმოვანი მჟავები და გლიცეროლი. ცხიმოვანი მჟავების უმეტესობა აღწევს ქსოვილებში. ცხიმოვან ქსოვილში შეწოვის პერიოდში ცხიმოვანი მჟავები დეპონირდება ტრიაცილგლიცეროლების სახით, გულის კუნთში და მოქმედი ჩონჩხის კუნთები გამოიყენება ენერგიის წყაროდ. ცხიმის ჰიდროლიზის კიდევ ერთი პროდუქტი, გლიცერინი, ხსნადია სისხლში, გადაიგზავნება ღვიძლში, სადაც შეწოვის პერიოდში მისი გამოყენება შესაძლებელია ცხიმების სინთეზისთვის.
ჰიპერქილომიკრონემია, ჰიპერტრიგლიცეროლონემია.ცხიმების შემცველი საკვების მიღების შემდეგ ვითარდება ფიზიოლოგიური ჰიპერტრიგლიცერონემია და შესაბამისად ჰიპერქილომიკრონემია, რომელიც შეიძლება გაგრძელდეს რამდენიმე საათამდე.სისხლიდან ჰმ-ის მოცილების სიჩქარე დამოკიდებულია:
LP-ლიპაზის აქტივობა;
HDL-ის არსებობა, რომელიც ამარაგებს აპოპროტეინებს C-II და E XM-სთვის;
apoC-II და apoE-ის XM-ზე გადაცემის აქტივობა.
HM-ის მეტაბოლიზმში ჩართული რომელიმე პროტეინის გენეტიკური დეფექტები იწვევს ოჯახური ჰიპერქილომიკრონემიის - I ტიპის ჰიპერლიპოპროტეინემიის განვითარებას.
იმავე სახეობის მცენარეებში ცხიმის შემადგენლობა და თვისებები შეიძლება იცვლებოდეს ზრდის კლიმატური პირობების მიხედვით. ცხოველურ ნედლეულში ცხიმების შემცველობა და ხარისხი ასევე დამოკიდებულია ჯიშზე, ასაკზე, სხეულის მდგომარეობაზე, სქესზე, წელიწადის სეზონზე და ა.შ.
ცხიმები ფართოდ გამოიყენება მრავალი საკვები პროდუქტის წარმოებაში, მათ აქვთ მაღალი კალორიული ღირებულება და კვებითი ღირებულება და იწვევენ გაჯერების ხანგრძლივ შეგრძნებას. ცხიმები მნიშვნელოვანი არომატიზატორი და სტრუქტურული კომპონენტებია საკვების მომზადებისას და მნიშვნელოვან გავლენას ახდენენ საკვების გარეგნობაზე. შეწვისას ცხიმი მოქმედებს როგორც სითბოს გადამცემი საშუალება.
| პროდუქტის დასახელება | პროდუქტის დასახელება | ცხიმის სავარაუდო შემცველობა საკვებ პროდუქტებში,% სველ წონაზე | |
| თესლი: | ჭვავის პური | 1,20 | |
| მზესუმზირა | 35-55 | Ახალი ბოსტნეული | 0,1-0,5 |
| კანაფი | 31-38 | ახალი ხილი | 0,2-0,4 |
| ყაყაჩო | საქონლის ხორცი | 3,8-25,0 | |
| Კაკაოს მარცვლები | ღორის ხორცი | 6,3-41,3 | |
| არაქისის თხილი | 40-55 | ცხვრის ხორცი | 5,8-33,6 |
| ნიგოზი (ბირთვი) | 58-74 | Თევზი | 0,4-20 |
| მარცვლეული: | ძროხის რძე | 3,2-4,5 | |
| ხორბალი | 2,3 | კარაქი | 61,5-82,5 |
| ჭვავის | 2,0 | Მარგარინი | 82,5 |
| შვრია | 6,2 | კვერცხები | 12,1 |
მცენარეული და ცხოველური ქსოვილებიდან მიღებული ცხიმები, გლიცერიდების გარდა, შეიძლება შეიცავდეს თავისუფალ ცხიმოვან მჟავებს, ფოსფატიდებს, სტეროლებს, პიგმენტებს, ვიტამინებს, არომატიზებულ და არომატულ ნივთიერებებს, ფერმენტებს, ცილებს და ა.შ., რაც გავლენას ახდენს ცხიმების ხარისხსა და თვისებებზე. ცხიმების გემოზე და სუნიზე გავლენას ახდენს აგრეთვე ცხიმებში შენახვისას წარმოქმნილი ნივთიერებები (ალდეჰიდები, კეტონები, პეროქსიდები და სხვა ნაერთები).
Ჩატვირთვა ...