- ორგანული ნივთიერებების სინთეზი ნახშირორჟანგიდან და წყლისგან სინათლის ენერგიის სავალდებულო გამოყენებით:

6CO 2 + 6H 2 O + Q სინათლე → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.

მაღალ მცენარეებში ფოტოსინთეზის ორგანოა ფოთოლი, ხოლო ფოტოსინთეზის ორგანელები – ქლოროპლასტები (ქლოროპლასტების სტრუქტურა - ლექცია No7). ქლოროპლასტის თილაკოიდების გარსები შეიცავს ფოტოსინთეზურ პიგმენტებს: ქლოროფილებს და კაროტინოიდებს. არსებობს ქლოროფილის რამდენიმე განსხვავებული ტიპი ( ა ბ გ დ), მთავარია ქლოროფილი ა. ქლოროფილის მოლეკულაში შეიძლება გამოირჩეოდეს პორფირინის „თავი“ მაგნიუმის ატომით ცენტრში და ფიტოლის „კუდი“. პორფირინის „თავი“ არის ბრტყელი სტრუქტურა, არის ჰიდროფილური და, შესაბამისად, დევს მემბრანის ზედაპირზე, რომელიც დგას სტრომის წყლის გარემოსკენ. ფიტოლის "კუდი" ჰიდროფობიურია და ამის გამო ინარჩუნებს ქლოროფილის მოლეკულას მემბრანაში.

ქლოროფილები შთანთქავს წითელ და ლურჯ-იისფერ შუქს, ასახავს მწვანე შუქს და ამიტომ აძლევს მცენარეებს დამახასიათებელ მწვანე ფერს. თილაკოიდურ მემბრანებში ქლოროფილის მოლეკულები ორგანიზებულია ფოტოსისტემები. მცენარეებსა და ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეებს აქვთ ფოტოსისტემა-1 და ფოტოსისტემა-2, ხოლო ფოტოსინთეზურ ბაქტერიებს აქვთ ფოტოსისტემა-1. მხოლოდ ფოტოსისტემა-2-ს შეუძლია წყლის დაშლა ჟანგბადის გასათავისუფლებლად და წყლის წყალბადიდან ელექტრონების აღებას.

ფოტოსინთეზი რთული მრავალსაფეხურიანი პროცესია; ფოტოსინთეზის რეაქციები იყოფა ორ ჯგუფად: რეაქციები მსუბუქი ფაზადა რეაქციები ბნელი ფაზა.

მსუბუქი ფაზა

ეს ფაზა ხდება მხოლოდ სინათლის არსებობისას თილაკოიდურ მემბრანებში ქლოროფილის, ელექტრონის ტრანსპორტირების ცილების და ფერმენტ ATP სინთეტაზას მონაწილეობით. სინათლის კვანტის გავლენით ქლოროფილის ელექტრონები აღგზნდებიან, ტოვებენ მოლეკულას და შედიან თილაკოიდური მემბრანის გარე მხარეს, რომელიც საბოლოოდ უარყოფითად დამუხტული ხდება. ოქსიდირებული ქლოროფილის მოლეკულები მცირდება, ელექტრონებს იღებენ ინტრათილაკოიდურ სივრცეში მდებარე წყლიდან. ეს იწვევს წყლის დაშლას ან ფოტოლიზს:

H 2 O + Q სინათლე → H + + OH - .

ჰიდროქსილის იონები ტოვებენ ელექტრონებს და ხდება რეაქტიული რადიკალები.OH:

OH - → .OH + e - .

OH რადიკალები აერთიანებს წყალს და თავისუფალ ჟანგბადს:

4NO. → 2H 2 O + O 2.

ამ შემთხვევაში, ჟანგბადი ამოღებულია გარე გარემოში და პროტონები გროვდება თილაკოიდის შიგნით "პროტონის რეზერვუარში". შედეგად, თილაკოიდური მემბრანა, ერთის მხრივ, დადებითად არის დამუხტული H +-ის გამო, ხოლო მეორეს მხრივ, ელექტრონების გამო, ის უარყოფითად დამუხტულია. როდესაც პოტენციური სხვაობა თილაკოიდური მემბრანის გარე და შიდა მხარეებს შორის 200 მვ-ს აღწევს, პროტონები გადაადგილდებიან ATP სინთეზის არხებში და ADP ფოსფორილირდება ATP-მდე; ატომური წყალბადი გამოიყენება სპეციფიკური მატარებლის NADP + (ნიკოტინამიდ ადენინ დინუკლეოტიდის ფოსფატი) NADPH 2-ში აღსადგენად:

2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.

ამრიგად, სინათლის ფაზაში ხდება წყლის ფოტოლიზი, რომელსაც თან ახლავს სამი მნიშვნელოვანი პროცესი: 1) ატფ-ის სინთეზი; 2) NADPH 2-ის ფორმირება; 3) ჟანგბადის წარმოქმნა. ჟანგბადი დიფუზირდება ატმოსფეროში, ATP და NADPH 2 ტრანსპორტირდება ქლოროპლასტის სტრომაში და მონაწილეობენ ბნელი ფაზის პროცესებში.

1 - ქლოროპლასტის სტრომა; 2 - გრანა თილაკოიდი.

ბნელი ფაზა

ეს ფაზა ხდება ქლოროპლასტის სტრომაში. მისი რეაქციები არ საჭიროებს სინათლის ენერგიას, ამიტომ ისინი წარმოიქმნება არა მხოლოდ სინათლეში, არამედ სიბნელეშიც. ბნელი ფაზის რეაქციები არის ნახშირორჟანგის თანმიმდევრული გარდაქმნების ჯაჭვი (ჰაერიდან მომდინარე), რაც იწვევს გლუკოზის და სხვა ორგანული ნივთიერებების წარმოქმნას.

პირველი რეაქცია ამ ჯაჭვში არის ნახშირორჟანგის ფიქსაცია; ნახშირორჟანგის მიმღები არის ხუთნახშირბადიანი შაქარი. რიბულოზა ბიფოსფატი(RiBF); ფერმენტი ახდენს რეაქციის კატალიზებას რიბულოზა ბიფოსფატ კარბოქსილაზა(RiBP კარბოქსილაზა). რიბულოზა ბიფოსფატის კარბოქსილირების შედეგად წარმოიქმნება არასტაბილური ექვსნახშირბადოვანი ნაერთი, რომელიც მაშინვე იშლება ორ მოლეკულად. ფოსფოგლიცერინის მჟავა(FGK). შემდეგ ხდება რეაქციების ციკლი, რომლის დროსაც ფოსფოგლიცერინის მჟავა შუალედური ნივთიერებების სერიის მეშვეობით გარდაიქმნება გლუკოზაში. ეს რეაქციები იყენებენ სინათლის ფაზაში წარმოქმნილ ATP და NADPH 2 ენერგიას; ამ რეაქციების ციკლს ეწოდება "კალვინის ციკლი":

6CO 2 + 24H + + ATP → C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O.

გარდა გლუკოზისა, ფოტოსინთეზის დროს წარმოიქმნება რთული ორგანული ნაერთების სხვა მონომერები - ამინომჟავები, გლიცერინი და ცხიმოვანი მჟავები, ნუკლეოტიდები. ამჟამად, არსებობს ფოტოსინთეზის ორი ტიპი: C 3 - და C 4 ფოტოსინთეზი.

C 3-ფოტოსინთეზი

ეს არის ფოტოსინთეზის ტიპი, რომელშიც პირველი პროდუქტი არის სამნახშირბადის (C3) ნაერთები. C 3 ფოტოსინთეზი აღმოაჩინეს C 4 ფოტოსინთეზამდე (M. Calvin). ეს არის C 3 ფოტოსინთეზი, რომელიც აღწერილია ზემოთ, სათაურით "ბნელი ფაზა". C 3 ფოტოსინთეზის დამახასიათებელი ნიშნები: 1) ნახშირორჟანგის მიმღები არის RiBP, 2) RiBP-ის კარბოქსილირების რეაქცია კატალიზებულია RiBP კარბოქსილაზას მიერ, 3) RiBP-ის კარბოქსილირების შედეგად წარმოიქმნება ექვსნახშირბადოვანი ნაერთი, რომელიც იშლება ორი PGA. FGK აღდგენილია ტრიოზა ფოსფატები(TF). TF-ის ნაწილი გამოიყენება RiBP-ის რეგენერაციისთვის, ნაწილი კი გარდაიქმნება გლუკოზად.

1 - ქლოროპლასტი; 2 - პეროქსისომა; 3 - მიტოქონდრია.

ეს არის სინათლის დამოკიდებული ჟანგბადის შეწოვა და ნახშირორჟანგის გამოყოფა. გასული საუკუნის დასაწყისში დადგინდა, რომ ჟანგბადი თრგუნავს ფოტოსინთეზს. როგორც გაირკვა, RiBP კარბოქსილაზასთვის სუბსტრატი შეიძლება იყოს არა მხოლოდ ნახშირორჟანგი, არამედ ჟანგბადიც:

O 2 + RiBP → ფოსფოგლიკოლატი (2C) + PGA (3C).

ფერმენტს RiBP ოქსიგენაზას უწოდებენ. ჟანგბადი არის ნახშირორჟანგის ფიქსაციის კონკურენტული ინჰიბიტორი. ფოსფატის ჯგუფი იყოფა და ფოსფოგლიკოლატი ხდება გლიკოლატი, რომელიც მცენარემ უნდა გამოიყენოს. ის შედის პეროქსიზომებში, სადაც იჟანგება გლიცინამდე. გლიცინი ხვდება მიტოქონდრიაში, სადაც ის იჟანგება სერინამდე, უკვე ფიქსირებული ნახშირბადის დაკარგვით CO 2-ის სახით. შედეგად, ორი გლიკოლატის მოლეკულა (2C + 2C) გარდაიქმნება ერთ PGA (3C) და CO 2-ად. ფოტოსუნთქვა იწვევს C3 მცენარეების მოსავლიანობის შემცირებას 30-40%-ით ( 3 მცენარით- მცენარეები, რომლებიც ხასიათდებიან C 3 ფოტოსინთეზით).

C 4 ფოტოსინთეზი არის ფოტოსინთეზი, რომელშიც პირველი პროდუქტი არის ოთხი ნახშირბადის (C 4) ნაერთები. 1965 წელს დადგინდა, რომ ზოგიერთ მცენარეში (შაქრის ლერწამი, სიმინდი, სორგო, ფეტვი) ფოტოსინთეზის პირველი პროდუქტებია ოთხნახშირბადოვანი მჟავები. ამ მცენარეებს ეძახდნენ 4 მცენარით. 1966 წელს ავსტრალიელმა მეცნიერებმა ჰეჩმა და სლაკმა აჩვენეს, რომ C4 მცენარეებს პრაქტიკულად არ აქვთ ფოტოსუნთქვა და ბევრად უფრო ეფექტურად შთანთქავენ ნახშირორჟანგს. ნახშირბადის გარდაქმნების გზა C 4 მცენარეებში დაიწყო ეწოდოს ჰეჩ-სლეკის მიერ.

C 4 მცენარეები ხასიათდებიან ფოთლის განსაკუთრებული ანატომიური აგებულებით. ყველა სისხლძარღვთა შეკვრა გარშემორტყმულია უჯრედების ორმაგი ფენით: გარე ფენა არის მეზოფილის უჯრედები, შიდა ფენა არის გარსის უჯრედები. ნახშირორჟანგი ფიქსირდება მეზოფილის უჯრედების ციტოპლაზმაში, მიმღები არის ფოსფოენოლპირუვატი(PEP, 3C), PEP-ის კარბოქსილირების შედეგად წარმოიქმნება ოქსალოაცეტატი (4C). პროცესი კატალიზებულია PEP კარბოქსილაზა. RiBP კარბოქსილაზასგან განსხვავებით, PEP კარბოქსილაზას უფრო მეტი აფინურობა აქვს CO 2-თან და, რაც მთავარია, არ ურთიერთქმედებს O2-თან. მეზოფილის ქლოროპლასტს ბევრი მარცვალი აქვს, სადაც მსუბუქი ფაზის რეაქციები აქტიურად მიმდინარეობს. ბნელი ფაზის რეაქციები ხდება გარსის უჯრედების ქლოროპლასტებში.

ოქსალოაცეტატი (4C) გარდაიქმნება მალატად, რომელიც პლაზმოდესმატის მეშვეობით ტრანსპორტირდება გარსის უჯრედებში. აქ ხდება დეკარბოქსილირება და დეჰიდროგენიზაცია, რათა წარმოიქმნას პირუვატი, CO 2 და NADPH 2 .

პირუვატი უბრუნდება მეზოფილის უჯრედებს და აღდგება PEP-ში ატფ-ის ენერგიის გამოყენებით. CO 2 კვლავ ფიქსირდება RiBP კარბოქსილაზას მიერ PGA-ს შესაქმნელად. PEP-ის რეგენერაცია მოითხოვს ATP ენერგიას, ამიტომ ის თითქმის ორჯერ მეტ ენერგიას მოითხოვს, ვიდრე C 3 ფოტოსინთეზს.

ფოტოსინთეზის მნიშვნელობა

ფოტოსინთეზის წყალობით ყოველწლიურად მილიარდობით ტონა ნახშირორჟანგი შეიწოვება ატმოსფეროდან და გამოიყოფა მილიარდობით ტონა ჟანგბადი; ფოტოსინთეზი ორგანული ნივთიერებების წარმოქმნის მთავარი წყაროა. ჟანგბადი ქმნის ოზონის ფენას, რომელიც იცავს ცოცხალ ორგანიზმებს მოკლე ტალღის ულტრაიისფერი გამოსხივებისგან.

ფოტოსინთეზის დროს მწვანე ფოთოლი იყენებს მასზე დაცემული მზის ენერგიის მხოლოდ 1%-ს; პროდუქტიულობა შეადგენს დაახლოებით 1 გ ორგანულ ნივთიერებას 1 მ2 ზედაპირზე საათში.

ქიმიოსინთეზი

ნახშირორჟანგისა და წყლის ორგანული ნაერთების სინთეზს, რომელიც ხორციელდება არა სინათლის ენერგიის, არამედ არაორგანული ნივთიერებების დაჟანგვის ენერგიის გამო, ე.წ. ქიმიოსინთეზი. ქიმიოსინთეზურ ორგანიზმებში შედის ბაქტერიების ზოგიერთი სახეობა.

ნიტრიფიცირებული ბაქტერიებიამიაკი იჟანგება აზოტად, შემდეგ კი აზოტმჟავამდე (NH 3 → HNO 2 → HNO 3).

რკინის ბაქტერიაშავი რკინის გარდაქმნა ოქსიდ რკინად (Fe 2+ → Fe 3+).

გოგირდის ბაქტერიაწყალბადის სულფიდის დაჟანგვა გოგირდად ან გოგირდმჟავად (H 2 S + ½O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).

არაორგანული ნივთიერებების დაჟანგვის რეაქციების შედეგად გამოიყოფა ენერგია, რომელსაც ბაქტერიები ინახავენ მაღალენერგეტიკული ATP ბმების სახით. ATP გამოიყენება ორგანული ნივთიერებების სინთეზისთვის, რომელიც მიმდინარეობს ფოტოსინთეზის ბნელი ფაზის რეაქციების მსგავსად.

ქიმიოსინთეზური ბაქტერიები ხელს უწყობენ ნიადაგში მინერალების დაგროვებას, აუმჯობესებენ ნიადაგის ნაყოფიერებას, ხელს უწყობენ ჩამდინარე წყლების გაწმენდას და ა.შ.

Წადი ლექციები No11„მეტაბოლიზმის კონცეფცია. ცილების ბიოსინთეზი"

Წადი ლექციები No13"ევკარიოტული უჯრედების გაყოფის მეთოდები: მიტოზი, მეიოზი, ამიტოზი"

კოენზიმები FMN (RMM) და FAD (RAO)

ფლავინის ფერმენტების ბიოლოგიური როლი მდგომარეობს იმაში, რომ ისინი ახდენენ ცოცხალ სისტემებში აერობული რედოქსული რეაქციების კატალიზებას, მაგალითად, ისინი აჟანგებენ აღმდგენი კოენზიმებს - NADH2, NADPH2, რომლებიც ატარებენ H2-ს რესპირატორულ ჯაჭვში.

თიოლის კოენზიმები

თიოლის კოენზიმები მოიცავს აცილირების კოფერმენტს (CoA, CoA, HSCoA), რომლის ბიოლოგიური როლი არის აცილური ჯგუფების გადატანა. თუ CoA გადასცემს აცეტილს (CH 3 CO–), მაშინ მას აცეტილირების კოენზიმი ეწოდება. CoA შეიცავს ვიტამინ B3-ს (პანტოტენის მჟავა):

აცილური ჯგუფები გადადის CoA-ში კოენზიმ A-ს ეთერული კავშირის გამო თიოლის ჯგუფთან -SH.

აცეტილირების კოენზიმის ბიოლოგიური როლი ის არის, რომ ის არის:

1) შუალედური მეტაბოლიზმის ძირითადი ნივთიერება, CH 3 CO– ჯგუფების მატარებელი, რომლებიც შედიან კრებსის ციკლში H 2 O და CO 2-მდე დაჟანგვის და ენერგიის წარმოქმნის მიზნით;

2) კოენზიმი, რომელიც მონაწილეობს ცხიმოვანი მჟავების ბიოსინთეზში და ამინომჟავებამდე დაშლაში.

ნაწილი 4. ფერმენტების ფიზიკური და ქიმიური თვისებები

ფერმენტები– ეს არის მაღალმოლეკულური ნაერთები, ამფოტერული ელექტროლიტები, რომელთა დამახასიათებელი თვისებებია:

ჰიდროფილურობა;

მარილის ამოღება;

დენატურაცია;

კოლოიდური სისტემების თვისებები;

ოპტიმალური pH;

ოპტიმალური ტემპერატურა;

მოქმედების მაღალი სპეციფიკა;

ფერმენტების გააქტიურება და ინჰიბირება.

ტემპერატურის გავლენა ფერმენტის აქტივობაზე

ფერმენტული რეაქციებისთვის, ვან ჰოფის წესი მართალია: ტემპერატურის მატებასთან ერთად 10 °C-ით, რეაქციის სიჩქარე იზრდება 2-4-ჯერ:

,

სადაც V t2 – სიჩქარე t2 ტემპერატურაზე; V t1 – სიჩქარე t1 ტემპერატურაზე; Δt= t2 – t1; γ = 2–4 – ტემპერატურის კოეფიციენტი.

ეს დამოკიდებულება შენარჩუნებულია გარკვეულ ტემპერატურულ დონემდე - ტემპერატურის ოპტიმალური. ფერმენტების უმეტესობისთვის ოპტიმალური ტემპერატურა 35...45 °C-ის ფარგლებშია. ტემპერატურის მატება ოპტიმალურზე მაღლა იწვევს ფერმენტის აქტივობის შემცირებას; t > 70 °C-ზე ფერმენტი ინაქტივირებულია, ანუ ის კარგავს ბიოლოგიურ აქტივობას. ვინაიდან ფერმენტი არის ცილა, როდესაც ტემპერატურა იზრდება, ის დენატურდება, იცვლება აქტიური ცენტრის სტრუქტურა და შედეგად ფერმენტი ვერ რეაგირებს სუბსტრატთან. გამონაკლისს წარმოადგენს მიოკინაზა, რომელიც აქტიურია 100 °C-ზე და კატალაზა, აქტიური 0 °C-ზე.

ოპტიმალური pH

ფერმენტები ავლენენ მაქსიმალურ აქტივობას ოპტიმალურ ფიზიოლოგიურ pH დიაპაზონში (იხ. დანართი). მაგალითად, საქარაზას ოპტიმალური pH არის 6.2, პეპსინისთვის - 1.5-2.5.

მოქმედების შექცევადობა

ზოგიერთ ფერმენტს შეუძლია კატალიზირება მოახდინოს წინ და უკუ რეაქციაზე.

მოქმედების სპეციფიკურობა (შერჩევითობა).

ფერმენტს შეუძლია მსგავსი ბუნების ერთი ან მეტი ქიმიური რეაქციის კატალიზება. სპეციფიკა ეფუძნება ე. ფიშერის ჰიპოთეზას: მკაცრი კორესპონდენცია სუბსტრატის სტრუქტურასა და აქტიურ ცენტრს შორის, როგორც საკეტის გასაღები.

სპეციფიკა შეიძლება იყოს ფარდობითი ან აბსოლუტური. შედარებითი სპეციფიკადამახასიათებელი ფერმენტებისთვის, რომლებიც მოქმედებენ გარკვეული ტიპის ბმაზე. ფარდობითი სპეციფიკის მქონე ფერმენტებს მიეკუთვნება ესტერაზები (ჰიდროლიზი ესტერული ბმების ადგილმდებარეობის მიხედვით) და პროტეინაზები (პეპტიდური ბმის ჰიდროლიზი).

აბსოლუტური სპეციფიკა (აბსოლუტური სელექციურობა)არის ის, რომ ფერმენტი ახდენს კონკრეტული სტრუქტურის მხოლოდ ერთი სუბსტრატის გარდაქმნას.

Მაგალითად:

საქაროზა საქაროზა

არგინაზა არგინინი

აბსოლუტური სპეციფიკა ასევე მოიცავს სტერეოქიმიურ სპეციფიკას, ანუ ფერმენტის მოქმედებას კონკრეტულ სტერეოიზომერზე.

ფერმენტის გააქტიურება. აქტივატორები. ინჰიბირება. ინჰიბიტორები

გააქტიურებაფერმენტის აქტივობის ზრდას უწოდებენ აქტივატორები- ნივთიერებები, რომლებიც ზრდის ფერმენტის აქტივობას.

აქტივატორები შეიძლება იყოს ლითონის იონები (Na +, K +, Mg 2+).

აქტივაციის პროცესის ერთ-ერთი სახეობაა ფერმენტის თვითაქტივაციის პროცესი. ფერმენტებს აქვთ პროენზიმები (ზიმოგენები)ფერმენტების არააქტიური ფორმები, როდესაც აქტიური ცენტრი დაფარულია პეპტიდური ჯაჭვის დამატებითი მონაკვეთით, რის შედეგადაც სუბსტრატი ვერ უახლოვდება აქტიურ ცენტრს. ზიმოგენის აქტიურ ფერმენტად გარდაქმნას პეპტიდური ჯაჭვის მონაკვეთის მოცილებისა და აქტიური ცენტრის გამოთავისუფლების შედეგად ე.წ. თვითგააქტიურება.

ინჰიბიტორების გავლენის ქვეშ ფერმენტული რეაქციის სიჩქარის შემცირებას უწოდებენ დათრგუნვა,შესაბამისად ინჰიბიტორები- ეს არის ნივთიერებები, რომლებიც აფერხებენ ფერმენტების მოქმედებას. ინჰიბიტორებია მძიმე ლითონის იონები, მჟავები, ტუტეები, სპირტები და ა.შ.

ინჰიბირება შეიძლება იყოს შექცევადი ან შეუქცევადი.

ზე შეუქცევადიინჰიბირებისას ფერმენტი მთლიანად კარგავს თავის აქტივობას სტრუქტურის განადგურების (დენატურაციის) გამო. ინჰიბიტორებს მიეკუთვნება დენატურირებადი ფიზიკური და ქიმიური ფაქტორები.

შექცევადიინჰიბირება არის ფერმენტის შექცევადი ურთიერთქმედება სუბსტრატთან. შექცევადი ინჰიბიცია შეიძლება იყოს კონკურენტული ან არაკონკურენტული.

ზე კონკურენტუნარიანიშექცევადი ინჰიბიციის დროს წარმოიქმნება „კონკურენცია“ სუბსტრატსა და ინჰიბიტორს შორის ფერმენტის აქტიურ ცენტრთან ურთიერთქმედების მიზნით.

სუბსტრატი და ინჰიბიტორები სტრუქტურული ანალოგებია. ინჰიბიტორი (I), რომელიც კონკურენციას უწევს სუბსტრატს (S), ქმნის ინჰიბიტორ-ფერმენტის კომპლექსს (EU) ფერმენტთან (E):

E + S + U ↔ EU + S

nnginttorno-

ფერმენტული

კომპლექსი

არაკონკურენტული ან ალოსტერიული(ბერძნულიდან ალოსსხვა), ინჰიბიცია ემყარება იმ ფაქტს, რომ ინჰიბიტორი არ არის სუბსტრატის სტრუქტურული ანალოგი და უკავშირდება არა აქტიურ, არამედ ალოსტერულ ცენტრს, რის შედეგადაც იცვლება ფერმენტის სტრუქტურა და აქტიური ცენტრი. არ შეუძლია სუბსტრატის დამაგრება.

ისინი მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ ფერმენტების მოქმედების რეგულირებაში კუპე,ანუ ლოკალიზაცია უჯრედულ სტრუქტურებში.

ციკლური ადენოზინის მონოფოსფატი (CAMP)- ATP წარმოებული, რომელიც მოქმედებს როგორც მეორე მესინჯერი სხეულში, გამოიყენება გარკვეული ჰორმონების (მაგალითად, გლუკაგონის ან ადრენალინის) სიგნალების უჯრედშიდა განაწილებისთვის, რომლებიც ვერ გადიან უჯრედულ მემბრანაში. აქცევს მთელ რიგ ინერტულ პროტეინს ფერმენტებად (ბანაკდამოკიდებულ პროტეინ კინაზებად), რომელთა გავლენით ხდება მთელი რიგი ბიოქიმიური რეაქციები. რეაქციები (ნერვის იმპულსების გამტარობა).

cAMP-ის წარმოება სტიმულირდება ადრენალინი.

ციკლური გუანოზინის მონოფოსფატი (cGMP) არის ნუკლეოტიდის ციკლური ფორმა, რომელიც წარმოიქმნება გუანოზინტრიფოსფატისგან (GTP) ფერმენტ გუანილატ ციკლაზას მიერ. განათლება სტიმულირდება აცეტილქოლინი.

· cGMP ჩართულია ცოცხალ უჯრედებში ბიოქიმიური პროცესების რეგულირებაში, როგორც მეორადი მესენჯერი (მეორე მესინჯერი). დამახასიათებელია, რომ cGMP-ის მრავალი ეფექტი პირდაპირ ეწინააღმდეგება cAMP-ს.

· cGMP ააქტიურებს G-კინაზას და ფოსფოდიესტერაზას, რომელიც აჰიდროლიზებს cAMP-ს.

· cGMP ჩართულია უჯრედული ციკლის რეგულირებაში. უჯრედის არჩევანი დამოკიდებულია cAMP/cGMP თანაფარდობაზე: შეწყვიტე გაყოფა (შეჩერება G0 ფაზაში) ან გააგრძელე, გადაინაცვლე G1 ფაზაზე.

· cGMP ასტიმულირებს უჯრედების პროლიფერაციას (გაყოფას) და cAMP თრგუნავს

ადენოზინტრიფოსფატი (ATP)- ნუკლეოტიდი, რომელიც წარმოიქმნება აზოტოვანი ფუძით ადენინი, ხუთნახშირბადოვანი შაქრის რიბოზა და სამი ფოსფორის მჟავის ნარჩენი. ATP მოლეკულაში ფოსფატის ჯგუფები დაკავშირებულია ერთმანეთთან მაღალი ენერგიის (მაკროენერგიული)კავშირები. ფოსფატის ჯგუფებს შორის კავშირი არც თუ ისე ძლიერია და როდესაც ისინი იშლება, დიდი რაოდენობით ენერგია გამოიყოფა. ATP-დან ფოსფატის ჯგუფის ჰიდროლიზური გაყოფის შედეგად წარმოიქმნება ადენოზინდიფოსფორის მჟავა (ADP) და გამოიყოფა ენერგიის ნაწილი.

· სხვა ნუკლეოზიდის ტრიფოსფატებთან ერთად ATP არის საწყისი პროდუქტი ნუკლეინის მჟავების სინთეზში.

· ATP მნიშვნელოვან როლს ასრულებს მრავალი ბიოქიმიური პროცესის რეგულირებაში. როგორც მრავალი ფერმენტის ალოსტერული ეფექტორი, ATP, უერთდება მათ მარეგულირებელ ცენტრებს, აძლიერებს ან თრგუნავს მათ აქტივობას.

· ATP ასევე არის პირდაპირი წინამორბედი ციკლური ადენოზინ მონოფოსფატის სინთეზისთვის, უჯრედში ჰორმონალური სიგნალის გადაცემის მეორადი მესინჯერი.

· ასევე ცნობილია ATP-ის, როგორც შუამავლის როლი სინაფსებში და სასიგნალო ნივთიერების სხვა უჯრედშორის ურთიერთქმედებებში.

ადენოზინის დიფოსფატი (ADP)- ნუკლეოტიდი შედგება ადენინის, რიბოზის და ორი ფოსფორმჟავას ნარჩენები. ADP ჩართულია ენერგეტიკულ მეტაბოლიზმში ყველა ცოცხალ ორგანიზმში; ATP მისგან წარმოიქმნება ფოსფორილირებით:

ADP + H3PO4 + ენერგია → ATP + H2O.

ADP-ის ციკლური ფოსფორილირება და ატფ-ის, როგორც ენერგიის წყაროს შემდგომი გამოყენება ქმნის პროცესს, რომელიც წარმოადგენს ენერგეტიკული მეტაბოლიზმის (კატაბოლიზმის) არსს.

FAD - ფლავინის ადენინის დინუკლეოტიდი- კოენზიმი, რომელიც მონაწილეობს ბევრ რედოქს ბიოქიმიურ პროცესში. FAD არსებობს ორი ფორმით - დაჟანგული და შემცირებული, მისი ბიოქიმიური ფუნქცია, როგორც წესი, არის ამ ფორმებს შორის გადასვლა.

ნიკოტინამიდ ადენინ დინუკლეოტიდი (NAD) -დინუკლეოტიდი შედგება ორი ნუკლეოტიდისგან, რომლებიც დაკავშირებულია მათი ფოსფატური ჯგუფებით. ერთი ნუკლეოტიდი შეიცავს ადენინს, როგორც აზოტოვან ბაზას, მეორე შეიცავს ნიკოტინამიდს. ნიკოტინამიდის ადენინის დინუკლეოტიდი არსებობს ორი ფორმით: დაჟანგული (NAD) და შემცირებული (NADH).

· მეტაბოლიზმში NAD ჩართულია რედოქს რეაქციებში, გადააქვს ელექტრონები ერთი რეაქციიდან მეორეზე. ამრიგად, უჯრედებში, NAD არსებობს ორ ფუნქციურ მდგომარეობაში: მისი დაჟანგული ფორმა, NAD+, არის ჟანგვის აგენტი და იღებს ელექტრონებს სხვა მოლეკულიდან, მცირდება NADH-მდე, რომელიც შემდეგ ემსახურება როგორც შემცირების აგენტს და აძლევს ელექტრონებს.

· 1. ცილების, ცხიმებისა და ნახშირწყლების მეტაბოლიზმი. ვინაიდან NAD და NADP დეჰიდროგენაზების უმეტესობის კოენზიმებს ემსახურებიან, ისინი მონაწილეობენ რეაქციებში.

ცხიმოვანი მჟავების სინთეზისა და დაჟანგვის დროს,

ქოლესტერინის სინთეზის დროს,

გლუტამინის მჟავისა და სხვა ამინომჟავების გაცვლა,

ნახშირწყლების მეტაბოლიზმი: პენტოზა ფოსფატის გზა, გლიკოლიზი,

პირუვიკ მჟავას ოქსიდაციური დეკარბოქსილაცია,

ტრიკარბოქსილის მჟავას ციკლი.

· 2. NADH ასრულებს მარეგულირებელ ფუნქციას, რადგან ის არის გარკვეული დაჟანგვის რეაქციების ინჰიბიტორი, მაგალითად, ტრიკარბოქსილის მჟავას ციკლში.

· 3. მემკვიდრეობითი ინფორმაციის დაცვა - NAD არის პოლი-ADP-რიბოზილირების სუბსტრატი ქრომოსომული რღვევების და დნმ-ის შეკეთების პროცესში, რომელიც ანელებს ნეკრობიოზს და უჯრედის აპოპტოზს.

· 4. დაცვა თავისუფალი რადიკალებისგან - NADPH არის უჯრედის ანტიოქსიდანტური სისტემის აუცილებელი კომპონენტი.

კატალიზურ რეაქციებში კოენზიმები ატომების, ელექტრონების ან პროტონების სხვადასხვა ჯგუფების ტრანსპორტირებას ახდენს. კოენზიმები უკავშირდებიან ფერმენტებს:

კოვალენტური ბმები;

იონური ბმები;

ჰიდროფობიური ურთიერთქმედება და ა.შ.

ერთი კოენზიმი შეიძლება იყოს რამდენიმე ფერმენტის კოენზიმი. ბევრი კოენზიმი მრავალფუნქციურია (მაგალითად, NAD, PF). ჰოლოენზიმის სპეციფიკა დამოკიდებულია აპოენზიმზე.

ყველა კოენზიმი იყოფა ორ დიდ ჯგუფად: ვიტამინი და არავიტამინი.

ვიტამინის ბუნების კოენზიმები- ვიტამინის წარმოებულები ან ვიტამინების ქიმიური ცვლილებები.

1 ჯგუფი: თიამინი – ვიტამინი B1 წარმოებულები. Ესენი მოიცავს:

თიამინის მონოფოსფატი (TMP);

თიამინის დიფოსფატი (TDP) ან თიამინის პიროფოსფატი (TPP) ან კოკარბოქსილაზა;

თიამინის ტრიფოსფატი (TTP).

TPF-ს აქვს უდიდესი ბიოლოგიური მნიშვნელობა. კეტო მჟავა დეკარბოქსილაზას ნაწილი: PVK, ა-კეტოგლუტარის მჟავა. ეს ფერმენტი ახდენს CO 2-ის მოცილებას.

კოკარბოქსილაზა მონაწილეობს ტრანსკეტოლაზას რეაქციაში პენტოზა ფოსფატის ციკლიდან.

ჯგუფი 2: ფლავინის კოენზიმები, ვიტამინი B2 წარმოებულები. Ესენი მოიცავს:

- ფლავინის მონონუკლეოტიდი (FMN);

- ფლავინის ადენინ დინუკლეოტიდი (FAD).

რებიტოლი და იზოალოქსაზინი ქმნიან ვიტამინ B2-ს. ვიტამინი B2 და ფოსფორის ნარჩენები ქმნიან FMN-ს. FMN აერთიანებს AMP-ს და ქმნის FAD-ს.

[ბრინჯი. იზოალოქსაზინის რგოლი დაკავშირებულია რებიტოლთან, რებიტოლთან ფოსფორთან და ფოსფორით AMP-თან]

FAD და FMN არის დეჰიდროგენაზას კოენზიმები. ეს ფერმენტები ახდენენ წყალბადის მოცილებას სუბსტრატიდან, ე.ი. მონაწილეობენ ჟანგვა-აღდგენით რეაქციებში. მაგალითად, SDH - სუქცინატდეჰიდროგენაზა - ახდენს სუქცინის მჟავას ფუმარინის მჟავად გარდაქმნას. ეს არის FAD-დამოკიდებული ფერმენტი. [ბრინჯი. COOH-CH 2 -CH 2 -COOH® (ისრის ზემოთ - SDH, ქვემოთ - FAD და FADN 2) COOH-CH=CH-COOH]. ფლავინის ფერმენტები (ფლავინზე დამოკიდებული დგ) შეიცავს FAD-ს, რომელიც არის პროტონებისა და ელექტრონების ძირითადი წყარო. პროცესში ქიმიური რეაქციები FAD გადაიქცევა FADN 2-ად. FAD-ის სამუშაო ნაწილია იზოალოქსაზინის მე-2 რგოლი; ქიმიის პროცესში რეაქცია მოიცავს აზოტებში წყალბადის ორი ატომის დამატებას და რგოლებში ორმაგი ბმების გადაწყობას.

ჯგუფი 3: პანტოტენური კოენზიმები, ვიტამინი B3 წარმოებულები- პანტოთენური მჟავა. ისინი კოენზიმის A, NS-CoA-ს ნაწილია. ეს კოენზიმი A არის აცილტრანსფერაზას კოენზიმი, რომელთანაც იგი გადააქვს სხვადასხვა ჯგუფებს ერთი მოლეკულიდან მეორეზე.

ჯგუფი 4: ნიკოტინამიდი, PP ვიტამინის წარმოებულები - ნიკოტინამიდი:

წარმომადგენლები:

ნიკოტინამიდი ადენინ დინუკლეოტიდი (NAD);

ნიკოტინამიდ ადენინ დინუკლეოტიდ ფოსფატი (NADP).

კოენზიმები NAD და NADP არის დეჰიდროგენაზების (NADP-დამოკიდებული ფერმენტები) კოენზიმები, მაგალითად, malateDH, isocitrateDH, lactateDH. მონაწილეობა დეჰიდროგენაციის პროცესებში და რედოქს რეაქციებში. ამ შემთხვევაში, NAD ამატებს ორ პროტონს და ორ ელექტრონს და იქმნება NADH2.

ბრინჯი. სამუშაო ჯგუფი NAD და NADP: PP ვიტამინის ნახაზი, რომელსაც ერთი H ატომი ერთვის და შედეგად ხდება ორმაგი ბმების გადაწყობა. შედგენილია ვიტამინის PP + H + ] ახალი კონფიგურაცია

ჯგუფი 5: B6 ვიტამინის პირიდოქსინის წარმოებულები. [ბრინჯი. პირიდოქსალი. პირიდოქსალი + ფოსფორი = პირიდოქსალ ფოსფატი]

- პირიდოქსინი;

- პირიდოქსალი;

- პირიდოქსამინი.

ეს ფორმები ურთიერთკონვერტირდება რეაქციების დროს. როდესაც პირიდოქსალი რეაგირებს ფოსფორის მჟავასთან, მიიღება პირიდოქსალ ფოსფატი (PP).

PF არის ამინოტრანსფერაზას კოენზიმი, რომელიც გადააქვს ამინოჯგუფს AA-დან კეტომჟავაში - რეაქციაში. ტრანსამინაცია. ვიტამინი B6 წარმოებულები ასევე შედის კოენზიმების სახით AA დეკარბოქსილაზებში.

არავიტამინური კოენზიმები- ნივთიერებები, რომლებიც წარმოიქმნება მეტაბოლიზმის დროს.

1) ნუკლეოტიდები– UTF, UDF, TTF და ა.შ. UDP-გლუკოზა შედის გლიკოგენის სინთეზში. UDP-ჰიალურონის მჟავა გამოიყენება განივი რეაქციების დროს სხვადასხვა ნივთიერებების გასანეიტრალებლად (გლუკურონილ ტრანსფერაზა).

2) პორფირინის წარმოებულები(ჰემი): კატალაზა, პეროქსიდაზა, ციტოქრომები და ა.შ.

3) პეპტიდები. გლუტათიონი არის ტრიპეპტიდი (GLU-CIS-GLY), ის მონაწილეობს რეაქციებში და წარმოადგენს ოქსიდორედუქტაზების კოენზიმს (გლუტათიონ პეროქსიდაზა, გლუტათიონ რედუქტაზა). 2GSH“ (ისრის ზემოთ 2H) G-S-S-G. GSH არის გლუტათიონის შემცირებული ფორმა, ხოლო G-S-S-G არის დაჟანგული ფორმა.

4) ლითონის იონებიმაგალითად, Zn 2+ არის AlDH (ალკოჰოლის დეჰიდროგენაზა) ფერმენტის ნაწილი, Cu 2+ - ამილაზა, Mg 2+ - ATPase (მაგალითად, მიოზინის ATPase).

შეიძლება მონაწილეობა მიიღოს:

ფერმენტული სუბსტრატის კომპლექსის მიმაგრება;

კატალიზში;

ფერმენტის აქტიური ცენტრის ოპტიმალური კონფორმაციის სტაბილიზაცია;

მეოთხეული სტრუქტურის სტაბილიზაცია.

ფერმენტები, ცილების მსგავსად, იყოფა 2 ჯგუფად: მარტივიდა კომპლექსი. უბრალოები მთლიანად შედგება ამინომჟავებისგან და ჰიდროლიზის დროს ქმნიან მხოლოდ ამინომჟავებს.მათი სივრცითი ორგანიზაცია შეზღუდულია მესამეული სტრუქტურით. ეს ძირითადად კუჭ-ნაწლავის ფერმენტებია: პეპსინი, ტრიპსინი, ლიზაციმი, ფოსფატაზა. კომპლექსური ფერმენტები, გარდა ცილოვანი ნაწილისა, შეიცავს არაცილოვან კომპონენტებსაც.ეს არაცილოვანი კომპონენტები განსხვავდებიან ცილოვან ნაწილთან (ალოფერმენტთან) შეკავშირების სიძლიერით. თუ რთული ფერმენტის დისოციაციის მუდმივი იმდენად მცირეა, რომ ხსნარში ყველა პოლიპეპტიდური ჯაჭვი დაკავშირებულია მათ არაცილოვან კომპონენტებთან და არ არის გამოყოფილი იზოლაციისა და გაწმენდის დროს, მაშინ არაცილოვანი კომპონენტი ე.წ. პროთეზირების ჯგუფი და განიხილება, როგორც ფერმენტის მოლეკულის განუყოფელი ნაწილი.

ქვეშ კოენზიმი გაიგეთ დამატებითი ჯგუფი, რომელიც ადვილად გამოიყოფა ალოფერმენტისგან დისოციაციისას. ალოფერმენტსა და უმარტივეს ჯგუფს შორის საკმაოდ რთული კოვალენტური კავშირია. ალოენზიმსა და კოფერმენტს შორის არსებობს არაკოვალენტური ბმა (წყალბადის ან ელექტროსტატიკური ურთიერთქმედება). კოენზიმების ტიპიური წარმომადგენლები არიან:

B1 - თიამინი; პიროფოსფატი (ის შეიცავს B)

B 2 - რიბოფლავინი; FAD, FNK

PP - NAD, NADP

H – ბიოტინი; ბიოზიტინი

B 6 - პირიდოქსინი; პირიდოქსალ ფოსფატი

პანტოტენის მჟავა: კოენზიმი A

ბევრი ორვალენტიანი ლითონი (Cu, Fe, Mn, Mg) ასევე მოქმედებს როგორც კოფაქტორები, თუმცა ისინი არც კოენზიმებია და არც პროთეზური ჯგუფები. ლითონები აქტიური ცენტრის ნაწილია ან ასტაბილურებენ აქტიური ცენტრის ოპტიმალურ სტრუქტურას.

ლითონებიფერმენტები

Fe, ფეჰემოგლობინი, კატალაზა, პეროქსიდაზა

Cu, Cu ციტოქრომ ოქსიდაზა

ZnDNA - პოლიმერაზა, დეჰიდროგენაზა

მგექსოკინაზა

მნარგინაზა

სეგლუტათიონის რედუქტაზა

ATP, რძემჟავა და tRNA ასევე შეუძლიათ შეასრულონ კოფაქტორული ფუნქცია. უნდა აღინიშნოს ორკომპონენტიანი ფერმენტების ერთი გამორჩეული თვისება, რომელიც არის ის, რომ არც კოფაქტორი (კოფერმენტი ან პროთეზირების ჯგუფი) და არც ალოფერმენტი ინდივიდუალურად არ ავლენენ კატალიზურ აქტივობას და მხოლოდ მათი ინტეგრაცია ერთ მთლიანობაში, მიმდინარეობს მათი სამი პროგრამის შესაბამისად. -განზომილებიანი ორგანიზაცია, უზრუნველყოფს ქიმიური რეაქციების სწრაფ წარმოქმნას.

NAD და NADP-ის სტრუქტურა.

NAD და NADP არის პირიდინდამოკიდებული დეჰიდროგენაზების კოენზიმები.

NICOTINAMIDE ADNINE DINE ნუკლეოტიდი.

ნიკოტინამიდი ადნინი დინე ნუკლეოამიდი ფოსფატი (NADP)

NAD-ისა და NADP-ის უნარი, შეასრულონ ზუსტი წყალბადის მატარებლის როლი, დაკავშირებულია მათ სტრუქტურაში ყოფნასთან -

ნიკოტინის მჟავას რეამიდი.

უჯრედებში ჩართულია NAD-დამოკიდებული დეჰიდროგენაზები

ელექტრონის სუბსტრატიდან O-ში გადატანის პროცესებში.

NADP-დამოკიდებული დეჰიდროგენაზები როლს თამაშობენ პროცესში -

sah ბიოსინთეზი. ამიტომ, კოენზიმები NAD და NADP

განსხვავდებიან უჯრედშიდა ლოკალიზაციით: NAD

კონცენტრირებულია მიტოქონდრიაში და NADP-ის უმეტესი ნაწილი

მდებარეობს ციტოპლაზმაში.

FAD და FMN-ის სტრუქტურა.

FAD და FMN არის ფლავინის ფერმენტების პროთეზირების ჯგუფები. ისინი ძალიან მყარად არიან მიმაგრებული ალოფერმენტთან, განსხვავებით NAD-ისა და NADP-ისგან.

ფლავინის მონონუკლეოტიდი (FMN).

ფლავინაცეტილდინუკლეოტიდი.

FAD და FMN მოლეკულის აქტიური ნაწილია იზოალოქსადინის რგოლი რიბოფლავინი, რომლის აზოტის ატომებს შეიძლება მიმაგრდეს წყალბადის 2 ატომი.