ლიქენები- ეს სიმბიოზური ასოციაციებია სოკო (მიკობიონტი) და მიკროსკოპული მწვანე წყალმცენარეები და/ან ციანობაქტერიები (ფოტობიონტი, ან ფიკობიონტი); მიკობიონტი ქმნის თალუსს (თალუსს), რომლის შიგნით მდებარეობს ფოტობიონტის უჯრედები. სოკო ამ შემთხვევაში არის მარსუპიული ან ბაზიდიალური, ხოლო წყალმცენარეები ან მწვანეა ან ლურჯი-მწვანე. ლიქენები ჩვეულებრივ სახლდებიან შიშველ კლდეებზე ან ხის ტოტებზე. წყალმცენარეები ამარაგებს სოკოს ფოტოსინთეზის ორგანულ პროდუქტებს, სოკო კი წყალს და მინერალურ მარილებს.
ლიქენები ძალიან ნელა იზრდება და მგრძნობიარეა გარემოს დაბინძურების მიმართ, ამიტომ ისინი ჰაერის დაბინძურების, განსაკუთრებით გოგირდის დიოქსიდის იდეალური მაჩვენებელია. თალუსის ლიქენებს აქვთ სხვადასხვა ფორმა, ზომა და ფერი.
ლიქენების მიმაგრების ორგანოებია რიზოიდები და რიზინები (რიზოიდები დაკავშირებულია ძაფებად).
ლიქენების მრავალფეროვნება
არის ლიქენები თეთრი, ნაცრისფერი, ყვითელი, ნარინჯისფერი, მწვანე, შავი ; ეს განისაზღვრება ჰიფის მემბრანის პიგმენტის ბუნებით. პიგმენტაცია ხელს უწყობს ზედმეტი სინათლისგან დაცვას ან, პირიქით, ხელს უწყობს მეტი სინათლის ათვისებას (ანტარქტიდის ლიქენების შავი პიგმენტი).
სუბსტრატზე მიმაგრების ფორმისა და ბუნების მიხედვით განასხვავებენ სამი ჯგუფილიქენები:
- მასშტაბის ფორმები - აქვს ქერქის ან საფარის გარეგნობა, რომელიც მჭიდროდ იზრდება სუბსტრატთან (lecanora edible, graphis, lecidea);
- ფოთლოვანი ფორმები - ჰგავს ფირფიტებს დაშლილი, განშტოებული პირებით; მათი მსგავსება ფოთლებთან ძალიან შორს არის (ქსანთორია - კედლის ოქროს ღერო, პარმელია);
- ბუჩქოვანი ლიქენები - აღმართული ან ჩამოკიდებული ბუჩქები. (კლადონია, ხავსი - ირმის ხავსი, ცეტრარია - ისლანდიური ხავსი, წვერიანი ულვა).
ანატომიური სტრუქტურის მიხედვით ლიქენები იყოფა ჰომეომერული (წყალმცენარეები მიმოფანტულია ლიქენის მთელ სხეულში) და ჰეტერომერული (წყალმცენარეები თალუსში ცალკე ფენას ქმნიან).
ლიქენების უმრავლესობას აქვს ჰეტერომერული ტალუსი. ჰეტერომერულ თალუსში ზედა ფენა არის კორტიკალური, შედგება სოკოვანი ჰიფებისგან. ის იცავს თალუსს გამოშრობისა და მექანიკური სტრესისგან. ზედაპირიდან შემდეგი ფენა არის გონიდიალური, ან წყალმცენარე, შეიცავს ფოტობიონტს. ცენტრში მდებარეობს ბირთვი, რომელიც შედგება შემთხვევით გადახლართული სოკოვანი ჰიფებისგან. ბირთვი ძირითადად ინახავს ტენიანობას და ასევე ასრულებს ჩონჩხის როლს. თალუსის ქვედა ზედაპირზე ხშირია ქვედა ქერქივისი გამონაზარდების დახმარებით ( რიზინი) ლიქენი მიმაგრებულია სუბსტრატზე. ფენების სრული ნაკრები ყველა ლიქენს არ მოიპოვება.
ლიქენების რეპროდუქცია
ლიქენების გამრავლება ხდება სპორით ან ვეგეტატიურად: თალუსის ფრაგმენტებით (ისიდია და სორედია). სქესობრივი გამრავლება უზრუნველყოფილია თალუსის სპეციალური უბნებით, რომლებიც ქმნიან სპორებს. სპორა იზრდება ჰიფაში და როდესაც ის შესაფერის წყალმცენარეებს შეხვდება, წარმოიქმნება ახალი ლიქენი.
ლიქენების როლი ბუნებასა და ადამიანის ცხოვრებაში
ლიქენების როლი ბუნებაშირთული გადაფასება. ისინი არიან "პიონერები" მცენარეთა თემების ჩამოყალიბებაში. ორგანული მჟავების გამოთავისუფლებით, ლიქენები ანადგურებენ ძირითად კლდეს და როდესაც ისინი იღუპებიან, მათი ორგანული ნივთიერებები მასთან ერთად ქმნიან პირველად ნიადაგს, რომელზეც მცენარეები დასახლდებიან. ლიქენები მრავალი ცხოველის საკვებად ემსახურება (ირმის ხავსი ან ხავსი) და მრავალი უხერხემლო ცხოველის ჰაბიტატია.
როლი ადამიანის ცხოვრებაში. ლიქენები ემსახურება ჰაერის დაბინძურების ინდიკატორებს. ზოგიერთ სახეობას ადამიანი საკვებად იყენებს (ლიქენის მანანა). ლიქენები ასევე გამოიყენება მრეწველობაში (ლაკმუსის წარმოება), პარფიუმერიაში (არომატული ნივთიერებების წარმოება), ფარმაცევტულ მრეწველობაში (ტუბერკულოზის, ფურუნკულოზის, ეპილეფსიის საწინააღმდეგო პრეპარატების წარმოება და სხვ.). ლიქენის მჟავებს ასევე აქვთ ანტიბიოტიკური თვისებები.
მაგიდა "ლიქენები"
ეს არის თემის შეჯამება "ლიქენები". აირჩიეთ შემდეგი ნაბიჯები:
- გადადით შემდეგ შეჯამებაზე:
ტყეში სეირნობისას შეგიძლიათ შეამჩნიოთ სხვადასხვა ფერისა და ფორმის აწეული წარმონაქმნები ან „ბუჩქები“ ქვებზე, ღობეებსა და ხეებზე. ასე გამოიყურება ლიქენი. დიდი ხნის განმავლობაში ეს იყო ნამდვილი საიდუმლო ექიმებისა და ბუნების მკვლევარებისთვის. უძველესი დროიდან ადამიანები იყენებდნენ ლიქენებს მედიცინაში, ჭამდნენ მათ და ღებავდნენ ქსოვილებს. მეცნიერებას, რომელიც სწავლობს ლიქენებს, ლიქენოლოგიას უწოდებენ. ეს სტატია განიხილავს ლიქენების, როგორც ორგანიზმების ზოგად მახასიათებლებს.
ლიქენები სოკოების სამეფოს ეკუთვნის, მაგრამ მეცნიერები მათ ცალკე უნიკალურ ჯგუფად მიიჩნევენ. ბუნებაში ბევრია, მაგრამ ამჟამად დაახლოებით 25 ათასი სახეობაა აღმოჩენილი.
მცენარის სხეულს ეწოდება თალუსი, თალუსი ან ფიქალი. საოცარია მისი ფერების, ფორმებისა და ზომების მრავალფეროვნება. თალუსი შეიძლება გაიზარდოს როგორც ქერქი და ფოთლისმაგვარი ფირფიტა, ასევე ბუჩქი, მილი ან ბურთი. მცენარე შეიძლება იყოს ადამიანის სიმაღლის ან 3-დან 7 სმ-მდე.
ლიქენები წარმოუდგენლად ნელა იზრდება; მეცნიერებმა აღმოაჩინეს ნიმუში, რომლის ასაკი 4000 ათას წელს აჭარბებს.
ყველა ლიქენი ლიქენოლოგიით იყოფა სამ ჯგუფად, თალუსის ფორმის მიხედვით. პირველი ჯგუფი - crustose (ქერქი), ჰგავს ქერქი, რომელიც მჭიდროდ ერგება იმ ადგილის ზედაპირზე, სადაც იზრდება. ამ ჯგუფის წარმომადგენლები განლაგებულია კლდეებზე და ქვებზე.
მეორე ჯგუფი, ფოთლოვანი, განლაგებულია ხეზე, მიწაზე და ქვებზე, ჰგავს ფირფიტებს და აქვს ტალღოვანი კიდეები. ისინი მყარად ამაგრებენ ზედაპირს მოკლე, სქელი ყუნწის დახმარებით.
მესამე ჯგუფს, ბუჩქნარს, როგორც სახელიდან მიხვდებით, დგას და ჩამოკიდებული ბუჩქის იერი აქვს, ტოტიანი თუ არა. ასეთი ბუჩქები იზრდება ნიადაგზე, რომელზეც ისინი მიმაგრებულია ძაფისებრი რიზოიდების გამოყენებით. ისინი ასევე იზრდებიან ხის ტოტებზე, რომლებზეც მიმაგრებულია თალუსის რამდენიმე მონაკვეთის გამოყენებით.
ზრდის ადგილის მიხედვით ლიქენები შეიძლება დაიყოს ეპიგეურ (მიწაზე), ეპიფიტურ (ხის ტოტებზე და ტოტებზე) და ეპილითურ (ქვებსა და კლდეებზე). ეს მცენარეები მრავალფეროვანია ფერებით.
ქერქი, რომელიც არის მიცელიუმის ჰიფების მკვრივი წარმონაქმნი, დაფარულია ფორებით. რომლის დახმარებით მცენარე სუნთქავს. ქერქის დახმარებით ლიქენები ასევე შთანთქავენ ჰაერის ტენიანობას და თავს იცავენ ჰიპოთერმიისა და გადახურებისგან.
შიდა სტრუქტურა
ლიქენი არის ორგანიზმი, რომელიც შედგება მიცელიუმის და წყალმცენარეებისგან (ზოგჯერ ციანობაქტერიებისგან). რა სტრუქტურული თავისებურებები აქვს ლიქენებს, შეგიძლიათ გაიგოთ მცენარის მიკროსკოპის ქვეშ შესწავლით. უკვე 15x8 გადიდებით, თქვენ ხედავთ, როგორ ახვევს მიცელიუმის ძაფები წყალმცენარეების უჯრედებს.
კვების სისტემა და რეპროდუქცია
ლიქენების კვება ხდება ორივე სიმბიონტის სასიცოცხლო აქტივობის გამო. მიცელიუმი შთანთქავს წყალს და შთანთქავს მასში შემავალ საკვებ ნივთიერებებს, ხოლო წყალმცენარეები (ციანობაქტერიები) იკვებება ქლოროფილებით და ფოტოსინთეზით. როგორც ზემოთ აღინიშნა, წყალმცენარეები კლასიფიცირდება როგორც ავტოტროფული ორგანიზმები, ანუ შეუძლიათ ორგანული ნივთიერებების სინთეზირება არაორგანულიდან, ხოლო სოკოები კლასიფიცირდება როგორც ჰეტეროტროფები, რომლებსაც არ შეუძლიათ ფოტოსინთეზი ან ქიმიოსინთეზი. ის ფაქტი, რომ ეს ორი ორგანიზმი გვერდიგვერდ არსებობენ, არის ლიქენების, როგორც სახეობის გამორჩეული თვისება.
ლიქენი მცენარეა, რომელიც მრავლდება ვეგეტატიურად და სქესობრივად. სქესობრივი გამრავლებისას მცენარე წარმოქმნის სპორებს, რომლებიც გაღივებისთანავე ელოდება შესაფერის ტიპის წყალმცენარეებს და შემდეგ მასთან ერთად ახალ თალუსს წარმოქმნის.
ვეგეტატიური გამრავლებისთვის ზოგიერთ ლიქენს აქვს სპეციალური ისიდიები, რომლებიც ჰგავს პატარა ყლორტებს ან ყლორტებს. ისინი ადვილად იშლება და მათგან ახალი თალუსი წარმოიქმნება. ამ სახეობის ზოგიერთი მცენარე აყალიბებს სორედიას, რომელიც ადვილად იშლება ქარის მიერ. Soredie არის წყალმცენარეების უჯრედი, რომელიც მჭიდროდ არის ჩახლართული ჰიფებით.
გავრცელება
ლიქენი ბიოინდიკატორი ორგანიზმია. ეს განმარტება ძალიან შესაფერისია ამ სახეობისთვის. ყოველივე ამის შემდეგ, ისინი იზრდებიან მხოლოდ კარგი გარემო პირობების მქონე ადგილებში. ამიტომ, მანქანებისა და საწარმოების ნარჩენებით დაბინძურებულ ქალაქში, ამ მცენარეს ვერასდროს ნახავთ. როგორც კი ჰაერში მავნე მინარევები გამოჩნდება, ის კვდება.
ლიქენს შეუძლია დასახლდეს ისეთ პირობებში, სადაც სხვა მცენარე არ გადარჩება. მათი ქერქის წყალობით ისინი შთანთქავენ წყლის ყველა მოლეკულას ნებისმიერი ხელმისაწვდომი წყაროდან: ნისლი, ნამი, ჰაერი. მათი ჰაბიტატი შეიძლება იყოს ტუნდრა, ტროპიკები, ჭაობები და უდაბნოებიც კი. ისინი ერთ-ერთი იმ რამდენიმე მცენარეა ანტარქტიდაში.
როლი ბუნებასა და ადამიანის ცხოვრებაში
ლიქენები პიონერები არიან შიშველი ქანებისა და კლდოვანი ნიადაგების ზედაპირების კოლონიზაციაში. ისინი ხელს უწყობენ კლდის განადგურების პროცესს მათ მიერ წარმოქმნილი მჟავების დახმარებით. სიკვდილის შემდეგ ისინი მონაწილეობენ ნიადაგის წარმოქმნის პროცესში და ემსახურებიან სხვადასხვა ორგანიზმების საკვებს. ხეების ტოტებსა და ტოტებზე განთავსებული ლიქენები შესანიშნავი დაცვაა სოკოვანი მავნებლებისგან, რომლებიც ხის ქერქში შეღწევით ანადგურებენ მას შიგნიდან.
დიდი მნიშვნელობა აქვს ირმის ხავსს და ირმის ხავსს. ზამთრის თვეებში ეს მცენარეები ერთადერთი საკვებია ირმისთვის. სხვა ჩლიქოსნები ასევე ყურადღებას აქცევენ მრავალფეროვან თალს. თუმცა ამ მცენარის ნახევარი სოკოა, რომელიც ცნობილია როგორც ცილებისა და ვიტამინების წყარო.
ზოგიერთი სახეობა ემსახურება ზოგიერთი კერძის საფუძველს. მაგალითად, ისლანდიაში პურის გამოცხობისას ფქვილს უმატებენ ლიქენის ფხვნილს. იაპონიაში ზოგიერთი ლიქენი ნამდვილ დელიკატესად ითვლება.
ძველ ეგვიპტეში ლიქენებს იყენებდნენ დაავადებების სამკურნალოდ, ხოლო მე-18 საუკუნეში ისინი ნახსენები იყო მედიკამენტების ბევრ ოფიციალურ საცნობარო წიგნში. ეს ყველაფერი გამოწვეულია პათოგენების მოკვლის უნარით.
ამ უჩვეულო მცენარეებმა იპოვეს თავიანთი ადგილი პარფიუმერულ ინდუსტრიაში უნიკალური სურნელების შესაქმნელად. ტექსტილის ინდუსტრიაში მათ იყენებენ როგორც ბუნებრივ საღებავებს, ხოლო ქიმიური და კვების მრეწველობა მათ ალკოჰოლისა და შაქრის წყაროდ იყენებს.
ლიქენები ქვედა მცენარეების ძალიან საინტერესო და უნიკალური ჯგუფია. ლიქენები (ლათ. Lichenes) სოკოების (მიკობიონტი) და მიკროსკოპული მწვანე წყალმცენარეების და/ან ციანობაქტერიების (ფოტობიონტი, ან ფიკობიონტი) სიმბიოტური გაერთიანებაა; მიკობიონტი ქმნის თალუსს (თალუსს), რომლის შიგნით მდებარეობს ფოტობიონტის უჯრედები. ჯგუფი შეიცავს 17000-დან 26000-მდე სახეობას დაახლოებით 400 გვარში. და ყოველწლიურად მეცნიერები აღმოაჩენენ და აღწერენ ათობით და ასობით ახალ უცნობ სახეობას.
ნახ.1. ლიქენი Cladonia stellaris Cladonia stellaris
ლიქენი აერთიანებს ორ ორგანიზმს საპირისპირო თვისებებით: წყალმცენარეები (ჩვეულებრივ მწვანე), რომელიც ქმნის ორგანულ ნივთიერებებს ფოტოსინთეზის პროცესში და სოკო, რომელიც მოიხმარს ამ ნივთიერებას.
როგორც ორგანიზმები, ლიქენები ცნობილი იყვნენ მეცნიერებისთვის და ადამიანებისთვის მათი არსის აღმოჩენამდე დიდი ხნით ადრე. დიდმა თეოფრასტმაც კი (ძვ. წ. 371 - 286 წწ.), "ბოტანიკის მამამ", აღწერა ორი ლიქენი - უსნეა და როჩელა. ეს უკანასკნელი უკვე გამოიყენებოდა საღებავების დასამზადებლად. ლიქენოლოგიის (ლიქენების მეცნიერება) დასაწყისად ითვლება 1803 წელი, როდესაც კარლ ლინეუსის სტუდენტმა ერიკ აჩარიუსმა გამოაქვეყნა ნაშრომი "Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit" ("მეთოდები, რომლითაც ყველას შეუძლია ლიქენების ამოცნობა"). მან გამოყო ისინი დამოუკიდებელ ჯგუფად და შექმნა სისტემა, რომელიც დაფუძნებულია ნაყოფიერი ორგანოების სტრუქტურაზე, რომელიც მოიცავდა იმ დროს აღწერილ 906 სახეობას. პირველი, ვინც მიუთითა სიმბიოტურ ბუნებაზე 1866 წელს, ერთ-ერთი სახეობის მაგალითის გამოყენებით, იყო ექიმი და მიკოლოგი ანტონ დე ბარი. 1869 წელს ბოტანიკოსმა სიმონ შვენენნერმა გაავრცელა ეს იდეები ყველა სახეობაზე. იმავე წელს რუსმა ბოტანიკოსებმა ანდრეი სერგეევიჩ ფამინცინმა და ოსიპ ვასილიევიჩ ბარანეცკიმ აღმოაჩინეს, რომ ლიქენის მწვანე უჯრედები ერთუჯრედიანი წყალმცენარეებია. ეს აღმოჩენები თანამედროვეებმა აღიქვეს, როგორც "ყველაზე გასაოცარი".
ლიქენები იყოფა სამ უთანასწორო ჯგუფად:
1. მასში შედის ლიქენების უფრო დიდი რაოდენობა, მარსუპიული ლიქენების კლასს, რადგან ისინი წარმოიქმნება მარსუპიული სოკოებით.
2. მცირე ჯგუფი, ბაზიდიომიცეტების კლასი, რადგან მათ ქმნიან ბაზიდიომიცეტები (ნაკლებად რეზისტენტული სოკოები)
3. „არასრულყოფილმა ლიქენებმა“ სახელი მიიღეს იმის გამო, რომ მათში ნაყოფიერი სხეულები სპორით არ იყო ნაპოვნი.
ლიქენების გარე და შიდა სტრუქტურა
ლიქენის მცენარეული სხეული – თალუსი, ანუ თალუსი – ძალზე მრავალფეროვანია ფორმითა და ფერით. ლიქენები სხვადასხვა ფერებშია: თეთრი, ვარდისფერი, ნათელი ყვითელი, ნარინჯისფერი, ნარინჯისფერი-წითელი, ნაცრისფერი, მოლურჯო-ნაცრისფერი, მონაცრისფრო-მწვანე, მოყვითალო-მწვანე, ზეთისხილისფერი-ყავისფერი, ყავისფერი, შავი და სხვა. ლიქენის თალუსის ფერი დამოკიდებულია პიგმენტების არსებობაზე, რომლებიც დეპონირდება ჰიფების გარსებში, ნაკლებად ხშირად პროტოპლაზმაში. ყველაზე მდიდარი პიგმენტებია ლიქენების ქერქის ფენის ჰიფები და მათი ნაყოფიერი სხეულების სხვადასხვა ნაწილები. ლიქენებს აქვთ პიგმენტების ხუთი ჯგუფი: მწვანე, ლურჯი, მეწამული, წითელი, ყავისფერი. მათი ფორმირების მექანიზმი ჯერ არ არის დაზუსტებული, მაგრამ სავსებით აშკარაა, რომ ამ პროცესზე გავლენის ყველაზე მნიშვნელოვანი ფაქტორი სინათლეა.
ზოგჯერ თალუსის ფერი დამოკიდებულია ლიქენის მჟავების ფერზე, რომლებიც კრისტალების ან მარცვლების სახით დეპონირდება ჰიფის ზედაპირზე. ლიქენის მჟავების უმეტესობა უფეროა, მაგრამ ზოგი ფერადი და ზოგჯერ ძალიან ნათელი - ყვითელი, ნარინჯისფერი, წითელი და სხვა ფერები. ამ ნივთიერებების კრისტალების ფერი განსაზღვრავს მთელი თალუსის ფერს. და აქ ყველაზე მნიშვნელოვანი ფაქტორი, რომელიც ხელს უწყობს ლიქენის ნივთიერებების წარმოქმნას, არის სინათლე. რაც უფრო ნათელია განათება იმ ადგილას, სადაც ლიქენი იზრდება, მით უფრო კაშკაშაა იგი ფერადი. როგორც წესი, არქტიკისა და ანტარქტიდის მთიანეთისა და პოლარული რეგიონების ლიქენები ძალიან კაშკაშა ფერისაა. ეს ასევე გამოწვეულია განათების პირობებით. დედამიწის მაღალმთიანი და პოლარული რეგიონები ხასიათდება ატმოსფეროს უფრო დიდი გამჭვირვალობით და მზის პირდაპირი გამოსხივების მაღალი ინტენსივობით, რაც უზრუნველყოფს აქ განათების მნიშვნელოვან სიკაშკაშეს. ასეთ პირობებში დიდი რაოდენობით პიგმენტები და ლიქენების მჟავები კონცენტრირდება თალუსის გარე შრეებში, რაც იწვევს ლიქენების ნათელ ფერს. ითვლება, რომ ფერადი გარე ფენები იცავს წყალმცენარეების უჯრედებს გადაჭარბებული სინათლის ინტენსივობისგან.
დაბალი ტემპერატურის გამო ანტარქტიდაში ნალექი მოდის მხოლოდ თოვლის სახით. ამ ფორმით ისინი არ შეიძლება გამოყენებულ იქნას მცენარეთა მიერ. სწორედ აქ ეხმარება მათ ლიქენების მუქი ფერი.
მზის მაღალი გამოსხივების გამო, ანტარქტიდის ლიქენების მუქი ფერის თალი სწრაფად თბება დადებით ტემპერატურამდე ჰაერის უარყოფით ტემპერატურაზეც კი. ამ გახურებულ თალზე ჩამოვარდნილი თოვლი დნება, იქცევა წყალში, რომელსაც ლიქენი მაშინვე შთანთქავს. ამგვარად, ის უზრუნველყოფს წყალს, რომელიც აუცილებელია სუნთქვისა და ფოტოსინთეზის პროცესებისთვის.
რამდენადაც მრავალფეროვანია ლიქენების თალი ფერებში, ისინი ისეთივე მრავალფეროვანია ფორმით. თალუსს შეიძლება ჰქონდეს ქერქის, ფოთლის ფორმის დანა ან ბუჩქის გარეგნობა. გარეგნობიდან გამომდინარე, გამოირჩევა სამი ძირითადი მორფოლოგიური ტიპი:
მასშტაბი. ქერქოვანი ლიქენების თალუსი არის ქერქი ("მასშტაბი"), ქვედა ზედაპირი მჭიდროდ იზრდება სუბსტრატთან და არ არის გამოყოფილი მნიშვნელოვანი დაზიანების გარეშე. ეს მათ საშუალებას აძლევს იცხოვრონ ციცაბო მთის ფერდობებზე, ხეებზე და ბეტონის კედლებზეც კი. ზოგჯერ კროსტოზის ლიქენი ვითარდება სუბსტრატის შიგნით და სრულიად უხილავია გარედან. როგორც წესი, სასწორი თალები მცირე ზომისაა, მათი დიამეტრი მხოლოდ რამდენიმე მილიმეტრი ან სანტიმეტრია, მაგრამ ზოგჯერ მათ შეუძლიათ 20-30 სმ-ს მიაღწიონ. ბუნებაში ხშირად შეიძლება დაკვირვება, თუ როგორ ერწყმის ერთმანეთს ლიქენების მცირე ზომის თალი. კლდოვან ზედაპირზე ქმნიან დიდ ლაქებს კლდეებზე ან ხის ტოტებზე, რომელთა დიამეტრი რამდენიმე ათეულ სანტიმეტრს აღწევს.
ფოთლოვანი. ფოთლოვანი ლიქენები ჰგავს სხვადასხვა ფორმისა და ზომის ფირფიტებს. ისინი მეტ-ნაკლებად მჭიდროდ არიან მიმაგრებული სუბსტრატზე ქვედა კორტიკალური შრის გამონაზარდების დახმარებით. ფოთლოვანი ლიქენების უმარტივესი თალუსი აქვს ერთი დიდი მომრგვალებული ფოთლის ფორმის პირის გარეგნობას, რომელიც აღწევს დიამეტრს 10-20 სმ. ასეთი პირი ხშირად მკვრივია, ტყავისფერი, შეფერილობის მუქი ნაცრისფერი, მუქი ყავისფერი ან შავი.
ბუჩქნარი. ორგანიზაციულ დონეზე, ფრუტიკოზის ლიქენები წარმოადგენს თალუსის განვითარების უმაღლეს საფეხურს. ფრუტიკოზულ ლიქენებში თალუსი ბევრ მრგვალ ან ბრტყელ ტოტს ქმნის. ისინი იზრდებიან მიწაზე ან ეკიდებიან ხეებს, ხის ნამსხვრევებს და კლდეებს. ფრუტიკოზის ლიქენების თალუსს აქვს აღმართული ან ჩამოკიდებული ბუჩქის გარეგნობა, ნაკლებად ხშირად განტოტვილი სწორმდგომი გამონაზარდები. ეს საშუალებას აძლევს ბუჩქნარ ლიქენებს, ტოტების სხვადასხვა მიმართულებით მოხრით, დაიკავონ საუკეთესო პოზიცია, სადაც წყალმცენარეებს შეუძლიათ გამოიყენონ სინათლის მაქსიმალური გამოყენება ფოტოსინთეზისთვის. ფრუტიკოზის ლიქენების თალუსი შეიძლება იყოს სხვადასხვა ზომის. ყველაზე პატარების სიმაღლე მხოლოდ რამდენიმე მილიმეტრია, ხოლო უმსხვილესი 30–50 სმ. ფრუტიკოზის ლიქენების ჩამოკიდებული თალი ზოგჯერ კოლოსალურ ზომებს აღწევს.
ლიქენის შიდა სტრუქტურა: ქერქის ფენა, გონიდიური ფენა, ღერო, ქვედა ქერქი, რიზოიდები. ლიქენების სხეული (თალუსი) არის სოკოვანი ჰიფების შერწყმა, რომელთა შორის არის ფოტობიონტური პოპულაცია.
ბრინჯი. 2. ლიქენის თალუსის ანატომიური აგებულება
1 - ჰეტერომერული თალუსი (a - ზედა ქერქის ფენა, b - წყალმცენარეების ფენა, c - ბირთვი, d - ქვედა ქერქის ფენა); 2 - ლორწოვანი ლიქენის Collema flaccidum ჰომეომერული თალუსი; 3 - ლორწოვანი ლიქენის ლეპტოგიუმის ჰომეომერული თალუსი (Leptogium saturninum) (a - ქერქის ფენა თალუსის ზედა და ქვედა მხარეებზე, b - რიზოიდები)
თალუსის თითოეული ჩამოთვლილი ანატომიური ფენა ასრულებს კონკრეტულ ფუნქციას ლიქენის ცხოვრებაში და, აქედან გამომდინარე, აქვს სრულიად სპეციფიკური სტრუქტურა.
ქერქის ფენა ძალიან მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ლიქენის ცხოვრებაში. იგი ასრულებს ორ ფუნქციას ერთდროულად: დამცავი და გამაძლიერებელი. ის იცავს თალუსის შიდა ფენებს გარე გარემოს, განსაკუთრებით წყალმცენარეების გადაჭარბებული განათებისგან. აქედან გამომდინარე, ლიქენების ქერქის ფენას, როგორც წესი, აქვს მკვრივი სტრუქტურა და შეღებილია ნაცრისფერი, ყავისფერი, ზეთისხილის, ყვითელი, ნარინჯისფერი ან მოწითალო. ქერქის ფენა ასევე ემსახურება თალუსის გამაგრებას. რაც უფრო მაღალია თალუსი სუბსტრატს ზევით, მით მეტად სჭირდება გამაგრება. ასეთ შემთხვევებში გაძლიერების მექანიკური ფუნქციები ხშირად სქელი ქერქის ფენით ხორციელდება. მიმაგრების ორგანოები, როგორც წესი, იქმნება ლიქენების ქვედა ქერქის ფენაზე. ზოგჯერ ისინი ძალიან თხელ ძაფებს ჰგავს, რომლებიც შედგება უჯრედების ერთი რიგისგან. ამ ძაფებს რიზოიდები ეწოდება. თითოეული ასეთი ძაფი წარმოიქმნება ქვედა ქერქის ფენის ერთი უჯრედიდან. ხშირად რამდენიმე რიზოიდი გაერთიანებულია სქელ რიზოიდულ ძაფებად.
წყალმცენარეების ზონაში მიმდინარეობს ნახშირორჟანგის ათვისების და ორგანული ნივთიერებების დაგროვების პროცესები. მოგეხსენებათ, წყალმცენარეებს სჭირდებათ მზის შუქი ფოტოსინთეზის პროცესების განსახორციელებლად. ამიტომ, წყალმცენარეების ფენა ჩვეულებრივ მდებარეობს თალუსის ზედა ზედაპირთან ახლოს, უშუალოდ ზედა ქერქის ფენის ქვეშ და ვერტიკალურად მდგარ ფრუტიკოზულ ლიქენებში ასევე ქვედა ქერქის ფენის ზემოთ. წყალმცენარეების ფენა ყველაზე ხშირად მცირე სისქისაა და წყალმცენარეები მასში ისე ათავსებენ, რომ თითქმის ერთნაირი განათების პირობებში არიან. ლიქენის თალუსში წყალმცენარეებს შეუძლიათ შექმნან უწყვეტი ფენა, მაგრამ ზოგჯერ მიკობიონტის ჰიფები მას ცალკეულ ნაწილებად ყოფს. ნახშირორჟანგის ასიმილაციისა და სუნთქვის პროცესების განსახორციელებლად წყალმცენარეებს ასევე სჭირდებათ ნორმალური გაზის გაცვლა. ამიტომ, წყალმცენარეების ზონაში სოკოვანი ჰიფები არ ქმნიან მკვრივ პლექსებს, მაგრამ თავისუფლად განლაგებულია ერთმანეთისგან გარკვეულ მანძილზე.
წყალმცენარეების ფენის ქვემოთ არის ძირითადი ფენა. როგორც წესი, ბირთვი მნიშვნელოვნად სქელია ვიდრე ქერქის ფენა და წყალმცენარეების ზონა. თავად თალუსის სისქე დამოკიდებულია ბირთვის განვითარების ხარისხზე. ძირითადი ფენის მთავარი ფუნქციაა ჰაერის გადატანა ქლოროფილის შემცველ წყალმცენარეების უჯრედებამდე. აქედან გამომდინარე, ლიქენების უმეტესობას ახასიათებს ჰიფების ფხვიერი განლაგება ბირთვში. თალუსში შესული ჰაერი ადვილად აღწევს წყალმცენარეებში ჰიფებს შორის არსებული სივრცეებით. ძირითადი ჰიფები სუსტად განშტოებულია, იშვიათი განივი ტიხრებით, გლუვი, ოდნავ ჟელატინისებრი სქელი კედლებით და პროტოპლაზმით სავსე საკმაოდ ვიწრო სანათურით. ლიქენების უმეტესობას აქვს თეთრი ბუდე, რადგან წიპწის ფენის ჰიფები უფეროა.
მათი შიდა სტრუქტურის მიხედვით, ლიქენები იყოფა:
ჰომეომერული (კოლემა), ფოტობიონტური უჯრედები ქაოტურად ნაწილდება სოკოვან ჰიფებს შორის თალუსის მთელ სისქეზე;
ჰეტერომერული (Peltigera canina), თალუსი ჯვარედინი კვეთით აშკარად შეიძლება დაიყოს ფენებად.
ლიქენების უმრავლესობას აქვს ჰეტერომერული ტალუსი. ჰეტერომერულ თალუსში ზედა ფენა კორტიკალურია, რომელიც შედგება სოკოვანი ჰიფებისგან. ის იცავს თალუსს გამოშრობისა და მექანიკური სტრესისგან. ზედაპირიდან შემდეგი ფენა არის გონიდიური, ანუ წყალმცენარე ფენა, რომელშიც ფოტობიონტი მდებარეობს. ცენტრში არის ბირთვი, რომელიც შედგება შემთხვევით გადახლართული სოკოვანი ჰიფებისგან. ბირთვი ძირითადად ინახავს ტენიანობას და ასევე ასრულებს ჩონჩხის როლს. თალუსის ქვედა ზედაპირზე ხშირად არის ქვედა ქერქი, გამონაზარდების (რიზინის) დახმარებით ლიქენი მიმაგრებულია სუბსტრატზე. ფენების სრული ნაკრები ყველა ლიქენს არ მოიპოვება.
როგორც ორკომპონენტიანი ლიქენების შემთხვევაში, წყალმცენარეების კომპონენტი - ფიკობიონი - სამკომპონენტიანი ლიქენები თანაბრად ნაწილდება თალუსში, ან ქმნის ფენას ზედა ქერქის ქვეშ. ზოგიერთი სამკომპონენტიანი ციანოლიქენი ქმნის სპეციალიზებულ ზედაპირულ ან შიდა კომპაქტურ სტრუქტურებს (ცეფალოდია), რომელშიც კონცენტრირებულია ციანობაქტერიული კომპონენტი.
ლიქენების კვების მეთოდები
ლიქენები წარმოადგენს კომპლექსურ ობიექტს ფიზიოლოგიური კვლევისთვის, რადგან ისინი შედგება ორი ფიზიოლოგიურად საპირისპირო კომპონენტისგან - ჰეტეროტროფული სოკოსა და აუტოტროფული წყალმცენარეებისგან. ამიტომ ჯერ ცალკე უნდა შევისწავლოთ მიკო- და ფიკობიონტის სასიცოცხლო აქტივობა, რაც კულტურების დახმარებით ხდება, შემდეგ კი ლიქენის, როგორც განუყოფელი ორგანიზმის სიცოცხლე. გასაგებია, რომ ასეთი „სამმაგი ფიზიოლოგია“ კვლევის რთული გზაა და გასაკვირი არ არის, რომ ლიქენების ცხოვრებისეულ საქმიანობაში ჯერ კიდევ ბევრი საიდუმლო იმალება. თუმცა, მათი მეტაბოლიზმის ზოგადი სქემები ჯერ კიდევ დაზუსტებულია.
საკმაოდ ბევრი კვლევა ეძღვნება ლიქენების ფოტოსინთეზის პროცესს. ვინაიდან მათი თალუსის მხოლოდ მცირე ნაწილს (მოცულობის 5–10%) ქმნის წყალმცენარეები, რომლებიც, მიუხედავად ამისა, ორგანული ნივთიერებების მიწოდების ერთადერთი წყაროა, ჩნდება მნიშვნელოვანი კითხვა ლიქენებში ფოტოსინთეზის ინტენსივობის შესახებ.
როგორც გაზომვებმა აჩვენა, ლიქენებში ფოტოსინთეზის ინტენსივობა გაცილებით დაბალია, ვიდრე მაღალ ავტოტროფულ მცენარეებში.
ნორმალური ფოტოსინთეზური აქტივობისთვის, თალუსი უნდა შეიცავდეს წყლის გარკვეულ რაოდენობას, ეს დამოკიდებულია ლიქენის ანატომიურ და მორფოლოგიურ ტიპზე. ზოგადად, სქელ თალებში აქტიური ფოტოსინთეზისთვის წყლის ოპტიმალური შემცველობა უფრო დაბალია, ვიდრე თხელ და ფხვიერ თალებში. ამ შემთხვევაში ძალზე მნიშვნელოვანია, რომ ლიქენების ბევრ სახეობას, განსაკუთრებით მშრალ ჰაბიტატებში, იშვიათად ან სულაც არარეგულარულად მიეწოდება ინტრატალალური წყლის ოპტიმალური რაოდენობა. ყოველივე ამის შემდეგ, ლიქენებში წყლის რეჟიმის რეგულირება ხდება სრულიად განსხვავებული გზით, ვიდრე მაღალ მცენარეებში, რომლებსაც აქვთ სპეციალური აპარატი, რომელსაც შეუძლია გააკონტროლოს წყლის მიღება და მოხმარება. ლიქენები შთანთქავენ წყალს (წვიმის, თოვლის, ნისლის, ნამის და ა.შ.) ძალიან სწრაფად, მაგრამ პასიურად სხეულის მთელ ზედაპირზე და ნაწილობრივ ქვედა მხარის რიზოიდებში. თალუსის მიერ წყლის ეს შთანთქმა მარტივი ფიზიკური პროცესია, როგორიცაა წყლის შთანთქმა ფილტრის ქაღალდით. ლიქენებს შეუძლიათ წყლის შთანთქმა ძალიან დიდი რაოდენობით, ჩვეულებრივ თალუსის მშრალი მასის 100-300%-მდე, ხოლო ზოგიერთ ლორწოვან ლიქენს (კოლემები, ლეპტოგიუმები და ა.შ.) 800-3900%-მდეც კი.
ლიქენებში წყლის მინიმალური შემცველობა ბუნებრივ პირობებში არის თალუსის მშრალი მასის დაახლოებით 2-15%.
თალუსის მიერ წყლის გამოყოფა ასევე საკმაოდ სწრაფად ხდება. მზეზე წყლით გაჯერებული ლიქენები კარგავენ მთელ წყალს 30-60 წუთის შემდეგ და ხდება მყიფე, ანუ თალუსში წყლის შემცველობა მცირდება აქტიური ფოტოსინთეზისთვის საჭირო მინიმუმზე. ეს იწვევს ლიქენებში ფოტოსინთეზის თავისებურ „არითმიას“ - მისი პროდუქტიულობა იცვლება დღის განმავლობაში, სეზონზე და რამდენიმე წლის განმავლობაში, რაც დამოკიდებულია ზოგადად გარემო პირობებზე, განსაკუთრებით ჰიდროლოგიურ და ტემპერატურაზე.
არსებობს დაკვირვება, რომ ბევრი ლიქენი უფრო აქტიურად ამუშავებს დილა-საღამოს საათებში და რომ მათში ფოტოსინთეზი გრძელდება ზამთარში, ხოლო მიწის ფორმებში, თუნდაც თხელი თოვლის საფარის ქვეშ.
ლიქენების კვების მნიშვნელოვანი კომპონენტია აზოტი. ის ლიქენები, რომლებსაც აქვთ მწვანე წყალმცენარეები, როგორც ფიკობიონტი (და ისინი უმრავლესობას წარმოადგენენ) იღებენ აზოტის ნაერთებს წყალხსნარებიდან, როდესაც მათი თალი წყლით არის გაჯერებული. შესაძლებელია, რომ ლიქენები აზოტოვანი ნაერთების ნაწილს უშუალოდ სუბსტრატიდან იღებენ - ნიადაგი, ხის ქერქი და ა.შ. ეკოლოგიურად საინტერესო ჯგუფი შედგება ეგრეთ წოდებული ნიტროფილური ლიქენებისგან, რომლებიც იზრდება აზოტოვანი ნაერთებით მდიდარ ჰაბიტატებში - „ფრინველის ქვებზე“. სადაც ბევრია ფრინველის ექსკრემენტი, ხის ტოტებზე და ა.შ. ლიქენებს, რომლებსაც აქვთ ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეები (განსაკუთრებით ნოსტოკები), როგორც ფიკობიონტი, შეუძლიათ ატმოსფერული აზოტის დაფიქსირება, რადგან მათში შემავალ წყალმცენარეებს აქვთ ეს უნარი. ასეთ სახეობებთან ჩატარებული ექსპერიმენტების დროს (Collema, Leptogium, Peltigera, Lobaria, Stykta და ა.შ. გვარებიდან), აღმოჩნდა, რომ მათი თალი სწრაფად და აქტიურად შთანთქავს ატმოსფერულ აზოტს. ეს ლიქენები ხშირად სახლდებიან სუბსტრატებზე, რომლებიც ძალიან ღარიბია აზოტის ნაერთებით. წყალმცენარეების მიერ დაფიქსირებული აზოტის უმეტესი ნაწილი იგზავნება მიკობიონტში და მხოლოდ მცირე ნაწილს იყენებს თავად ფიკობიონი. არსებობს მტკიცებულება, რომ ლიქენის თალუსში არსებული მიკობიონი აქტიურად აკონტროლებს ფიკობიონტის მიერ ატმოსფეროდან დაფიქსირებული აზოტის ნაერთების შეწოვას და განაწილებას.
ზემოთ აღწერილი ცხოვრების რიტმი ლიქენების უმეტესობის ძალიან ნელი ზრდის ერთ-ერთი მიზეზია. ზოგჯერ ლიქენები იზრდება წელიწადში მხოლოდ რამდენიმე მეათედი მილიმეტრით, ძირითადად ერთ სანტიმეტრზე ნაკლები. ნელი ზრდის კიდევ ერთი მიზეზი არის ის, რომ ფოტობიონტი, რომელიც ხშირად შეადგენს ლიქენის მოცულობის 10%-ზე ნაკლებს, თავის თავზე იღებს მიკობიონტის მკვებავი ნივთიერებებით უზრუნველყოფას. კარგ პირობებში ოპტიმალური ტენიანობით და ტემპერატურით, მაგალითად, ნისლიან ან წვიმიან ტროპიკულ ტყეებში, ლიქენები იზრდება წელიწადში რამდენიმე სანტიმეტრით.
კიბოსნაირ ფორმებში ლიქენების ზრდის ზონა მდებარეობს ლიქენის კიდეზე, ფოთლოვან და ბუჩქნარებში თითოეულ წვერზე.
ლიქენები ყველაზე ხანგრძლივ ორგანიზმებს შორისაა და შეუძლიათ მიაღწიონ რამდენიმე ასეულ წელს, ზოგიერთ შემთხვევაში კი 4500 წელზე მეტს, როგორიცაა Rhizocacron geographicum, რომელიც ცხოვრობს გრენლანდიაში.
ლიქენების რეპროდუქცია
ლიქენები მრავლდებიან ან სპორებით, რომლებიც წარმოიქმნება მიკობიონტის მიერ სქესობრივად ან უსქესო გზით, ან ვეგეტატიურად - თალუსის, სორედიისა და ისიდიის ფრაგმენტებით.
ლიქენების თალზე სქესობრივი გამრავლებისას სქესობრივი პროცესის შედეგად წარმოიქმნება სქესობრივი სპორულაციები ნაყოფის სხეულების სახით. ლიქენების ნაყოფიერ სხეულებს შორის გამოირჩევა აპოთეცია, პერითეცია და გასტეროთეციუმი. ლიქენების უმეტესობა ქმნის ღია ნაყოფიერ სხეულებს აპოთეციის სახით - დისკოს ფორმის წარმონაქმნები. ზოგს ნაყოფიერი სხეული აქვს პერითეციის სახით - დახურული ნაყოფიერი სხეული, რომელიც ჰგავს პატარა დოქს, რომელსაც თავზე ნახვრეტი აქვს. ლიქენების მცირე რაოდენობა ქმნის ვიწრო, წაგრძელებულ ნაყოფიერ სხეულებს, რომელსაც ეწოდება გასტეროთეციუმი.
აპოთეციაში, პერითეციაში და გასტეროთეციუმში ჩანთების შიგნით ვითარდება სპორები - სპეციალური ტომრების მსგავსი წარმონაქმნები. ლიქენები, რომლებიც ქმნიან სპორებს ჩანთებში, დაჯგუფებულია მარსუპიული ლიქენების დიდ ჯგუფში. ისინი წარმოიქმნება ასკომიცეტის კლასის სოკოებისგან და წარმოადგენს ლიქენების განვითარების მთავარ ევოლუციური ხაზს.
ლიქენების მცირე ჯგუფში სპორები წარმოიქმნება არა ჩანთების შიგნით, არამედ ეგზოგენურად, წაგრძელებული კლუბის ფორმის ჰიფების - ბაზიდიების თავზე, რომელთა ბოლოებში ვითარდება ოთხი სპორა. ასეთი სპორების ფორმირების მქონე ლიქენები გაერთიანებულია ბაზიდიომიცეტების ჯგუფში.
ლიქენების ქალის სასქესო ორგანო, არქიკარპი, ორი ნაწილისგან შედგება. ქვედა ნაწილს ეწოდება ასკოგონი და არის სპირალურად გადაბმული ჰიფა, სქელი ვიდრე სხვა ჰიფები და შედგება 10-12 ერთჯერადი ან მრავალბირთვიანი უჯრედისგან. ტრიქოგინი ასკოგონიდან ზევით ვრცელდება - წვრილი წაგრძელებული ჰიფა, რომელიც გადის წყალმცენარეების ზონასა და ქერქის ფენაში და ჩნდება თალუსის ზედაპირზე, მაღლა ადის მისი წებოვანი წვერით.
ლიქენებში ნაყოფიერი სხეულის განვითარება და მომწიფება ძალიან ნელი პროცესია, რომელიც გრძელდება 4-10 წელი. ჩამოყალიბებული ნაყოფიერი სხეული ასევე მრავალწლიანია, რომელსაც შეუძლია მრავალი წლის განმავლობაში სპორების გამომუშავება. რამდენი სპორის გამომუშავება შეუძლია ლიქენის ნაყოფიერ სხეულებს? შეფასებულია, რომ, მაგალითად, ლიქენის სოლორინაში 5 მმ დიამეტრის მქონე აპოთეციაში წარმოიქმნება 31 ათასი ბურსა და თითოეულ ბურსაში ჩვეულებრივ ვითარდება 4 სპორები. მაშასადამე, ერთი აპოთეციით წარმოქმნილი სპორების საერთო რაოდენობა შეადგენს 124 000. ერთი დღის განმავლობაში ასეთი აპოთეციიდან გამოიყოფა 1200-დან 1700-მდე სპორები. რასაკვირველია, ნაყოფიერი სხეულიდან გამოდევნილი ყველა სპორა არ აღმოცენდება. ბევრი მათგანი არახელსაყრელ პირობებში აღმოჩნდება, იღუპება. სპორების გამრავლებისთვის მათ ჯერ საკმარისი ტენიანობა და გარკვეული ტემპერატურა სჭირდებათ.
ასექსუალური სპორულაცია ცნობილია აგრეთვე ლიქენებში - კონიდიები, პიკნოკონიდიები და სტილოსპორები, რომლებიც ეგზოგენურად წარმოიქმნება კონიდიოფორების ზედაპირზე. ამ შემთხვევაში კონიდიები ყალიბდება უშუალოდ თალუსის ზედაპირზე განვითარებულ კონიდიოფორებზე, ხოლო პიკნოკონიდიები და სტილოსპორები სპეციალურ კონტეინერებში - პიკნიდიებში.
ასექსუალური სპორულაციებიდან, ლიქენები ყველაზე ხშირად ქმნიან პიკნიდიას პიკნოკონიდიასთან ერთად. პიკნიდიები ხშირად გვხვდება მრავალი ფრუტიკოზული და ფოლიოზური ლიქენის თალზე; ნაკლებად ხშირად ისინი შეიძლება შეინიშნოს კროსტოზის ფორმებში.
თითოეულ პიკნიდიაში დიდი რაოდენობით წარმოიქმნება პატარა ერთუჯრედიანი სპორები - პიკნოკონიდიები. ამ ფართოდ გავრცელებული სპორულაციების როლი ლიქენის ცხოვრებაში ჯერ არ არის დაზუსტებული. ზოგიერთი მეცნიერი, რომელიც ამ სპორებს სპერმატიას და პიკნიდიას სპერმაგონიას უწოდებს, მათ მამრობითი რეპროდუქციული უჯრედები თვლის, თუმცა ჯერ კიდევ არ არსებობს ექსპერიმენტული ან ციტოლოგიური მონაცემები, რომლებიც ადასტურებენ, რომ პიკნოკონიდიები რეალურად მონაწილეობენ ლიქენების სექსუალურ პროცესში.
ვეგეტატიური გამრავლება. თუ კროსტოზის ლიქენები, როგორც წესი, ქმნიან ნაყოფიერ სხეულებს, მაშინ უფრო მაღალ ორგანიზებულ ფოთლოვან და ბუჩქნარ ლიქენებს შორის არის მრავალი წარმომადგენელი, რომლებიც მრავლდებიან ექსკლუზიურად მცენარეული საშუალებებით. ამ შემთხვევაში, ლიქენების გამრავლებისთვის უფრო მნიშვნელოვანია წარმონაქმნები, რომლებიც ერთდროულად შეიცავს სოკოს ჰიფებს და წყალმცენარეების უჯრედებს. ეს არის სორედია და ისიდია. ისინი ემსახურებიან ლიქენის, როგორც მთლიანი ორგანიზმის გამრავლებას. ხელსაყრელ პირობებში, ისინი პირდაპირ წარმოქმნიან ახალ თალუსს. სორედია და ისიდია უფრო ხშირია ფოლიოზურ და ფრუტიკოზულ ლიქენებში.
სორედია არის პატარა წარმონაქმნები მტვრის ნაწილაკების სახით, რომელიც შედგება ერთი ან მეტი წყალმცენარეების უჯრედისაგან, რომლებიც გარშემორტყმულია სოკოვანი ჰიფებით. მათი ფორმირება ჩვეულებრივ იწყება გონიდულ შრეში. სორედიის მასიური წარმოქმნის გამო მათი რიცხვი მატულობს, ზეწოლას ახდენენ ზედა ქერქზე, ჭრიან და მთავრდება თალუსის ზედაპირზე, საიდანაც ჰაერის ნებისმიერი მოძრაობით ადვილად იშლება ან ირეცხება წყლით. სორედიის მტევანი ეწოდება სორალებს. სორედიისა და სორალების არსებობა და არარსებობა, მათი მდებარეობა, ფორმა და ფერი მუდმივია გარკვეული ლიქენებისთვის და წარმოადგენს განმსაზღვრელ მახასიათებელს.
ზოგჯერ, როდესაც ლიქენები იღუპებიან, მათი თალუსი იქცევა ფხვნილ მასად, რომელიც შედგება სორედიისგან. ეს არის ლიქენების ეგრეთ წოდებული კეთრის ფორმები (ბერძნული სიტყვიდან "ლეპროსი" - "უხეში", "არათანაბარი"). ამ შემთხვევაში ლიქენის იდენტიფიცირება თითქმის შეუძლებელია.
სორედია, რომელსაც ქარი და წვიმის წყალი ატარებს, როდესაც ხელსაყრელ პირობებში მოხვდება, თანდათან აყალიბებს ახალ თალუსს. სორედიისგან ახალი თალუსის რეგენერაცია ძალიან ნელა ხდება. ამრიგად, კლადონიის გვარის სახეობებში, პირველადი თალუსის ნორმალური ქერცლები სორედიიდან ვითარდება მხოლოდ 9-დან 24 თვემდე პერიოდის შემდეგ. ხოლო აპოთეციით მეორადი თალუსის განვითარებას სჭირდება ერთიდან რვა წლამდე, ლიქენის ტიპისა და გარე პირობების მიხედვით.
ისიდია გვხვდება უფრო ნაკლებ ლიქენების სახეობებში, ვიდრე სორედია და სორალია. ისინი მარტივი ან მარჯნის მსგავსი განშტოებული გამონაზარდებია, რომლებიც ჩვეულებრივ მჭიდროდ ფარავს თალუსის ზედა მხარეს (იხ. სურათი). სორალებისგან განსხვავებით, ისიდიები გარედან დაფარულია ქერქით, ხშირად თალუსზე მუქი. შიგნით, ქერქის ქვეშ, ისინი შეიცავს წყალმცენარეებს და სოკოვან ჰიფებს. ისიდია ადვილად იშლება თალუსის ზედაპირიდან. წვიმისა და ქარის დახმარებით დაშლა და გავრცელება, მათ, ისევე როგორც სორედიას, შეუძლიათ, ხელსაყრელ პირობებში, შექმნან ახალი ლიქენის თალი.
ბევრი ლიქენი არ წარმოქმნის აპოთეციას, სორედიას და ისიდიას და მრავლდება თალუსის მონაკვეთებით, რომლებიც ადვილად იშლება მყიფე ლიქენებიდან მშრალ ამინდში ქარის ან ცხოველების მიერ და ატარებენ მათ. განსაკუთრებით გავრცელებულია ლიქენების გამრავლება არქტიკულ რეგიონებში თალუსის მონაკვეთებით, Cetraria და Cladonia გვარების წარმომადგენლები, რომელთაგან ბევრი თითქმის არასოდეს ქმნის ნაყოფიერ სხეულებს.
განმარტება
ლიქენები- სოკოების და წყალმცენარეების სიმბიოზური ასოციაციები
ლიქენის სტრუქტურა
ლიქენის ვეგეტატიურ სხეულს ე.წ თალუსი.
სოკოს ჰიფები ქმნიან თალუსის საფუძველს, ქმნიან ქვედა ქერქს, რომელიც მიმაგრებულია სუბსტრატზე და ზედაპირული ქერქის ფენას, რომელიც განსაზღვრავს ლიქენის ფორმას და ფერს.
ზღვის მცენარეები ჰიფებს შორის ღრუს დაკავება,ქმნიან გონიდულ (წყალმცენარეების) ფენას.
წყალმცენარეების ფენის ქვეშ, სოკოვანი ჰიფები თავისუფლად მდებარეობს, მათ შორის დიდი უფსკრული ივსება ჰაერით - ეს არის ბირთვი. ბირთვს მოსდევს ქვედა ქერქი, რომელიც აგებულებით მსგავსია ზედა ქერქის. ბირთვიდან ქვედა ქერქში ჰიფების (რიზოიდების) შეკვრა გადის, რომლებიც ლიქენს ამაგრებენ სუბსტრატს.
ქერქიან ლიქენებს ქვედა ქერქი არ აქვთ და ბირთვის სოკოვანი ჰიფები პირდაპირ სუბსტრატთან ერთად იზრდება.
ბრინჯი. ლიქენის სტრუქტურა
ქერქის ფუნქციები:
დამცავი;
მხარდამჭერი;
მიმაგრება (nდა ქვედა ქერქის შრეში წარმოიქმნება რიზოიდები);
გაზის გაცვლა (პერფორაციების მეშვეობით (ქერქის ფენის მკვდარი ადგილები), ბზარები და რღვევები ქერქის ფენაში).
წყალმცენარეების ზონის ფუნქცია:
ფოტოსინთეზი;
ორგანული ნივთიერებების დაგროვება.
ძირითადი ფუნქცია:
ჰაერის გატარება წყალმცენარეების უჯრედებამდე;
მხარდაჭერის ფუნქცია (ზეზოგიერთი ფრუტიკოზის ლიქენი).
ლიქენები ძირითადად წარმოიქმნება:
სოკოები - ასკომიცეტები და ბაზიდიომიცეტები;
წყალმცენარეები - ყველაზე ხშირად მწვანე (ციანობაქტერიები ნაკლებად გავრცელებულია).
სიმბიოზის არსი:
წყალმცენარეები სოკოს აძლევს ფოტოსინთეზის პროცესში მიღებულ ორგანულ ნივთიერებებს.
სოკო, რომელსაც აქვს ფართო მიცელიუმი, ამარაგებს წყალმცენარეებს წყლით და მინერალებით.
გარკვეული ტიპის სოკოების და წყალმცენარეების ასეთი სიმბიოზები იმდენად სტაბილურია, რომ ისინი აღიქმება როგორც გარკვეული ტიპის ორგანიზმი.
ლიქენების კლასიფიკაცია
თალუსის ფორმის მიხედვით ლიქენები იყოფა:
მასშტაბი: მიმაგრებულია სუბსტრატზე მთელი ზედაპირით (რიზოკარპონი);
ფოთლოვანი:მიმაგრებულია სუბსტრატზე ცალკეულ წერტილებზე (პარმელია, ქსანთორია).
ზოგიერთ ფოთლოვან ლიქენსში თალუსი მიმაგრებულია მოკლე ყუნწის გამოყენებით (გომფა),მდებარეობს თალუსის ცენტრალურ ნაწილში.
ბუჩქოვანი:
ერთ წერტილში მიმაგრებული და განშტოება (კლადონია, ხავსი, უსნეა).
ბუჩქნარ რადიალურად აგებულ ლიქენებში ჯვრის მონაკვეთის პერიფერიაზე არის ქერქი, მის ქვეშ არის გონიდიური ფენა, შიგნით კი ბირთვი.
კრუნჩხული ლიქენები იზრდება მათი პერიფერიიდან, ხოლო ბუჩქოვანი ლიქენები იზრდება მათი "ტოტების" ბოლოებიდან.
ბრინჯი. კრუსტოზის ლიქენი ნახ. ფოთლოვანი ლიქენი
ბრინჯი. ფრუტიკოზის ლიქენი
ლიქენების რეპროდუქცია
ვეგეტატიური, სექსუალური და ასექსუალური გამრავლება ხდება ლიქენებში.
ასექსუალური რეპროდუქცია:
ფრაგმენტაცია;
სორედია- მიკროსკოპული გლომერული, რომელიც შედგება ერთი ან მეტი წყალმცენარეების უჯრედისაგან, რომლებიც გარშემორტყმულია სოკოვანი ჰიფებით; წარმოიქმნება თალუსის შიგნით და მომწიფების შემდეგ ამოდის ზედაპირზე და იფეთქებს, ფანტავს დიასპორებს;
ისიდია- თალუსის ზედა ზედაპირის მცირე, სხვადასხვა ფორმის გამონაზარდები, რომლებიც მომწიფებისას იშლება.
ორივე შემთხვევაში, გამოყოფილი სტრუქტურა მოიცავს როგორც სოკოს, ასევე წყალმცენარეების კომპონენტს.
Სექსუალური რეპროდუქცია:
სხვადასხვა ფორმის ნაყოფიერი სხეულების ფორმირება, სადაც მწიფდება სქესობრივი გამრავლების სპორები. ნაყოფიერი სხეულის განვითარება და მომწიფება შეიძლება გაგრძელდეს 10 წლამდე, შემდეგ კი რამდენიმე წლის განმავლობაში ნაყოფიერ სხეულს შეუძლია სპორების გამომუშავება. წარმოიქმნება ბევრი სპორები, მაგრამ ყველა მათგანი არ აღმოცენდება. გაღივება მოითხოვს პირობებს, პირველ რიგში გარკვეულ ტემპერატურასა და ტენიანობას.
ლიქენების ეკოლოგიის თავისებურებები
ლიქენები ხასიათდება ძალიან ნელი ზრდით:მილიმეტრის ფრაქციებიდან რამდენიმე სანტიმეტრამდე წელიწადში.სავარაუდოდ, ეს გამოწვეულია აუტოტროფული წყალმცენარეების მცირე ფარდობითი მოცულობით, რომლებიც ასინთეზირებენ ორგანულ ნივთიერებებს.
ტროპიკული ტყეების ლიქენებს აქვთ ზრდის ყველაზე მაღალი ტემპი, ხოლო კლდეების და ტუნდრას მცხოვრებლებს ყველაზე ნელი.
დაბალი ზრდის ტემპი ნიშნავს, რომ ლიქენები ძირითადად იზრდება ისეთ ადგილებში, სადაც მცენარეთა კონკურენცია არ არის.უპირველეს ყოვლისა, ეს არის მთიანი ადგილები, სადაც ისინი პიონერები არიან ქვებზე და კლდეებზე, ქმნიან პირველად ნიადაგებს.ლიქენები არ ხვდებიან კონკურენტებს ტუნდრაში, სადაც მცენარის ფესვები გაყინული ნიადაგების გამო ვერ ვითარდება.ლიქენები ხშირად იზრდებიან როგორც ეპიფიტები ხის გვირგვინებში.
სოკოს უნარი შთანთქას და შეინარჩუნოს წყალი ლიქენებს საშუალებას აძლევს იარსებონ უკიდურესად მშრალ პირობებში. მათ შეუძლიათ წყლის შთანთქმა არა მხოლოდ წვიმის დროს, არამედ ნისლიდან და წყლის ორთქლით გაჯერებული ჰაერიდან.
საინტერესოა, რომ თალუსის ასაკი ხშირად რამდენიმე ასეული ათასი წელია.
ბევრი ლიქენი ძალიან მოთხოვნადია ჰაერის სისუფთავეზე, ამიტომ ქალაქებში ლიქენების სახეობრივი მრავალფეროვნება მნიშვნელოვნად დაბალია, ვიდრე ველურში.
ლიქენების მნიშვნელობა
პირველადი ნიადაგების წარმოქმნა პირველადი ბიოგეოცენოზებში;
მთავარი მწარმოებლებიტუნდრას თემებში.
ლიქენების გამოყენება ადამიანების მიერ:
ლიქენები არის საკვები ტუნდრას ირმის მესაქონლეობისთვის;
იჭმევა ზოგიერთი სახის ლიქენი;
არის ნედლეული საღებავების წარმოებისთვის (მაგალითად, ლაკმუსი);
გამოიყენება ხალხურ მედიცინაში (მაგალითად, ძილი);
გამოიყენება გარემოს მონიტორინგში ქიმიური დამაბინძურებლების მიმართ მაღალი მგრძნობელობის გამო.
ლიქენები ცოცხალი ორგანიზმების ჯგუფია.
მათი სხეული შედგება ორი მიკროორგანიზმის კომბინაციისგან, რომლებიც სიმბიოზურ ურთიერთობაში არიან: სოკო (მიკობიონტი) და წყალმცენარეები (ფიკობიონტი ან ციანობაქტერია).
ზოგადი მახასიათებლები
ლიქენოლოგიის მეცნიერება, რომელიც ბოტანიკის განყოფილებაა, ამ სახეობას სწავლობს.
დიდი ხნის განმავლობაში ლიქენები მეცნიერებისთვის საიდუმლო იყო, თუმცა მათი გამოყენება ფართოდ იყო გავრცელებული ადამიანის ცხოვრების სხვადასხვა სექტორში. და მხოლოდ 1867 წელს ამ სახეობის სტრუქტურა მეცნიერულად დადასტურდა. ამით მეცნიერ-ლიქეოლოგები იყვნენ დაკავებულნი.
ამ დროისთვის მეცნიერებმა აღმოაჩინეს 25 ათასზე მეტი სახეობა, მაგრამ მათ ყველას აქვთ მსგავსი გარეგანი და შიდა სტრუქტურა.მახასიათებლები, რომლითაც თითოეული სახეობა უნდა გამოიყოს, ეფუძნება სტრუქტურულ მახასიათებლებს.
რას ჰგავს ლიქენი?
როგორც უკვე აღვნიშნეთ, სახეობის ძირითადი ნაწილი არის სხეული, რომელიც ხასიათდება მრავალფეროვანი ფორმისა და ფერის მიხედვით. ამ შემთხვევაში, ზრდა შეიძლება იყოს ფირფიტა, ქერქი, რომელიც ჰგავს ფოთოლს, ბუჩქის, მილის ან ბურთის სახით.
მცენარის სიმაღლეც საკმაოდ ფართო საზღვრებში მერყეობს: დაწყებული 3 სანტიმეტრიდან და დამთავრებული ადამიანის სიმაღლით.
ლიქენების სახეები და სახელები
ლიქენოლოგიამ ლიქენები დაყო რამდენიმე ჯგუფად, თალუსის ფორმის მიხედვით:
გარდა ამისა, იმ ადგილიდან გამომდინარე, სადაც ისინი იზრდება, არსებობს:
- ეპიგეური (ძირითადად ხმელეთზე);
- ეპიფიტური (ხის ფუძეზე);
- ეპილითური (ქვაზე).
შიდა სტრუქტურის მახასიათებლები
როგორც ჩანს, შესაძლებელია ლიქენის სტრუქტურის დანახვა გამადიდებელი მოწყობილობის ქვეშ. ლიქენი არის ორგანიზმი, რომელიც შედგება სოკოს ნაწილისგან - მიცელიუმისა და წყალმცენარეებისგან, რომლებიც ერთმანეთშია გადახლართული.
იმისდა მიხედვით, თუ როგორ არის განაწილებული წყალმცენარეებისა და სოკოების უჯრედები ერთმანეთში, გამოირჩევა სხვა კლასიფიკაცია:
- ჰომეომერული, რომელშიც ფიკობიონტი ქაოტურად მდებარეობს მიკობიონტის უჯრედებს შორის;
- ჰეტერომერული, რომელშიც არის მკაფიო გამოყოფა ფენებად.
ფენიანი სტრუქტურის მქონე ლიქენები ყველგან გვხვდება და აქვთ შემდეგი ფენის სტრუქტურა:
- კორტიკალური შრე შედგება მიკობიონტის უჯრედებისგან და იცავს გარე გავლენისგან, განსაკუთრებით გამოშრობისგან.
- ზედაპირული ან გონიდიური: შეიცავს ექსკლუზიურად ფიკობიონტურ უჯრედებს.
- ბირთვი შედგება სოკოსგან, ემსახურება როგორც ჩონჩხს და ასევე ხელს უწყობს წყლის შეკავებას.
- ქვედა ქერქი ემსახურება ფუძის მიმაგრებას.
აღსანიშნავია:ზოგიერთ სახეობაში, ზოგიერთი ტიპის ფენა შეიძლება არ იყოს ან ჰქონდეს შეცვლილი სტრუქტურა.
სად ცხოვრობენ?
ლიქენები გამოირჩევიან აბსოლუტურად ნებისმიერ საცხოვრებელ პირობებთან ადაპტაციის უნარით.მაგალითად, ისინი იზრდებიან შიშველ ქვებზე, კლდეებზე, შენობების კედლებსა და სახურავებზე, ხის ქერქზე და ა.შ.
ეს გამოწვეულია კომპოზიციაში შემავალი მიკო- და ფიკობიონტების ურთიერთსასარგებლო თანამშრომლობით. ერთის ცხოვრებისეული აქტივობა ავსებს მეორის არსებობას და პირიქით.
როგორ იკვებებიან ლიქენები?
კვებას უზრუნველყოფენ სიმბიოტები. ვინაიდან სოკოებს არ აქვთ აუტოტროფიული კვების ფუნქცია, რომლის დროსაც ხდება ორგანული კომპონენტების არაორგანულიდან გარდაქმნის პროცესი, წყალმცენარეები აწვდიან ორგანიზმს საჭირო ელემენტებით.
ეს ხდება ფოტოსინთეზის გზით. სოკო კი ლიქენს მინერალური მარილებით ამარაგებს, რომელსაც ის შთანთქავს შემომავალი სითხიდან. ასე ხდება სიმბიოზის პროცესი.
როგორ მრავლდებიან ისინი?
ისინი მრავლდებიან ორი გზით:
- სქესობრივი გამრავლება ხდება სპორულაციის გზით.
- ვეგეტატიური - ამისათვის არის სორედია (წყალმცენარეების უჯრედი, რომელიც გადახლართული მიცელიუმის ძაფით, რომელსაც ქარი ატარებს) და ისიდია (გამონაზარდები, რომლებიც ქმნიან თალუსის ზედაპირულ ფენას).
ლიქენების მნიშვნელობა ბუნებასა და ადამიანის ცხოვრებაში
მათ აქვთ შემდეგი დადებითი ეფექტი:
ლიქენები განთქმულია სიცოცხლის ხანგრძლივობით, რადგან მხოლოდ ზრდის პერიოდი შეიძლება 4 ათას წელს მიაღწიოს.
შედეგად, მათი გამოყენება შესაძლებელია კლდის ასაკის დაახლოებით დასადგენად.
მათი გამოყენება სასუქად სოფლის მეურნეობაში პოპულარულია. გარდა ამისა, მათი გამოყენება უძველესი დროიდან დაიწყო. ლიქენებს იყენებდნენ ბუნებრივ საღებავებად.
ლიქენები უნიკალური სახეობაა, რომელიც ატარებს უამრავ სასარგებლო თვისებას და თვისებას, რომელიც გამოიყენება ადამიანის ცხოვრების პრაქტიკულად ნებისმიერ სექტორში.
Ჩატვირთვა...