동원체는 유사분열 중 염색체 이동 방향을 담당하는 염색체 구조입니다. 동원체의 기능에는 자매 염색분체의 접착, 동원체 형성, 상동 염색체의 쌍, 유전적 발현 조절 관여 등이 포함됩니다. 대부분의 진핵생물에서 동원체에는 특정 DNA 서열이 포함되어 있지 않습니다. 그들은 일반적으로 유사하지만 동일하지 않은 반복(예: 위성 DNA)을 포함합니다. 선충류 Caenorhabditis elegans와 일부 식물에서 염색체는 홀로센트릭합니다. 동원체 형성은 특정 영역에 국한되지 않고 염색체 전체 길이를 따라 광범위하게 발생합니다.
효모 동원체
동원체 Sp길이는 35-110kb(염색체가 길수록 동원체가 작아짐)이며 이질염색질로 표시되는 중앙 코어 영역과 외부 반복 영역(otr)의 두 도메인으로 구성됩니다(그림 1). 중앙 코어 영역은 비반복 DNA 영역(cnt)과 역전된 DNA 영역으로 구성됩니다.
cnt의 가장자리를 따라 (imt)를 반복합니다. 중앙 코어 영역에서 정상 히스톤 H3은 해당 부분(Sc의 CENP-A)으로 대체되고 동원체는 이 위치에 조립됩니다. 동원체 서열에 삽입된 마커 유전자는 전사적으로 비활성화됩니다. 침묵은 위치에 따라 달라집니다. 예를 들어 외부 반복에서는 더 강하고 중앙 영역에서는 덜 뚜렷합니다. 단백질 Mis6, Mis12, Mal2 및 Sim4는 동원체의 중앙 영역에 결합합니다. 중앙 영역은 염색질의 특별한 조직을 나타내는 마이크로코칼 뉴클레아제에 의해 부분적으로 소화되며, 이 조직은 DNA에 의존하지 않습니다(Sp 또는 염색체의 다른 부분으로 전달된 DNA는 이러한 조직을 유지하지 않습니다). 외부 반복은 히스톤이 탈아세틸화된(탈아세틸화효소 Clr3, Clr6 및 Sir2에 의해) 뉴클레오솜으로 포장됩니다. 메틸트랜스퍼라제 Clr4는 Swi6(HP1의 유사체)과 Chp1이 있는 H3K9를 디메틸화합니다. 따라서 이질염색질은 동원체에서 형성됩니다.
(Heterochromatin의 리뷰 참조) Swi6은 외부 반복 영역에 코헤신을 부착하는 역할을 담당합니다. otr은 다른 반복으로 구분된 dg 및 dh 반복으로 구성됩니다. 내부 및 외부 반복에는 tRNA 유전자 클러스터가 포함되어 있습니다. dg 반복이 동원체 활동을 확립하는 데 주요 역할을 한다는 것이 확립되었습니다.
중앙 코어 영역의 DNA는 AT가 풍부하고 cnt1, cnt3 - 99% 상동성 세 섹션으로 구성되며 cnt2 라인을 따라 위치하며 48% 상동성입니다. 왼쪽과 오른쪽 imr은 반전되어 있으며 각 동원체마다 고유합니다.
쌀. 1
16개 동원체 모두 SC길이는 90bp이며 CDEI, CDEII 및 CDEIII의 세 가지 요소를 포함합니다(그림 2). CDEII는 CDEI와 CDEIII를 분리하는 78-90bp 길이의 AT가 풍부한 비보존 스페이서입니다. CDEI의 길이는 8bp입니다. 이 영역은 동원체 활동에 필수적인 것은 아니지만, 이 영역이 삭제되면 유사분열 중 염색체 분리가 잘못될 가능성이 높아집니다. CDEII - 78-90bp, ~90% AT 쌍을 포함합니다. 이 영역의 결실은 염색체 분리를 방해하지 않고 동원체 형성을 방해합니다. CDEIII - 26bp에는 불완전한 회문이 포함되어 있습니다. 이 영역의 단일 뉴클레오티드 치환은 중심체 활성을 완전히 방해합니다.
쌀. 2
쌀. 3 염색체의 동원체 DNA 서열 SC
인간 동원체
인간 동원체는 길이가 ~171bp인 AT가 풍부한 α 위성의 1~4Mb 영역입니다( 알포이드). 다른 위성도 존재합니다. 반복 내에서 동원체 형성 부위가 확립되는데, 이를 신중심체라고 합니다. 확립된 신중심체의 일차 DNA 서열은 중요하지 않습니다. 모든 α 위성이 동원체가 되는 것은 아니며, 두 개의 α 위성이 풍부한 유전자좌가 있음에도 불구하고 그 중 하나만 활성 동원체가 됩니다. 알포이드를 포함하고 핵에 위치하는 온전한 DNA는 활성 동원체를 형성하지 않으므로 활성 동원체 형성의 주요 메커니즘은 불분명합니다.
지난 세기 중반까지 수많은 세포학 연구에서 염색체 형태에서 동원체의 결정적인 역할이 밝혀졌습니다. 나중에 동원체가 동원체(주로 단백질로 구성된 구조)와 함께 세포 분열 중에 염색체를 딸세포로 올바르게 분리하는 역할을 한다는 사실이 밝혀졌습니다. 이 과정에서 동원체의 안내 역할은 분명합니다. 결국, 세포 중심(극)과 함께 세포 분열 장치를 구성하는 분열 스핀들이 부착되는 것입니다. 방추사 가닥의 수축으로 인해 염색체는 분열 중에 세포극쪽으로 이동합니다.
일반적으로 세포 분열(유사분열)의 5단계가 설명됩니다. 단순화를 위해 우리는 분열하는 세포의 염색체 행동의 세 가지 주요 단계에 초점을 맞출 것입니다(그림 2). 첫 번째 단계에서는 점진적인 선형 압축과 염색체의 두꺼워짐이 발생하고 미세소관으로 구성된 세포 분열 스핀들이 형성됩니다. 두 번째 단계에서는 염색체가 점진적으로 핵의 중심을 향해 이동하여 적도를 따라 정렬되는데, 이는 아마도 미세소관이 동원체에 부착되는 것을 용이하게 하기 위함일 것입니다. 이 경우 핵막이 사라집니다. 마지막 단계에서 염색체의 절반인 염색체가 분리됩니다. 예인선처럼 동원체에 부착된 미세소관이 염색체를 세포의 극 쪽으로 끌어당기는 것 같습니다. 분기되는 순간부터 이전 자매 염색체는 딸 염색체라고 불립니다. 그들은 스핀들 극에 도달하여 평행 패턴으로 모입니다. 핵 봉투가 형성됩니다.
쌀. 2. 유사분열의 주요 단계.
왼쪽에서 오른쪽으로:염색체 압축, 방추 형성; 세포의 적도를 따라 염색체가 정렬되고,
스핀들을 동원체에 부착; 염색체가 세포의 극으로 이동합니다.
주의 깊게 관찰하면 각 염색체의 세포 분열 과정에서 동원체가 일정한 위치에 있음을 알 수 있습니다. 셀 중심(극)과 긴밀한 동적 연결을 유지합니다. 중심체 분열은 모든 염색체에서 동시에 발생합니다.
최근 몇 년 동안 개발된 서열분석 방법을 통해 인간과 초파리 동원체의 확장된 부분의 일차 DNA 구조를 결정할 수 있게 되었습니다. 초파리그리고 식물 애기장대. 인간과 식물 모두의 염색체에서 동원체 활동은 크기가 비슷한(170-180 뉴클레오티드 쌍, bp) 직렬로 구성된 DNA 반복(단량체) 블록과 연관되어 있는 것으로 밝혀졌습니다. 이러한 섹션을 위성 DNA라고 합니다. 진화적으로 서로 멀리 떨어져 있는 종을 포함하여 많은 종에서 단량체의 크기는 거의 동일합니다. 다양한 종의 원숭이 - 171 np, 옥수수 - 180 np, 쌀 - 168 np, chironomus 곤충 - 155 np. 이는 동원체 기능에 대한 일반적인 요구 사항을 반영할 수 있습니다.
인간과 애기장대 동원체의 3차 구조가 유사하게 구성되어 있음에도 불구하고, 단량체의 1차 뉴클레오티드 서열(또는 뉴클레오티드 순서)은 완전히 다른 것으로 나타났습니다(그림 3). 이렇게 중요하고 보편적인 기능을 수행하는 염색체 영역이 있다는 것은 놀라운 일입니다. 그러나 초파리의 동원체 분자 조직을 분석할 때 특정한 구조적 패턴, 즉 대략 동일한 크기의 단량체 부분이 존재한다는 것이 발견되었습니다. 따라서 초파리에서 X 염색체의 동원체는 주로 두 가지 유형의 매우 짧은 단순 반복(AATAT 및 AAGAG)으로 구성되며, 레트로트랜스포존(이동 DNA 요소)과 더 복잡한 DNA의 "섬"에 의해 중단됩니다. 이 모든 요소는 Drosophila 게놈과 동원체 외부에서 발견되었지만 각 동원체의 특징적인 DNA 서열은 발견되지 않았습니다. 이는 동원체 DNA 서열 자체가 동원체 형성에 불충분하고 불필요하다는 것을 의미합니다.
쌀. 3. 인간과 식물 동원체의 DNA 구조.
직사각형은 내부에 동일한 뉴클레오티드 서열(1차 DNA 구조)이 있는 직렬로 구성된 단량체에 해당합니다. 다른 종에서는 DNA 단량체의 1차 구조가 다양하며 2차 구조는 나선입니다. 단량체의 서열은 DNA의 더 높은 수준의 구조적 구성을 반영합니다.
이 가정은 정상적인 동원체 외부의 동원체 활동의 발현으로도 확인됩니다. 이러한 신중심체는 정상적인 동원체처럼 행동합니다. 즉, 세포학적으로 구별 가능한 수축을 형성하고 단백질과 결합하는 동원체를 형성합니다. 그러나 두 개의 인간 신중심체와 기존의 동원체에 대한 DNA 분석에서는 공통 서열이 밝혀지지 않았는데, 이는 염색체의 다른 구조적 구성 요소의 역할이 가능함을 나타냅니다. 그들은 DNA에 결합하여 염색질의 뉴클레오솜 구조를 형성하는 히스톤 및 비히스톤 단백질일 수 있습니다.
동원체 염색질 구조의 기능적 역할은 동원체 염색질의 각 생물학적 종에 특이적인 히스톤 H3 변이체의 존재로 확인됩니다. 인간에서는 CENP-A, 식물에서는 CENH3이라고 합니다. 동원체에 존재하는 많은 단백질 중에서 CENH3와 동원체 단백질 C(CENP-C) 두 개만이 DNA에 직접 결합합니다. 아마도 동원체에 특정한 뉴클레오솜의 유형을 형성하고 결정하는 것은 다른 히스톤(H2A, H2B 및 H4)과 상호작용하는 CENH3일 것입니다. 이러한 뉴클레오솜은 동원체 형성을 위한 일종의 앵커 역할을 할 수 있습니다. 다양한 종의 동원체에 있는 히스톤 H3의 변이체는 다른 히스톤 단백질(H2A, H2B, H4)과 상호작용하는 영역에서 표준 히스톤 H3 분자와 유사합니다. 그러나 DNA 분자와 상호작용하는 동원체 히스톤 H3 영역은 추진 선택의 영향을 받는 것으로 보입니다. 논의한 바와 같이, 동원체 DNA의 기본 구조는 종마다 다르며, 동원체 히스톤 H3은 특히 초파리(Drosophila)와 애기장대(Arabidopsis)에서 동원체 DNA와 공진화하는 것으로 제안되었습니다.
동원체 히스톤 H3의 발견은 동원체 기능과 일차 DNA 구조로부터의 완전한 독립성이 뉴클레오솜 조직과 이 히스톤에 의해 결정된다는 극단적인 견해를 불러일으켰습니다. 그러나 이러한 요소가 전체 동원체 활동에 충분합니까? 일차 DNA 구조의 역할을 무시하는 모델은 선택이 없는 경우 모집단 전체에 걸쳐 동원체 DNA 구조의 변화가 무작위로 분포된다고 가정해야 합니다. 그러나 인간 동원체의 위성 DNA 분석과 애기장대보존된 영역과 평균 변동성이 높은 영역을 확인했는데, 이는 동원체 DNA에 대한 선택 압력을 나타냅니다. 또한, 인공 동원체는 자연 동원체로부터 증폭된 인간 α-위성 반복을 통해서만 얻어졌고, 중심 주위 염색체 영역의 a-위성에서는 획득되지 않았습니다.
동원체(세대에서 세대로 보존됨)의 위치와 그 기능을 결정하는 결정적인 요소가 DNA의 3차(또는 더 높은 차수) 구조인 모델은 설명에 대한 근본적인 어려움이 적습니다. 그 보수성은 뉴클레오티드 서열의 큰 변화를 허용하고 1차 구조의 미세 조정을 배제하지 않습니다.
Henikoff와 동료들은 DNA와 단백질의 조화로운 진화를 설명하고 여성 생식 세포 분열의 예를 사용하여 최적으로 기능하는 동원체의 출현을 유도하는 모델을 제안했습니다. 알려진 바와 같이, 감수분열 과정에서 하나의 모세포는 두 번의 연속적인 분열을 통해 4개의 딸세포를 생성합니다. 그 후, 그 중 하나만 성숙한 여성 생식 세포(배우자)로 변하여 유전 정보를 다음 세대에 전달하고 나머지 세 세포는 죽습니다. 이 모델에 따르면 진화 과정에서 염색체의 돌연변이 및 기타 메커니즘으로 인해 위성 DNA 단량체의 긴 가닥 또는 특정 형태의 히스톤 CENH3과의 결합 및 조정 작업에 더 도움이 되는 1차 뉴클레오티드 구조를 가진 동원체가 발생합니다. CENP-C가 발생할 수 있습니다. 또한 일부 유기체 (Arabidopsis, Drosophila)에서는 CENH3에 대해 긍정적 선택 압력에 대한 증거가 얻어졌지만 CENP-C에 대해서는 다른 종 (곡물, 포유류)에 대해 얻어졌습니다 (그림 4a). 결과적으로, 개선된 동원체를 가진 동원체는 "더 강해지고" 더 많은 수의 방추 미세소관을 부착할 수 있습니다(그림 4b). 배우자에 이러한 "강한" 동원체가 더 많이 있으면 감수 분열 과정이 발생하여 그러한 동원체의 수가 증가하고 새로운 변종이 개체군에 고정됩니다.
쌀. 4. 동원체의 진화를 설명하는 모델.
상단 - 동원체(회색 타원)에는 히스톤 CENH3(H) 및 CENP-C(C)를 포함한 특수 단백질 세트(동위원소)가 포함되어 있으며, 이는 차례로 스핀들 미세소관(빨간색 선)과 상호 작용합니다. 다른 분류군에서 이러한 단백질 중 하나는 동원체의 일차 DNA 구조의 발산과 협력하여 적응적으로 진화합니다.
하단 - 중심체 DNA(진한 회색 타원형)의 기본 구조 또는 조직의 변화로 인해 더 강한 중심체가 생성되어 더 많은 미세소관이 부착될 수 있습니다.
비교유전체학은 염색체의 동원체 영역의 형성 및 활동 메커니즘을 이해하는 데 도움이 됩니다. 다양한 동원체 구조의 독특한 예는 쌀 게놈의 염색체 8입니다. 위성 DNA 반복 및 레트로트랜스포존과 함께 활발하게 전사되는 유전자가 발견되었습니다. 그 중 48개는 알려진 단백질과 높은 상동성을 갖는 서열을 가지고 있었습니다. 이러한 발견은 인간, Drosophila 및 Arabidopsis의 동원체에 대한 연구에 근거하여 동원체에 활발하게 작동하는 유전자가 없다는 의견을 반박합니다.
다양한 진핵생물 종의 동원체의 분자 구조가 몇 가지 보편적인 특징(이 유전자좌에 특정한 상대적으로 짧은 단량체와 염색질 단백질, 탠덤 형태의 DNA 구성)을 포함하는 경우 이러한 영역 크기의 패턴을 식별하기가 어렵습니다. . 응, 효모에 사카로마이세스 세레비지애 125 bp DNA 섹션은 최소 기능 동원체로 간주되며 효모에서는 Schizosaccharomyces pombe훨씬 더 복잡하고 길며(40,000~120,000단어) 여러 수준의 구성이 있습니다. 인간의 경우 염색체 동원체의 주요 구성 요소인 a-위성 DNA는 직렬로 조직된 단량체의 긴 가닥(250,000~400만 bp)을 형성합니다. 12개의 쌀 염색체 중 8번 염색체는 CentO 위성이 있는 가닥의 길이가 가장 짧습니다(~64,000bp). 동원체의 위치와 대략 200만 bp의 크기가 결정되었습니다. 이 동원체 영역의 완전한 DNA 서열을 얻고 그 안에서 동원체가 직접 형성되는 영역(~750,000 bp)을 결정하는 것이 가능했습니다. 주요 CentO 클러스터가 이 지역에 있습니다.
동원체의 놀라운 가소성, 특히 쌀 염색체 8번의 동원체에서 발견되는 활성 유전자는 동원체와 염색체의 나머지 부분 사이에 엄격한 경계가 없으며 동원체 염색질의 분산된 구조가 있을 가능성도 있음을 시사합니다. 그러나 염색체 수축 영역에 여러 클러스터의 존재는 효모의 동원체 자체와 중심체 이질염색질 사이에 염색질 장벽이 존재한다는 최근 발표된 데이터와 모순됩니다. Schizosaccharomyces pombe. 장벽은 알라닌 tRNA 유전자입니다. 장벽 서열의 삭제 또는 변형은 중심 주위 이질염색질이 정상 경계를 넘어 이동하게 합니다. 더욱이, 장벽이 없으면 감수분열에서 비정상적인 염색체 분리가 발생합니다. 물론, 이러한 흥미로운 결과는 지금까지 한 가지 유형의 효모에만 적용된다는 점을 기억해야 합니다.
기능적, 생리학적 상태에 따라 세포는 다양한 방식으로 분열할 수 있습니다. 분할 방법 체세포: 유사분열, 무분열 또는 자궁내분비증. 성세포감수 분열로 나눕니다.
유사 분열 – 염색체의 나선형화를 동반하는 간접적인 세포 분열. 유사분열에는 여러 단계가 있습니다:
I Prophase (그리스어 "pro"-이전, "단계"-외관). 염색체의 나선화 및 단축이 발생합니다. 핵소체와 핵 외피가 사라지고 중심체가 세포의 극으로 갈라져 방추가 형성됩니다. 염색체는 동원체로 연결된 두 개의 염색 분체로 구성됩니다. 전기(Prophase)는 유사분열의 가장 긴 단계입니다. 유전 물질 세트 – 2n 4c.
II 중기 (그리스어 "메타"-중간). 두 개의 염색분체로 구성된 염색체는 세포의 적도면에 배열되어 있습니다. 스핀들 필라멘트는 동원체에 부착됩니다. 분열 방추에는 두 가지 유형의 필라멘트가 있습니다. 1) 염색체의 기본 수축과 관련된 염색체, 2) 분열 극을 연결하는 중심체. 이 순간의 유전물질 세트는 2n 4c이다.
III Anaphase (그리스어 "ana"에서 - 위로). 가장 짧은 분할 단계. 염색체의 동원체가 분리되고 염색체(딸 염색체)가 독립됩니다. 동원체에 부착된 방추사 필라멘트는 딸 염색체를 세포의 극으로 끌어당깁니다. 유전 물질 세트 – 2n 2c.
IV 말기. 하나의 염색분체로 구성된 염색체는 세포의 극에 위치합니다. 염색체가 나선형입니다(풀림). 각 극에서는 염색체 주위에 핵막과 핵소체가 형성됩니다. 스핀들 스레드가 분해됩니다. 세포의 세포질은 분열됩니다(세포질분열 = 세포 절개술). 두 개의 딸세포가 형성됩니다. 딸세포의 유전물질 세트는 2n 2c이다.
수축에 의한 세포질의 분리는 세포마다 다르게 발생합니다. 동물 세포에서는 세포 분열 중에 세포질막이 안쪽으로 함입되는 현상이 가장자리에서 중앙으로 발생합니다. 식물 세포에서는 중앙에 칸막이가 형성되어 세포벽을 향해 증가합니다.
유사분열의 생물학적 중요성.유사분열로 인해 두 개의 딸세포 사이에 유전 물질이 정확하게 분포됩니다. 딸 세포는 모세포와 동일한 염색체 세트, 즉 이배체를 받습니다. 유사분열은 여러 세대에 걸쳐 일정한 수의 염색체가 유지되도록 하며 성장, 신체 발달, 재생 및 무성 생식을 위한 세포 메커니즘 역할을 합니다. 유사분열은 유기체의 무성 생식의 기초입니다. 유사분열 중에 형성되는 딸세포의 수는 2개입니다.
무사분열(그리스어 "a"-부정, "mitos"-실)-핵이 간기 상태에있는 직접 세포 분열. 염색체가 감지되지 않습니다. 분열은 핵소체의 변화로 시작됩니다. 큰 핵소체는 수축으로 나누어집니다. 이에 따라 핵이 분열됩니다. 핵은 하나의 수축만으로 분리되거나 단편화될 수 있습니다. 생성된 딸핵은 크기가 동일하지 않을 수 있습니다.
저것. 무분열은 서로 다른 크기와 수의 핵을 가진 두 개의 세포의 출현을 초래합니다. 종종 무분열 후에 두 개의 세포가 형성되지 않습니다. 핵 분열 후에는 세포질 분리(세포질 분열)가 발생하지 않습니다. 2개의 다핵세포가 형성된다. 무분열증은 노화, 체세포 퇴화에서 발생합니다.
자궁내막증- 세포 내 염색체의 배가가 핵분열을 동반하지 않는 과정. 결과적으로 세포의 염색체 수가 원래 수에 비해 수십 배 증가하는 경우도 있습니다. Endomitosis는 집중적으로 기능하는 세포에서 발생합니다.
때때로 염색체의 재생산은 세포 내 염색체 수의 증가 없이 발생합니다. 각 염색체는 여러 번 배가되지만 딸 염색체는 서로 연결된 상태로 유지됩니다(다수성 현상). 결과적으로 거대한 염색체가 형성됩니다.
감수 분열 - 반수체 딸세포가 이배체 모체 생식세포로부터 형성되는 특별한 형태의 세포 분열. 수정 중에 남성과 여성의 반수체 배우자가 융합하면 이배체 염색체 세트를 가진 접합체가 나타납니다. 결과적으로 접합체에서 발생하는 딸 유기체는 모 유기체와 동일한 이배체 핵형을 갖습니다.
감수 분열은 두 개의 연속적인 분열을 포함합니다.
첫 번째 감수 분열을 환원이라고 합니다. 4단계로 구성됩니다.
프로페이즈 I.가장 긴 무대. 일반적으로 5단계로 구분됩니다.
1) 렙토텐. 코어가 증가합니다. 염색체의 나선형화가 시작되며, 각각은 두 개의 염색체로 구성됩니다.
2) 자이고텐. 상동 염색체의 접합이 발생합니다. 상동 염색체는 모양과 크기가 같은 염색체입니다. 염색체는 전체 길이를 따라 서로 끌어당겨 접착됩니다.
3) 파키텐. 염색체의 수렴이 끝납니다. 이중 염색체를 2가 염색체라고 합니다. 그들은 4개의 염색체로 구성되어 있습니다. 2가의 수 = 세포의 반수체 염색체 세트. 염색체 나선화가 계속됩니다. 염색 분체 사이의 긴밀한 접촉은 상동 염색체의 동일한 영역을 교환하는 것을 가능하게 합니다. 이러한 현상을 교차(염색체 교차)라고 합니다.
4) 디플로텐. 염색체 반발력이 발생합니다. 2가 염색체를 구성하는 염색체가 서로 멀어지기 시작합니다. 동시에 그들은 여러 지점, 즉 chiasmata에서 서로 연결되어 있습니다. 이러한 위치에서는 교차가 발생할 수 있습니다. 염색체의 추가 나선형화 및 단축이 발생합니다.
5) 다이키네시스. 염색체의 반발은 계속되지만 염색체의 끝은 2가로 연결되어 있습니다. 핵소체와 핵 봉투가 용해되고 방추의 필라멘트가 극쪽으로 갈라집니다. 유전 물질 세트 – 2n 4c.
중기 I.염색체 2가는 세포의 적도를 따라 위치하여 중기판을 형성합니다. 스핀들 스레드가 부착되어 있습니다. 유전 물질 세트 – 2n 4c.
아나페이즈 I.염색체는 세포의 극쪽으로 이동합니다. 상동염색체 쌍 중 하나만 극에 도달합니다. 유전 물질 세트 – 1n 2c.
말기 I.세포의 각 극에 있는 염색체 수는 반수체가 됩니다. 염색체는 두 개의 염색체로 구성됩니다. 각 극에서 염색체 그룹 주위에 핵 외피가 형성되고 염색체는 나선형이 되며 핵은 간기가 됩니다. 유전 물질 세트 – 1n 2c.
말기 I 이후에는 동물 세포에서 세포질 분열이 시작되고, 식물 세포에서는 세포벽 형성이 시작됩니다.
간기 II동물 세포에서만 발견됩니다. DNA 복제가 없습니다.
감수 분열 II를 적도 분열이라고 합니다. 유사분열과 유사합니다. 유사분열과의 차이점은 두 개의 염색분체를 갖는 염색체에서 하나의 염색분체로 구성된 염색체가 형성된다는 점입니다. 감수분열 II는 분열 중에 두 그룹의 염색체가 존재하고 그에 따라 두 개의 스핀들이 세포에 형성된다는 점에서 유사분열과 다릅니다. 전기 II의 유전 물질 세트는 중기 II - 1n 1c부터 시작하여 1n 2c입니다.
감수분열의 생물학적 중요성.지구상의 종의 불변성을 결정하는 염색체 수의 절반으로 이어집니다. 염색체 수가 감소하지 않으면 다음 세대마다 염색체가 두 배가 됩니다. 유전자 구성에서 배우자의 이질성을 제공합니다(교차는 전기에서 발생할 수 있고 염색체의 자유 재조합은 중기에서 발생할 수 있음). 생식 세포(=배우자)(다른 유전자 세트를 가진 정자와 난자)의 우연한 만남은 결합적 다양성을 유발합니다. 수정 과정에서 부모의 유전자가 결합되므로 자녀는 부모가 갖지 못한 특성을 발달시킬 수 있습니다. 형성된 세포의 수는 4개이다.
이는 분열 중에 형성되는 이중 가닥의 복제 염색체입니다. 동원체의 주요 기능은 스핀들 섬유의 부착 부위 역할을 하는 것입니다. 스핀들은 세포를 늘리고 염색체를 분리하여 각각의 새로운 세포가 완성되었을 때 정확한 수의 염색체를 받도록 합니다.
염색체의 동원체 영역에 있는 DNA는 이질염색질(heterochromatin)이라고 알려진 촘촘하게 채워진 DNA로 구성되어 있으며, 이는 고도로 압축되어 전사되지 않습니다. 이질염색질의 존재로 인해 동원체 영역은 염색체의 다른 부분보다 더 어두운 염료로 염색됩니다.
위치
동원체가 항상 염색체의 중앙 영역에 위치하는 것은 아닙니다(위 사진 참조). 염색체는 단완(p)과 장완(q)으로 구성되며 동원체 영역에서 연결됩니다. 동원체는 염색체의 중앙 근처나 여러 위치에 위치할 수 있습니다. Metacentric 동원체는 염색체 중심 근처에 위치합니다. 하위중심 중심체는 중앙에서 한쪽으로 이동하여 한쪽 팔이 다른 쪽 팔보다 길다. Acrocentric 동원체는 염색체 끝 부분에 위치하며, telocentric 동원체는 염색체 끝 또는 텔로미어 영역에 위치합니다.
동원체의 위치는 인간 핵형에서 쉽게 감지됩니다. 염색체 1은 메타센트릭 동원체의 예이고, 염색체 5는 아메타센트릭 동원체의 예이며, 염색체 13은 아크로센트릭 동원체의 예입니다.
유사분열의 염색체 분리
유사분열이 시작되기 전에 세포는 세포 분열을 준비하기 위해 DNA를 복제하는 간기 단계에 들어갑니다. 자매가 형성되며 중심체에 연결됩니다.
유사분열 전기 동안 동원체(kinetochores)라고 불리는 동원체의 특수 영역이 염색체를 방추 섬유에 부착합니다. 동원체는 방추에 부착되는 동원체 섬유를 생성하는 일련의 단백질 복합체로 구성됩니다. 이 섬유는 세포 분열 중에 염색체를 조작하고 분리하는 데 도움이 됩니다.
중기 단계에서 염색체는 극성 섬유의 동일한 힘에 의해 중기 판에 고정되어 동원체를 누르게 됩니다.
후기 동안, 각 개별 염색체의 한 쌍의 동원체는 먼저 세포의 반대 극에 대해 중심을 두면서 서로 갈라지기 시작합니다.
말기 동안 새로 형성된 염색체에는 개별 딸 염색체가 포함됩니다. 세포질 분열 후에 두 개의 서로 다른 세포질이 형성됩니다.
감수 분열의 염색체 분리
감수 분열에서 세포는 분열 과정의 두 단계(감수 분열 I과 감수 분열 II)를 거칩니다. 중기 I 동안, 상동 염색체의 동원체는 세포의 반대 극을 향합니다. 이는 상동 염색체가 중심 영역에서 세포의 두 극 중 하나만에서 연장되는 스핀들 섬유에 부착된다는 것을 의미합니다.
후기 I 동안 방추사 섬유가 수축할 때 상동 염색체는 세포의 반대쪽 극으로 당겨지지만 자매 염색 분체는 함께 남아 있습니다. 감수분열 II에서는 양쪽 세포극에서 뻗어 나온 방추사 섬유가 동원체에 있는 자매 염색분체에 부착됩니다. 자매 염색 분체는 후기 II에서 방추 섬유가 반대 극쪽으로 끌어당길 때 분리됩니다. 감수분열은 4개의 새로운 딸세포 사이에서 염색체의 분리와 분포를 초래합니다. 각 세포에는 원래 세포의 염색체 수의 절반만 포함되어 있습니다.
동원체는 특정 뉴클레오티드 서열과 구조를 특징으로 하는 염색체의 영역입니다. 동원체는 세포 핵 분열 과정과 유전자 발현 제어(유전자의 유전 정보가 기능성 제품(RNA 또는 단백질)으로 변환되는 과정)에서 중요한 역할을 합니다.
동원체는 자매 염색체의 연결, 동원체(세포 분열 중에 방추 섬유가 부착되는 염색체의 단백질 구조)의 형성, 상동 염색체의 접합에 관여하고 유전자 발현 조절에 관여합니다.
자매 염색체가 유사분열의 전기 및 중기에서 연결되고, 상동 염색체가 감수분열의 첫 번째 분열의 전기 및 중기에서 연결되는 곳은 동원체 영역입니다. 동원체에서는 동원체가 형성됩니다. 동원체에 결합하는 단백질은 유사분열과 감수분열의 후기 및 말기에서 방추 미세소관의 부착점을 형성합니다.
동원체의 정상적인 기능에서 벗어나면 분열하는 핵에서 염색체의 상대적 위치에 문제가 발생하고 결과적으로 염색체 분리 과정(딸세포 사이의 분포)이 중단됩니다. 이러한 장애는 심각한 결과를 초래할 수 있는 이수성을 초래합니다(예: 염색체 21의 이수성(삼염색체성)과 관련된 인간의 다운 증후군). 대부분의 진핵생물에서 동원체에는 이에 상응하는 특정 뉴클레오티드 서열이 없습니다. 이는 일반적으로 개별 반복 요소 내의 서열이 유사하지만 동일하지 않은 다수의 DNA 반복(예: 위성 DNA)으로 구성됩니다.
딸 염색체는 동원체 영역에 위치한 서열의 특성에 관계없이 모 염색체와 동일한 위치에서 동원체를 형성합니다.
38. 비– 염색체
정상적인 이배체 수의 염색체를 초과하여 염색체 세트에 존재하는 염색체는 집단의 개별 개체에만 핵형에 존재합니다. B 염색체는 많은 식물과 동물에서 (다소 덜 빈번하게) 알려져 있으며 그 수는 크게 다양할 수 있습니다(1개에서 수십 개까지). B 염색체는 종종 이색질로 구성되며(그러나 분명히 이차적으로는 유염색질을 포함할 수 있음) 유전적으로 수동적이지만 부작용이 있을 수 있습니다. 예를 들어 곤충의 경우 B 염색체의 존재는 종종 정자 이상을 증가시킵니다. 세포 분열에서는 안정적일 수 있지만 더 자주 불안정합니다(때때로 유사분열에서는 안정적이지만 종종 1가를 형성하는 감수분열에서는 불안정합니다). 때때로 B 염색체는 동염색체입니다. B 염색체의 출현 메커니즘은 다릅니다 - 조각화, 잘못된 후기 분리 후 추가 염색체의 이색질화 등. B 염색체는 유전의 불규칙성으로 인해 체세포에서 점차적으로 소실되는 것으로 추정됩니다.
39 - 폴리텐 염색체
두 가지 과정의 결과로 특정 유형의 특수 세포에서 발생하는 거대 간기 염색체: 첫째, 세포 분열을 수반하지 않는 다중 DNA 복제, 둘째, 염색 분체의 측면 접합. 폴리텐 염색체를 가진 세포는 분열 능력을 상실하고 분화되어 활발하게 분비됩니다. 즉, 염색체의 다형성은 모든 생성물의 합성을 위해 유전자 사본 수를 늘리는 방법입니다. 폴리텐 염색체는 딥테란, 배아 발달과 관련된 세포의 식물, 대핵 형성 중 섬모에서 관찰될 수 있습니다. 폴리텐 염색체는 크기가 크게 증가하여 관찰하기가 더 쉽고 빠르면 1930년대에 유전자 활동을 연구할 수 있게 되었습니다. 다른 유형의 염색체와의 근본적인 차이점은 폴리텐 염색체가 간기인 반면 다른 모든 염색체는 유사분열 또는 감수분열 세포 분열 중에만 관찰될 수 있다는 것입니다.
고전적인 예는 초파리(Drosophila melanogaster) 유충의 타액선 세포에 있는 거대 염색체입니다. 이 세포에서의 DNA 복제는 세포 분열을 동반하지 않으며, 이로 인해 새로 구성된 DNA 가닥이 축적됩니다. 이 스레드는 길이를 따라 단단히 연결됩니다. 또한, 타액선에서는 상동염색체의 체세포 시냅스가 발생하는데, 즉 자매염색분체가 서로 접합할 뿐만 아니라, 각 쌍의 상동염색체가 서로 접합하는 현상도 일어난다. 따라서 타액선 세포에서는 반수체 수의 염색체가 관찰될 수 있습니다.
40 – 램프브러시형 염색체
1882년 W. 플레밍(W. Flemming)이 처음 발견한 램프브러시 염색체(Lampbrush 염색체)는 포유류를 제외한 대부분의 동물의 성장하는 난모세포(여성 생식 세포)에서 획득하는 특별한 형태의 염색체입니다. 이것은 일부 동물, 특히 일부 양서류와 조류의 전기 I의 디플로텐 단계에서 감수 분열 여성 세포에서 발생하는 거대한 형태의 염색체입니다.
포유류를 제외한 모든 동물의 성장하는 난모세포에서 감수분열 전기 I의 확장된 이중배체 단계 동안 많은 DNA 서열의 활성 전사는 염색체를 등유 램프 유리 청소용 브러시 모양의 염색체(램프 브러시 유형 염색체)로 변환시킵니다. 이들은 두 개의 자매 염색체로 구성된 고도로 축합된 반2가 염색체입니다. 램프브러시 염색체는 광학 현미경을 사용하여 관찰할 수 있으며, 이는 염색체가 일련의 염색체(축합된 염색질 포함)와 그로부터 나오는 한 쌍의 측면 루프(전사 활성 염색질 포함)로 구성되어 있음을 보여줍니다.
양서류와 조류의 램프브러시 염색체는 미세수술을 통해 난모세포 핵에서 분리될 수 있습니다.
이 염색체는 측면 루프에서 합성되는 엄청난 양의 RNA를 생성합니다. 거대한 크기와 뚜렷한 염색체 루프 구성으로 인해 램프 브러시 염색체는 염색체 구성, 유전 장치의 기능 및 전기 감수분열 I 동안 유전자 발현 조절을 연구하기 위한 편리한 모델로 수십 년 동안 사용되어 왔습니다. 또한, 이 유형의 염색체는 높은 해상도로 DNA 서열을 매핑하고, 단백질을 암호화하지 않는 직렬 DNA 반복의 전사 현상을 연구하고, 교차점 분포를 분석하는 데 널리 사용됩니다.
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