Izvestija RAI. BIOLOGINĖS SERIJOS, 200 ?, Nr. 6, p. 650-660
Ląstelių BIOLOGIJA
Raumenų sistemos palydovinės ląstelės ir raumenų atkūrimo potencialo reguliavimas
© 2007 N. D. Ozernshk, O. V. Balan
Vystymosi biologijos institutas pavadintas N.K. Kolcovo Rusijos mokslų akademija, 119991 Maskva, g. Vavilova, 26 m
El. Paštas: [apsaugotas el. paštas] Gauta 2007 m. Kovo 26 d
Apžvalgoje analizuojami pagrindiniai raumenų sistemos palydovinių ląstelių biologijos aspektai: identifikavimas, kilmė ankstyvosiose vystymosi stadijose, jų savitvarkos mechanizmai dėl asimetrinio padalijimo, turinys įvairiuose raumenų tipuose ir skirtinguose ontogenezės etapuose, šeimos reguliavimo genų vaidmuo. Pax (ypač Pax7) ir jų produktai kontroliuoja proliferaciją, augimo faktorių (HGF, FGF, IGF, TGF-0) dalyvavimą aktyvinant šias ląsteles pažeidžiant raumenis. Aptariami pradinių aktyvuotų palydovinių ląstelių miogeninės diferenciacijos etapų bruožai, panašūs į raumenų formavimąsi embriono vystymosi metu.
Kadangi kamieninės ląstelės turi galimybę save išlaikyti visą gyvenimą ir gali būti diferencijuotos į įvairius ląstelių tipus, jų tyrimas leidžia geriau suprasti suaugusiųjų organizmo audinių homeostazės palaikymo mechanizmus, taip pat šio ląstelių tipo naudojimą nukreiptos diferenciacijos analizė in vitro. Daugelis kamieninių ląstelių biologijos problemų buvo sėkmingai išspręstos naudojant raumenų palydovinių ląstelių modelį. Raumenų sistemos palydovinės ląstelės yra aktyviai tiriamos, siekiant išanalizuoti kamieninių ląstelių biologijos ypatybes (Comelison, Wold, 1997; Seale, Rudnicki, 2000; Seale ir kt., 2000, 2001; Bailey ir kt., 2001; Charge, Rudnicki, 2004) ; Gros ir kt., 2005; Shinin ir kt., 2006).
Raumenų sistemos ląstelių diferenciacija embriono vystymosi metu ir miogeninės serijos ląstelių susidarymas iš suaugusio organizmo palydovinių raumenų ląstelių yra tarpusavyje susiję procesai. Vykdydami suaugusių gyvūnų raumenų pakeitimo ir atstatymo procesus, palydovinės ląstelės embriono vystymosi metu eina iš esmės tuo pačiu diferenciacijos keliu, kaip ir miogeninės ląstelės. Svarbiausias raumenų regeneracinio potencialo reguliavimo elementas yra palydovinių ląstelių aktyvavimas reaguojant į tam tikrą įtaką ar žalą.
Palydovinės ląstelės - raumens kamieninės ląstelės?
Palydovines ląsteles pirmą kartą aprašė Mauro varlės skeleto raumenyse (Mauro, 1961), remdamasis jų morfologijos ir vietos analize.
apgyvendinimas subrendusiose raumenų skaidulose. Vėliau šios ląstelės buvo identifikuotos paukščių ir žinduolių raumenyse (Schultz, 1976; Armand ir kt., 1983; Bischoff, 1994).
Palydovinės ląstelės sudaro stabilų savaime atsinaujinantį kamieninių ląstelių telkinį suaugusio organizmo raumenyse, kur dalyvauja raumenų augimo ir atstatymo procesuose (Seale ir kt., 2001; Charge ir Rudnicki, 2004). Kaip žinoma, įvairių audinių kamieninės ląstelės, be specifinių genetinių ir baltymų žymenų ekspresijos, taip pat gebėjimo formuoti klonus, tam tikromis sąlygomis diferencijuojasi į tam tikras ląstelių linijas, o tai laikoma vienu iš svarbių kamieno požymių. Iš pradžių buvo manoma, kad raumenų palydovai sukelia tik vieną ląstelių tipą - miogeninius pirmtakus. Tačiau išsamiau tiriant šią problemą buvo nustatyta, kad tam tikromis sąlygomis palydovinės ląstelės in vitro gali diferencijuotis į kitų tipų ląsteles: osteogenines ir adipogenines (Katagiri ir kt., 1994; Teboul ir kt., 1995).
Taip pat aptariamas požiūris, pagal kurį suaugusių gyvūnų skeleto raumenyse yra palydovinių ląstelių pirmtakų, kurios yra kamieninės ląstelės (Zammit, Beauchamp, 2000; Seale, Rudnicki, 2000; Charge, Rudnicki, 2004). Taigi palydovinių ląstelių, kaip raumenų sistemos kamieninių ląstelių, klausimas reikalauja tolesnių tyrimų.
Ryžiai. 1. Suaugusios žiurkės šlaunikaulio raumenų palydovinės ląstelės, išreiškiančios specifinį šių ląstelių žymenį Pax7]: a - raumenų skaidulų periferijoje, b - ląstelių kultūroje. Mastelio juosta: 5 mikronai.
Raumenų palydovinių ląstelių identifikavimas
Palydovinės ląstelės identifikuojamos pagal kelis kriterijus. Vienas iš svarbiausių kriterijų yra morfologinis. Šios ląstelės yra lokalizuotos įdubose tarp bazinės plokštelės ir miofibrilių sarkolemmos. Palydovinėms ląstelėms būdingas didelis branduolio ir citoplazmos santykis, didelis heterochromatino kiekis ir sumažėjęs citoplazminių organelių kiekis (Seale ir Rudnicki, 2000; Charge ir Rudnicki, 2004). Palydovines ląsteles lemia ir specifinių genetinių bei baltymų žymenų ekspresija: visų pirma, Pax7 genas ir jo baltyminis produktas - Pax7 transkripcijos faktorius, kuris išreiškiamas ramybės būsenos ir aktyvuotų palydovinių ląstelių branduoliuose (1 pav.). Pelės skeleto raumenys, kuriems trūksta Pax7 geno, gimstant nesiskiria nuo laukinio tipo raumenų, tačiau jie visiškai neturi raumenų palydovinių ląstelių (Seale ir kt., 2000, 2001; Bailey ir kt., 2001; Charge ir Rudnicki, 2004) .
Palydovinės ląstelės taip pat išreiškia standartinius kamieninių ląstelių žymenų genus: CD34, Msx-1, MNF ir c-Met receptorių geną (Bailey ir kt., 2001; Seale ir kt., 2001). Ramybės būsenoje esančiose palydovinėse ląstelėse šeimos miogeninių reguliatorių išraiška. bHLH (Smith ir kt., 1994; Yablonka-Reuveni, Rivera, 1994; Cornelison, Wold, 1997; Cooper ir kt., 1999). Tačiau vėliau labai žemas Myf5, šeimos atstovo, išraiškos lygis. bHLH, išreikštas ankstyvosiose embriono miogenezės stadijose (Beauchamp ir kt., 2000; Katagiri ir kt.).
EMBRIOGENEZĖS RAUMENŲ LYGINAMŲJŲ Ląstelių kilmė: SOMITA ARBA VASKULINIS ENDOTELIS?
Vienas iš esminių kamieninių ląstelių biologijos klausimų, analizuotų raumenų sistemos pavyzdžiu, yra palydovinių ląstelių kilmė ontogenezės metu. Stuburinių gyvūnų skeleto raumenys vystosi embriogenezės metu, o miofibrilių baseinas papildomas dėl jų diferenciacijos nuo palydovinių ląstelių ir toliau visą gyvenimą (Seale ir Rudnicki, 2000; Bailey ir cil., 2001; Seale ir cil., 2001; Charge, Rudnicki, 2004). Iš kokių ląstelių šaltinių embrione susidaro palydovinių ląstelių telkinys, kuris veikia visą ontogenezę? Pagal visuotinai priimtą požiūrį, palydovinės ląstelės yra gautos iš daugialypių mezoderminių somitų ląstelių.
Daugiafunkcinės embriono ašinės mezodermos ląstelės įsipareigoja miogeninei diferenciacijai, reaguodamos į vietinius morfogenetinius signalus iš kaimyninių audinių: nervinio vamzdelio (Shh ir Wnt šeimų genai ir jų produktai), akordus (Shh šeimos genas ir jo produktas), ir ektoderma. Tačiau tik dalis embrionų mezodermos ląstelių sukelia raumenų diferenciaciją (2 pav.). Kai kurios iš šių ląstelių ir toliau dalijasi ir nesiskiria į raumenis. Kai kurios iš šių ląstelių yra ir suaugusiųjų raumenyse, kur jos yra palydovinių ląstelių pirmtakai (Armand ir kt., 1983).
Iš pradžių palydovinių ląstelių somito kilmės hipotezė buvo pagrįsta eksperimentais, atliktais somitų transplantacijai paukščiams: donoro (putpelės) embrionų somitai buvo persodinti į recipiento (vištienos) embrionus ir
Neuroninis vamzdelis
Palydovinių ląstelių miogenezė
Myogenin MRF4
Konstrukcinių baltymų ■ struktūriniai genai
Žala, tempimas, fizinis aktyvumas, elektrinė stimuliacija
HGF FGF TGF-ß IGF
Daugėjantys mioblastai
I miofibrilės J ^ - miogeninas
Sutraukiamųjų baltymų struktūriniai genai
Ryžiai. 2. Miogenezės reguliavimo schema embriono vystymosi ir formavimosi, aktyvacijos, palydovinių ląstelių diferenciacijos metu. DM - dermamiotomas, C - sklerotomas; Shh, Wnt - genai, kurių produktai tarnauja kaip morfogenetinių procesų induktoriai; Pax3, Myf5, MyoD, miogeninas, MRF4 - specifiniai miogenezės baltymų reguliatoriai; Pax7, CD-34, MNF, c-met-palydovinių ląstelių žymekliai; HGF, FGF, TGF -ß, IGF - augimo faktoriai, aktyvinantys palydovines ląsteles.
Baigus embriogenezę, vištų ir suaugusių viščiukų rasta donorų somitinių putpelių ląstelių (Armand ir kt., 1983). Remiantis šiame darbe gautais duomenimis, buvo padaryta išvada apie visų miogeninių ląstelių linijų, įskaitant raumenų palydovines ląsteles, somitinę kilmę. Taip pat reikėtų pažymėti, kad kai kurie darbai rodo skirtingą palydovinių ląstelių kilmę, visų pirma iš kaulų čiulpų, ne raumenų ląstelių ir kt. (Ferrari ir kt., 1998; Bittaer ir kt., 1999).
Taip pat yra duomenų apie palydovinių ląstelių susidarymą iš embrionų kraujagyslių endotelio (De Angelis ir kt., 1999). Šis darbas parodė miogeninių pirmtakų buvimą pelių embrionų nugaros aortoje. Šio indo endotelio ląstelių klonai, auginami in vitro, ekspresuoja tiek endotelio, tiek miogeninius žymenis, panašius į suaugusių raumenų palydovinių ląstelių. Be to, tokių klonų ląstelės morfologiškai yra panašios į galutinių raumenų palydovines ląsteles. Kai šios ląstelės suleidžiamos tiesiai į regeneruojantį raumenį, jos įjungiamos.
į regeneruojančias fibrilis ir šios ląstelės turi palydovines funkcijas. Be to, jei embrioninė aorta persodinama į naujagimių imunodeficito pelių raumenis, ląstelės iš persodinto indo gali sukelti daug miogeninių ląstelių (De Angelis ir kt., 1999; Minasi ir kt., 2002).
Taigi endotelio ląstelės gali dalyvauti formuojant naujas miofibrijas raumenų vystymosi metu dėl jų gebėjimo gaminti aktyvuotas palydovines ląsteles; tačiau neaišku, ar endotelio ląstelės gali prisidėti prie suaugusiųjų raumenų pailsėjusių palydovinių ląstelių populiacijos. Įrodyta, kad embrioninės kraujagyslių endotelio ląstelės gali tarnauti kaip papildomas palydovinių ląstelių šaltinis embriogenezėje (De Angelis, 1999; Charge ir Rudnicki, 2004).
Neseniai buvo aptariamas kitas palydovinių ląstelių kilmės šaltinis. Buvo įrodyta, kad išgrynintos kraujodaros kamieninės ląstelės iš kaulų čiulpų po injekcijos į veną švitintoms pelėms gali dalyvauti miofibrilių regeneracijoje (
soni ir kt., 1999). D
Norėdami toliau skaityti straipsnį, turite įsigyti visą tekstą. Straipsniai siunčiami tokiu formatu
BALAN O. V., MYUGE N.S., OZERNYUK N. D. - 2009 m
A- Perimizijoje.
B- endomizijoje.
B- tarp bazinės membranos ir simplasto plazmolemos.
D- Pagal sarkolemą
48. Kas būdinga širdies raumenų audiniui?
A- Raumenų skaidulos susideda iš ląstelių.
B- geras ląstelių regeneravimas.
B- Raumenų skaidulos anastomozuoja viena kitą.
D- Reguliuojama somatinės nervų sistemos.
49. Kurioje sarkomero dalyje nėra plonų aktino miofilamentų?
A-B diskas I.
B- diskas A.
B- persidengimo srityje.
D- H juostos srityje.
50. Kuo skiriasi lygiųjų raumenų audinys ir juostelinis griaučių audinys?
A- susideda iš ląstelių.
B- Tai kraujagyslių ir vidaus organų sienelių dalis.
B- susideda iš raumenų skaidulų.
D- vystosi iš kai kurių miotomų.
E - neturi dryžuotų miofibrilių.
1. Kokie tarpląsteliniai kontaktai yra įterpimo diskuose:
A- desmosomos
B- tarpinis
B- plyšys
G- pusiau desmosomos
2. Kardiomiocitų tipai:
A - sekretorius
B- susitraukiantis
B- pereinamasis
G-sensorinis
D- laidus
3. Sekretoriniai kardiomiocitai:
A- lokalizuotas dešiniojo prieširdžio sienoje
B sekretuojantys kortikosteroidai
B- išskiria natriuretinį hormoną
D- paveikti diurezę
D- prisideda prie miokardo susitraukimo
4. Nustatykite teisingą seką ir atspindėkite juostinių skeleto raumenų audinio histogenezės proceso dinamiką: 1- raumenų vamzdelio susidarymas, 2 mioblastų diferenciacija į simplastų pirmtakus ir ląsteles- palydovus, 3- mioblastų pirmtakų migracija iš miotomas, 4- simplastų ir ląstelių susidarymas - palydovai, 5 - simplastų ir ląstelių sąjunga - palydovai su skeleto raumenų skaidulų susidarymu
5. Kokio tipo raumenų audiniai turi ląstelinę struktūrą:
A - lygus
B- širdis
B - skeletas
6. Sarkomero struktūra:
A - miofibrilės dalis, esanti tarp dviejų H juostų
B- susideda iš A-disko ir dviejų I-diskų pusių
B- susitraukus raumuo nesutrumpėja
G- susideda iš aktino ir miozino gijų
8. Lygiųjų raumenų ląstelės:
A- sintezuoja bazinės membranos komponentus
B -caveola - sarkoplazminio tinklo analogas
B- miofibrilės yra orientuotos išilgai ląstelės ašies
D- tankūs kūnai- T vamzdžių analogas
D-aktino gijas sudaro tik aktino gijos
9. Baltos raumenų skaidulos:
A - didelis skersmuo su stipriu miofibrilių išsivystymu
B - laktato dehidrogenazės aktyvumas yra didelis
B - daug mioglobino
G - ilgi susitraukimai, mažas stiprumas
10. Raudonos raumenų skaidulos:
A - greita, didelė susitraukimo jėga
B- daug mioglobino
B - mažai miofibrilių, plonos
D - didelis oksidacinių fermentų aktyvumas
D - mažai mitochondrijų
11. Remiantis skeleto raumenų audinio histogeneze, atsiranda:
A- subrendusių raumenų skaidulų branduolių padalijimas
B- mioblastų padalijimas
B- sarkogenezė mioblastuose
G- simplastų susidarymas
12. Kas bendro tarp skeleto ir širdies raumenų audinio raumenų skaidulų:
A- triados
B- skersinės skersinės miofibrilės
B- įdėkite diskus
D - palydovinės ląstelės
D - sarkomeras
E - savavališkas redukcijos tipas
13. Nurodykite langelius, tarp kurių yra tarpų kontaktai:
A - kardiomiocitai
B- mioepitelinės ląstelės
B - lygūs miocitai
G - miofibroblastai
14. Lygiųjų raumenų ląstelės:
A- sintezuoja kolageną ir elastiną
B - yra kalmodulino - troponino C analogo
B- yra miofibrilių
G - sarkoplazminis tinklas yra gerai išvystytas
15. Pagrindinės membranos vaidmuo raumenų skaidulų regeneracijoje:
A- apsaugo nuo aplinkinių jungiamojo audinio augimo ir randų susidarymo
B- palaiko reikiamą rūgščių ir šarmų pusiausvyrą
B bazinės membranos komponentai naudojami miofibrilėms taisyti
G- užtikrina teisingą raumenų vamzdelių orientaciją
16. Pavadinkite skeleto raumenų audinio požymius:
A- susidaro ląstelės
B- Branduoliai yra periferijoje.
B- susideda iš raumenų skaidulų.
D- Jis turi tik ląstelių regeneraciją.
D- vystosi iš miotomų
1. Skeleto raumenų embrioninė miogenezė (viskas tiesa, išskyrus):
A - galūnių raumenų mioblastas yra kilęs iš miotomo
B dalis proliferuojančių mioblastų sudaro palydovines ląsteles
B- mitozės metu dukteriniai mioblastai yra sujungti citoplazminiais tiltais
D - raumenų vamzdeliuose prasideda miofibrilių surinkimas
D- branduoliai juda į mioimplasto periferiją
2. Skeleto raumenų skaidulų triada (viskas tiesa, išskyrus):
AT kanalėliai susidaro invazuojant plazmolemą
B-galinėse cisternose membranose yra kalcio kanalų
B- sužadinimas perduodamas iš T vamzdžių į gnybtų bakus
D- suaktyvinus kalcio kanalus, sumažėja Ca2 + kiekis kraujyje
3. Tipiški kardiomiocitai (viskas tiesa, išskyrus):
B- yra vienas ar du centriniai branduoliai
B-T vamzdelis ir galinis bakas sudaro diadą
D- kartu su motorinio neurono aksonu sudaro neuromuskulinę sinapsę
4. Sarcomere (viskas tiesa, išskyrus):
A - storus siūlus sudaro miozinas ir C baltymas
B- plonas gijas sudaro aktinas, tropomiozinas, troponinas
B-sarkomeras apima vieną A diską ir dvi I disko dalis
Г- I disko viduryje yra Z linija
D- susitraukus, A disko plotis mažėja
5. Sutraukiamojo kardiomiocito struktūra (viskas tiesa, išskyrus):
A- užsakytas miofibrilių ryšulių išdėstymas, sluoksniuotas mitochondrijų grandinėmis
B- ekscentriškas branduolio išdėstymas
B- anastomozuojančių tiltų tarp ląstelių buvimas
D - tarpląsteliniai kontaktai - įterpimo diskai
D - centriniai branduoliai
6. Kai įvyksta raumenų susitraukimas (viskas tiesa, išskyrus):
A - sarkomero sutrumpinimas
B- raumenų skaidulų sutrumpinimas
B - aktino ir miozino miofilamentų sutrumpinimas
D - miofibrilių sutrumpinimas
7. Lygus miocitas (viskas tiesa, išskyrus):
A - fusiforminė ląstelė
B- yra daug lizosomų
B- šerdis yra centre
D - aktino ir miozino gijų buvimas
D- yra desmino ir vimentino tarpinių gijų
8. Širdies raumenų audinys (viskas tiesa, išskyrus):
A- negali atsinaujinti
B- raumenų skaidulos sudaro funkcines skaidulas
B- širdies stimuliatoriai sukelia kardiomiocitų susitraukimą
G- autonominė nervų sistema reguliuoja susitraukimų dažnį
D - kardiomiocitas yra padengtas sarkolemma, bazinės membranos nėra
9. Kardiomiocitai (viskas tiesa, išskyrus):
A- cilindrinis narvas su šakotais galais
B- centre yra vienas ar du branduoliai
B- miofibrilės susideda iš plonų ir storų gijų
D - įterpimo diskuose yra desmosomų ir tarpų jungčių
D- kartu su nugaros smegenų priekinių ragų motorinio neurono aksonu sudaro neuromuskulinę sinapsę
10. Lygieji raumenų audiniai (viskas tiesa, išskyrus):
A- nevalingas raumenų audinys
B- yra kontroliuojama autonominės nervų sistemos
B - susitraukimo aktyvumas nepriklauso nuo hormoninės įtakos
A- pagal citolemmą.
B- Pagal sarkotubulinę sistemą.
B- išilgai citoplazminio granuliuoto tinklo.
D - citolemai ir sarkotubulinei sistemai.
D- Mikrotubuliais.
40. Raumenų motorinių nervų galūnės baigiasi:
A- apie specializuoto raumenų skaidulų skyriaus plazmolemmą
B- ant kraujagyslių
B- ant aktino diskų
G - ant myosatellitocitų
D- ant miozino diskų
Koks audinys yra tarp skeleto raumenų audinio raumenų skaidulų?
A- Tinklinis audinys.
B- tankus nesuformuotas jungiamasis audinys.
B- tankus suformuotas jungiamasis audinys.
D- laisvas pluoštinis jungiamasis audinys.
Iš kokio embriono rudimento išsivysto širdies raumenų audinys?
A- Iš splanchnotomo parietalinio lapo.
B- Iš miotomų.
B- Iš vidaus organų splanchnotomo lapo.
D- Nuo sklerotomų.
43. Kardiomiocitų mirtys yra:
A- dvi Z linijos
B- viena sarkoplazminio tinklo cisterna ir vienas T vamzdelis
B- vienas Ι diskas ir vienas A diskas
D - įsiterpusių diskų tarpląsteliniai kontaktai
Kaip atsinaujina širdies raumenų audinys?
A- mitoziniu miocitų dalijimu.
B- dalijant miozellitocitus.
B- diferencijuodamas fibroblastus į miocitus.
D- ląstelių ląstelių miocitų regeneracija.
D- Amitozinis miocitų dalijimasis.
Kurios iš išvardytų struktūrinių savybių nėra būdingos širdies raumeniui?
A- Branduolių vieta kardiomiocito centre.
B- Branduolių vieta kardiomiocitų periferijoje.
B- įdėklų diskų buvimas.
D- anastomozių buvimas tarp kardiomiocitų.
D - organo stromoje nėra laisvo jungiamojo audinio
Atsakymas: B, D.
Kas atsitinka, kai sarkomeras susitraukia?
A- aktino ir miozino miofilamentų sutrumpinimas.
B- „H“ zonos pločio sumažėjimas.
B- Telofragmų aproksimacija (Z - linijos).
D - A disko pločio sumažinimas.
E - aktino miofilamentų slydimas išilgai miozino.
Atsakymas: B, C, D.
Kur yra skeleto raumenų audinio palydovinės ląstelės.
A- Perimizijoje.
B- endomizijoje.
B- tarp bazinės membranos ir simplasto plazmolemos.
D- Pagal sarkolemą
Kas būdinga širdies raumenų audiniui?
A- Raumenų skaidulos susideda iš ląstelių.
B- geras ląstelių regeneravimas.
B- Raumenų skaidulos anastomozuoja viena kitą.
D- Reguliuojama somatinės nervų sistemos.
Atsakymas: A, B.
Kurioje sarkomero dalyje nėra plonų aktino miofilamentų?
A-B diskas I.
B- diskas A.
B- persidengimo srityje.
D- H juostos srityje.
Kuo skiriasi lygiųjų raumenų audinys ir juostinis skeleto audinys?
A- susideda iš ląstelių.
B- dalis kraujagyslių ir vidaus organų sienelių .
B- susideda iš raumenų skaidulų.
D- vystosi iš kai kurių miotomų.
E - neturi dryžuotų miofibrilių.
Atsakymas: A, B, D.
Keletas teisingų atsakymų
1. Kokie tarpląsteliniai kontaktai yra įterpimo diskuose:
A- desmosomos
B- tarpinis
B- plyšys
G- pusiau desmosomos
Atsakymas: A, B, C.
2. Kardiomiocitų tipai:
A - sekretorius
B- susitraukiantis
B- pereinamasis
G-sensorinis
D- laidus
Atsakymas: A, B, D.
3. Sekreciniai kardiomiocitai:
A- lokalizuotas dešiniojo prieširdžio sienoje
B sekretuojantys kortikosteroidai
B- išskiria natriuretinį hormoną
D- paveikti diurezę
D- prisideda prie miokardo susitraukimo
Atsakymas: A, B, D.
4. Atspindėkite juostinių skeleto raumenų audinio histogenezės proceso dinamiką:
A - raumenų vamzdelio susidarymas
B - mioblastų diferenciacija į simplastų pirmtakus ir ląsteles - palydovus
B- mioblastų pirmtakų migracija iš miotomo
D- simplastų ir ląstelių - palydovų susidarymas
Simplasto ir ląstelių - palydovų D sąjunga su formavimu
skeleto raumenų skaidulos
Atsakymas: C, B, D, A, D.
5. Kokio tipo raumenų audiniai turi ląstelinę struktūrą:
A - lygus
B- širdis
B - skeletas
Atsakymas: A, B.
6. Sarkomero struktūra:
A - miofibrilės dalis, esanti tarp dviejų H juostų
B- susideda iš A-disko ir dviejų I-diskų pusių
B- susitraukus raumuo nesutrumpėja
G- susideda iš aktino ir miozino gijų
Atsakymas: B, D.
7. Teisinga tvarka sudėkite raumenų susitraukimo etapus:
A- Ca 2+ jonų surišimas su troponinu ir aktyviųjų medžiagų išsiskyrimas
centre yra aktino molekulė
B- staigus Ca 2+ jonų koncentracijos padidėjimas
B- miozino galvučių prijungimas prie aktino molekulių
G- miozino galvų atsiskyrimas
Atsakymas: B, A, C, D.
8. Lygiųjų raumenų ląstelės:
A- sintezuoja bazinės membranos komponentus
B -caveola - sarkoplazminio tinklo analogas
B- miofibrilės yra orientuotos išilgai ląstelės ašies
D- tankūs kūnai- T vamzdžių analogas
D-aktino gijas sudaro tik aktino gijos
Atsakymas: A, B, D.
9. Baltosios raumenų skaidulos:
A - didelis skersmuo su stipriu miofibrilių išsivystymu
B - laktato dehidrogenazės aktyvumas yra didelis
B - daug mioglobino
G - ilgi susitraukimai, mažas stiprumas
Atsakymas: A, B.
10. Raudonos raumenų skaidulos:
A - greita, didelė susitraukimo jėga
B- daug mioglobino
V - mažai miofibrilių, plonų
D - didelis oksidacinių fermentų aktyvumas
D - mažai mitochondrijų
Atsakymas: B, C, D.
11. Atkuriant skeleto raumenų audinio histogenezę, atsiranda:
A- subrendusių raumenų skaidulų branduolių padalijimas
B- mioblastų padalijimas
B- sarkogenezė mioblastuose
G- simplastų susidarymas
Atsakymas: B, D.
12. Kas bendro tarp skeleto ir širdies raumenų audinio raumenų skaidulų:
A- triados
B- skersinės skersinės miofibrilės
B- įdėkite diskus
D - palydovinės ląstelės
D - sarkomeras
E - savavališkas redukcijos tipas
Atsakymas: B, D.
13. Nurodykite langelius, tarp kurių yra tarpų kontaktai:
A - kardiomiocitai
B- mioepitelinės ląstelės
B - lygūs miocitai
G - miofibroblastai
Atsakymas: A, B.
14. Lygiųjų raumenų ląstelės:
A- sintezuoja kolageną ir elastiną
B - yra kalmodulino - troponino C analogo
B- yra miofibrilių
G - sarkoplazminis tinklas yra gerai išvystytas
Atsakymas: A, B.
15. Pagrindinės membranos vaidmuo raumenų skaidulų regeneracijoje:
A- apsaugo nuo aplinkinių jungiamojo audinio augimo ir randų susidarymo
B- palaiko reikiamą rūgščių ir šarmų pusiausvyrą
B bazinės membranos komponentai naudojami miofibrilėms taisyti
G- užtikrina teisingą raumenų vamzdelių orientaciją
Atsakymas: A, D.
16. Pavadinkite skeleto raumenų audinio požymius:
A- susidaro ląstelės
B- Branduoliai yra periferijoje.
B- susideda iš raumenų skaidulų.
D- Jis turi tik ląstelių regeneraciją.
D- vystosi iš miotomų
Atsakymas: B, C, D.
Viskas yra tiesa, išskyrus
1. Skeleto raumenų embrioninė miogenezė (viskas tiesa, išskyrus):
A - galūnių raumenų mioblastas yra kilęs iš miotomo
B dalis proliferuojančių mioblastų sudaro palydovines ląsteles
B- mitozės metu dukteriniai mioblastai yra sujungti citoplazminiais tiltais
D - raumenų vamzdeliuose prasideda miofibrilių surinkimas
D- branduoliai juda į mioimplasto periferiją
2. Skeleto raumenų skaidulų trejetas (viskas tiesa, išskyrus):
AT kanalėliai susidaro invazuojant plazmolemą
B-galinėse cisternose membranose yra kalcio kanalų
B- sužadinimas perduodamas iš T vamzdžių į gnybtų bakus
D- suaktyvinus kalcio kanalus, sumažėja Ca 2+ kiekis kraujyje
3. Tipiškas kardiomiocitas (viskas tiesa, išskyrus):
B- yra vienas ar du centriniai branduoliai
B-T vamzdelis ir galinis bakas sudaro diadą
D įterpimo diskuose yra desmosomų ir gelio kontaktų
D- kartu su motorinio neurono aksonu sudaro neuromuskulinę sinapsę
4. Sarcomere (viskas tiesa, išskyrus):
A - storus siūlus sudaro miozinas ir C baltymas
B- plonas gijas sudaro aktinas, tropomiozinas, troponinas
B-sarkomeras apima vieną A diską ir dvi I disko dalis
Г- I disko viduryje yra Z linija
D- susitraukus, A disko plotis mažėja
5. Sutraukiamojo kardiomiocito struktūra (viskas tiesa, išskyrus):
A- užsakytas miofibrilių ryšulių išdėstymas, sluoksniuotas mitochondrijų grandinėmis
B- ekscentriškas branduolio išdėstymas
B- anastomozuojančių tiltų tarp ląstelių buvimas
D - tarpląsteliniai kontaktai - įterpimo diskai
D - centriniai branduoliai
6. Kai atsiranda raumenų susitraukimas (viskas tiesa, išskyrus):
A - sarkomero sutrumpinimas
B- raumenų skaidulų sutrumpinimas
B - aktino ir miozino miofilamentų sutrumpinimas
D - miofibrilių sutrumpinimas
Atsakymas: A, B, D.
7. Lygus miocitas (viskas tiesa, išskyrus):
A - fusiforminė ląstelė
B- yra daug lizosomų
B- šerdis yra centre
D - aktino ir miozino gijų buvimas
D- yra desmino ir vimentino tarpinių gijų
8. Širdies raumenų audinys (viskas tiesa, išskyrus):
A- negali atsinaujinti
B- raumenų skaidulos sudaro funkcines skaidulas
B- širdies stimuliatoriai sukelia kardiomiocitų susitraukimą
G- autonominė nervų sistema reguliuoja susitraukimų dažnį
D - kardiomiocitas yra padengtas sarkolemma, bazinės membranos nėra
9. Kardiomiocitai (viskas tiesa, išskyrus):
A- cilindrinis narvas su šakotais galais
B- centre yra vienas ar du branduoliai
B- miofibrilės susideda iš plonų ir storų gijų
D - įterpimo diskuose yra desmosomų ir tarpų jungčių
D- kartu su nugaros smegenų priekinių ragų motorinio neurono aksonu sudaro neuromuskulinę sinapsę
10. Lygieji raumenų audiniai (viskas tiesa, išskyrus):
A- nevalingas raumenų audinys
B- yra kontroliuojama autonominės nervų sistemos
B - susitraukimo aktyvumas nepriklauso nuo hormoninės įtakos
G- sudaro tuščiavidurių organų raumenų membraną
D- gali atsinaujinti
11. Skirtumas tarp širdies raumens audinio ir skeleto (viskas tiesa, išskyrus):
A- susideda iš ląstelių.
B- Branduoliai yra ląstelių centre.
B Miofibrilės yra kardiomiocitų periferijoje.
D- Raumenų skaidulos neturi skersinės juostos.
D- Raumenų skaidulos anastomozuoja viena kitą.
Laikymasis
1. Palyginkite raumenų skaidulų tipus su jų vystymosi šaltiniais:
1. Kryžminis dryžuotas skeleto A-mezenchimas
2. dryžuotas širdies B-miotomas
3. lygus B- visceralinis lapas
splanchnotome
Atsakymas: 1-B, 2-C, 3-A.
Padarykite palyginimą.
Miofilamentus sudaro baltymai:
1. miozino A-aktinas
2. aktino B-miozino
B- troponinas
G- tropomiozinas
Atsakymas: 1-B, 2-A, C, D.
3. Palyginkite miofibrilės struktūrą ir baltymų, iš kurių jie susidaro, tipus:
1. Z-juostos A-vimentinas
2. M linijos B-mioma e zine
B-C baltymas
G - α-aktininas
D- desminas
Atsakymas: 1-A, D, D; 2-B, C.
Pažeistas raumenų audinys atstatomas dėl palydovinių ląstelių. Ir jie negali veikti be specialaus baltymo, nustatė mokslininkai.
Raumenys turi nepaprastą gebėjimą išgydyti save. Treniruodamiesi galite juos atkurti po traumos, o su amžiumi susijusi atrofija įveikiama aktyviu gyvenimo būdu. Tempiant skauda raumenis, bet dažniausiai skausmas praeina po kelių dienų.
Raumenys šį gebėjimą skolina palydovinėms ląstelėms - specialioms raumenų audinio ląstelėms, esančioms greta miocitų arba raumenų skaidulų. Pačios raumenų skaidulos - pagrindiniai raumenų struktūriniai ir funkciniai elementai - yra ilgos daugiabranduolės ląstelės, turinčios savybę susitraukti, nes jose yra susitraukiančių baltymų siūlų - miofibrilių.
Palydovinės ląstelės iš tikrųjų yra raumenų audinio kamieninės ląstelės. Pažeidus raumenų skaidulas, kurios atsiranda dėl traumų ar su amžiumi, palydovinės ląstelės intensyviai dalijasi.
Jie ištaiso žalą, susiliejant, kad susidarytų naujos daugiabranduolės raumenų skaidulos.
Senstant raumens audinyje sumažėja palydovinių ląstelių skaičius, atitinkamai sumažėja raumenų gebėjimas atsigauti ir raumenų jėga.
Mokslininkai iš Maxo Plancko širdies ir plaučių tyrimo instituto (Vokietija), naudodamiesi palydovinėmis ląstelėmis, išsiaiškino raumenų savęs atstatymo molekulinę mechaniką, kuri dar nebuvo iki galo žinoma. Apie rezultatus jie rašė žurnale „Cell Stem Cell“.
Mokslininkai mano, kad jų atradimas padės sukurti raumenų atstatymo techniką, kurią kada nors būtų galima perkelti iš laboratorijos į kliniką raumenų distrofijai gydyti. O gal net raumeninga senatvė.
Mokslininkai nustatė pagrindinį veiksnį - baltymą, vadinamą Pax7, kuris vaidina svarbų vaidmenį raumenų regeneracijoje.
Tiesą sakant, šis baltymas palydovinėse ląstelėse buvo žinomas jau seniai, tačiau ekspertai manė, kad baltymas vaidina pagrindinį vaidmenį iškart po gimimo. Tačiau paaiškėjo, kad jis yra nepakeičiamas visais organizmo gyvenimo etapais.
Siekdami išsiaiškinti jo vaidmenį, biologai sukūrė genetiškai modifikuotas peles, kuriose Pax7 baltymas palydovinėse ląstelėse neveikė. Tai sukėlė radikalų palydovinių ląstelių susitraukimą raumenų audinyje. Tuomet mokslininkai, suleisdami toksino, padarė žalos pelės raumenims. Normalių gyvūnų raumenys pradėjo intensyviai atsinaujinti, o pažeidimai užgijo. Tačiau genetiškai modifikuotoms pelėms be Pax7 baltymo raumenų regeneracija buvo beveik neįmanoma. Dėl to biologai pastebėjo daugybę negyvų ir pažeistų raumenų skaidulų savo raumenyse.
Mokslininkai tai aiškino kaip pagrindinio Pax7 baltymo vaidmens raumenų regeneracijoje įrodymą.
Pelių raumenų audinys buvo tiriamas elektroniniu mikroskopu. Pelėms, neturinčioms Pax7 baltymo, biologai rado labai mažai išlikusių palydovinių ląstelių, kurios savo struktūra labai skiriasi nuo įprastų kamieninių ląstelių. Ląstelėse buvo pastebėti organelių pažeidimai, sutriko chromatino būsena - DNR kartu su baltymais, kuri paprastai yra tam tikros struktūros.
Įdomu tai, kad panašūs pokyčiai atsirado ir palydovinėse ląstelėse, kurios ilgą laiką buvo auginamos laboratorijoje izoliuotoje būsenoje, be jų „šeimininkų“ - miocitų. Ląstelės buvo skaidomos taip pat, kaip ir genetiškai modifikuotų pelių organizme. Ir mokslininkai šiose pažeistose ląstelėse rado Pax7 baltymo deaktyvavimo požymių, kurie buvo pastebėti pelėms mutantėms. Toliau - daugiau: izoliuotos palydovinės ląstelės po kurio laiko nustojo dalytis, tai yra, kamieninės ląstelės nustojo būti kamieninėmis ląstelėmis.
Jei, priešingai, padidėja Pax7 baltymo aktyvumas palydovinėse ląstelėse, jos pradeda intensyviau dalytis. Viskas rodo pagrindinį Pax7 baltymo vaidmenį palydovinių ląstelių regeneracinėje funkcijoje. Dar reikia išsiaiškinti, kaip jį panaudoti potencialiai raumenų terapijai ląstelių terapijoje.
„Kai raumenys blogėja, pvz., Raumenų distrofija, raumenų kamieninių ląstelių implantacija paskatins regeneraciją“, - aiškina instituto direktorius Thomas Brownas.
„Pax7“ veikimo supratimas padės modifikuoti palydovines ląsteles, kad jos būtų kuo aktyvesnės.
Tai gali padaryti revoliuciją raumenų distrofijos gydyme ir galbūt išsaugoti raumenų jėgą senatvėje.
Sveiki raumenys ir fizinis aktyvumas senatvėje yra geriausias būdas apsisaugoti nuo su amžiumi susijusių ligų.
Įkeliama ...