Tinklainėje vykstantys fotocheminiai procesai, susiję su daugelio medžiagų transformacija šviesoje arba tamsoje. Kaip minėta aukščiau, išoriniuose receptorių ląstelių segmentuose yra pigmentų. Pigmentai yra medžiagos, kurios sugeria tam tikrą šviesos spindulių dalį ir atspindi likusius spindulius. Šviesos spindulius sugeria chromoforų grupė, esanti regimuosiuose pigmentuose. Šį vaidmenį atlieka vitamino A alkoholių aldehidai.

Kūgio vizualinis pigmentas, jodopsinas ( jodos- violetinė) susideda iš baltymo fotopsino (nuotraukos - šviesa) ir 11-cis-tinklainės, lazdelės pigmento - rodopsino ( rodos - violetinė) - iš scotopsin baltymo ( škotai - tamsa) ir 11-cis tinklainė. Taigi skirtumas tarp receptorių ląstelių pigmentų slypi baltyminės dalies savybėse. Strypuose vykstantys procesai buvo išsamiau ištirti,

Ryžiai. 12.10. Kūgių ir strypų sandaros schema

todėl tolesnė analizė bus konkrečiai susijusi su jais.

Fotocheminiai procesai, vykstantys strypuose šviesoje

Veikiant rodopsino sugeriamam šviesos kvantui, vyksta rodopsino chromoforinės dalies fotoizomerizacija. Šis procesas susijęs su molekulės formos pasikeitimu; sulenkta 11-cis-tinklainės molekulė virsta ištiesinta visos trans-tinklainės molekule. Prasideda skotopsino atsiskyrimo procesas. Pigmento molekulė pasikeičia. Šiame etape rodopsino pigmento balinimas baigiasi. Vienos molekulės spalvos praradimas prisideda prie 1 000 000 porų (Na + kanalų) uždarymo (Hubel).

Fotocheminiai procesai, vykstantys strypuose tamsoje

Pirmasis etapas yra rodopsino resintezė – visos trans-tinklainės perėjimas į 11-cis-tinklainę. Šiam procesui reikalinga metabolinė energija ir tinklainės izomerazės fermentas. Kai susidaro 11-cis-tinklainė, ji susijungia su scotopsin baltymu, todėl susidaro rodopsinas. Ši rodopsino forma yra stabili kito šviesos kvanto veikimui (12.11 pav.). Dalis rodopsino yra tiesiogiai regeneruojama, dalis tinklainės1, esant NADH, yra redukuojama fermento alkoholdehidrogenazės iki vitamino A1, kuris atitinkamai sąveikauja su skotopsinu, sudarydamas rodopsiną.

Jei žmogus ilgą laiką (mėnesius) negauna vitamino A, jam išsivysto naktinis aklumas, arba hemeralopija. Jį galima gydyti – per valandą po vitamino A injekcijos jis išnyksta. Tinklainės molekulės yra aldehidai, todėl jos vadinamos tinklaine ir grupės vitaminais

Ryžiai. 12.11. Fotocheminiai ir elektriniai procesai tinklainėje

A grupė – alkoholiai, todėl jie vadinami retinoliu. Kad susidarytų rodopsinas, dalyvaujant vitaminui A, būtina, kad 11-cis-tinklainė būtų paversta 11-trans-retinoliu.

Elektriniai procesai tinklainėje

ypatumai:

1. Fotoreceptorių MP yra labai žemas (25-50 mV).

2. Pasaulyje išoriniame segmente Na + - kanalai užsidaro, o tamsoje atsidaro. Atitinkamai, šviesoje fotoreceptoriuose atsiranda hiperpoliarizacija, o tamsoje – depoliarizacija. Išorinio segmento Na + kanalų uždarymas sukelia K + strumo hiperpoliarizaciją, tai yra slopinamojo receptorių potencialo atsiradimą (iki 70-80 mV) (12.12 pav.). Dėl hiperpoliarizacijos sumažėja arba sustoja slopinančio siųstuvo – glutamato – išsiskyrimas, o tai skatina bipolinių ląstelių aktyvaciją.

3. Tamsoje: N a atsidaro išorinių segmentų + -kanalai. Na + patenka į išorinį segmentą ir depoliarizuoja fotoreceptorių membraną (iki 25-50 mV). Fotoreceptorių depoliarizacija sukelia sužadinimo potencialo atsiradimą ir padidina fotoreceptorių mediatoriaus glutamato, kuris yra slopinantis mediatorius, išsiskyrimą, todėl bus slopinamas bipolinių ląstelių aktyvumas. Taigi, antrojo tinklainės funkcinio sluoksnio ląstelės, veikiamos šviesai, gali aktyvuoti kito tinklainės sluoksnio ląsteles, tai yra ganglionines ląsteles.

Antrojo funkcinio sluoksnio ląstelių vaidmuo

bipolinės ląstelės, kaip ir receptoriai (stypeliai ir kūgiai) ir horizontalūs, jie nesukuria veikimo potencialų, o tik vietinius potencialus. Sinapsės tarp receptorių ir bipolinių ląstelių yra dviejų tipų – sužadinamosios ir slopinančios, todėl jų gaminami vietiniai potencialai gali būti ir depoliarizuojantys – sužadinantys ir hiperpoliarizuojantys – slopinantys. Bipolinės ląstelės gauna slopinančias sinapses iš horizontalių ląstelių (12.13 pav.).

Horizontalios ląstelės yra sužadinti receptorių ląstelių veikimo, tačiau jos pačios slopina bipolines ląsteles. Šis slopinimo būdas vadinamas šoniniu (žr. 12.13 pav.).

Amakrinės ląstelės - antrojo tinklainės funkcinio sluoksnio trečiojo tipo ląstelės. jie aktyvuojami

Ryžiai. 12.12. Tamsos (A) ir šviesos (B) įtaka Nα* jonų pernešimui tinklainės fotoreceptorinėse ląstelėse:

Išoriniai segmento kanalai yra atviri tamsoje dėl cGMP (A). Kai veikia šviesa, 5-HMP juos iš dalies uždaro (B). Tai sukelia fotoreceptorių sinaptinių galūnių hiperpoliarizaciją (a - depoliarizacija b - hiperpoliarizacija)

bipolinių ląstelių, o jos slopina ganglionines ląsteles (žr. 3.13 pav.). Manoma, kad yra daugiau nei 20 rūšių amakrininių ląstelių ir atitinkamai jos išskiria daug įvairių mediatorių (GABA, glicinas, dopaminas, indoleaminas, acetilcholinas ir kt.). Šių ląstelių reakcijos taip pat yra įvairios. Vieni reaguoja į įjungtą šviesą, kiti į išjungiamą šviesą, treti į dėmės judėjimą per tinklainę ir panašiai.

Trečiojo funkcinio tinklainės sluoksnio vaidmuo

Ganglioninės ląstelės - vieninteliai klasikiniai tinklainės neuronai, kurie visada generuoja veikimo potencialą; jie yra paskutiniame funkciniame tinklainės sluoksnyje, turi nuolatinį foninį aktyvumą, kurio dažnis yra nuo 5 iki 40 per 1 minutę (Guyton). Viskas, kas vyksta tinklainėje tarp skirtingų ląstelių, veikia ganglionines ląsteles.

Jie gauna signalus iš bipolinių ląstelių, be to, juos slopina amakrininės ląstelės. Bipolinių ląstelių įtaka yra dviguba, priklausomai nuo to, ar bipolinėse ląstelėse atsiranda vietinis potencialas. Jei yra depoliarizacija, tada tokia ląstelė suaktyvins ganglioninę ląstelę ir padidės veikimo potencialų dažnis joje. Jei vietinis potencialas bipolinėje ląstelėje yra hiperpoliarizuojantis, poveikis ganglioninėms ląstelėms bus priešingas, tai yra, sumažės jos foninio aktyvumo dažnis.

Taigi dėl to, kad dauguma tinklainės ląstelių gamina tik vietinius potencialus, o laidumas ganglioninėse ląstelėse yra elektrotoninis, tai leidžia įvertinti apšvietimo intensyvumą. Veiksmų potencialas, veikiantis principu „viskas arba nieko“, to nesuteiktų.

Ganglioninėse ląstelėse, kaip ir bipolinėse bei horizontaliose ląstelėse, yra receptorių vietos. Receptorių vietos yra receptorių, kurie siunčia signalus į šią ląstelę per vieną ar daugiau sinapsių, rinkinys. Šių ląstelių receptorių vietos yra koncentrinės formos. Jie išskiria centrą ir periferiją su antagonistine sąveika. Ganglioninių ląstelių receptorių vietų dydis gali skirtis priklausomai nuo to, kuri tinklainės dalis siunčia jiems signalus; jie bus mažiau receptorių duobėje, palyginti su signalais iš tinklainės periferijos.

Ryžiai. 12.13. Tinklainės ląstelių funkcinių jungčių schema:

1 - fotoreceptorių sluoksnis;

2 - bipolinių, horizontalių, amakrinių ląstelių sluoksnis;

3 - ganglioninių ląstelių sluoksnis;

Juodos rodyklės – slopinamasis poveikis, baltos – jaudinantis

Ganglioninės ląstelės su „įjungtu“ centru aktyvuojamos, kai centras yra apšviestas, ir slopinamas, kai apšviečiamas periferija. Priešingai, ganglioninės ląstelės su „išjungtu“ centru yra slopinamos, kai centras yra apšviestas, o kai apšviečiamas periferija, jos aktyvuojamos.

Keičiant ganglioninių ląstelių impulsų dažnį, pasikeis įtaka kitam regos jutimo sistemos lygiui.

Nustatyta, kad ganglioniniai neuronai nėra tik paskutinė signalų perdavimo iš tinklainės receptorių į smegenų struktūras grandis. Juose buvo aptiktas trečiasis regėjimo pigmentas – melanopsinas! Jis atlieka pagrindinį vaidmenį užtikrinant kūno paros ritmus, susijusius su apšvietimo pokyčiais, veikia melatonino sintezę, taip pat yra atsakingas už refleksinę vyzdžių reakciją į šviesą.

Eksperimentinėse pelėse geno, atsakingo už melanopsino sintezę, nebuvimas lemia ryškų cirkadinio ritmo sutrikimą, vyzdžių reakcijos į šviesą intensyvumo sumažėjimą, o lazdelių ir kūgių inaktyvavimą - jo visišką išnykimą. Ganglioninių ląstelių aksonai, kuriuose yra melanopsino, yra nukreipti į suprachiazminius pagumburio branduolius.

Smegenys daugiau nei 90% jutiminės informacijos gauna per regėjimo organą. Iš viso elektromagnetinės spinduliuotės spektro tinklainės fotoreceptoriai registruoja tik bangas, kurių ilgis nuo 400 iki 800 nm. Akies, kaip regėjimo organo, fiziologinis vaidmuo yra dvejopas. Pirma, tai yra optinis instrumentas, kuris surenka šviesą iš aplinkos objektų ir projektuoja jų vaizdus į tinklainę. Antra, tinklainėje esantys fotoreceptoriai paverčia optinius vaizdus į nervinius signalus, kurie perduodami į regos žievę.

Regėjimo organas(10-1 pav.) apima akies obuolys, jungiasi per regos nervą su smegenimis, apsauginiai aparatai(įskaitant akių vokus ir ašarų liaukas) ir judesio aparatai(skersuoti okulomotoriniai raumenys). Akies obuolys. Akies obuolio sienelę sudaro membranos: priekinėje dalyje yra junginė Ir ragena, gale - tinklainė, gyslainė Ir sklera. Akies obuolio ertmė užima stiklakūnis kūnas. Priekyje stiklakūnio kūnas yra abipus išgaubtas objektyvas Tarp ragenos ir lęšiuko yra

10-1 pav. Akies obuolys.Įdėklas: vyzdžio refleksas

vandeninis humoras priekinė kamera(tarp užpakalinio ragenos paviršiaus ir rainelės su vyzdžiu) ir galinė kamera akys (tarp rainelės ir lęšio).

Apsauginis akių aparatas. Ilgai blakstienos viršutinis vokas apsaugo akį nuo dulkių; Mirksėjimo refleksas (mirksėjimas) atsiranda automatiškai. Akių vokuose yra meibomijos liaukos, kurio dėka akių vokų kraštai visada drėkinami. Konjunktyva- plona gleivinė - iškloja tiek vidinį vokų paviršių, tiek išorinį akies obuolio paviršių. Ašarų liauka išskiria ašarų skystį, kuris drėkina junginę.

Tinklainė

Tinklainės vizualinės dalies schema parodyta fig. 10-2. Užpakaliniame akies optinės ašies krašte tinklainė turi suapvalintą geltona dėmė apie 2 mm skersmens (10-2 pav., intarpas). Fossa fovea- geriausio suvokimo vieta yra vidurinės dėmės dalies įdubimas. Regos nervas išeina iš tinklainės medialio į geltonąją dėmę. Čia jis susidaro optinis diskas (akloji zona), nesuvokia šviesos. Disko centre yra įdubimas, kuriame matomos tinklainę maitinančios kraujagyslės. Regėjimo tinklainėje, pradedant nuo tolimiausio – pigmentas (neleidžia atspindėti ir sklaidyti šviesą, praeinančią per visą tinklainės storį, žr. rodyklę 10-2 pav.) ir iki vidinio – nervinių skaidulų (gangliono aksonų) sluoksnio. neuronai) regos nervo, išskiriami: sluoksniai.

Išorinis branduolinis Sluoksnyje yra fotoreceptorių ląstelių branduolinės dalys – kūgiai ir lazdelės. Kūgiai sutelkta geltonosios dėmės srityje. Akies obuolys sutvarkytas taip, kad centrinė šviesos dėmės dalis iš vizualizuojamo objekto nukristų ant kūgių. Išilgai geltonosios dėmės periferijos yra lazdos.

Išorinis tinklelis.Čia užmezgami kontaktai tarp vidinių strypų ir kūgių segmentų su bipolinių ląstelių dendritais.

Vidinis branduolinis.Čia yra įsikūrę bipolinės ląstelės,švaistikliai ir kūgiai su ganglioninėmis ląstelėmis, taip pat horizontalios ir amakrinės ląstelės.

Vidinis tinklelis. Jame bipolinės ląstelės kontaktuoja su ganglioninėmis ląstelėmis, o amakrinės ląstelės veikia kaip interneuronai.

Gangliono sluoksnis yra ganglioninių neuronų ląstelių kūnai.

Ryžiai. 10-2. Tinklainė(B – bipolinės ląstelės; D – ganglioninės ląstelės; kalnai – horizontalios ląstelės; A – amakrinės ląstelės). Įdėklas- akies dugnas

Bendra informacijos perdavimo tinklainėje schema yra tokia: receptorinė ląstelė, bipolinė ląstelė, ganglinė ląstelė, o kartu ir amakrinė ląstelė – ganglinė ląstelė, ganglinių ląstelių aksonai. Regos nervas išeina iš akies srityje, matomoje per oftalmoskopą kaip optinis diskas(10-2 pav., įdėklas). Fotoreceptorių ląstelės(10-3 ir 10-5B pav.) - strypai ir kūgiai. Fotoreceptorių ląstelių periferiniai procesai susideda iš išorinių ir vidinių segmentų, sujungtų ciliumu.

Išorinis segmentas turi daug suplotų uždarų diskų (ląstelių membranų dublikatų), kuriuose yra vaizdinių pigmentų: rodopsinas(maksimalus sugertis – 505 nm) – lazdelėmis: raudona(570 nm), žalias(535 nm) ir mėlyna(445 nm) pigmentai – kūgiuose. Išorinis strypų ir kūgių segmentas susideda iš įprastų membranų darinių - diskai(10-3 pav., dešinėje). Kiekviename fotoreceptoriuje yra daugiau nei 1000 diskų.

Vidinis segmentas užpildytas mitochondrijomis ir jame yra bazinis kūnas, iš kurio 9 poros mikrotubulių tęsiasi į išorinį segmentą.

Centrinis regėjimas ir regėjimo aštrumas realizuojami kūgiais.

Periferinis regėjimas, ir naktinis matymas Ir judančių objektų suvokimas- lazdelių funkcijos.

AKIES OPTIKA

Akis turi skirtingų išlinkimų ir skirtingų šviesos spindulių lūžio rodiklių lęšių sistemą (10-4.1 pav.), įskaitant

10-3 pav. Tinklainės fotoreceptoriai.Išoriniai segmentai yra uždengti stačiakampiu

Tarp: O oro ir priekinio ragenos paviršiaus yra keturios refrakcijos terpės; Apie užpakalinį ragenos paviršių ir priekinės kameros vandeninį humorą; Apie priekinės kameros ir lęšiuko vandeninį humorą; Apie užpakalinį lęšiuko paviršių ir stiklakūnį.

Lūžio galia. Praktiniams akies laužiamosios galios skaičiavimams naudojama vadinamosios „sumažintos akies“ sąvoka, kai visi laužiamieji paviršiai sumuojami algebriškai ir laikomi vienu lęšiu. Tokioje sumažintoje akyje su vienu laužiančiu paviršiumi, kurios centrinis taškas yra 17 mm į priekį nuo tinklainės, bendra lūžio galia yra 59 dioptrijos, kai lęšis yra pritaikytas žiūrėti tolimus objektus. Bet kurios optinės sistemos lūžio galia išreiškiama dioptrijomis (D): 1 dioptrija yra lygi lęšio, kurio židinio nuotolis yra 1 metras, lūžio galiai.

Apgyvendinimas- akies prisitaikymas prie aiškiai matomų objektų, esančių skirtingais atstumais. Pagrindinis vaidmuo apgyvendinimo procese tenka lęšiui, kuris gali pakeisti jo kreivumą. Jauniems žmonėms lęšio laužiamoji galia gali padidėti nuo 20 iki 34 dioptrijų. Tokiu atveju lęšis keičia formą nuo vidutiniškai išgaubto iki žymiai išgaubto. Apgyvendinimo mechanizmas parodytas fig. 10-4, II.

10-4 pav. AKIES OPTIKA. I Akis kaip optinė sistema. II Apgyvendinimo mechanizmas. A yra tolimas objektas. B – šalia esantis objektas. III Refrakcija. IV Regėjimo laukai. Nutrūkusi linija brėžia kairės akies regėjimo lauką, ištisinė linija – dešinės akies regėjimo lauką. Šviesioji (širdies formos) sritis centre yra žiūrono regėjimo zona. Spalvotos sritys kairėje ir dešinėje yra monokulinio matymo laukai)

Žiūrint į nutolusius objektus (A), ciliariniai raumenys atsipalaiduoja, kabamasis raištis išsitempia ir išlygina lęšį, suteikdamas disko formos formą. Žiūrint į arti esančius objektus (B), pilnam fokusavimui reikalingas reikšmingesnis lęšiuko kreivumas, todėl ciliarinio kūno SMC susitraukia, raiščiai atsipalaiduoja, o lęšiukas dėl savo elastingumo tampa labiau išgaubtas. Regėjimo aštrumas- objekto matomo tikslumo; teoriškai objektas turėtų būti tokio dydžio, kad galėtų stimuliuoti vieną strypą ar kūgį. Abi akys veikia kartu (žiūroninis regėjimas) perduoti vizualinę informaciją į smegenų žievės regos centrus, kur vizualinis vaizdas vertinamas trimis dimensijomis.

Vyzdžių refleksas. Vyzdys, apvali skylutė rainelėje, labai greitai keičiasi priklausomai nuo į tinklainę krentančios šviesos kiekio. Vyzdžio spindis gali svyruoti nuo 1 mm iki 8 mm. Tai suteikia vyzdžiui diafragmos savybes. Tinklainė labai jautri šviesai (10-1 pav., įdėta), o per daug šviesos (A) iškreipia spalvas ir dirgina akį. Keisdamas spindį, vyzdys reguliuoja į akį patenkančios šviesos kiekį. Ryški šviesa sukelia besąlyginę refleksinę autonominę reakciją, kuri užsidaro vidurinėse smegenyse: susitraukia vyzdžio (1) sfinkteris abiejų akių rainelėje, atsipalaiduoja vyzdžio (2) plėtiklis, dėl to sumažėja vyzdžio skersmuo. . Dėl prasto apšvietimo (B) abu vyzdžiai išsiplečia, kad pakankamai šviesos galėtų pasiekti tinklainę ir sužadinti fotoreceptorius.

Draugiška mokinių reakcija. Sveikiems žmonėms abiejų akių vyzdžiai yra vienodo dydžio. Apšvietus vieną akį, kitos akies vyzdys susitraukia. Ši reakcija vadinama draugiška mokinio reakcija. Sergant kai kuriomis ligomis, abiejų akių vyzdžių dydis skiriasi (anizokorija).

Fokusavimo gylis. Vyzdys pagerina vaizdo aiškumą tinklainėje padidindamas lauko gylį. Ryškioje šviesoje vyzdžio skersmuo yra 1,8 mm, vidutinis dienos šviesos apšvietimas - 2,4 mm, tamsoje vyzdžio išsiplėtimas yra didžiausias - 7,5 mm. Vyzdžių išsiplėtimas tamsoje blogina tinklainės vaizdo kokybę. Tarp vyzdžio skersmens ir apšvietimo intensyvumo yra logaritminis ryšys. Maksimalus vyzdžio skersmens padidėjimas padidina jo plotą 17 kartų. Tiek pat padidėja šviesos srautas, patenkantis į tinklainę.

Fokusavimo valdymas. Objektyvo pritaikymas reguliuojamas neigiamo grįžtamojo ryšio mechanizmu, automatiškai reguliuojančiu objektyvo židinio galią, kad būtų pasiektas aukščiausias regėjimo aštrumas. Kai akys yra nukreiptos į tolimą objektą ir turi nedelsiant pakeisti savo fiksaciją į šalia esantį objektą, lęšio prisitaikymas įvyksta per sekundės dalį ir užtikrina geresnį regėjimo aštrumą. Jei netikėtai pasikeičia fiksavimo taškas, lęšis visada keičia savo laužiamąją galią norima kryptimi. Be autonominės rainelės inervacijos (vyzdžio reflekso), fokusavimo kontrolei svarbūs šie taškai.

❖ Chromatinė aberacija. Raudoni spinduliai sufokusuoja vėliau nei mėlyni, nes lęšis laužia mėlynus spindulius

stipresni už raudonuosius. Akys gali nustatyti, kuris iš šių dviejų tipų spindulių yra geriau sufokusuotas, ir nusiųsti informaciją į prisitaikymo mechanizmą su instrukcijomis, kaip stiprinti ar susilpninti lęšį.

❖ Sferinė aberacija. Perduodamas tik centrinius spindulius, vyzdys pašalina sferinę aberaciją.

❖ Akių konvergencija fiksuojant ant artimo objekto. Neuroninis mechanizmas, sukeliantis konvergenciją, tuo pačiu metu signalizuoja apie lęšio lūžio galios padidėjimą.

❖ Objektyvo pritaikymo laipsnis svyruoja nuolat, bet šiek tiek du kartus per sekundę, todėl objektyvas gali greičiau reaguoti ir nustatyti fokusavimą. Vaizdas tampa aiškesnis, kai lęšio svyravimai sustiprina pokyčius norima kryptimi; aiškumas mažėja, kai objektyvo galia pasikeičia netinkama kryptimi.

❖ Smegenų žievės sritys tie, kurie kontroliuoja akomodaciją, sąveikauja su nervinėmis struktūromis, kurios kontroliuoja akių fiksavimą ant judančio objekto. Galutinė vizualinių signalų integracija įvyksta Brodmanno 18 ir 19 srityse, tada motoriniai signalai perduodami į ciliarinį raumenį per smegenų kamieną ir Edinger-Westphal branduolius.

❖ Artimiausio matymo taškas- gebėjimas aiškiai matyti fokusuotą šalia esantį objektą - per gyvenimą nutolsta. Dešimties metų amžiaus jis yra maždaug 9–10 cm, o sulaukus 60 metų nutolsta iki 83 cm. Ši artimiausio matymo taško regresija atsiranda dėl sumažėjusio lęšiuko elastingumo ir akomodacijos praradimo.

Presbiopija.Žmogui senstant lęšiukas auga, tampa storesnis ir mažiau elastingas. Sumažėja ir objektyvo galimybė keisti formą. Vaiko akomodacijos galia sumažėja nuo 14 dioptrijų iki mažiau nei 2 dioptrijų žmogui nuo 45 iki 50 metų ir iki 0 sulaukus 70 metų. Taigi lęšiukas praranda gebėjimą prisitaikyti, ir ši būklė vadinama presbiopija (senatvinė toliaregystė). Kai žmogus pasiekia presbiopijos būseną, kiekviena akis išlieka pastoviu židinio nuotoliu; šis atstumas priklauso nuo kiekvieno žmogaus akių fizinių savybių. Todėl vyresni žmonės yra priversti naudoti akinius su abipus išgaubtais lęšiais.

Refrakcijos ydos. Emmetropija(normalus regėjimas, 10-4 pav., III) atitinka normalią akį, jei lygiagretūs spinduliai iš tolimų objektų yra nukreipti į tinklainę, kai ciliarinė

raumuo visiškai atsipalaidavęs. Tai reiškia, kad emmetropinė akis gali labai aiškiai matyti visus tolimus objektus ir lengvai pereiti (per akomodaciją) į aiškų netoliese esančių objektų regėjimą.

❖ Hipermetropija(toliaregystė) gali atsirasti dėl per trumpo akies obuolio arba, retesniais atvejais, dėl to, kad akies lęšiukas yra per neelastingas. Toliaregėje akies išilginė ašis trumpesnė, o spindulys iš tolimų objektų sufokusuotas už tinklainės (10-4 pav., III). Šį refrakcijos trūkumą toliaregis kompensuoja prisitaikančiomis pastangomis. Toliaregis, žiūrėdamas į tolimus objektus, įtempia akomodacinį raumenį. Bandymai pažvelgti į netoliese esančius objektus sukelia pernelyg didelę įtampą akomodacijai. Norėdami dirbti su artimais objektais ir skaityti, toliaregiai turėtų naudoti akinius su abipus išgaubtais lęšiais.

❖ Trumparegystė trumparegystė – tai atvejis, kai ciliarinis raumuo yra visiškai atsipalaidavęs, o šviesos spinduliai iš tolimo objekto sutelkti prieš tinklainę (10-4 pav., III). Trumparegystė atsiranda dėl per ilgo akies obuolio arba dėl didelės akies lęšiuko lūžio galios. Nėra mechanizmo, kuriuo akis galėtų sumažinti lęšio laužiamąją galią, kai ciliarinis raumuo yra visiškai atsipalaidavęs. Tačiau jei objektas yra arti akių, trumparegis žmogus gali panaudoti akomodacijos mechanizmą, kad objektas būtų aiškiai sufokusuotas į tinklainę. Todėl trumparegis apsiriboja tik aiškiu „tolimatymo“ tašku. Norint aiškiai matyti atstumą, trumparegis turi naudoti akinius su abipus įgaubtais lęšiais.

❖ Astigmatizmas- nevienoda spindulių lūžimas įvairiomis kryptimis, atsirandantis dėl skirtingo ragenos sferinio paviršiaus kreivumo. Akies akomodacija nepajėgia įveikti astigmatizmo, nes akomodacijos metu vienodai kinta lęšiuko kreivumas. Norint kompensuoti ragenos refrakcijos trūkumus, naudojami specialūs cilindriniai lęšiai.

Regėjimo laukas ir binokulinis matymas

❖ Regėjimo laukas kiekviena akis yra akiai matomos išorinės erdvės dalis. Teoriškai jis turėtų būti apvalus, bet realiai jis yra pjaunamas per nosį ir viršutinį akiduobės kraštą! (10-4 pav.,IV). Žemėlapių sudarymas

Regėjimo laukas svarbus neurologinei ir oftalmologinei diagnostikai. Regėjimo lauko perimetras nustatomas naudojant perimetrą. Viena akis užsimerkia, o kita fiksuoja centrinį tašką. Perkeliant nedidelį taikinį išilgai meridianų centro link, taškai pažymimi, kai taikinys tampa matomas, taip apibūdinant regėjimo lauką. Fig. 10-4, IV, centriniai regėjimo laukai kontūruojami išilgai liestinės linijos su vientisomis ir punktyrinėmis linijomis. Baltos sritys už linijų yra akloji dėmė (fiziologinė skotoma).

❖ Binokulinis regėjimas. Centrinė dviejų akių regos laukų dalis visiškai sutampa; todėl bet kurią šio regėjimo lauko sritį apima žiūroninis matymas. Impulsai, ateinantys iš dviejų tinklainių, sužadinti objekto šviesos spindulių, regos žievės lygyje susilieja į vieną vaizdą. Abiejų akių tinklainės taškai, kur vaizdas turi nukristi, kad jis būtų žiūroniškai suvokiamas kaip vienas objektas, vadinami atitinkamus taškus. Nedidelis vienos akies spaudimas sukelia dvigubą regėjimą dėl tinklainės nesutapimo.

❖ Regėjimo gylis. Binokulinis matymas vaidina svarbų vaidmenį nustatant regėjimo gylį pagal santykinius objektų dydžius, jų atspindžius ir judėjimą vienas kito atžvilgiu. Tiesą sakant, gylio suvokimas taip pat yra monokulinio regėjimo komponentas, tačiau žiūroninis matymas suteikia gylio suvokimui aiškumo ir proporcingumo.

TINKINĖS FUNKCIJOS

Fotorecepcija

Fotoreceptorių ląstelių diskuose yra regos pigmentų, įskaitant lazdelę rodopsiną. Rodopsinas (10-5A pav.) susideda iš baltyminės dalies (opsino) ir chromoforo – 11-cis-tinklainės, kuri veikiama fotonų virsta transas-tinklainė (fotoizomerizacija). Šviesos kvantams patekus į išorinius fotoreceptorių ląstelių segmentus, paeiliui įvyksta šie įvykiai (10-5B pav.): rodopsino aktyvavimas dėl fotoizomerizacijos - G-baltymo (Gt, transducino) katalizinis aktyvavimas rodopsinu - aktyvacija fosfodiesterazė prisijungus prie G t a - cGMP hidrolizė cGMP fosfodiesteraze - nuo cGMP priklausomų Na+ kanalų perėjimas iš atviros į uždarą būseną - fotoreceptorinės ląstelės plazminės membranos hiperpoliarizacija - signalo perdavimas bipolinėms ląstelėms.

Ryžiai. 10-5. RODOPSINAS IR JONŲ KANALŲ AKTYVAVIMAS. A. Opsino molekulė yra 7 transmembraninės alfa-spiralinės sritys. Užpildyti apskritimai atitinka dažniausiai pasitaikančių molekulinių defektų lokalizaciją. Taigi vienoje iš mutacijų glicinas antroje transmembraninėje srityje 90 padėtyje pakeičiamas asparaginu, o tai sukelia įgimtą naktinį aklumą. B. Transmembraninis baltymas rodopsinas ir jo ryšys su G-baltymu (transducinu) fotoreceptorinės ląstelės plazmalemoje. Fotonų sužadintas rodopsinas aktyvuoja G baltymą. Šiuo atveju guanozino difosfatas, prijungtas prie G baltymo α-CE, pakeičiamas GTP. Skaldytas α-CE ir β-CE veikia fosfodiesterazę ir priverčia cGMP paversti guanozino monofosfatu. Taip uždaromi Na+ kanalai, o Na+ jonai negali patekti į ląstelę, o tai sukelia jos hiperpoliarizaciją. R - rodopsinas; α, β ir γ - G baltymas CE; A – agonistas (šiuo atveju šviesos kvantai); E – fosfodiesterazės efektoriaus fermentas. B. Lazdos schema. Išoriniame segmente yra krūva diskų, kuriuose yra regos pigmentas rodopsinas. Disko membrana ir ląstelės membrana yra atskirtos. Šviesa (hv) diskuose aktyvuoja rodopsiną (Rh*), kuris uždaro β+ kanalus ląstelės membranoje ir sumažina Na+ patekimą į ląstelę.

Joninis fotoreceptorių potencialų pagrindas

❖ Tamsoje Na Strypų ir kūgių išorinių segmentų membranos + kanalai yra atviri, o srovė teka iš vidinių segmentų citoplazmos į išorinių segmentų membranas (10-5B ir 10-6,I pav.). Srovė taip pat patenka į fotoreceptoriaus sinapsinį gnybtą, sukeldama nuolatinį neurotransmiterio išsiskyrimą. Na+,K+-

10-6 pav. TINKINĖS ELEKTRINĖS REAKCIJOS. I. Fotoreceptorių atsakas į apšvietimą. II. Ganglioninių ląstelių atsakai. Apšviesti laukai rodomi balta spalva. III. Vietiniai tinklainės ląstelių potencialai. P - lazdos; GC - horizontalios ląstelės; B - bipolinės ląstelės; AK - amakrinės ląstelės; G – ganglioninės ląstelės

siurblys, esantis vidiniame segmente, palaiko jonų pusiausvyrą, kompensuodamas Na+ išėjimą K+ įėjimu. Taigi, tamsoje jonų kanalai laikomi atviri o Na+ ir Ca 2+ srautai į ląstelę atvirais kanalais suteikia srovės išvaizdą (tamsioji srovė). APIE Šviesoje tie. kai šviesa sužadina išorinį segmentą, Na + kanalai užsidaro ir a hiperpoliarizuojantis receptorių potencialas.Šis potencialas, atsirandantis ant išorinio segmento membranos, tęsiasi iki fotoreceptoriaus sinapsinio galo ir sumažina sinapsinio siųstuvo – glutamato – išsiskyrimą. Tai iš karto veda prie AP atsiradimo ganglioninių ląstelių aksonuose. Tokiu būdu

zom, plazmalemos hiperpoliarizacija- jonų kanalų uždarymo pasekmė.

APIEGrįžti į pradinę būseną.Šviesa, sukelianti reakcijų kaskadą, mažinančią viduląstelinio cGMP koncentraciją ir vedančią prie natrio kanalų uždarymo, fotoreceptoriuje mažina ne tik Na+, bet ir Ca2+ kiekį. Sumažėjus Ca 2 + koncentracijai, fermentas aktyvuojamas guanilato ciklazė, sintetina cGMP, o cGMP kiekis ląstelėje didėja. Tai veda prie šviesos aktyvuotos fosfodiesterazės funkcijų slopinimo. Abu šie procesai – cGMP kiekio padidėjimas ir fosfodiesterazės aktyvumo slopinimas – grąžina fotoreceptorių į pradinę būseną ir atveria Na+ kanalus.

Šviesos ir tamsos adaptacija

❖ Šviesos pritaikymas. Jei žmogus ilgą laiką yra veikiamas ryškioje šviesoje, tada nemaža dalis regėjimo pigmentų strypuose ir kūgiuose virsta tinklaine ir opsinu. Didžioji dalis tinklainės paverčiama vitaminu A. Visa tai lemia atitinkamą akies jautrumo sumažėjimą, vadinamą šviesos adaptacija.

❖ Tamsi adaptacija. Priešingai, jei žmogus ilgą laiką būna tamsoje, vitaminas A vėl virsta tinklaine, tinklainė ir opsinas sudaro regėjimo pigmentus. Visa tai lemia padidėjusį akies jautrumą – tamsos adaptaciją.

Tinklainės elektrinės reakcijos

Įvairios tinklainės ląstelės (fotoreceptoriai, bipolinės, horizontalios, amakrinės, taip pat ganglioninių neuronų dendritinė zona) generuoja vietos potencialas, bet ne PD (10-6 pav.). Visų tinklainės ląstelių PD atsiranda tik ganglioninių ląstelių aksonuose. Bendras tinklainės elektrinis potencialas - elektroretinograma(ERG). ERG registruojamas taip: vienas elektrodas dedamas ant ragenos paviršiaus, kitas – ant veido odos. ERG turi keletą bangų, susijusių su įvairių tinklainės struktūrų sužadinimu ir kartu atspindi šviesos poveikio intensyvumą ir trukmę. ERG duomenys gali būti naudojami tinklainės ligų diagnostikos tikslais

Neurotransmiteriai. Tinklainės neuronai sintetina acetilcholiną, dopaminą, Z-glutamo rūgštį, gliciną, γ-aminosviesto rūgštį (GABA). Kai kuriuose neuronuose yra serotonino, jo analogų (indolaminų) ir neuropeptidų. Strypai ir kūgiai viduje

sinapsės su bipolinėmis ląstelėmis išskiria glutamatą. Įvairios amakrininės ląstelės išskiria GABA, gliciną, dopaminą, acetilcholiną ir indoleaminą, kurie turi slopinamąjį poveikį. Dvipolio ir horizontalaus neurotransmiteriai nenustatyti.

Vietiniai potencialai. Strypų, kūgių ir horizontalių ląstelių atsakai yra hiperpoliarizuojantys (10-6 pav., II), bipolinių ląstelių – arba hiperpoliarizuojantys, arba depoliarizuojantys. Amakrininės ląstelės sukuria depoliarizuojantį potencialą.

Tinklainės ląstelių funkcinės savybės

Vizualiniai vaizdai. Tinklainė dalyvauja formuojant tris vaizdinius vaizdus. Pirmas vaizdas susidaro veikiant šviesai fotoreceptorių lygyje, virsta antras vaizdas bipolinių ląstelių lygyje, ganglioniniuose neuronuose susidaro trečias vaizdas. Horizontalios ląstelės taip pat dalyvauja formuojant antrąjį vaizdą, o amakrino ląstelės – trečiojo.

Šoninis slopinimas- būdas padidinti vaizdo kontrastą. Šoninis slopinimas yra svarbiausias jutimo sistemų veiklos elementas, leidžiantis sustiprinti kontrastinius reiškinius tinklainėje. Tinklainėje šoninis slopinimas stebimas visuose nerviniuose sluoksniuose, tačiau horizontalioms ląstelėms tai yra pagrindinė jų funkcija. Horizontalios ląstelės iš šono sinapsuojasi su lazdelių ir kūgių sinapsinėmis vietomis ir su bipolinių ląstelių dendritais. Horizontalių ląstelių galuose išsiskiria mediatorius, kuris visada turi slopinamąjį poveikį. Taigi horizontalių ląstelių šoniniai kontaktai užtikrina šoninio slopinimo atsiradimą ir teisingo regėjimo modelio perdavimą į smegenis.

Priimantys laukai. Tinklainėje kiekvienam 100 milijonų strypų ir 3 milijonų kūgių yra apie 1,6 milijono ganglioninių ląstelių. Vidutiniškai vienoje ganglinėje ląstelėje susilieja 60 strypų ir 2 kūgiai. Yra didelių skirtumų tarp periferinės ir centrinės tinklainės strypų ir kūgių, susiliejančių su ganglioniniais neuronais, skaičius. Tinklainės periferijoje fotoreceptoriai, susiję su viena gangliono ląstele, sudaro jos jautrų lauką. Skirtingų ganglioninių ląstelių jautrių laukų sutapimas leidžia padidinti šviesos jautrumą esant mažai erdvinei raiškai. Artėjant prie centrinės duobės, strypų santykis ir

Kūgio ganglioninės ląstelės tampa labiau organizuotos, vienoje nervų skaiduloje yra tik keli strypai ir kūgiai. Fovea srityje liko tik kūgiai (apie 35 tūkst.), o iš šios srities išeinančių regos nervo skaidulų skaičius yra lygus kūgių skaičiui. Tai sukuria aukštą regėjimo aštrumo laipsnį, palyginti su santykinai prastu regėjimo aštrumu tinklainės periferijoje. Fig. 10-6,II parodyta: kairėje - centre ir išilgai apskritimo periferijos apšviestų imlių laukų diagramos, dešinėje - AP, atsirandančių ganglioninių nervinių ląstelių aksonuose, reaguojant į apšvietimą, dažnio diagramos. Esant centriniam apšvietimui, sužadintas recepcinis laukas sukelia šoninį slopinimą išilgai periferijos: viršutiniame paveikslėlyje dešinėje impulsų dažnis centre yra daug didesnis nei kraštuose. Kai priimamasis laukas yra apšviestas išilgai apskritimo kraštų, impulsai yra periferijoje, o centre jų nėra. Įvairių tipų ganglioninės ląstelės. Ramybės būsenos ganglioninės ląstelės generuoja spontaniškus potencialus, kurių dažnis yra nuo 5 iki 40 Hz, kurie yra uždėti regimaisiais signalais. Yra žinomi keli ganglioninių neuronų tipai.

❖ W ląstelės(perikariono skersmuo<10 мкм, скорость проведения ПД 8 м/сек) составляют 40% от общего числа всех ганглиозных клеток. W-клетки имеют обширное рецептивное поле, они получают сигналы от палочек, передаваемые биполярными и амакринными клетками, и ответственны за сумеречное зрение.

❖ X ląstelės(skersmuo 10-15 µm, laidumo greitis apie 14 m/s, 55%) turi nedidelį imlinį lauką su atskira lokalizacija. Jie yra atsakingi už vizualinio vaizdo perdavimą ir visų tipų spalvų matymą.

❖ Y ląstelės(skersmuo >35 µm, laidumo greitis >50 m/s, 5%) – didžiausios ganglioninės ląstelės – turi platų dendritinį lauką ir priima signalus iš įvairių tinklainės sričių. Y ląstelės reaguoja į greitus regėjimo vaizdų pokyčius, greitus judesius prieš akis ir sparčius šviesos intensyvumo pokyčius. Šios ląstelės akimirksniu signalizuoja centrinei nervų sistemai, kai bet kurioje regos lauko dalyje staiga atsiranda naujas regėjimo vaizdas.

❖ įjungimo ir išjungimo atsakai. Daugelį ganglioninių neuronų sužadina šviesos intensyvumo pokyčiai. Yra dviejų tipų atsakymai: įjungtas atsakas įjungiant šviesą ir išjungtas atsakas į šviesos išjungimą. Šie skirtingi atsakymų tipai atsiranda atitinkamai.

ypač nuo depoliarizuotų arba hiperpoliarizuotų bipolinių.

Spalvų matymas

Spalvos ypatybės. Spalva turi tris pagrindinius rodiklius: tonas(atspalvis), intensyvumo Ir prisotinimas. Kiekvienai spalvai yra papildomas(papildoma) spalva, kuri, tinkamai sumaišyta su pradine spalva, suteikia baltos spalvos išvaizdą. Juoda spalva yra pojūtis, kurį sukuria šviesos nebuvimas. Baltos, bet kokios spektro spalvos ir net papildomų spektro spalvų suvokimas gali būti pasiektas įvairiomis proporcijomis maišant raudoną (570 nm), žalią (535 nm) ir mėlyną (445 nm) spalvas. Todėl raudona, žalia ir mėlyna - pirminės (pirminės) spalvos. Spalvos suvokimas tam tikru mastu priklauso nuo kitų regėjimo lauko objektų spalvos. Pavyzdžiui, raudonas objektas bus raudonas, jei laukas apšviestas žaliai arba mėlynai, o tas pats raudonas objektas bus šviesiai rausvas arba baltas, jei laukas apšviestas raudonai.

Spalvų suvokimas- kūgių funkcija. Yra trijų tipų kūgiai, kurių kiekviename yra tik vienas iš trijų skirtingų (raudonos, žalios ir mėlynos) vizualinių pigmentų.

Trichromazija- gebėjimą atskirti bet kokias spalvas - lemia visų trijų vizualinių pigmentų buvimas tinklainėje (raudonai, žaliai ir mėlynai - pagrindinės spalvos). Šiuos spalvų matymo teorijos pagrindus pasiūlė Thomas Young (1802), o sukūrė Hermannas Helmholtzas.

NERVŲ KELIAI IR CENTRAI

Vizualiniai keliai

Regėjimo keliai skirstomi į sena sistema kur priklauso vidurinės smegenys ir priekinių smegenų pagrindas, ir nauja sistema(vaizdiniams signalams perduoti tiesiai į regos žievę, esančią pakaušio skiltyse). Naujoji sistema iš tikrųjų yra atsakinga už visų vaizdinių vaizdų, spalvų ir visų sąmoningo regėjimo formų suvokimą.

Pagrindinis kelias į regos žievę(nauja sistema). Ganglijinių ląstelių aksonai regos nervuose ir (po chiasmo) regos takuose pasiekia šoninį geniculate kūną (LCT, 10-7A pav.). Tokiu atveju skaidulos iš nosies tinklainės pusės optinėje chiazmoje nepereina į kitą pusę.

10-7 pav. Regėjimo takai (A) ir žievės centrai (B). A. Regėjimo takų perpjovimo sritys žymimos didžiosiomis raidėmis, o po perpjovimo atsirandantys vizualiniai defektai – dešinėje. PP - optinis chiazmas. LCT – šoninis geniculate body. KSHV - geniculate-spur pluoštai. B. Dešiniojo pusrutulio medialinis paviršius su tinklainės projekcija kalkarinės vagos srityje

Na. Kairėje LCT (ipsilateralinėje akyje) skaidulos iš kairiosios akies tinklainės nosies pusės ir dešinės akies tinklainės laikinosios pusės skaidulos sinaptiškai kontaktuoja su LCT neuronais, kurių aksonai sudaro genikulinį kalkarininį traktą (optinį). spindesys). Genikulinės kalkarino skaidulos pereina į tos pačios pusės pirminę regimąją žievę. Panašiai organizuojami takai iš dešinės akies.

Kiti būdai(sena sistema). Tinklainės ganglioninių neuronų aksonai taip pat pereina į kai kurias senąsias smegenų sritis: ❖ į pagumburio supracrossus branduolius (cirkadinių ritmų kontrolė ir sinchronizavimas); ❖ tegmentiniuose branduoliuose (refleksiniai akių judesiai fokusuojant objektą, vyzdžio reflekso suaktyvėjimas); ❖ viršutiniame kaklelio kaklelio srityje (greitų nukreiptų abiejų akių judesių kontrolė); ❖ LKT ir aplinkinėse srityse (elgesio reakcijų kontrolė).

Šoninis geniculate kūnas(LCT) yra naujos regėjimo sistemos dalis, kurioje baigiasi visi skaidulos, einančios per optinį traktą. LCT atlieka informacijos perdavimo funkciją

nuo regos trakto iki regos žievės, tiksliai išsaugant skirtingų lygių takų iš tinklainės topologiją (erdvinę vietą) (10-7B pav.). Kita LCT funkcija – kontroliuoti žievę pasiekiančios informacijos kiekį. Signalai, skirti įgyvendinti LCT įvesties valdymą, į LCT patenka grįžtamojo ryšio impulsų pavidalu iš pirminės regos žievės ir iš vidurinių smegenų retikulinės srities.

Regėjimo žievė

Pirminė regimoji sritis yra atitinkamoje kalkarinės vagos pusėje (10-7B pav.). Kaip ir kitos neokortekso dalys, regimoji žievė susideda iš šešių sluoksnių, geniculate calcarine trakto skaidulos baigiasi daugiausia IV sluoksnio neuronais. Šis sluoksnis yra padalintas į posluoksnius, į kuriuos gaunamos skaidulos iš Y ir X tipo ganglioninių ląstelių. Pirminėje regėjimo žievėje (Brodmanno 17 sritis) ir II regėjimo zonoje (18 sritis) trimatis objektų išdėstymas, objektų dydis, objektų detalumas ir jų spalva, o judėjimas – analizuojami objektai ir kt.

Stulpeliai ir juostelės. Regėjimo žievėje yra keli milijonai vertikalių pirminių stulpelių, kiekvienos stulpelio skersmuo yra nuo 30 iki 50 μm ir joje yra apie 1000 neuronų. Neuroninės kolonos sudaro susipynusias 0,5 mm pločio juosteles.

Spalvotos koloninės struktūros. Tarp pirminių vizualinių stulpelių pasiskirsto antrinės sritys - į stulpelius panašūs dariniai („spalviniai krešuliai“). „Spalvų gniužulai“ priima signalus iš gretimų stulpelių ir yra specialiai aktyvuojami spalvų signalais.

Vizualinių signalų iš dviejų akių sąveika. Vaizdiniai signalai, patenkantys į smegenis, lieka atskiri, kol patenka į IV pirminės regos žievės sluoksnį. Signalai iš vienos akies patenka į kiekvienos juostos stulpelius, tas pats atsitinka ir su signalais iš kitos akies. Vizualinių signalų sąveikos metu regos žievė iššifruoja dviejų vaizdinių vaizdų vietą, suranda jiems atitinkamus taškus (taškus tose pačiose abiejų akių tinklainės srityse) ir pritaiko iššifruotą informaciją, kad nustatytų atstumą iki objektų.

Neuronų specializacija. Regos žievės stulpeliuose yra neuronų, kurie atlieka labai specifines funkcijas (pavyzdžiui, kontrasto (įskaitant spalvą), vizualinio vaizdo linijų ribų ir krypčių analizė ir kt.).

VIZUALINĖS SISTEMOS SAVYBĖS Akių judesiai

Išoriniai akies obuolio raumenys. Akių judesius atlieka šešios poros ruožuotų raumenų (10-8A pav.), kuriuos smegenys koordinuoja per III, IV, VI galvinių nervų poras. Jei vienos akies tiesusis šoninis raumuo susitraukia, kitos akies tiesusis vidurinis raumuo susitraukia tiek pat. Tiesiosios žarnos raumenys dirba kartu, kad nukreiptų akis atgal, kad galėtumėte pažvelgti į viršų. Tiesieji apatiniai raumenys leidžia žiūrėti žemyn. Viršutinis įstrižasis raumuo sukasi akį žemyn ir į išorę, o apatinis įstrižasis raumuo sukasi akį aukštyn ir į išorę.

APIE Konvergencija. Vienalaikis ir santuokinis abiejų akių judesys leidžia, žiūrint į arti esančius objektus, juos suartinti (konvergencija).

APIE Divergencija.Žvelgiant į tolimus objektus atsiranda abiejų akių regėjimo ašių atsiskyrimas (divergencija).

APIE Diplopija. Kadangi didžioji dalis regėjimo lauko yra žiūronai, akivaizdu, kad norint išlaikyti regėjimo vaizdą šerdyje, būtinas didelis abiejų akių judesių koordinavimo laipsnis.

10-8 pav. Išoriniai akių raumenys. A. Kairiosios akies akies raumenys. B. Akių judesių tipai

tinklainės atsako taškus ir taip išvengti dvigubo regėjimo (diplopijos).

Judesių tipai. Yra 4 akių judesių tipai (10-8B pav.).

APIE Sakados- nepastebimi greiti akies šuoliai (šimtosiomis sekundės dalimis), atsekantys vaizdo kontūrus. Sakadiniai judesiai palaiko vaizdo išlaikymą tinklainėje, o tai pasiekiama periodiškai perkeliant vaizdą per tinklainę, todėl aktyvuojami nauji fotoreceptoriai ir naujos ganglioninės ląstelės.

APIE Sklandūs sekėjai akių judesiai po judančio objekto.

APIE Susiliejantis judėjimas – vizualinių ašių nukreipimas viena prie kitos, žiūrint objektą arti stebėtojo. Kiekvieną judesio tipą atskirai valdo nervinis aparatas, bet galiausiai visi įtakai baigiasi motoriniais neuronais, kurie inervuoja išorinius akies raumenis.

APIE Vestibulinis akių judesiai – tai reguliavimo mechanizmas, atsirandantis, kai sužadinami pusapvalių kanalų receptoriai ir galvos judesių metu išlaikomas žvilgsnio fiksavimas.

Fiziologinis nistagmas. Net ir tokiomis sąlygomis, kai tiriamasis savo žvilgsniu bando fiksuoti nejudantį objektą, akies obuolys ir toliau atlieka spazminius ir kitokius judesius (fiziologinis nistagmas). Kitaip tariant, akies neuromuskulinis aparatas atlieka regėjimo vaizdo laikymo tinklainėje funkciją, nes bandymas išlaikyti regimąjį vaizdą nejudantį tinklainėje lemia jo išnykimą iš regėjimo lauko. Štai kodėl poreikis nuolat laikyti objektą regėjimo lauke reikalauja nuolatinio ir greito vaizdinio vaizdo perkėlimo per tinklainę.

KRITINIS BŪGIMO DAŽNIS. Akis tam tikrą laiką (150-250 ms) išsaugo šviesos stimuliacijos pėdsakus po šviesos išjungimo. Kitaip tariant, akis nutrūkstančią šviesą suvokia kaip nenutrūkstamą tam tikrais intervalais tarp blyksnių. Mažiausias šviesos dirgiklių pasikartojimo dažnis, kai atskiri mirgėjimo pojūčiai susilieja į nuolatinės šviesos pojūtį, yra kritinis mirgėjimo susiliejimo dažnis (24 kadrai per sekundę). Televizija ir kinas remiasi šiuo reiškiniu: žmogus nepastebi tarpų tarp atskirų kadrų, nes regėjimo pojūtis iš vieno kadro tęsiasi iki kito atsiradimo. Taip sukuriama vaizdo tęstinumo ir judėjimo iliuzija.

Vandeninė drėgmė

Vandeninis humoras nuolat gaminamas ir reabsorbuojamas. Pusiausvyra tarp vandeninio humoro susidarymo ir reabsorbcijos reguliuoja akies skysčio tūrį ir slėgį. Kiekvieną minutę susidaro 2–3 µl vandeninio humoro. Šis skystis teka tarp lęšio raiščių, o paskui per vyzdį patenka į priekinę akies kamerą. Iš čia skystis patenka į kampą tarp ragenos ir rainelės, prasiskverbia tarp trabekulių tinklo į Schlemmo kanalą ir patenka į išorines akies obuolio venas. Normalus akispūdis vidutinis yra 15 mm Hg. su svyravimais nuo 12 iki 20 mm Hg. Akispūdžio lygis palaikomas pastovus esant ±2 mm svyravimams ir nustatomas pagal atsparumą nutekėjimui iš priekinės kameros į Schlemmo kanalą, kai skystis juda tarp trabekulių, kuriose yra 1-2 μm praėjimai.

Tinklainės neuronai. Tinklainės fotoreceptoriai sinapsuoja su bipoliniais neuronais. Veikiant šviesai, mediatoriaus (glutamato) išsiskyrimas iš fotoreceptoriaus sumažėja, o tai sukelia bipolinio neurono membranos hiperpoliarizaciją. Iš jo nervinis signalas perduodamas ganglioninėms ląstelėms, kurių aksonai yra regos nervo skaidulos. Signalo perdavimas tiek iš fotoreceptoriaus į bipolinį neuroną, tiek iš jo į ganglioninę ląstelę vyksta be impulsų. Bipolinis neuronas negeneruoja impulsų dėl itin mažo atstumo, kuriuo jis perduoda signalą.

130 milijonų fotoreceptorių ląstelių yra tik 1 milijonas 250 tūkstančių ganglioninių ląstelių, kurių aksonai sudaro regos nervą. Tai reiškia, kad impulsai iš daugelio fotoreceptorių susilieja (susilieja) per bipolinius neuronus į vieną ganglinę ląstelę. Fotoreceptoriai, sujungti su viena ganglionine ląstele, sudaro ganglioninės ląstelės recepcinį lauką. Skirtingų ganglioninių ląstelių imlūs laukai iš dalies persidengia vienas su kitu. Taigi, kiekviena ganglinė ląstelė apibendrina sužadinimą, atsirandantį daugelyje fotoreceptorių. Tai padidina šviesos jautrumą, bet sumažina erdvinę skiriamąją gebą. Tik tinklainės centre, duobės srityje, kiekvienas kūgis yra prijungtas prie vienos vadinamosios nykštukinės bipolinės ląstelės, prie kurios taip pat yra prijungta tik viena ganglinė ląstelė. Tai užtikrina didelę erdvinę skiriamąją gebą, tačiau smarkiai sumažina šviesos jautrumą.

Kaimyninių tinklainės neuronų sąveiką užtikrina horizontalios ir amakrinės ląstelės, kurių procesais sklinda signalai, keičiantys sinapsinį perdavimą tarp fotoreceptorių ir bipolinių ląstelių (horizontalių ląstelių) bei tarp bipolinių ir ganglioninių ląstelių (amakrininių ląstelių). Amakrininės ląstelės daro šoninį slopinimą tarp gretimų ganglioninių ląstelių.

Be aferentinių skaidulų, regos nerve taip pat yra išcentrinių arba eferentinių nervinių skaidulų, kurios perduoda signalus iš smegenų į tinklainę. Manoma, kad šie impulsai veikia sinapses tarp bipolinių ir ganglioninių tinklainės ląstelių, reguliuojant sužadinimo laidumą tarp jų.

Neuroniniai takai ir ryšiai regos sistemoje. Iš tinklainės vaizdinė informacija regos nervo skaidulomis (II kaukolės nervų pora) keliauja į smegenis. Kiekvienos akies regos nervai susitinka smegenų apačioje, kur sudaro dalinį dekusaciją (chiasmą). Čia dalis kiekvieno regos nervo skaidulų pereina į priešingą akiai pusę. Dalinis skaidulų dekusavimas suteikia kiekvienam smegenų pusrutuliui informaciją iš abiejų akių. Šios projekcijos organizuojamos taip, kad dešiniojo pusrutulio pakaušio skiltis gautų signalus iš kiekvienos tinklainės dešiniosios pusės, o kairysis pusrutulis – iš kairiosios tinklainės pusės.

Po optinio chiazmo regos nervai vadinami optiniais traktais. Jie yra projektuojami į daugybę smegenų struktūrų, tačiau pagrindinis skaidulų skaičius patenka į talaminį subkortikinį regėjimo centrą - šoninį arba išorinį geniculate kūną. ( vamzdeliai). Iš čia signalai patenka į pirminę regos žievės projekcijos sritį (stiary cortex arba Brodmann plotą 17). Visą regos žievę sudaro keli laukai, kurių kiekvienas atlieka savo specifines funkcijas, tačiau gauna signalus iš visos tinklainės ir paprastai palaiko savo topologiją arba retinotopiją (signalai iš gretimų tinklainės sričių patenka į gretimas žievės sritis).

Regos sistemos centrų elektrinis aktyvumas.Elektros reiškiniai tinklainėje ir regos nerve. Veikiant šviesai, tinklainės receptoriuose, o vėliau – neuronuose susidaro elektriniai potencialai, atspindintys esamo dirgiklio parametrus.

Bendras tinklainės elektrinis atsakas į šviesą vadinamas elektroretinograma (ERG). Jį galima įrašyti iš visos akies arba tiesiai iš tinklainės. Norėdami tai padaryti, vienas elektrodas dedamas ant ragenos paviršiaus, o kitas - ant veido odos prie akies arba ant ausies spenelio. Elektroretinogramoje išskiriamos kelios charakteringos bangos (14.8 pav.). Banga A atspindi fotoreceptorių vidinių segmentų (vėlyvo receptorių potencialo) ir horizontalių ląstelių sužadinimą. Banga b atsiranda dėl tinklainės glialinių (Müllerio) ląstelių aktyvavimo kalio jonais, išsiskiriančiais bipolinių ir amakrinių neuronų sužadinimo metu. Banga Su atspindi pigmentinių epitelio ląstelių suaktyvėjimą ir bangą d- horizontalios ląstelės.

ERG aiškiai atspindi šviesos dirgiklio intensyvumą, spalvą, dydį ir veikimo trukmę. Visų ERG bangų amplitudė didėja proporcingai šviesos intensyvumo logaritmui ir laikui, kurį akis buvo tamsoje. Banga d(atsakas į išjungimą) yra didesnis, kuo ilgiau dega šviesa. Kadangi ERG atspindi beveik visų tinklainės ląstelių (išskyrus ganglionines ląsteles) aktyvumą, šis rodiklis plačiai naudojamas akių ligų klinikoje įvairių tinklainės ligų diagnostikai ir gydymo stebėjimui.

Tinklainės ganglioninių ląstelių sužadinimas lemia, kad impulsai siunčiami išilgai jų aksonų (regos nervo skaidulų) į smegenis. Tinklainės ganglioninė ląstelė yra pirmasis „klasikinio“ tipo neuronas fotoreceptorių-smegenų grandinėje. Aprašyti trys pagrindiniai ganglioninių ląstelių tipai: reaguoja į įjungtą šviesą (on-response), į išjungtą šviesą (off-response) ir į abu (on-off-response) (14.9 pav.). .

Tinklainės centre esančių ganglinių ląstelių recepcinių laukų skersmuo yra daug mažesnis nei periferijoje. Šie imlūs laukai yra apskritimo formos ir koncentriškai sukonstruoti: apvalus sužadinimo centras ir apskrita slopinamoji periferinė zona arba atvirkščiai. Didėjant jautraus lauko centre mirksinčios šviesos dėmės dydžiui, didėja ganglioninės ląstelės atsakas (erdvinis sumavimas). Vienalaikis arti esančių ganglioninių ląstelių sužadinimas sukelia jų tarpusavio slopinimą: kiekvienos ląstelės atsakas tampa mažesnis nei vieno stimuliavimo atveju. Šis poveikis pagrįstas šoniniu arba šoniniu slopinimu. Kaimyninių ganglinių ląstelių imlūs laukai iš dalies sutampa, todėl tie patys receptoriai gali dalyvauti generuojant kelių neuronų atsakymus. Dėl savo apskritimo formos tinklainės ganglioninių ląstelių imlūs laukai sukuria vadinamąjį taškinį tinklainės vaizdo aprašymą: jis rodomas kaip labai smulki mozaika, susidedanti iš sužadintų neuronų.

10. Spalvų suvokimas. Trijų komponentų spalvų matymo teorija (M.V. Lomonosovas, G. Helmholcas, T. Jungas) ir oponentų spalvų teorija (E. Heringas). Vaikų spalvų matymo ypatybės.

Visas mums matomas elektromagnetinės spinduliuotės spektras yra tarp trumposios bangos (bangos ilgis nuo 400 nm) spinduliuotės, kurią vadiname violetine, ir ilgosios bangos (bangos ilgis iki 700 nm), vadinamos raudona. Likusios matomo spektro spalvos (mėlyna, žalia, geltona, oranžinė) turi tarpinius bangos ilgius. Sumaišius visų spalvų spindulius, gaunama balta. Jį taip pat galima gauti sumaišius dvi vadinamąsias suporuotas papildomas spalvas: raudoną ir mėlyną, geltoną ir mėlyną. Jei sumaišysite tris pagrindines spalvas - raudoną, žalią ir mėlyną, galite gauti bet kokias spalvas.

Spalvų suvokimo teorijos. Plačiausiai priimta yra trijų komponentų teorija (G. Helmholtz), pagal kurią spalvų suvokimą užtikrina trijų tipų kūgiai, turintys skirtingą spalvų jautrumą. Vieni jų jautrūs raudonai, kiti – žaliai, kiti – mėlynai. Kiekviena spalva veikia visus tris spalvų jutimo elementus, tačiau skirtingu laipsniu. Ši teorija buvo tiesiogiai patvirtinta eksperimentuose, kuriuose mikrospektrofotometru buvo matuojama skirtingų bangų ilgių spinduliuotės sugertis atskiruose žmogaus tinklainės kūgiuose.

Pagal kitą E. Heringo pasiūlytą teoriją, kūgiuose yra medžiagų, kurios jautrios baltai juodai, raudonai žaliai ir geltonai mėlynai spinduliuotei. Atliekant eksperimentus, kuriuose mikroelektrodas buvo naudojamas monochromatine šviesa apšviestų gyvūnų tinklainės ganglinių ląstelių impulsams registruoti, buvo nustatyta, kad daugumos neuronų (dominatorių) iškrovos atsiranda, kai juos veikia bet kokia spalva. Kitose ganglioninėse ląstelėse (moduliatoriuose) impulsai atsiranda apšviečiant tik viena spalva. Nustatyti 7 moduliatorių tipai, kurie optimaliai reaguoja į įvairaus bangos ilgio šviesą (nuo 400 iki 600 nm).

Tinklainėje ir regos centruose randama daug vadinamųjų priešingos spalvos neuronų. Spinduliuotės poveikis akiai vienoje spektro dalyje juos sužadina, o kitose – slopina. Manoma, kad tokie neuronai efektyviausiai koduoja spalvų informaciją.

Nuosekli spalvoti vaizdai. Jei ilgą laiką žiūrite į spalvotą objektą, o po to nukreipiate žvilgsnį į baltą popierių, tada tas pats objektas matomas nudažytas papildoma spalva. Šio reiškinio priežastis – spalvų adaptacija, t.y., jautrumo šiai spalvai sumažėjimas. Todėl iš baltos šviesos atimama ta, kuri anksčiau veikė akį, ir atsiranda papildomos spalvos pojūtis.

Vidinis akies apvalkalas, tinklainė, yra regos analizatoriaus receptorių skyrius, kuriame vyksta šviesos suvokimas ir pirminė regos pojūčių analizė. Šviesos spindulys, praeinantis per rageną, lęšį, stiklakūnį ir visą tinklainės storį, pirmiausia patenka į išorinę (toliau nuo vyzdžio sluoksnio pigmentines epitelio ląsteles. Šiose ląstelėse esantis pigmentas sugeria šviesą, todėl neleidžia jos atspindėti ir sklaida, kuri prisideda prie suvokimo aiškumo.. Greta pigmento sluoksnio iš vidaus yra fotoreceptorių ląstelės – lazdelės ir kūgiai, išsidėstę netolygiai (dėmės srityje yra tik kūgeliai, link periferijos kūgių skaičius mažėja ir daugėja lazdelių) Strypai atsakingi už regėjimą prieblandoje, kūgiai už spalvų matymą .Mikroskopiškai tinklainė yra 3 neuronų grandinė: fotoreceptoriai – išorinis neuronas, asociatyvinis – vidurinis, ganglionas – vidinis.Nervinių impulsų perdavimas iš 1 iki 2 neuronų užtikrina išoriniame (plexiforminiame) sluoksnyje esančios sinapsės.2 neuronas yra bipolinė ląstelė, kurios vienas procesas kontaktuoja su fotosensorine ląstele, o kitas su ganglioninių ląstelių dendriais.Dvipolės ląstelės kontaktuoja su keliais strypais ir tik vienas kūgis.Su viena ląstele susijungę fotoreceptoriai sudaro ganglioninės ląstelės recepcinį lauką.Trečiųjų ląstelių aksonai susiliedami sudaro regos nervo kamieną.

Fotocheminiai procesai tinklainėje. Tinklainės receptorių ląstelėse yra šviesai jautrių pigmentų – sudėtingų baltyminių medžiagų, chromoproteinų, kurie šviesoje pakeičia spalvą. Išorinių segmentų membranos strypuose yra rodopsino, kūgiuose – jodopsino ir kitų pigmentų. Rodopsinas ir jodopsinas susideda iš tinklainės (vitamino A aldehido) ir opsino glikoproteino.

Jei vitamino A kiekis organizme mažėja, rodopsino resintezės procesai susilpnėja, o tai lemia prieblandos regėjimo pablogėjimą - vadinamąjį „naktinį aklumą“. Esant pastoviam ir tolygiam apšvietimui, nustatoma pusiausvyra tarp pigmentų skilimo greičio ir pakartotinės sintezės. Kai sumažėja ant tinklainės patenkančios šviesos, ši dinaminė pusiausvyra sutrinka ir pasislenka link didesnės pigmento koncentracijos. Šis fotocheminis reiškinys yra tamsaus prisitaikymo pagrindas.

Ypatingą reikšmę fotocheminiuose procesuose turi tinklainės pigmentinis sluoksnis, kurį sudaro epitelis, kuriame yra fuscino. Šis pigmentas sugeria šviesą, neleidžia atspindėti ir sklaidytis, o tai užtikrina aiškų regėjimo suvokimą. Pigmentinių ląstelių procesai supa šviesai jautrius lazdelių ir kūgių segmentus, dalyvauja fotoreceptorių metabolizme ir regos pigmentų sintezėje.

Akies fotoreceptoriuose, veikiant šviesai dėl fotocheminių procesų, atsiranda receptorių potencialas dėl receptorių membranos hiperpoliarizacijos. Tai išskirtinis regėjimo receptorių bruožas, kitų receptorių aktyvacija išreiškiama jų membranos depoliarizacija. Regėjimo receptorių potencialo amplitudė didėja didėjant šviesos dirgiklio intensyvumui.

Akių judesiai vaidina labai svarbų vaidmenį vizualiniame suvokime. Net ir tuo atveju, kai stebėtojas žvilgsniu fiksuoja fiksuotą tašką, akis nėra ramybės būsenoje, o nuolat daro nedidelius nevalingus judesius. Akių judesiai atlieka netinkamo prisitaikymo funkciją žiūrint į nejudančius objektus. Kita smulkių akių judesių funkcija – išlaikyti vaizdą aiškaus matymo zonoje.

Realiomis regos sistemos veikimo sąlygomis akys visą laiką juda, tirdamos informatyviausias regėjimo lauko dalis. Tuo pačiu metu kai kurie akių judesiai leidžia atsižvelgti į objektus, esančius tuo pačiu atstumu nuo stebėtojo, pavyzdžiui, skaitant ar žiūrint į paveikslėlį, kiti - žiūrint į objektus, esančius skirtingais atstumais nuo jo. Pirmojo tipo judesiai yra vienakrypčiai abiejų akių judesiai, o antrasis sujungia arba atskiria regos ašis, t.y. judesiai nukreipti priešingomis kryptimis.

Parodyta, kad akių perkėlimą iš vieno objekto į kitą lemia jų informacinis turinys. Žvilgsnis neužsibūna prie tų sričių, kuriose informacijos mažai, o kartu ilgam fiksuoja informatyviausias sritis (pavyzdžiui, objekto kontūrus). Ši funkcija sutrinka, kai pažeidžiamos priekinės skiltys. Akių judesys užtikrina atskirų objektų ypatybių, jų santykio suvokimą, kurio pagrindu formuojamas holistinis vaizdas, saugomas ilgalaikėje atmintyje.

Fotocheminiai receptorių pokyčiai yra pradinė grandis šviesos energijos transformavimo į nervinį sužadinimą grandinėje. Po jų receptoriuose, o vėliau ir tinklainės neuronuose susidaro elektriniai potencialai, atspindintys veikimo šviesos parametrus.

Elektroretinograma. Bendras tinklainės elektrinis atsakas į šviesą vadinamas elektroretinograma ir gali būti registruojamas iš visos akies arba tiesiai iš tinklainės. Norint įrašyti elektroretinogramą, vienas elektrodas dedamas ant ragenos paviršiaus, o kitas – ant veido odos šalia akies ar ausies spenelio.

Daugumos gyvūnų elektroretinogramoje, užfiksuotoje, kai akis apšviečiama 1-2 s, išskiriamos kelios būdingos bangos (216 pav.). Pirmoji banga a yra mažos amplitudės elektronegatyvinė vibracija. Ji virsta sparčiai didėjančia ir lėtai mažėjančia elektropozityvia banga b, kurios amplitudė yra žymiai didesnė. Po bangos b dažnai stebima lėta elektroteigiama banga c. Šviesos stimuliacijos nutraukimo momentu atsiranda kita elektroteigiama banga c1. Žmogaus elektroretinograma yra panašios formos, tik tas skirtumas, kad tarp bangų a ir b pastebima trumpalaikė banga x.

Banga a atspindi fotoreceptorių vidinių segmentų sužadinimą (vėlyva

receptorių potencialas) ir horizontalios ląstelės. Banga b atsiranda dėl tinklainės glialinių (Müllerio) ląstelių aktyvavimo kalio jonais, išsiskiriančiais bipolinių ir amakrinių neuronų sužadinimo metu; banga c – pigmento epitelio ląstelės, o banga c1 – horizontalios ląstelės.

Visų elektroretinogramos bangų amplitudė didėja proporcingai šviesos intensyvumo logaritmui ir laikui, kurį akis buvo tamsoje. Tik. D banga (reakcija į išjungimą) yra didesnė, tuo ilgiau dega šviesa.

Elektroretinograma taip pat gerai atspindi tokias šviesos dirgiklio savybes kaip jo spalva, dydis ir veikimo trukmė. Kadangi jis vientisai atspindi beveik visų ląstelinių tinklainės elementų (išskyrus ganglines ląsteles) veiklą, šis rodiklis plačiai naudojamas akių ligų klinikoje įvairių tinklainės ligų diagnostikai ir gydymo stebėjimui.

Vizualinio analizatoriaus takų ir centrų elektrinis aktyvumas. Tinklainės ganglioninių ląstelių sužadinimas lemia tai, kad elektros signalai per jų aksonus – regos nervo skaidulas – patenka į smegenis. Pačioje tinklainėje informacija apie šviesos veikimą perduodama ne impulsiniu būdu (laipsniško potencialo plitimas ir transsinapsinis perdavimas). Tinklainės ganglinė ląstelė yra pirmasis „klasikinio“ tipo neuronas tiesioginėje šviesos grandinėje. informacijos perdavimas iš fotoreceptorių į smegenis.

Yra trys pagrindiniai ganglioninių ląstelių tipai; reaguojant į šviesos įjungimą (op-reakcija), jos išjungimą (op-reaction) ir į abu (op-oGG-reaction) (217 pav.). Impulsų nukreipimas iš vienos regos nervo skaidulos mikroelektrodu taškinės šviesos stimuliacijos metu įvairias tinklainės dalis leido ištirti ganglioninių ląstelių recepcinius laukus, ty tą receptorių lauko dalį į stimuliaciją. į kurį neuronas reaguoja impulsiniu išlydžiu. Paaiškėjo, kad tinklainės centre imlūs laukai yra nedideli, o tinklainės periferijoje – daug didesnio skersmens. Jų forma yra apvali, ir dažniausiai šie laukai įrengiami koncentriškai.