Centromēri ir hromosomu struktūras, kas ir atbildīgas par hromosomu kustības virzienu mitozes laikā. Centromēru funkcijas ietver māsu hromatīdu adhēziju, kinetohoru veidošanos, homologu hromosomu savienošanu pārī un iesaistīšanos ģenētiskās ekspresijas kontrolē. Lielākajā daļā eikariotu centromēri nesatur noteiktu DNS secību. Tie parasti satur atkārtojumus (piemēram, satelīta DNS), kas ir līdzīgi, bet nav identiski. Nematodē Caenorhabditis elegans un dažiem augiem hromosomas ir holocentriskas, t.i. kinetohora veidošanās nav lokalizēta noteiktā apgabalā, bet notiek difūzi visā hromosomas garumā.
Rauga centromēri
Centromērs Sp 35-110 kb garumā (jo garāka hromosoma, jo mazāks centromērs) un sastāv no diviem domēniem – centrālā garozas apgabala un ārējā atkārtojumu apgabala (otr), ko attēlo heterohromatīns (1. att.). Centrālais garozas apgabals sastāv no neatkārtojas DNS (cnt) zonas un apgrieztas zonas.
atkārtojas (imt) gar cnt malām. Centrālajā garozā normālais histons H3 ir aizstāts ar tā analogu (CENP-A Sc), un šajā vietā ir samontēts kinetohors. Centromēriskajā secībā ievietotie marķieru gēni kļūst transkripcijas ziņā neaktīvi. Viņu klusums ir atkarīgs no pozīcijas, piemēram, uz ārējiem atkārtojumiem tas ir spēcīgāks, un centrālajā reģionā tas ir mazāk izteikts. Proteīni Mis6, Mis12, Mal2 un Sim4 saistās ar centromēra centrālo reģionu. Centrālo reģionu daļēji sagremo mikrokoku nukleāze, kas norāda uz īpašu hromatīna organizāciju, un šī organizācija nav atkarīga no DNS (DNS, kas pārnesta uz Sp vai citām hromosomas daļām, šādu organizāciju nesaglabā). Ārējie atkārtojumi tiek iesaiņoti nukleozomās ar deacetilētiem histoniem (izmantojot Clr3, Clr6 un Sir2 dezacetilāzes). Metiltransferāze Clr4 dimetilē H3K9, uz kuras sēž Swi6 (HP1 analogs) un Chp1. Tādējādi uz centromēra veidojas heterohromatīns
(skatīt pārskatu Heterohromatīns). Swi6 ir atbildīgs par kohēzīnu pievienošanu ārējo atkārtojumu apgabalam. otr sastāv no dg un dh atkārtojumiem, kas atdalīti ar citiem atkārtojumiem. Iekšējie un ārējie atkārtojumi satur tRNS gēnu kopas. Tika konstatēts, ka dg atkārtojumiem ir galvenā loma centromēriskās aktivitātes noteikšanā.
Centrālā kodola reģiona DNS ir bagāta ar AT un sastāv no trim reģioniem cnt1, cnt3 ir 99% homologi, atrodas gar cnt2 malām, kas ir 48% homologs tiem. Kreisais un labais imr ir apgriezti un unikāli katram centromēram.
Rīsi. viens
Visi 16 centromēri Sc ir 90 bp gari un satur trīs elementus: CDEI, CDEII un CDEIII (2. att.). CDEII ir ar AT bagāts nekonservēts 78–90 bp starplikas, kas atdala CDEI un CDEIII. CDEI ir 8 bp garš. Šis reģions nav būtisks centromēriskajai aktivitātei, taču tā dzēšana palielina hromosomu nepareizas izlīdzināšanas iespējamību mitozes laikā. CDEII - 78-90 bp, satur ~ 90% AT-pāru. Delēcijas šajā reģionā pārtrauc centromēru veidošanos, netraucējot hromomesomu novirzi. CDEIII - Mon 26 satur nepilnīgus palindromus. Viena nukleotīda aizstāšana šajā reģionā pilnībā pārtrauc centromēru aktivitāti.
Rīsi. 2
Rīsi. 3 Hromosomu centromēriskās DNS sekvences Sc
Cilvēka centromēri
Cilvēka centromērs ir aptuveni 171 bp gara ar AT bagāta a-satelīta 1–4 Mp apgabals ( alfoids). Ir arī citi satelīti. Atkārtojumu ietvaros tiek izveidota centromēra veidošanās vieta, ko sauc par neocentromēru. Primārajai DNS secībai izveidotajā neocentromērā nav nozīmes. Ne visi a-satelīti kļūst par centromēru, neskatoties uz divu ar a-satelītu bagātu lokusu klātbūtni, tikai viens no tiem kļūst par aktīvo centromēru. Neskarta DNS, kas satur alfoīdu un atrodas kodolā, neveido aktīvu centromēru, tāpēc primārais aktīvas centromēra veidošanās mehānisms paliek neskaidrs.
Līdz pagājušā gadsimta vidum daudzi citoloģiskie pētījumi ir parādījuši centromēra izšķirošo lomu hromosomu morfoloģijā. Vēlāk tika atklāts, ka centromērs kopā ar kinetohoru (struktūra, kas sastāv galvenokārt no olbaltumvielām) ir atbildīga par pareizu hromosomu atdalīšanu meitas šūnās šūnu dalīšanās laikā. Centromēra vadošā loma šajā procesā ir acīmredzama: galu galā tieši tai ir piestiprināta dalīšanas vārpsta, kas kopā ar šūnu centriem (poliem) veido šūnu dalīšanas aparātu. Vārpstas pavedienu kontrakcijas dēļ hromosomas sadalīšanās laikā pārvietojas uz šūnas poliem.
Parasti tiek aprakstīti pieci šūnu dalīšanās posmi (mitoze). Vienkāršības labad mēs pievērsīsimies trim galvenajiem dalīšanās šūnas hromosomu uzvedības posmiem (2. att.). Pirmajā posmā notiek pakāpeniska hromosomu lineāra saspiešana un sabiezēšana, pēc tam veidojas šūnu dalīšanās vārpsta, kas sastāv no mikrotubuliem. Otrajā gadījumā hromosomas pakāpeniski virzās uz kodola centru un sarindojas gar ekvatoru, iespējams, lai atvieglotu mikrotubulu pievienošanos centromēriem. Šajā gadījumā kodola apvalks pazūd. Pēdējā posmā hromosomu puses - hromatīdi - atšķiras. Šķiet, ka mikrotubulas, kas pievienotas centromēriem kā velkonis, pievelk hromatīdus uz šūnas poliem. Kopš novirzes brīža bijušās māsas hromatīdas sauc par meitas hromosomām. Tie sasniedz vārpstas stabus un saplūst paralēli. Izveidojas kodola apvalks.
Rīsi. 2. Mitozes galvenie posmi.
No kreisās puses uz labo: hromosomu sablīvēšanās, skaldīšanas vārpstas veidošanās; hromosomu izlīdzināšana gar šūnas ekvatoru,
skaldīšanas vārpstas pievienošana centromēriem; hromatīdu kustība uz šūnas poliem.
Rūpīgi novērojot, jūs varat redzēt, ka šūnu dalīšanās procesā katrā hromosomā centromērs atrodas nemainīgā stāvoklī. Tas uztur ciešu dinamisku saikni ar šūnas centru (polu). Centromēru dalīšanās notiek vienlaicīgi visās hromosomās.
Pēdējos gados izstrādātās sekvencēšanas metodes ir ļāvušas noteikt primāro DNS struktūru cilvēka centromēru, augļu mušu paplašinātām sekcijām. Drosophila un augi Arabidopsis... Izrādījās, ka gan cilvēku, gan augu hromosomās centromēra aktivitāte ir saistīta ar tandēmi organizētu DNS atkārtojumu (monomēru) bloku, kas ir tuvu izmēram (170-180 nukleotīdu pāri, np). Šādus reģionus sauc par satelīta DNS. Daudzās sugās, tostarp tajās, kas atrodas evolucionāri tālu viena no otras, monomēru izmērs ir gandrīz vienāds: dažādu sugu pērtiķi - 171 bp, kukurūza - 180 bp, rīsi - 168 bp, chironomus kukainis - 155 bp. Tas var atspoguļot vispārējās prasības centromēriskajai funkcijai.
Neskatoties uz to, ka cilvēka un Arabidopsis centromēru terciārā struktūra ir sakārtota vienādi, primārās nukleotīdu secības (jeb nukleotīdu secība) to monomēros izrādījās pilnīgi atšķirīgas (3. att.). Tas ir pārsteidzoši attiecībā uz hromosomas reģionu, kas veic tik svarīgu un universālu funkciju. Tomēr, analizējot centromēru molekulāro organizāciju Drosophilā, tika konstatēta noteikta strukturāla likumsakarība, proti, aptuveni vienāda izmēra monomēru reģionu klātbūtne. Tādējādi Drosofilā X hromosomas centromērs sastāv galvenokārt no divu veidu ļoti īsiem vienkāršiem atkārtojumiem (AATAT un AAGAG), ko pārtrauc retrotransposoni (mobilie DNS elementi) un sarežģītāka DNS “salas”. Visi šie elementi tika atrasti Drosophila genomā un ārpus centromēriem, bet tajos netika atrastas DNS sekvences, kas raksturīgas katram centromēram. Tas nozīmē, ka centromēra DNS sekvences pašas par sevi ir nepietiekamas un nevajadzīgas centromēra veidošanai.
Rīsi. 3. DNS struktūra cilvēku un augu centromēros.
Taisnstūri atbilst tandēmā sakārtotiem monomēriem ar identisku nukleotīdu secību iekšpusē (primārā DNS struktūra). Dažādām sugām DNS monomēru primārā struktūra ir atšķirīga, un sekundārā ir spirāle. Monomēru secība atspoguļo DNS strukturālo organizāciju augstākā līmenī.
Šo pieņēmumu apstiprina centromēru aktivitātes izpausme ārpus parastajiem centromēriem. Šādi neocentromēri uzvedas kā parastie centromēri: tie veido citoloģiski atšķiramu sašaurināšanos un veido kinetohoru, kas saista proteīnus. Tomēr divu cilvēka neocentromēru un kopējā centromēra DNS analīze neatklāja kopīgas sekvences, kas liecina par citu hromosomas strukturālo komponentu iespējamu lomu. Tie var būt histonu un nehistona proteīni, kas saistās ar DNS, veidojot hromatīna nukleosomālo struktūru.
Hromatīna centromēriskās struktūras funkcionālo lomu apstiprina katrai bioloģiskajai sugai raksturīgo histona H3 variantu klātbūtne centromēriskajā hromatīnā: cilvēkiem tos sauc par CENP-A, augos - par CENH3. No daudzajiem proteīniem, kas atrodas kinetohorā, tikai divi, CENH3 un centromēriskais proteīns C (CENP-C), tieši saistās ar DNS. Iespējams, tas ir CENH3, kas mijiedarbojas ar citiem histoniem (H2A, H2B un H4), kas veido un nosaka centromēram raksturīgo nukleosomu veidu. Šādas nukleosomas var kalpot kā sava veida enkuri kinetohora veidošanai. Histona H3 varianti dažādu sugu centromēros ir līdzīgi kanoniskajai histona H3 molekulai mijiedarbības zonās ar citiem histona proteīniem (H2A, H2B, H4). Tomēr centromēriskā histona H3 reģions, kas mijiedarbojas ar DNS molekulu, acīmredzot atrodas virzošās atlases ietekmē. Kā jau minēts, centromēriskās DNS primārā struktūra dažādās sugās atšķiras, un ir ierosināts, ka centromēriskais histons H3 attīstās vienlaikus ar centromēru DNS, jo īpaši Drosophila un Arabidopsis.
Centromēra histona H3 atklāšana radīja galēju viedokli, saskaņā ar kuru centromēru funkciju un tās pilnīgu neatkarību no DNS primārās struktūras nosaka nukleosomu organizācija un šis histons. Bet vai ar šiem faktoriem pietiek, lai centromērs būtu pilnībā aktīvs? Modeļiem, kas ignorē DNS primārās struktūras lomu, būtu jāpieņem nejaušs centromēriskās DNS struktūras izmaiņu sadalījums dažādās populācijās, ja nav atlases. Tomēr satelīta DNS analīze cilvēka centromēros un Arabidopsis identificēja konservētus reģionus, kā arī reģionus ar lielāku par vidējo mainīgumu, kas norāda uz selekcijas spiedienu uz centromēru DNS. Turklāt mākslīgie centromēri tika iegūti tikai ar cilvēka a-satelītu atkārtojumiem, kas pastiprināti no dabiskajiem centromēriem, bet ne no hromosomu pericentromēru reģionu a-satelītiem.
Modeļi, kuros no paaudzes paaudzē saglabātā centromēra atrašanās vietas un tā funkciju noteikšanā izšķirošais faktors ir DNS terciārā (vai pat augstākas kārtas) struktūra, ir mazākas izskaidrošanas grūtības. Tās konservatīvisms pieļauj lielas nukleotīdu secības variācijas un neizslēdz primārās struktūras precīzu pielāgošanu.
Henikoff un kolēģi ierosināja modeli, kas apraksta koordinētu DNS un olbaltumvielu attīstību un noved pie optimāli funkcionējošu centromēru rašanās, izmantojot sieviešu dzimumšūnu dalīšanās piemēru. Kā jūs zināt, meiozes procesā viena vecāku šūna divu secīgu dalījumu rezultātā rada četras meitas šūnas. Pēc tam tikai viena no tām pārvēršas par nobriedušu sievietes reproduktīvo šūnu (gametu), kas nodod ģenētisko informāciju nākamajai paaudzei, bet pārējās trīs šūnas mirst. Saskaņā ar šo modeli evolūcijas gaitā mutāciju un citu mehānismu dēļ centromēri ar garākiem satelīta DNS monomēru pavedieniem vai ar primāro nukleotīdu struktūru ir labvēlīgāki saistīšanai un koordinētam darbam ar specifiskām CENH3 un CENP-C formām. hromosomās var rasties histoni. Turklāt dažiem organismiem (Arabidopsis, Drosophila) tika iegūti pierādījumi pozitīvam selekcijas spiedienam attiecībā uz CENH3, bet citām sugām (graudaugiem, zīdītājiem) attiecībā uz CENP-C (4. att., a). Rezultātā tādi centromēri ar uzlabotu kinetohoru kļūst “stiprāki” un var piesaistīt lielāku skaitu skaldīšanas vārpstas mikrotubulu (4. att., b). Ja dzimumšūnās ir vairāk šādu “spēcīgu” centromēru, tad notiek meiotiskās dziņas process, kas palielina šādu centromēru skaitu, un populācijā tiek fiksēts jauns variants.
Rīsi. 4. Modelis, kas izskaidro centromēru evolūciju.
Iepriekš centromēri (pelēki ovāli) satur specializētu proteīnu komplektu (kinetohorus), tostarp CENH3 (H) un CENP-C (C) histonus, kas savukārt mijiedarbojas ar vārpstas mikrotubulām (sarkanām līnijām). Dažādos taksonos viens no šiem proteīniem attīstās adaptīvi un saskaņoti ar centromēra DNS primārās struktūras atšķirībām.
Zemāk - izmaiņas centromēru DNS primārajā struktūrā vai organizācijā (tumši pelēks ovāls) var radīt spēcīgākus centromērus, kas izpaužas lielākā skaitā pievienoto mikrotubulu.
Salīdzinošā genomika palīdz izprast hromosomu centromērisko reģionu veidošanās un aktivitātes mehānismus. Unikāls centromēru daudzveidīgās struktūras piemērs ir 8. hromosoma rīsu genomā. Tajā kopā ar satelīta DNS atkārtojumu un retrotransposoniem tika atrasti aktīvi transkribēti gēni; 48 no tiem bija sekvences ar augstu homoloģiju ar zināmiem proteīniem. Šie atklājumi atspēko viedokli, ka centromēros nav aktīvi strādājošu gēnu, pamatojoties uz cilvēka centromēru, Drosophila un Arabidopsis izpēti.
Ja dažādu eikariotu sugu centromēru molekulārajā struktūrā ir kādas universālas pazīmes (DNS organizācija tandēma veidā, salīdzinoši īsi monomēri un šiem lokusiem raksturīgi hromatīna proteīni), tad ir grūti atklāt kādas likumsakarības šo reģionu izmēros. . Tātad, raugā Saccharomyces cerevisiae minimālajam funkcionālajam centromēram tiek ņemts DNS reģions 125 np, un raugā Schizosaccharomyces pombe tas ir daudz sarežģītāks un garāks (no 40 līdz 120 tūkstošiem np), tam ir vairāki organizācijas līmeņi. Cilvēkiem hromosomu centromēru galvenā sastāvdaļa - a-satelīta DNS - veido garus tandēmi organizētu monomēru pavedienus (no 250 tūkstošiem līdz 4 miljoniem bp). Starp 12 rīsu hromosomām 8. hromosomā ķēdes garums ar CentO satelītu ir mazākais (~ 64 tūkstoši bp); tas noteica centromēra stāvokli un tā aptuveno izmēru 2 miljoni np. Mums izdevās iegūt pilnīgu šī centromēriskā reģiona DNS secību un tajā noteikt reģionu (~ 750 kbp), kurā tieši veidojas kinetohors. Galvenais klasteris CentO atrodas šajā apgabalā.
Apbrīnojamā centromēru plastiskums, jo īpaši aktīvi strādājošie gēni, kas atrodami rīsu 8. hromosomas centromērā, liecina par stingras robežas starp centromēru un pārējo hromosomu neesamību un pat par centromēra hromatīna izkliedētas struktūras iespējamību. Tomēr nesen publicētie dati par hromatīna barjeras klātbūtni starp pašu centromēru un pericentromērisko heterohromatīnu raugā runā pret vairāku klasteru esamību hromosomu sašaurināšanās reģionā. Schizosaccharomyces pombe... Barjera ir alanīna tRNS gēns. Barjeras sekvences dzēšana vai modificēšana izraisa pericentromēriskā heterohromatīna izdalīšanos ārpus tā parastajām robežām. Turklāt barjeras trūkums izraisa patoloģisku hromosomu atdalīšanos meiozē. Protams, jāatceras, ka šie interesantie rezultāti līdz šim attiecas tikai uz vienu rauga veidu.
Atkarībā no funkcionālā un fizioloģiskā stāvokļa šūna var dalīties dažādos veidos. Sadalīšanas metodes somatiskās šūnas: mitoze, amitoze vai endomitoze. Dzimuma šūnas dalīties ar mejozi.
Mitoze - netieša šūnu dalīšanās, ko papildina hromosomu spiralizācija. Mitozē izšķir vairākas fāzes:
I Prophase (no grieķu "pro" - uz, "phase" - izskats). Notiek hromosomu spiralizācija un saīsināšana. Kodols un kodola apvalks pazūd, centrioli novirzās uz šūnas poliem, un veidojas skaldīšanas vārpsta. Hromosomas sastāv no diviem hromatīdiem, kas savienoti ar centromēru. Profāze ir garākā mitozes fāze. Ģenētiskā materiāla komplekts ir 2n 4c.
II metafāze (no grieķu "meta" - vidus). Hromosomas, kas sastāv no diviem hromatīdiem, atrodas šūnas ekvatoriālajā plaknē. Vārpstas vītnes ir piestiprinātas pie centromēriem. Sadalīšanas vārpstā izšķir divu veidu pavedienus: 1) hromosomu, kas saistīti ar primārajiem hromosomu sašaurinājumiem, 2) centrosomāliem, kas savieno dalīšanās polus. Ģenētiskā materiāla kopums šobrīd ir 2n 4c.
III Anafāze (no grieķu "ana" — uz augšu). Īsākā sadalīšanas fāze. Hromosomu centromēri tiek atdalīti, hromatīdi (meitas hromosomas) kļūst neatkarīgi. Centromēriem pievienotie vārpstas pavedieni velk meitas hromosomas uz šūnas poliem. Ģenētiskā materiāla komplekts ir 2n 2c.
IV telofāze. Hromosomas, kas sastāv no viena hromatīda, atrodas šūnas polios. Hromosomas tiek despiralizētas (attītas). Katrā polā ap hromosomām veidojas kodola apvalks un nukleoli. Vārpstas vītnes sadalās. Šūnas citoplazma ir sadalīta (citokinēze = citotomija). Tiek veidotas divas meitas šūnas. Meitas šūnu ģenētiskā materiāla kopums ir 2n 2c.
Citoplazmas sadalīšanās ar sašaurināšanos dažādās šūnās notiek dažādos veidos. Dzīvnieku šūnās citoplazmas membrānas invaginācija uz iekšu šūnu dalīšanās laikā notiek no malām līdz centram. Augu šūnās centrā veidojas starpsiena, kas pēc tam palielinās virzienā uz šūnu sieniņām.
Mitozes bioloģiskā nozīme. Mitozes rezultātā ģenētiskais materiāls tiek precīzi sadalīts starp abām meitas šūnām. Meitas šūnas saņem tādu pašu hromosomu komplektu, kāds bija mātes šūnai – diploīdu. Mitoze uztur hromosomu skaita nemainīgumu vairākās paaudzēs un kalpo kā šūnu mehānisms augšanai, organisma attīstībai, reģenerācijai un aseksuālai vairošanai. Mitoze ir organismu aseksuālās vairošanās pamats. Mitozes laikā izveidoto meitas šūnu skaits ir 2.
Amitoze(no grieķu. "a" - noliegums, "mitos" - pavediens) - tieša šūnu dalīšanās, kurā kodols atrodas starpfāzu stāvoklī. Hromosomas netiek atklātas. Dalīšanās sākas ar izmaiņām kodolos. Lieli kodoli tiek sadalīti ar sašaurināšanos. Pēc tam kodols sadalās. Kodols var tikt sadalīts tikai ar vienu sašaurinājumu vai sadrumstalots. Iegūtie meitas kodoli var būt nevienāda izmēra.
Tas. amitoze noved pie divu šūnu parādīšanās ar dažāda izmēra un skaita kodoliem. Bieži pēc amitozes neveidojas divas šūnas, t.i. pēc kodola dalīšanās citoplazmas dalīšanās (citokinēze) nenotiek. 2 un veidojas daudzkodolu šūnas. Amitoze rodas mirstošās, deģenerējošās somatiskās šūnās.
Endomitoze- process, kurā hromosomu dublēšanos šūnā nepavada kodola dalīšanās. Tā rezultātā hromosomu skaits šūnā vairojas, dažreiz desmitiem reižu salīdzinājumā ar sākotnējo skaitu. Endomitoze rodas intensīvi funkcionējošās šūnās.
Dažreiz hromosomu reprodukcija notiek, nepalielinot to skaitu šūnā. Katra hromosoma tiek dublēta daudzas reizes, bet meitas hromosomas paliek saistītas viena ar otru (politenijas fenomens). Tā rezultātā veidojas milzu hromosomas.
Mejoze - īpaša šūnu dalīšanās forma, kurā no diploīdām mātes dzimumšūnām veidojas meitas haploīdi. Vīriešu un sieviešu haploīdu dzimumšūnu saplūšana apaugļošanas laikā noved pie zigotas parādīšanās ar diploīdu hromosomu komplektu. Rezultātā meitas organismam, kas attīstās no zigotas, ir tāds pats diploīdais kariotips, kāds bija mātes organismam.
Mejoze ietver divus secīgus sadalījumus.
I meiotisko dalīšanu sauc par samazināšanu. Tas ietver 4 posmus.
I fāze. Garākais posms. Tas parasti ir sadalīts 5 posmos.
1) Leptotens. Kodols ir palielināts. Sākas hromosomu spiralizācija, katra no tām sastāv no divām hromatīdām.
2) Zigotēns. Notiek homologu hromosomu konjugācija. Hromosomas, kurām ir vienāda forma un izmērs, sauc par homologām. Hromosomas tiek piesaistītas un pievienotas viena otrai visā to garumā.
3) Paquitena. Hromosomu tuvināšanās beidzas. Divkāršās hromosomas sauc par bivalentām. Tie sastāv no 4 hromatīdiem. Bivalentu skaits = haploīds šūnu hromosomu kopums. Hromosomu spiralizācija turpinās. Ciešs kontakts starp hromatīdiem ļauj apmainīties ar identiskiem reģioniem homologās hromosomās. Šo parādību sauc par šķērsošanu (hromosomu šķērsošanu).
4) Diplotena. Rodas hromosomu atgrūšanas spēki. Hromosomas, kas veido bivalentus, sāk attālināties. Tajā pašā laikā tie paliek savienoti viens ar otru vairākos punktos - chiasmata. Šajās vietās var notikt šķērsošana. Notiek turpmāka hromosomu spiralizācija un saīsināšana.
5) Diakinēze. Hromosomu atgrūšana turpinās, bet tās paliek savienotas bivalentos savos galos. Kodols un kodola apvalks izšķīst, skaldīšanas vārpstas pavedieni novirzās uz poliem. Ģenētiskā materiāla komplekts ir 2n 4c.
I metafāze. Hromosomu bivalenti atrodas gar šūnas ekvatoru, veidojot metafāzes plāksni. Uz tiem ir piestiprināti skaldīšanas vārpstas vītnes. Ģenētiskā materiāla komplekts ir 2n 4c.
Anafāze I. Hromosomas novirzās uz šūnas poliem. Tikai viena no homologo hromosomu pāra sasniedz polus. Ģenētiskā materiāla komplekts ir 1n 2c.
I telofāze. Hromosomu skaits katrā šūnas polā kļūst haploīds. Hromosomas sastāv no diviem hromatīdiem. Katrā polā ap hromosomu grupu veidojas kodola apvalks, hromosomas tiek despiralizētas, un kodols kļūst par starpfāzi. Ģenētiskā materiāla komplekts ir 1n 2c.
Pēc I telofāzes dzīvnieka šūnā sākas citokinēze, un augu šūnā sāk veidoties šūnu siena.
II starpfāze ir atrodams tikai dzīvnieku šūnās. Tajā pašā laikā nav DNS dublēšanās.
II meiotisko dalījumu sauc par vienādojumu. Tas ir kā mitoze. Atšķirība no mitozes ir tāda, ka hromosomas, kas sastāv no viena hromatīda, veidojas no hromosomām ar diviem hromatīdiem. Meiotiskā II dalīšanās no mitozes atšķiras arī ar to, ka dalīšanās laikā šūnā veidojas divas hromosomu grupas un attiecīgi divas dalīšanās vārpstas. Ģenētiskā materiāla kopums II fāzē - 1n 2с, sākot no II metafāzes - 1n 1с.
Mejozes bioloģiskā nozīme. Tas noved pie hromosomu skaita samazināšanās uz pusi, kas nosaka sugu noturību uz Zemes. Ja hromosomu skaits nesamazinātos, tad katrā nākamajā paaudzē notiktu hromosomu dubultošanās. Nodrošina gametu neviendabīgumu ģenētiskajā sastāvā (profāzē var notikt šķērsošana, metafāzē - brīva hromosomu rekombinācija). Iespējama dzimumšūnu (= gametu) satikšanās – spermatozoīds un olšūna ar atšķirīgu gēnu komplektu, izraisa kombinētu mainīgumu. Vecāku gēni apvienojas apaugļošanas laikā, tāpēc viņu bērniem var rasties pazīmes, kuru vecākiem nebija. Izveidoto šūnu skaits ir 4.
Tās ir divpavedienu, replicētas hromosomas, kas veidojas dalīšanās laikā. Centromēra galvenā funkcija ir kalpot par sadalošās vārpstas šķiedru piestiprināšanas punktu. Vārpsta pagarina šūnas un atdala hromosomas, lai nodrošinātu, ka katra jaunā saņem pareizo hromosomu skaitu, kad tā ir pabeigta vai.
DNS hromosomas centromēriskajā reģionā sastāv no blīvi iesaiņota materiāla, kas pazīstams kā heterohromatīns, kas ir ļoti sablīvēts un tāpēc netiek transkribēts. Heterohromatīna klātbūtnes dēļ centromēra reģions ir iekrāsots ar krāsām, kas ir tumšākas nekā citas hromosomas daļas.
Atrašanās vieta
Centromērs ne vienmēr atrodas hromosomas centrālajā reģionā (skatiet fotoattēlu augstāk). Hromosoma sastāv no īsās rokas (p) un garās rokas (q), kas savienojas centromēriskajā reģionā. Centromēri var atrasties gan tuvu vidusdaļai, gan vairākās pozīcijās gar hromosomu. Metacentriskie centromēri atrodas netālu no hromosomu centra. Submetacentriskie centromēri ir pārvietoti uz vienu pusi no centra, lai viens plecs būtu garāks par otru. Akrocentriskie centromēri atrodas netālu no hromosomas gala, un telocentriskie centromēri atrodas hromosomas galā vai telomēra reģionā.
Centromēra atrašanās vieta ir viegli nosakāma cilvēka kariotipā. 1. hromosoma ir metacentriskā centromēra piemērs, 5. hromosoma ir submetacentriskā centromēra piemērs, un 13. hromosoma ir akrocentriskā centromēra piemērs.
Hromosomu atšķirības mitozē
Pirms mitozes sākuma šūna nonāk stadijā, kas pazīstama kā starpfāze, kur tā replikē savu DNS, gatavojoties šūnu dalīšanai. Tiek veidotas māsas, kuras ir savienotas savos centromēros.
Mitozes fāzes laikā specializētās centromēru zonas, ko sauc par kinetohoriem, piestiprina hromosomas pie fusiform šķiedrām. Kinetohorus veido virkne proteīnu kompleksu, kas ģenerē kinetohora šķiedras, kas piestiprinās pie skaldīšanas vārpstas. Šīs šķiedras palīdz manipulēt un sadalīt hromosomas šūnu dalīšanās laikā.
Metafāzes stadijā hromosomas tiek turētas uz metafāzes plāksnes ar vienādiem polāro šķiedru spēkiem, nospiežot centromērus.
Anafāzes laikā pārī savienotie centromēri katrā atsevišķā hromosomā sāk atšķirties viens no otra, jo tie vispirms ir centrēti attiecībā pret šūnas pretējiem poliem.
Telofāzes laikā jaunizveidotajās iekļauj atsevišķas meitas hromosomas. Pēc citokinēzes veidojas divas dažādas.
Hromosomu atšķirības meiozē
Mejozes gadījumā šūna iziet cauri diviem dalīšanās procesa posmiem (mejoze I un mejoze II). I metafāzes laikā homologo hromosomu centromēri ir orientēti uz šūnu pretējiem poliem. Tas nozīmē, ka homologās hromosomas savos centromēriskajos reģionos piestiprināsies pie dalošās vārpstas šķiedrām, kas stiepjas tikai no viena no diviem šūnas poliem.
Vārpstas šķiedrām saraujoties anafāzes I laikā, homologās hromosomas tiek izvilktas uz šūnu pretējiem poliem, bet māsas hromatīdas paliek kopā. II meiozes gadījumā vārpstas šķiedras, kas stiepjas no abiem šūnu poliem, pievienojas māsu hromatīdiem to centromēros. Māsas hromatīdas atdalās II anafāzē, kad vārpstas šķiedras tās velk pretējiem poliem. Mejozes rezultātā hromosomas sadalās un izplatās starp četrām jaunām meitas šūnām. Katra šūna satur tikai pusi no sākotnējās šūnas hromosomu skaita.
Centromērs ir hromosomas reģions, ko raksturo noteikta nukleotīdu secība un struktūra. Centromēram ir svarīga loma šūnas kodola dalīšanās procesā un gēnu ekspresijas kontrolē (process, kurā iedzimta informācija no gēna tiek pārvērsta funkcionālā produktā – RNS vai proteīnā).
Centromērs piedalās māsu hromatīdu savienošanā, kinetohora veidošanā (proteīna struktūra hromosomā, kurai šūnu dalīšanās laikā pievienojas dalīšanās vārpstas šķiedras), homologu hromosomu konjugācijā un kontrolē. gēnu ekspresija.
Centromēra reģionā māsas hromatīdi ir savienoti mitozes profāzē un metafāzē un homologās hromosomas mejozes pirmās nodaļas profāzē un metafāzē. Uz centromēriem veidojas kinetohori: proteīni, kas saistās ar centromēru, veido vārpstas mikrotubulu piestiprināšanas punktu mitozes un meiozes anafāzē un telofāzē.
Atkāpes no centromēra normālas darbības rada problēmas hromosomu savstarpējā izkārtojumā dalīšanās kodolā, kā rezultātā - traucējumus hromosomu segregācijas procesā (to sadalījumā starp meitas šūnām). Šie traucējumi izraisa aneuploidiju, kam var būt nopietnas sekas (piemēram, Dauna sindroms cilvēkiem, kas saistīts ar aneuploīdiju (trisomiju) 21. hromosomā). Lielākajā daļā eikariotu centromēram nav noteiktas tai atbilstošas nukleotīdu secības. Tas parasti sastāv no liela skaita DNS atkārtojumu (piemēram, satelīta DNS), kuros secība atsevišķos atkārtojošos elementos ir līdzīga, bet nav identiska.
Meitas hromosomas veido centromērus tajās pašās vietās, kur mātes hromosoma, neatkarīgi no secības rakstura, kas atrodas centromēriskajā reģionā.
38. B- hromosomas
Hromosoma, kas atrodas hromosomu komplektā, pārsniedz parasto diploīdo hromosomu skaitu, ir sastopama kariotipa tikai dažiem indivīdiem populācijā .; B hromosomas ir zināmas daudzos augos un (nedaudz retāk) dzīvniekiem, to skaits var ievērojami atšķirties (no 1 līdz vairākiem desmitiem); bieži B hromosomas sastāv no heterohromatīna (bet var saturēt - šķietami, sekundāri - un eihromatīnu) un ir ģenētiski pasīvas, lai gan tām var būt blakusparādības - piemēram, kukaiņiem B hromosomu klātbūtne bieži izraisa palielinātu spermatozoīdu aberāciju; šūnu dalīšanās procesā tie var būt stabili, bet biežāk nestabili (dažkārt mitotiski stabili, bet nestabili meiozē, kur biežāk veidojas univalenti); dažkārt B hromosomas ir izohromosomas; B hromosomu parādīšanās mehānismi ir dažādi - fragmentācija, papildu hromosomu heterohromatinizācija pēc nepareizas anafāzes diverģences u.c. Tiek pieņemts, ka B hromosomas pakāpeniski tiek zaudētas somatiskajās šūnās to iedzimtības nevienmērīguma rezultātā.
39 - Politēna hromosomas
Milzu starpfāzu hromosomas, kas rodas dažu veidu specializētās šūnās divu procesu rezultātā: pirmkārt, daudzkārtēja DNS replikācija, ko nepavada šūnu dalīšanās, un, otrkārt, hromatīdu sānu konjugācija. Šūnas ar politēna hromosomām zaudē dalīšanās spēju, tās diferencējas un aktīvi izdalās, tas ir, hromosomu politenizācija ir veids, kā palielināt gēnu kopiju skaitu produkta sintēzei. Politēna hromosomas var novērot Diptera, augos šūnās, kas saistītas ar embrija attīstību, Winfusoria makrokodolu veidošanās laikā. Politēna hromosomu izmērs ievērojami palielinās, kas padara tās vieglāk novērojamas un ļāva pētīt gēnu brīdinājuma darbību pagājušā gadsimta 30. gados. Būtiskā atšķirība no citiem hromosomu veidiem ir tāda, ka politēna hromosomas ir starpfāzu, bet visas pārējās var novērot tikai mitotiskās vai meiotiskās šūnu dalīšanās laikā.
Klasisks piemērs ir milzu hromosomas Drosophila melanogaster kāpuru siekalu dziedzeru šūnās.DNS replikāciju šajās šūnās nepavada šūnu dalīšanās, kas izraisa jaunu DNS virkņu uzkrāšanos. Šie pavedieni ir cieši savienoti savā garumā. Turklāt siekalu dziedzeros notiek homologu hromosomu somatiskā sinapse, tas ir, ne tikai māsas hromatīdi tiek konjugēti viens ar otru, bet arī katra pāra homologās hromosomas tiek konjugētas viena ar otru. Tādējādi siekalu dziedzeru šūnās var novērot haploīdu hromosomu skaitu
40 - Hromosomas, piemēram, lampu sukas
Lampu sukas hromosomas, ko pirmo reizi atklāja V. Flemings 1882. gadā, ir īpaša hromosomu forma, ko tās iegūst augošos oocītos (sieviešu reproduktīvajās šūnās) lielākajai daļai dzīvnieku, izņemot zīdītājus. Šī ir milzīga hromosomu forma, kas dažiem dzīvniekiem, īpaši dažiem amfībijas putniem, rodas meiotiskās sieviešu šūnās diplotēna profāzes I stadijā.
Visu dzīvnieku, izņemot zīdītājus, olšūnu augšanas laikā paplašinātā diplotēna profāzes mejozes I stadijā daudzu DNS sekvenču aktīvā transkripcija noved pie hromosomu transformācijas hromosomās, kas veidotas kā otas petrolejas lampu (hromosomu) stikla tīrīšanai. piemēram, lampu sukas). Tie ir ļoti dekondensēti pusbivalenti, kas sastāv no divām māsu hromatīdām. Lampu sukas tipa hromosomas var novērot, izmantojot gaismas mikroskopiju, un var redzēt, ka tās ir sakārtotas hromomēru virknē (satur kondensētu hromatīnu) un pāru sānu cilpas, kas izplūst no tām (satur transkripcijas ziņā aktīvu hromatīnu).
Abinieku un putnu lampas tipa hromosomas var izolēt no oocīta kodola, izmantojot mikroķirurģiskas manipulācijas.
Šīs hromosomas ražo milzīgu daudzumu RNS, kas tiek sintezēta sānu cilpās. Pateicoties to gigantiskajam izmēram un izteiktai hromomēru cilpas organizācijai, lampas-birstes tipa hromosomas jau daudzus gadu desmitus ir bijušas ērts modelis hromosomu organizācijas, ģenētiskā aparāta darbības un gēnu ekspresijas regulēšanas pētīšanai profazimeiozes laikā. Turklāt šāda veida hromosomas tiek plaši izmantotas, lai kartētu DNS sekvences ar augstu izšķirtspējas pakāpi, pētot proteīnu dekodējošu tandēma DNS atkārtojumu transkripcijas fenomenu, analizējot chiasmata izplatību utt.
Notiek ielāde...