Stratificēts plakanšūnu epitēlijs, keratinizēts ar ortokeratozi (epithelium stratificatum squamosum cornificatum), rodas tikai cietajās aukslējās un piestiprinātajās smaganās. Šeit ir visskaidrāk izteikts keratinizācijas process.
Epitēlijā izšķir 4 slāņus: bazālo, dzeloņstieņu, granulu, ragveida. Stiklojuma slānis, kas raksturīgs spēcīgi keratinizējošām epidermas zonām, nav izteikts mutes gļotādā.
Keratinizācijas (keratinizācijas) process ir saistīts ar epitēlija šūnu diferenciāciju un saplacinātu ragveida zvīņu veidošanos postcelulāro struktūru ārējā slānī.
Keratinocītu diferenciācija ir saistīta ar to strukturālajām izmaiņām, ko izraisa specifisku proteīnu sintēze un uzkrāšanās citoplazmā - skābie un sārmainie citokeratīni (filaggrīns, keratolinīns utt.).
Plakanās ragveida zvīņas, kurām nav kodolu, satur keratīnu. Mutes zvīņu membrāna ir sabiezējusi. Tiem piemīt mehāniskā izturība un ķīmiskā izturība. Audu fizioloģiskās reģenerācijas laikā radzenes zvīņas nokrīt.
Stratificēts plakanšūnu epitēlijs, keratinizēts ar parakeratozi
Stratificēts plakanšūnu epitēlijs, keratinizēts ar parakeratozi (epithelium stratificatum squamosum paracornificatum), raksturīgi vaigiem zobu aizvēršanas zonā un piestiprinātajām smaganām. Tas ir lokalizēts arī uz mēles muguras virsmas specializētas gļotādas zonā.
Parakeratinizācija ir viena no unikālajām veselīga mutes dobuma īpašībām. Ādā šāda veida epitēlijs ir atrodams patoloģijā.
Parakeratinizētajā epitēlijā tiek izdalīti tie paši 4 slāņi, kas ortokeratinizētajā epitēlijā. Tomēr granulētais slānis var būt slikti redzams vai pat var nebūt. Virsmas slāni parakeratinizētajā epitēlijā veido kodola šūnas, kuru citoplazmā tiek konstatēts keratīns. Šīs šūnas ar piknotiskiem kodoliem nav dzīvotspējīgas.
Vaiga epitēlijs gar zobu aizvēršanas līniju mehāniskas traumas vai ķīmiskas iedarbības gadījumā
var kļūt hiperkeratinizēts. Veicot medicīnisko pārbaudi šādiem pacientiem, uz vaigu gļotādas tiek konstatēti fiksēti balti plankumi (līdzīgi plankumi ir pacientiem ar hronisku sēnīšu infekciju, nikotīna stomatītu un dažām citām slimībām).
Ķermenim novecojot, epitēlijs kļūst plānāks, tajā tiek novērotas distrofiskas izmaiņas.
Citoloģiskajam pētījumam par epitēlija šūnu diferenciācijas procesiem un citokeratīnu ekspresijas raksturu tajās, ņemot vērā epitēlija reģionālo specifiku, ir noteikta diagnostiska vērtība. Šo procesu pārkāpums ir patoloģisku izmaiņu pazīme, un to visbiežāk novēro ar audzēja augšanu.
PAREIZA Gļotādas PLĀKSNE UN ZEMSMUKOZĀLĀ BĀZE
Paša gļotādas slāņa (lamina propria mucosae), atrodas zem bazālās membrānas, veido papillas. Papillu augstums un to atrašanās vietas raksturs mutes gļotādā ir atšķirīgs.
Oderes tipa gļotādās papillas parasti ir maz un zemas. Neliels elastīgo šķiedru daudzums, ko satur irdenie šķiedru saistaudi, nodrošina gļotādas izstiepšanos košļāšanas un rīšanas laikā.
Košļājamā tipa gļotādas zonā lamina propria bieži izšķir divus slāņus: 1 - papilāru slānis, ko veido irdeni šķiedru saistaudi; 2 - retikulārais slānis, ko attēlo blīvi saistaudi ar lielu skaitu kolagēna šķiedru. Augstas, "slaidas" papillas, kas raksturīgas košļājamā tipa gļotādai, it kā veido spēcīgu, cietu pamatni - košļājamo "pamatu".
Lamina propriā parasti ir kapilāru tīkls, kas nodrošina uzturu visai gļotādai. Šeit ir lokalizēti arī brīvi un iekapsulēti nervu gali.
Pareiza gļotādas slāņa bez asas robežas nonāk submukozā (tela submucosa), kur kopā ar irdeniem saistaudiem bieži ir tauku šūnu uzkrāšanās, mazo siekalu dziedzeru gala posmi. Precīzi definēta submukozāla bāze veido sava veida "spilvenu", kas nodrošina gļotādas kustīgumu un noteiktas kompresijas iespēju.
Submucosa nav izteikta šuvju zonā un cietās aukslējas sānu daļās, smaganās, mēles augšējās un sānu virsmās. Šajās vietās gļotāda ir sapludināta ar saistaudu slāņiem, kas atrodas starp muskuļiem, vai ar atbilstošo kaulu periostu.
Zināšanas par mutes gļotādas morfoloģijas reģionālajām iezīmēm ir svarīgas ārstēšanas jautājumu attīstībā un tās klīniskajā transplantācijā. Transplantāciju izmanto pie iedzimtiem vai iegūtiem defektiem, pēc audzēju ķirurģiskas izņemšanas, rekonstruktīvo operāciju laikā. Šobrīd aktīvi tiek izstrādātas mutes gļotādas audu audzēšanas metodes, kuru pamatā ir audu inženierijas principi. Jo augstāka ir audu inženierijas biostruktūru veiksmīgas klīniskas pielietošanas iespējamība, jo tās pēc morfoloģiskajām un funkcionālajām īpašībām ir tuvākas dabiskajai mutes gļotādai.
LŪPAS
Lūpu zonā (labia oris) notiek pakāpeniska ādas pāreja, kas atrodas uz lūpas ārējās virsmas, mutes dobuma gļotādā. Pārejas zona ir lūpu sarkanā robeža. Attiecīgi lūpas struktūrā ir 3 sadaļas (5. att.): ādas (pars cutanea), starpproduktu (pars intermedia), gļotādas (pars mucosa).
Ādas lūpa ir ādas struktūra. To klāj stratificēts plakanšūnu keratinizējošs epitēlijs, ir tauku, sviedru dziedzeri un mati. Saistaudu papillas ir mazas. Dermā tiek ieaustas muskuļu šķiedras, kas nodrošina šīs lūpas daļas kustīgumu.
Starpposmā (sarkanā apmale) sviedru dziedzeri un mati pazūd, bet tauku dziedzeri paliek. Tieši uz epitēlija virsmas atveras tauku dziedzeru izvadkanāli. Kad kanāli ir bloķēti, dziedzeri kļūst redzami dzeltenbaltu graudu veidā, kas ir caurspīdīgi caur epitēliju. Daudzslāņu plāksne
Debesis keratinizējošajam epitēlijam lūpu sarkanajā malā ir plāns raga slānis.
Gļotādas lamina propria veido daudzas papillas, kas ir dziļi iegultas epitēlijā. Kapilāru tīkli pietuvojas virsmai un viegli "redz cauri" epitēlijai, kas izskaidro lūpu sarkano krāsu. Sarkanajā malā ir liels skaits nervu galu. Jaundzimušajiem lūpu sarkanās robežas iekšējā zonā (villu zonā) ir epitēlija izaugumi jeb "villi", kas pamazām izlīdzinās un izzūd, ķermenim augot.
Gļotādu nodaļa lūpas ir izklāta ar biezu slāņveida plakanā nekeratinizējošā epitēlija slāni. Papilju lamina propria ir maz un tās ir zemākas nekā lūpu sarkanajā malā. Submukozā ir kolagēna šķiedru kūlīši, kas iekļūst saistaudu starpmuskulārajos slāņos. (m. orbicularis oris). Tas novērš grumbu veidošanos. Zemgļotādas daļā ir arī tauku šūnu uzkrāšanās un gļotādas sekrēcijas gala sekcijas un jauktie siekalu dziedzeri. (glandulae labiales), kuru izvadkanāli atveras mutes dobuma priekšvakarā.
Vienslāņains epitēlijs
Aprakstot vienslāņu vienas rindas epitēliju, termins "vienrinda" visbiežāk tiek izlaists. Atkarībā no šūnu (epitēlija šūnu) formas ir:
- Plakanais vienslāņu epitēlijs;
- Kubiskais vienslāņu epitēlijs;
- Cilindrisks vai prizmatisks vienslāņu epitēlijs.
Vienslāņu plakanšūnu epitēlijs, jeb mezotēlijs, izklāj pleiru, vēderplēvi un perikardu, novērš saķeres veidošanos starp vēdera un krūšu dobuma orgāniem. Skatoties no augšas, mezotēlija šūnām ir daudzstūra forma un nelīdzenas malas, šķērsgriezumos tās ir plakanas. Kodolu skaits tajos svārstās no viena līdz trim.
Divkodolu šūnas veidojas nepilnīgas amitozes un mitozes rezultātā. Ar elektronu mikroskopijas palīdzību ir iespējams noteikt mikrovillu klātbūtni šūnu virsotnēs, kas ievērojami palielina mezotēlija virsmu. Ar patoloģisku procesu, piemēram, pleirītu, perikardītu, caur mezotēliju var rasties intensīva šķidruma izdalīšanās ķermeņa dobumā. Kad serozā membrāna ir bojāta, mezotēlija šūnas saraujas, attālinās viena no otras, noapaļo un viegli atdalās no bazālās membrānas.
Izklāj nieru nefronu kanāliņus, daudzu dziedzeru (aknu, aizkuņģa dziedzera uc) izvadkanālu mazos zarus. Augstuma un platuma ziņā kubiskā epitēlija šūnas visbiežāk ir aptuveni vienādas. Noapaļots kodols atrodas šūnas centrā.
Izklāj kuņģa dobumu, tievo un resno zarnu, žultspūšļa, aknu un aizkuņģa dziedzera izvadkanālus, kā arī veido dažu nefronu kanāliņu sienas utt. Tas ir cilindrisku šūnu slānis, kas atrodas uz bazālās membrānas vienā slānī. . Epitēlija šūnu augstums ir lielāks par to platumu, un tām visām ir vienāda forma, tāpēc to kodoli atrodas vienā līmenī, vienā rindā.
Orgānos, kuros pastāvīgi un intensīvi tiek veikti uzsūkšanās procesi (barošanas kanāls, žultspūslis), epitēlija šūnām ir iesūkšanas robeža, kas sastāv no liela skaita labi attīstītu mikrovillīšu. Šīs šūnas sauc apmales... Robeža satur arī fermentus, kas sadala sarežģītas vielas vienkāršos savienojumos, kas var iekļūt citolemmā (šūnu membrānā).
Viena slāņa kolonnveida epitēlija iezīme, kas pārklāj kuņģi, ir šūnu spēja izdalīt gļotas. Šo epitēliju sauc par gļotādu. Epitēlija radītās gļotas aizsargā kuņģa gļotādu no mehāniskiem, ķīmiskiem un termiskiem bojājumiem.
Viena slāņa daudzrindu skropstu kolonnveida epitēliju raksturo ciliāru klātbūtne, kas izklāj deguna dobumu, traheju, bronhus, olvadus. Skropstu kustība kopā ar citiem faktoriem veicina olšūnu kustību olvados, bronhos - putekļu daļiņas no izelpotā gaisa nonāk deguna dobumā.
Kausu šūnas... Tievās un resnās zarnas vienslāņa kolonnveida epitēlijā atrodas stikla formas šūnas, kas izdala gļotas, kas aizsargā epitēliju no mehāniskām un ķīmiskām ietekmēm.
Stratificēts epitēlijs
Stratificēts epitēlijs ir trīs veidi:
- Keratinizēšana;
- Nekeratinizējošs;
- Pāreja.
Pirmo divu veidu epitēlijs aptver ādu, radzeni, izklāj mutes dobumu, barības vadu, maksts un daļu no urīnizvadkanāla; pārejas epitēlijs - nieres iegurnis, urīnvadi, urīnpūslis.
Epitēlija reģenerācija
Integumentārais epitēlijs ir pastāvīgi pakļauts ārējai videi. Caur to tiek veikta intensīva vielu apmaiņa starp ķermeni un vidi. Tāpēc epitēlija šūnas ātri mirst. Tiek lēsts, ka veselam cilvēkam ik pēc 5 minūtēm no mutes dobuma gļotādas virsmas tiek nolobītas vairāk nekā 5-10 5 epitēlija šūnas.
Epitēlija atjaunošana notiek epitēlija šūnu mitozes dēļ. Lielākā daļa vienslāņu epitēlija šūnu ir spējīgas dalīties, un stratificētajā epitēlijā šī spēja ir tikai bazālā un daļēji dzeloņainā slāņa šūnām.
Reparatīvā epitēlija reģenerācija rodas, intensīvi savairojoties brūces malu šūnām, kuras pakāpeniski pārvietojas uz defekta vietu. Pēc tam nepārtrauktas šūnu savairošanās rezultātā brūces zonā palielinās epitēlija slāņa biezums un tajā pašā laikā notiek šūnu nobriešana un diferenciācija, iegūstot šāda veida epitēlija šūnām raksturīgo struktūru. . Pamatā esošo saistaudu stāvoklim ir liela nozīme epitēlija atjaunošanās procesos. Brūces epitelizācija notiek tikai pēc tās piepildīšanas ar jauniem, bagātiem ar asinsvadiem, saistaudiem (granulācijas).
Dziedzeru epitēlijs
Dziedzera epitēlijs sastāv no dziedzeru jeb sekrēcijas šūnām - glandulocītiem. Šīs šūnas sintezē un izdala specifiskus produktus (sekrēcijas) uz ādas virsmas, gļotādām un iekšējo orgānu dobumos vai asinīs un limfā.
Dziedzeri cilvēka organismā veic sekrēcijas funkciju, būdami vai nu neatkarīgi orgāni (aizkuņģa dziedzeris, vairogdziedzeris, lielie siekalu dziedzeri u.c.), vai to elementi (kuņģa dibena dziedzeri). Lielākā daļa dziedzeru ir epitēlija atvasinājumi, un tikai daži no tiem ir citas izcelsmes (piemēram, no nervu audiem veidojas virsnieru medulla).
Pēc struktūras tie atšķiras vienkārši(ar nesazarotu izvadkanālu) un komplekss(ar sazarotu ekskrēcijas kanālu) dziedzeri un pēc funkcijas - endokrīnie dziedzeri, jeb endokrīnie, un ārējā sekrēcija, jeb eksokrīnie.
Endokrīnie dziedzeri ietver hipofīze, epifīze, vairogdziedzeris, epitēlijdziedzeris, aizkrūts dziedzeris, dzimumdziedzeri, virsnieru dziedzeri un aizkuņģa dziedzera saliņas. Eksokrīnie dziedzeri ražo noslēpumu, kas izdalās ārējā vidē – uz ādas virsmas vai ar epitēliju izklātā dobumā (kuņģa dobumā, zarnās utt.). Tie ir iesaistīti tā orgāna funkciju izpildē, kurā tie ir (piemēram, gremošanas kanāla dziedzeri ir iesaistīti gremošanā). Eksokrīnie dziedzeri atšķiras viens no otra pēc atrašanās vietas, struktūras, sekrēcijas veida un noslēpuma sastāva.
Lielākā daļa eksokrīno dziedzeru ir daudzšūnu, izņemot kausa šūnas (vienīgo vienšūnu eksokrīno dziedzeru cilvēka organismā). Kausu šūnas atrodas epitēlija slāņa iekšpusē, ražo un izdala gļotas uz epitēlija virsmas, kas pasargā to no bojājumiem. Šīm šūnām ir paplašināta augšdaļa, kurā uzkrājas izdalījumi, un šaura pamatne ar kodolu un organellām. Pārējie eksokrīnie dziedzeri ir daudzšūnu eksoepitēlija (atrodas ārpus epitēlija slāņa) veidojumi, kuros izšķir sekrēcijas jeb gala sekciju un izvadvadu.
Sekretāru nodaļa sastāv no sekrēcijas jeb dziedzeru šūnām, kas ražo noslēpumu.
Dažos dziedzeros tiek atrasti stratificēta epitēlija atvasinājumi, papildus sekrēcijas, epitēlija šūnām, kas var sarauties. Kad tie saraujas, tie izspiež sekrēcijas daļu un tādējādi atvieglo sekrēciju izdalīšanos no tās.
Sekrēcijas nodaļas šūnas - glandulocīti - visbiežāk atrodas vienā slānī uz bazālās membrānas, taču tās var atrasties arī vairākos slāņos, piemēram, tauku dziedzerī. To forma mainās atkarībā no sekrēcijas fāzes. Kodoli parasti ir lieli, neregulāras formas, ar lieliem kodoliem.
Šūnās, kas ražo proteīna rakstura sekrēciju (piemēram, gremošanas enzīmus), granulārais endoplazmatiskais tīklojums ir īpaši labi attīstīts, un šūnās, kas ražo lipīdus un steroīdus, labāk izpaužas negranulārais endoplazmatiskais tīklojums. Lamelārais komplekss ir labi attīstīts, kas ir tieši saistīts ar sekrēcijas procesiem.
Neskaitāmi mitohondriji ir koncentrēti vietās, kur šūnas ir visaktīvākās, tas ir, kur uzkrājas noslēpums. Dziedzeru šūnu citoplazmā ir sastopami dažāda veida ieslēgumi: proteīna graudi, tauku pilieni un glikogēna gabaliņi. To skaits ir atkarīgs no sekrēcijas fāzes. Bieži vien starp šūnu sānu virsmām iet starpšūnu sekrēcijas kapilāri. Citolemma, ierobežojot to lūmenu, veido daudzus mikrovilliņus.
Daudzos dziedzeros ir skaidri redzama šūnu polārā diferenciācija, pateicoties sekrēcijas procesu virzienam - sekrēcijas sintēze, tā uzkrāšanās un izdalīšanās gala sekcijas lūmenā notiek virzienā no pamatnes uz virsotni. Šajā sakarā kodols un ergastoplazma atrodas šūnu pamatnēs, un intracelulārais sieta aparāts atrodas augšpusē.
Veidojot noslēpumu, izšķir vairākas secīgas fāzes:
- Izdalījumu sintēzes produktu absorbcija;
- Noslēpuma sintēze un uzkrāšana;
- Izdalījumu izolēšana un dziedzeru šūnu struktūras atjaunošana.
Periodiski notiek sekrēcijas izdalīšanās, saistībā ar kuru tiek novērotas regulāras izmaiņas dziedzeru šūnās.
Atkarībā no sekrēcijas metodes izšķir merokrīno, apokrīno un holokrīno sekrēcijas veidu.
Ar merokrīna veida sekrēciju(visbiežāk sastopamie organismā) glandulocīti pilnībā saglabā savu struktūru, noslēpums atstāj šūnas dziedzera dobumā caur citolemmas caurumiem vai difūzijas ceļā caur citolemmu, neizjaucot tās integritāti.
Ar apokrīno sekrēcijas veidu granulocīti tiek daļēji iznīcināti, un šūnas augšdaļa tiek atdalīta ar noslēpumu. Šis sekrēcijas veids ir raksturīgs piena dziedzeriem un dažiem sviedru dziedzeriem.
Holokrīna sekrēcijas veids noved pie pilnīgas glandulocītu iznīcināšanas, kas ir daļa no sekrēta kopā ar tajos sintezētajām vielām. Cilvēkiem atbilstoši holokrīnajam tipam izdala tikai ādas tauku dziedzeri. Ar šāda veida sekrēciju dziedzeru šūnu struktūras atjaunošana notiek īpašu vāji diferencētu šūnu intensīvas pavairošanas un diferenciācijas dēļ.
Eksokrīno dziedzeru noslēpums var būt olbaltumvielas, gļotādas, olbaltumvielas-gļotādas, tauku dziedzeri, tiek saukti arī attiecīgie dziedzeri. Jauktos dziedzeros ir divu veidu šūnas: dažas ražo olbaltumvielas, citas - gļotādas sekrēciju.
Ekskrīno dziedzeru ekskrēcijas vadi sastāv no šūnām, kurām nav sekrēcijas spējas. Dažos dziedzeros (siekalu, sviedru) sekrēcijas procesos var piedalīties izvadkanālu šūnas. Dziedzeros, kas attīstījušies no stratificētā epitēlija, izvadkanālu sienas ir izklātas ar daudzslāņu epitēliju, bet dziedzeros, kas ir vienslāņa epitēlija atvasinājumi, tie ir izklāti ar vienu slāni.
Epitēlija audi vai epitēlijs,- robežaudi, kas atrodas uz robežas ar ārējo vidi, pārklāj ķermeņa virsmu un iekšējo orgānu gļotādas, izklāj tā dobumus un veido lielāko daļu dziedzeru.
Svarīgākās epitēlija audu īpašības: slēgtu šūnu izvietojums (epitēlija šūnas), slāņu veidošanās, labi attīstītu starpšūnu savienojumu klātbūtne, atrašanās vieta uz bazālā membrāna(īpašs strukturāls veidojums, kas atrodas starp epitēliju un zem tā esošajiem irdenajiem šķiedrainajiem saistaudiem), minimālais starpšūnu vielas daudzums,
robežstāvoklis ķermenī, polaritāte, augsta spēja atjaunoties.
Galvenās epitēlija audu funkcijas:barjera, aizsargājoša, sekrēcijas, receptoru.
Epitēlija šūnu morfoloģiskās pazīmes ir cieši saistītas ar šūnu darbību un to stāvokli epitēlija slānī. Pēc formas epitēlija šūnas tiek sadalītas plakana, kubiska un kolonnveida(prizmatisks vai cilindrisks). Epitēlija šūnu kodols lielākajā daļā šūnu ir salīdzinoši viegls (dominē eihromatīns) un liels, pēc formas atbilst šūnas formai. Epitēlija šūnu citoplazma, kā likums, satur labi
1 Starptautiskajā histoloģiskajā terminoloģijā nav.
2 Ārzemju literatūrā ar terminu "syncytium" parasti tiek apzīmētas arī simplasiskas struktūras, savukārt termins "simplasts" praktiski netiek lietots.
attīstītas organellas. Dziedzera epitēlija šūnām ir aktīvs sintētiskais aparāts. Epitēlija šūnu bazālā virsma atrodas blakus bazālajai membrānai, ar kuru tā ir piestiprināta daļēji desmos- savienojumi, kas pēc struktūras ir līdzīgi desmosomu pusēm.
Pagraba membrāna savieno epitēliju un pamatā esošos saistaudus; gaismas optiskā līmenī uz preparātiem izskatās pēc bezstruktūras sloksnes, nav iekrāsots ar hematoksilīna-eozīnu, tomēr to nosaka sudraba sāļi un rada intensīvu PIC reakciju. Ultrastrukturālā līmenī tajā ir atrodami divi slāņi: (1) gaismas plāksne (lamina lucida, vai lamina rara), blakus epitēlija šūnu bazālās virsmas plazmolemmai, (2) blīva plāksne (lamina densa), vērsta pret saistaudiem. Šie slāņi atšķiras ar olbaltumvielu, glikoproteīnu un proteoglikānu saturu. Trešais slānis bieži tiek aprakstīts - retikulāra plāksne (lamina reticularis), satur retikulāras fibrillas, tomēr daudzi autori to uzskata par saistaudu sastāvdaļu, neatsaucoties uz pašu bazālo membrānu. Pamata membrāna veicina normālas arhitektonikas uzturēšanu, epitēlija diferenciāciju un polarizāciju, nodrošina tā stingru saikni ar pamatā esošajiem saistaudiem un selektīvi filtrē epitēlijā nonākošās barības vielas.
Starpšūnu savienojumi, vai kontakti, epitēlija šūnas (30. att.) - specializētas zonas uz to sānu virsmas, kas nodrošina šūnu saziņu savā starpā un veicina slāņu veidošanos, kas ir vissvarīgākā epitēlija audu organizācijas īpatnība.
(1)Stingrs (aizvēršanas) savienojums (zonula occludens) ir divu blakus esošo šūnu plazmolemmu ārējo lokšņu daļējas saplūšanas zona, bloķējot vielu izplatīšanos caur starpšūnu telpu. Tas izskatās kā josta, kas ieskauj šūnu pa perimetru (tās apikālajā polā) un sastāv no anastomozējošiem pavedieniem intramembrānas daļiņas.
(2)Jostas roze, vai līmlenta (zonula adherens), lokalizēts uz epitēlija šūnas sānu virsmas, pārklājot šūnu pa perimetru jostas veidā. Citoskeleta elementi ir piestiprināti pie plazmolemmas loksnēm, kas sabiezē no iekšpuses savienojuma zonā - aktīna mikrofilamenti. Paplašinātajā starpšūnu spraugā ir lipīgās olbaltumvielu molekulas (kadherīni).
(3)Desmosome, vai saķeres vieta (makulas pielipšana), sastāv no sabiezinātiem diskveida divu blakus esošo šūnu plazmolemmu apgabaliem (intracelulāri desmosomu blīvējumi, vai desmosomu plāksnes), kas kalpo kā piestiprināšanas vietas
slinkums uz plazmolemmu starppavedieni (tonofilamenti) un tos atdala paplašināta starpšūnu sprauga, kas satur adhezīvās olbaltumvielu molekulas (desmokolīnus un desmogleīnus).
(4)Pirkstu formas starpšūnu savienojums (interdigitation) veidojas vienas šūnas citoplazmas izvirzījumos, kas izvirzās citas šūnas citoplazmā, kā rezultātā palielinās šūnu savstarpējās saiknes stiprums un virsmas laukums, caur kuru var notikt starpšūnu vielmaiņas procesi.
(5)Rievots savienojums, vai saikne (savienojums), ko veido cauruļveida transmembrānu struktūru kopums (savienojumi), caurdurot blakus esošo šūnu plazmolemmu un savienojoties viena ar otru šauras starpšūnu spraugas rajonā. Katrs konneksons sastāv no apakšvienībām, ko veido konneksīna proteīns, un to caurstrāvo šaurs kanāls, kas nosaka zemas molekulmasas savienojumu brīvu apmaiņu starp šūnām, nodrošinot to jonu un vielmaiņas konjugāciju. Tāpēc spraugu savienojumi tiek saukti par komunikācijas savienojumi, nodrošina ķīmisku (vielmaiņas, jonu un elektrisku) savienojumu starp epitēlija šūnām, atšķirībā no blīviem un starpproduktiem savienojumiem, desmosomām un interdigitācijām, kas nosaka epitēlija šūnu mehānisko savienojumu savā starpā un tāpēc tiek sauktas mehāniskie starpšūnu savienojumi.
Epitēlija šūnu apikālā virsma var būt gluda, salocīta vai saturoša skropstas, un/vai mikrovilli.
Epitēlija audu veidi: 1) integumentārais epitēlijs(veidot dažādus ietvjus); 2) dziedzeru epitēlijs(veido dziedzerus); 3) maņu epitēlijs(veic receptoru funkcijas, ir daļa no maņu orgāniem).
Epitēlija klasifikācija pamatā ir divas pazīmes: (1) struktūra, ko nosaka funkcija (morfoloģiskā klasifikācija), un (2) attīstības avoti embrioģenēzē (histoģenētiskā klasifikācija).
Epitēlija morfoloģiskā klasifikācija atdala tos atkarībā no slāņu skaita epitēlija slānī un šūnu formas (31. att.). Autors slāņu skaits epitēlijs ir sadalīts sīkāk viens slānis(ja visas šūnas atrodas uz bazālās membrānas) un daudzslāņu(ja uz bazālās membrānas ir tikai viens šūnu slānis). Ja visas epitēlija šūnas ir saistītas ar bazālo membrānu, bet tām ir atšķirīga forma, un to kodoli atrodas vairākās rindās, tad šādu epitēliju sauc daudzrindu (pseidoslāņains). Autors šūnas forma epitēlijs ir sadalīts sīkāk plakana, kubiska un kolonnveida(prizmatisks, cilindrisks). Slāņainajos epitēlijos to forma attiecas uz virsmas slāņa šūnu formu. Šī klasifikācija
ņem vērā arī dažas papildu pazīmes, jo īpaši īpašu organellu (mikrovillas jeb otas, apmales un skropstas) klātbūtni uz šūnu apikālās virsmas, to spēju keratinizēties (pēdējā iezīme attiecas tikai uz stratificētu plakanšūnu epitēliju). Urīnceļos ir atrodams īpašs slāņveida epitēlija veids, kas maina savu struktūru atkarībā no stiepšanās. pārejas epitēlijs (urotēlija).
Epitēlija histoģenētiskā klasifikācija izstrādājusi Acad. N.G. Khlopins un izšķir piecus galvenos epitēlija veidus, kas attīstās embrioģenēzē no dažādiem audu rudimentiem.
1.Epidermas veids attīstās no ektodermas un prehordālās plāksnes.
2.Enterodermālais veids attīstās no zarnu endodermas.
3.Celonefrodermālais tips attīstās no celomiskās oderes un nefrotomas.
4.Angiodermālais tips attīstās no angioblasta (mezenhīma vieta, kas veido asinsvadu endotēliju).
5.Ependimogliālais tips attīstās no nervu caurules.
Integumentārais epitēlijs
Vienslāņu plakanšūnu epitēlijs veido saplacinātas šūnas ar nelielu sabiezējumu diskveida kodola zonā (32. un 33. att.). Šīs šūnas raksturo citoplazmas diplazmatiskā diferenciācija, kurā izceļas blīvākā daļa, kas atrodas ap kodolu (endoplazma), satur lielāko daļu organellu un gaišāko ārējo daļu (ektoplazma) zems organellu saturs. Epitēlija slāņa mazā biezuma dēļ caur to viegli izkliedējas gāzes un ātri tiek transportēti dažādi metabolīti. Vienslāņa plakanšūnu epitēlija piemēri ir ķermeņa dobumu odere. mezotēlija(sk. 32. att.), asinsvadi un sirds - endotēlijs(147., 148. att.); tas veido dažu nieru kanāliņu sienu (sk. 33. att.), plaušu alveolus (237., 238. att.). Šī epitēlija šūnu atšķaidītā citoplazma uz šķērseniskām histoloģiskajām sekcijām parasti tiek izsekota ar grūtībām, skaidri tiek identificēti tikai saplacināti kodoli; pilnīgāku priekšstatu par epitēlija šūnu uzbūvi var iegūt uz planāriem (plēves) preparātiem (sk. 32. un 147. att.).
Vienslāņains kubiskais epitēlijs ko veido šūnas, kas satur sfērisku kodolu un organellu kopumu, kas ir labāk attīstīti nekā plakanšūnās. Šāds epitēlijs ir atrodams nieres medulla mazajos savākšanas kanālos (sk. 33. att.), nieres.
naltsah (250. att.), vairogdziedzera folikulās (171. att.), mazajos aizkuņģa dziedzera kanālos, aknu žultsvados.
Vienslāņa kolonnu epitēlijs (prizmatisks vai cilindrisks), ko veido šūnas ar izteiktu polaritāti. Sfēriskas, biežāk elipsoidālas formas kodols parasti tiek pārvietots uz to bazālo daļu, un labi attīstītās organellas ir nevienmērīgi sadalītas citoplazmā. Šis epitēlijs veido nieres lielo savācējvadu sieniņu (sk. 33. att.), pārklāj kuņģa gļotādas virsmu.
(204.-206. att.), zarnas (34., 209.-211., 213.-215. att.),
veido žultspūšļa gļotādu (227. att.), lielos žultsvadus un aizkuņģa dziedzera kanālus, olvadu (271. att.) un dzemdi (273. att.). Lielākajai daļai šo epitēliju ir raksturīgas sekrēcijas un (vai) absorbcijas funkcijas. Tātad tievās zarnas epitēlijā (sk. 34. att.) ir divi galvenie diferencēto šūnu veidi - kolonnveida malu šūnas, vai enterocīti(nodrošina parietālo gremošanu un uzsūkšanos), un kausa šūnas, vai kausa eksokrinocīti(izveidot gļotas, kurām ir aizsargfunkcija). Absorbciju nodrošina daudzi mikrovilnīši uz enterocītu apikālās virsmas, kuru agregāts veidojas svītraina (mikrovillas) robeža(skat. 35. att.). Mikrovillus klāj plazmolemma, virs kuras atrodas glikokaliksa slānis, to pamatni veido aktīna mikrofilamentu kūlis, kas ieausts kortikālajā mikrofilamentu tīklā.
Vienslāņains slāņveida kolonnveida skropstu epitēlijs raksturīgākā elpceļiem (36. att.). Tas satur četru galveno veidu šūnas (epitēlija šūnas): (1) bazālās, (2) interkalētas, (3) ciliētas un (4) kausa šūnas.
Bazālās šūnas maza izmēra ar platu pamatni, kas atrodas blakus bazālajai membrānai, un šaura apikālā daļa nesasniedz lūmenu. Tie ir audu kambiālie elementi, kas nodrošina tā atjaunošanos un, diferencējoties, pakāpeniski pārvēršas starpkalāru šūnas, kas pēc tam rada ciliārs un kausa šūnas. Pēdējie rada gļotas, kas pārklāj epitēlija virsmu, pārvietojoties pa to, pateicoties skropstu šūnu cilijām. Sciliārās un kausa šūnas ar savu šauro bazālo daļu saskaras ar bazālo membrānu un pievienojas starpkalārajām un bazālajām šūnām, bet apikālās robežojas ar orgāna lūmenu.
Sīlija- organoīdi, kas piedalās kustības procesos, uz histoloģiskiem preparātiem izskatās kā plāni caurspīdīgi izaugumi uz apikāla
epitēlija šūnu citoplazmas virsma (sk. 36. att.). Elektronu mikroskopija atklāj, ka tie ir balstīti uz mikrotubulu karkasu. (aksonēma, jeb aksiālais pavediens), ko veido deviņi perifērie daļēji sapludinātu mikrotubulu dubleti (pāri) un viens centrāli novietots pāris (37. att.). Axoneme ir saistīta ar bazālais ķermenis, kas atrodas ciliuma pamatnē, pēc struktūras ir identiska centriolei un turpinās līdz svītrains mugurkauls. Centrālo mikrotubulu pāri ieskauj centrālais apvalks, no kuriem uz perifēro dubleti novirzās radiālās adāmadatas. Perifērijas dubleti ir saistīti viens ar otru nexin tilti un mijiedarboties savā starpā, izmantojot dynein pildspalvas.Šajā gadījumā blakus esošie aksonēmas dupleti slīd viens pret otru, izraisot ciliuma sitienu.
Stratificēts plakanšūnu keratinizējošs epitēlijs sastāv no pieciem slāņiem: (1) pamata, (2) dzeloņains, (3) graudains, (4) spīdīgs un (5) ragveida (38. att.).
Bāzes slānis ko veido kubiskās vai kolonnveida šūnas ar bazofīlo citoplazmu, kas atrodas uz bazālās membrānas. Šis slānis satur epitēlija kambijas elementus un nodrošina epitēlija piestiprināšanos pamatā esošajiem saistaudiem.
Dūris slānis veido lielas neregulāras formas šūnas, kas savienotas viena ar otru ar daudziem procesiem - "ērkšķiem". Elektronu mikroskopija atklāj desmosomas un ar tām saistītos tonofilamentu saišķus ērkšķu zonā. Tuvojoties granulētajam slānim, daudzstūra šūnas pakāpeniski saplacinās.
Granulēts slānis- salīdzinoši plānas, ko veido saplacinātas (šķautnē fusiformas) šūnas ar plakanu kodolu un citoplazmu ar lielu bazofilu keratohialīna granulas, kas satur vienu no ragveida vielas prekursoriem – profilagrīnu.
Spīdīgs slānis izteikts tikai biezās ādas (epidermas) epitēlijā, kas aptver plaukstas un pēdas. Tas izskatās kā šaura oksifīla viendabīga sloksne un sastāv no saplacinātām dzīvām epitēlija šūnām, kas pārvēršas ragveida zvīņās.
Stratum corneum(virspusīgākā) ir maksimālais biezums ādas epitēlijā (epidermā) plaukstu un pēdu zonā. To veido plakani ragveida zvīņas ar strauji sabiezinātu plazmolemmu (apvalku), nesatur kodolus un organellus, dehidrētas un piepildītas ar ragveida vielu. Pēdējo ultrastrukturālā līmenī attēlo biezu keratīna pavedienu saišķu tīkls, kas iegremdēts blīvā matricā. Ragveida zvīņas saglabā saites ar katru
citas un tiek saglabātas stratum corneum daļēji konservētu desmosomu dēļ; tā kā desmosomas tiek iznīcinātas slāņa ārējās daļās, zvīņas nokrīt (deskvamējas) no epitēlija virsmas. Veidojas stratificēts plakanšūnu keratinizējošs epitēlijs epidermu- ādas ārējais slānis (sk. 38., 177. att.), aptver dažu mutes gļotādas zonu virsmu (182. att.).
Stratificēts plakanais nekeratinizējošs epitēlijs ko veido trīs šūnu slāņi: (1) bazālais, (2) starpposms un (3) virsmas (39. att.). Starpslāņa dziļo daļu dažreiz izšķir kā parabazālo slāni.
Bāzes slānis ir tāda pati struktūra un veic tādas pašas funkcijas kā tāda paša nosaukuma slānis stratificētajā plakanajā keratinizējošā epitēlijā.
Starpslānis veido lielas daudzstūra šūnas, kuras saplacinās, tuvojoties virsmas slānim.
Virsmas slānis tas nav krasi atdalīts no starpprodukta, un to veido saplacinātas šūnas, kuras pastāvīgi tiek noņemtas no epitēlija virsmas ar deskvamācijas mehānisma palīdzību. Stratificēts plakanais nekeratinizējošs epitēlijs pārklāj acs radzenes virsmu (skat. 39., 135. att.), konjunktīvu, mutes dobuma gļotādu - daļēji (sk. 182., 183., 185., 187. att.), rīkli. , barības vads (201., 202. att.), maksts un dzemdes kakla maksts daļa (274. att.), urīnizvadkanāla daļa.
Pārejas epitēlijs (urotēlija) - īpašs slāņveida epitēlija veids, kas izklāj lielāko daļu urīnceļu - kausus, iegurni, urīnvadus un urīnpūsli (40., 252., 253. att.), urīnizvadkanāla daļu. Šī epitēlija šūnu forma un biezums ir atkarīgs no orgāna funkcionālā stāvokļa (pagarinājuma pakāpes). Pārejas epitēliju veido trīs šūnu slāņi: (1) bazālais, (2) starpposms un (3) virspusējais (sk. 40. att.).
Bāzes slānis ko attēlo mazas šūnas, kas ar savu plašo pamatni piekļaujas bazālajai membrānai.
Starpslānis sastāv no iegarenām šūnām, kuru šaurāka daļa ir vērsta uz pamatslāni un pārklājas flīzēs.
Virsmas slānis To veido lielas mononukleāras poliploīdas vai divkodolu virsmas (jumta) šūnas, kuras epitēlija izstiepšanas laikā vislielākajā mērā maina savu formu (no apaļas uz plakanu).
Dziedzeru epitēlijs
Lielāko daļu veido dziedzeru epitēlijs dziedzeri- struktūras, kas veic sekrēcijas funkciju, ražojot un atbrīvojot dažādas
ny produkti (noslēpumi), kas nodrošina dažādas ķermeņa funkcijas.
Dziedzeru klasifikācija pamatojoties uz dažādu pazīmju apsvēršanu.
Pēc šūnu skaita dziedzeri ir sadalīti vienšūnu (piem., kausu šūnas, difūzās endokrīnās sistēmas šūnas) un daudzšūnu (lielākā daļa dziedzeru).
Pēc atrašanās vietas (attiecībā pret epitēlija slāni) ir endoepitēlija (atrodas epitēlija slānī) un eksoepitēlija (atrodas ārpus epitēlija slāņa) dziedzeri. Lielākā daļa dziedzeru ir eksoepitēlija.
Pēc sekrēta izdalīšanās vietas (virziena) dziedzeris tiek sadalīts endokrīnās sistēmas (izdalot sekrēcijas produktus, ko sauc hormoni nonāk asinīs) un eksokrīna (izdalot sekrēcijas uz ķermeņa virsmas vai iekšējo orgānu lūmenā).
Eksokrīnos dziedzeros (1) gala (sekretāra) nodaļas, kas sastāv no sekrēciju veidojošām dziedzeru šūnām, un (2) izvadkanāli, nodrošinot sintezētu produktu izdalīšanos uz ķermeņa virsmu vai orgānu dobumā.
Eksokrīno dziedzeru morfoloģiskā klasifikācija pamatojoties uz to gala sekciju un izvadkanālu strukturālajām iezīmēm.
Pēc gala sekciju formas dziedzeri ir sadalīti cauruļveida un alveolārais (sfērisks). Pēdējos dažreiz raksturo arī kā acini. Ja ir divu veidu gala sekcijas, dziedzeri tiek saukti cauruļveida alveolāri vai cauruļveida acinārs.
Atbilstoši gala sekciju sazarojumam, nesazarots un sazarots dziedzeri, gar ekskrēcijas kanālu atzarojumu - vienkārši (ar nesazarotu kanālu) un komplekss (ar sazarotiem kanāliem).
Saskaņā ar saražotā noslēpuma ķīmisko sastāvu dziedzeri tiek sadalīti olbaltumvielas (serozs), gļotādas, jauktas (olbaltumvielas-gļotādas) , lipīdu utt.
Saskaņā ar sekrēta izvadīšanas mehānismu (metodi) (41.-46. att.), merokrīna dziedzeri (sekrēcija, neizjaucot šūnas struktūru), apokrīns (ar šūnu apikālās citoplazmas daļas sekrēciju) un holokrīns (ar pilnīgu šūnu iznīcināšanu un to fragmentu atbrīvošanu noslēpumā).
Merokrīnie dziedzeri dominē cilvēka ķermenī; šāda veida sekrēciju labi parāda aizkuņģa dziedzera acināro šūnu piemērs - pankreatocīti(skat. 41. un 42. att.). Notiek acināro šūnu proteīna sekrēcijas sintēze
granulārajā endoplazmatiskajā retikulā, kas atrodas citoplazmas bazālajā daļā (sk. 42. att.), kādēļ šī daļa uz histoloģiskiem preparātiem ir bazofīli iekrāsota (sk. 41. att.). Sintēze tiek pabeigta Golgi kompleksā, kur veidojas sekrēcijas granulas, kas uzkrājas šūnas apikālajā daļā (sk. 42. att.), izraisot tās oksifilo iekrāsošanos uz histoloģiskiem preparātiem (sk. 41. att.).
Apokrīnie dziedzeri cilvēka organismā ir maz; pie tiem pieder, piemēram, daļa sviedru dziedzeru un piena dziedzeru (sk. 43., 44., 279. att.).
Laktējošā piena dziedzerī gala sekcijas (alveolas) veido dziedzeru šūnas (galaktocīti), kuras apikālajā daļā uzkrājas lieli lipīdu pilieni, kas kopā ar nelieliem citoplazmas laukumiem atdalās lūmenā. Šis process ir skaidri redzams elektronu mikroskopijā (sk. 44. att.), kā arī gaismas optiskā līmenī, izmantojot histoķīmiskās metodes lipīdu noteikšanai (sk. 43. att.).
Holokrīnie dziedzeri cilvēka organismā pārstāv viena suga - ādas tauku dziedzeri (skat. 45. un 46. att., kā arī 181. att.). Beigās sadaļā šāds dziedzeris, kas izskatās kā dziedzeru maisiņš, mazo sadalīšana perifērā bazālā(kambiāls) šūnas, to pārvietošana uz maisa centru ar pildījumu ar lipīdu ieslēgumiem un pārveidošana par sebocīti. Sebocīti iegūst formu Vakuolētas deģenerējošas šūnas: to kodols saraujas (tiek pakļauts piknozei), citoplazma pārplūst ar lipīdiem, un plazmolemma beigu stadijā tiek iznīcināta, atbrīvojoties šūnu saturam, kas veido dziedzera sekrēciju - sebums.
Sekretārais cikls. Sekrēcijas process dziedzeru šūnās ir ciklisks un ietver secīgas fāzes, kas var daļēji pārklāties. Tipiskākais ir eksokrīno dziedzeru šūnas sekrēcijas cikls, kas ražo proteīna sekrēciju, kas ietver (1) absorbcijas fāze izejmateriāli, (2) sintēzes fāze noslēpums, (3) uzkrāšanās fāze sintezēts produkts un (4) sekrēcijas fāze(47. att.). Endokrīnās dziedzeru šūnā, sintezējot un izdalot steroīdos hormonus, sekrēcijas ciklam ir dažas pazīmes (48. att.): pēc plkst. absorbcijas fāzes izejmateriāliem vajadzētu depozīta fāze lipīdu pilienu citoplazmā, kas satur substrātu steroīdu hormonu sintēzei, un pēc sintēzes fāze nenotiek sekrēta uzkrāšanās granulu veidā, sintezētās molekulas nekavējoties tiek atbrīvotas no šūnas difūzijas mehānismiem.
EPITELIĀLIE AUDUMI
Integumentārais epitēlijs
Rīsi. 30. Starpšūnu savienojumu shēma epitēlijā:
A - starpšūnu savienojumu kompleksa atrašanās vietas laukums (izcelts ar rāmi):
1- epitēlija šūnas: 1.1 - apikālā virsma, 1.2 - sānu virsma, 1.2.1 - starpšūnu savienojumu komplekss, 1.2.2 - pirkstveida savienojumi (interdigitācija), 1.3 - pamatvirsma;
2- bazālā membrāna.
B - starpšūnu savienojumu veids uz īpaši plānām sekcijām (rekonstrukcija):
1 - ciešs (aizvēršanas) savienojums; 2 - aptverošā desmosoma (līmējošā josla); 3 - desmosome; 4 - spraugas savienojums (nexus).
B - starpšūnu savienojumu struktūras trīsdimensiju diagramma:
1 - ciešs savienojums: 1.1 - intramembrānas daļiņas; 2 - aptverošā desmosoma (līmējošā josla): 2.1 - mikrofilamenti, 2.2 - starpšūnu adhezīvie proteīni; 3 - desmosoma: 3.1 - desmosomu plāksne (intracelulāra desmosomāla sablīvēšanās), 3.2 - tonofilamenti, 3.3 - starpšūnu adhezīvie proteīni; 4 - spraugas krustojums (savienojums): 4.1 - konnekoni
Rīsi. 31. Epitēlija morfoloģiskā klasifikācija:
1 - vienslāņu plakanšūnu epitēlijs; 2 - vienslāņu kubiskais epitēlijs; 3 - viena slāņa (vienas rindas) kolonnu (prizmatisks) epitēlijs; 4, 5 - vienslāņu daudzslāņu (pseido-stratificēts) kolonnu epitēlijs; 6 - stratificēts plakanais nekeratinizējošs epitēlijs; 7 - stratificēts kubiskais epitēlijs; 8 - stratificēts kolonnu epitēlijs; 9 - stratificēts plakanšūnu keratinizējošs epitēlijs; 10 - pārejas epitēlijs (urotēlija)
Bultiņa parāda bazālo membrānu.
Rīsi. 32. Vienslāņains plakanšūnu epitēlijs (peritoneālais mezotēlijs):
A - plakanā sagatavošana
Krāsa: sudraba nitrāts-hematoksilīns
1 - epitēlija šūnu robežas; 2 - epitēlija šūnas citoplazma: 2.1 - endoplazma, 2.2 - ektoplazma; 3 - epitēlija šūnas kodols; 4 - divkodolu šūna
B - konstrukcijas shēma uz griezuma:
1 - epitēlija šūna; 2 - bazālā membrāna
Rīsi. 33. Vienslāņu plakanšūnu, kubveida un kolonnu (prizmatisks) epitēlijs (nieru medulla)
Krāsa: hematoksilīns-eozīns
1 - vienslāņu plakanšūnu epitēlijs; 2 - vienslāņu kubiskais epitēlijs; 3 - vienslāņu kolonnu epitēlijs; 4 - saistaudi; 5 - asinsvads
Rīsi. 34. Viena slāņa kolonnveida šķautņu (mikrovillas) epitēlijs (tievā zarna)
Krāsa: dzelzs hematoksilīns-mucikarmīns
1 - epitēlijs: 1.1 - kolonnveida šķautne (mikrovillaina) epitēlija šūna (enterocīts), 1.1.1 - šķērssvītrota (mikrovillaina) robeža, 1,2 - kausa eksokrinocīts; 2 - bazālā membrāna; 3 - irdeni šķiedru saistaudi
Rīsi. 35. Zarnu epitēlija šūnu mikrovilli (ultrastruktūras diagramma):
A - mikrovillu garengriezumi; B - mikrovillu šķērsgriezumi:
1 - plazmolemma; 2 - glikokalikss; 3 - aktīna mikrofilamentu ķekars; 4 - kortikālais mikrofilamentu tīkls
Rīsi. 36. Vienslāņains, daudzrindu kolonnveida skropstains (ciliated) epitēlijs (traheja)
Krāsa: hematoksilīns-eozīns-mucikarmīns
1 - epitēlija šūna: 1,1 - ciliāra epitēlija šūna, 1,1,1 - skropstas, 1,2 - kausa eksokrinocīts, 1,3 - bazālā epitēlija šūna, 1,4 - starpkalāra epitēlija šūna; 2 - bazālā membrāna; 3 - irdeni šķiedru saistaudi
Rīsi. 37. Cilium (ultrastruktūras diagramma):
A - garengriezums:
1 - cilijs: 1,1 - plazmolemma, 1,2 - mikrotubulas; 2 - bazālais ķermenis: 2.1 - satelīts (mikrotubulu organizācijas centrs); 3 - bazālā sakne
B — šķērsgriezums:
1 - plazmolemma; 2 - mikrotubulu dubultnieki; 3 - centrālais mikrotubulu pāris; 4 - dynein rokturi; 5 - nexin tilti; 6 - radiālie spieķi; 7 - centrālais apvalks
Rīsi. 38. Stratificēts plakanšūnu keratinizējošs epitēlijs (bieza ādas epiderma)
Krāsa: hematoksilīns-eozīns
1 - epitēlijs: 1,1 - pamatslānis, 1,2 - ērkšķains slānis, 1,3 - granulēts slānis, 1,4 - spīdīgs slānis, 1,5 - stratum corneum; 2 - bazālā membrāna; 3 - irdeni šķiedru saistaudi
Rīsi. 39. Stratificēts plakanais nekeratinizējošs epitēlijs (radzene)
Krāsa: hematoksilīns-eozīns
Rīsi. 40. Pārejas epitēlijs - urotēlija (pūslis, urīnvads)
Krāsa: hematoksilīns-eozīns
1 - epitēlijs: 1,1 - bazālais slānis, 1,2 - starpslānis, 1,3 - virsmas slānis; 2 - bazālā membrāna; 3 - irdeni šķiedru saistaudi
Dziedzeru epitēlijs
Rīsi. 41.Merocrīns sekrēcijas veids
(aizkuņģa dziedzera gala sadaļa - acinus)
Krāsa: hematoksilīns-eozīns
1 - sekrēcijas (acīna) šūnas - pankreatocīti: 1.1 - kodols, 1.2 - citoplazmas bazofīlā zona, 1.3 - citoplazmas oksifīlā zona ar sekrēcijas granulām; 2 - bazālā membrāna
Rīsi. 42. Dziedzeru šūnu ultrastrukturālā organizācija merokrīnā sekrēta tipa (aizkuņģa dziedzera terminālās daļas vieta - acinus)
Zīmējums ar EMF
1 - sekrēcijas (acīna) šūnas - pankreatocīti: 1,1 - kodols, 1,2 - granulēts endoplazmatiskais tīkls, 1,3 - Golgi komplekss, 1,4 - sekrēcijas granulas; 2 - bazālā membrāna
Rīsi. 43. Apokrīnais sekrēta veids (laktējošā piena dziedzera alveola)
Krāsa: Sudānas melnais-hematoksilīns
1 - sekrēcijas šūnas (galaktocīti): 1,1 - kodols, 1,2 - lipīdu pilieni; 1.3 - apikālā daļa ar citoplazmas sekciju, kas no tās atdalās; 2 - bazālā membrāna
Rīsi. 44. Dziedzeru šūnu ultrastrukturāla organizācija ar apokrīno sekrēciju (laktējošā piena dziedzera alveolu zona)
Zīmējums ar EMF
1 - sekrēcijas šūnas (galaktocīti): 1,1 - kodols; 1,2 - lipīdu pilieni; 1.3 - apikālā daļa ar citoplazmas sekciju, kas no tās atdalās; 2 - bazālā membrāna
Rīsi. 45. Holokrīnais sekrēcijas veids (ādas tauku dziedzeris)
Krāsa: hematoksilīns-eozīns
1 - dziedzeru šūnas (sebocīti): 1,1 - bazālās (kambijas) šūnas, 1,2 - dziedzeru šūnas dažādās transformācijas stadijās par noslēpumu, 2 - dziedzeru noslēpums; 3 - bazālā membrāna
Rīsi. 46. Dziedzeru šūnu ultrastrukturāla organizācija holokrīnajā sekrēcijā (ādas tauku dziedzeru zona)
Zīmējums ar EMF
1- dziedzeru šūnas (sebocīti): 1.1 - bazālā (kambiālā) šūna, 1.2 - dziedzeru šūnas dažādās transformācijas stadijās par noslēpumu, 1.2.1 - lipīdu pilieni citoplazmā, 1.2.2 - kodoli, kuriem tiek veikta piknoze;
2- dziedzera noslēpums; 3 - bazālā membrāna
Rīsi. 47. Eksokrīno dziedzeru šūnas strukturālā un funkcionālā organizācija proteīna sekrēcijas sintēzes un atbrīvošanās procesā.
EML shēma
A - absorbcijas fāze slepenā sintēzes fāze nodrošina granulārais endoplazmatiskais tīkls (2) un Golgi komplekss (3); V - slepenā uzkrāšanās fāze sekrēcijas granulu veidā (4); G - sekrēcijas fāze caur šūnas (5) apikālo virsmu nonāk gala sekcijas (6) lūmenā. Enerģiju, kas nepieciešama visu šo procesu atbalstam, ražo daudzi mitohondriji (7)
Rīsi. 48. Endokrīno dziedzeru šūnu strukturālā un funkcionālā organizācija steroīdo hormonu sintēzes un izdalīšanās procesā.
EML shēma
A - absorbcijas fāze sākotnējo vielu šūna, ko ienes ar asinīm un transportē caur bazālo membrānu (1); B — depozīta fāze lipīdu pilienu citoplazmā (2), kas satur substrātu (holesterīnu) steroīdo hormonu sintēzei; V - sintēzes fāze steroīdo hormonu nodrošina gluds endoplazmatiskais tīklojums (3) un mitohondriji ar tubulāri-vezikulārām kristām (4); G - sekrēcijas fāze caur šūnas bazālo virsmu un asinsvada sieniņu (5) nonāk asinīs. Enerģiju, kas nepieciešama, lai atbalstītu visus šos procesus, ražo daudzi mitohondriji (4)
Procesu (fāžu) secība ir parādīta ar sarkanām bultiņām
Stratificēts plakanais nekeratinizējošs epitēlijs (13. att.) sastāv no trim šūnu slāņiem, starp kuriem ir dīgļi (ērkšķu), starpposma un virspusēji:
Bazālo slāni veido salīdzinoši lielas prizmatiskas vai cilindriskas šūnas, kas piestiprinātas pie bazālās membrānas ar daudzām napivdesmosomām;
Spinous (spinous) slāni veido lielas daudzstūra šūnas, tajās ir procesi ērkšķu formā. Šīs šūnas ir izvietotas vairākos slāņos, kurus savstarpēji savieno daudzas desmosomas, un to citoplazmā ir daudz tonofilamentu;
Virsmas slāni veido plakanas, izejošas šūnas, kas nolobās.
Pirmie divi slāņi veido dīgļu slāni. Epitēlija šūnas dalās mitotiski un, virzoties uz augšu, saplūst un pakāpeniski nomaina virsmas slāņa šūnas, kas bija vēža šūnas. Daudzu šūnu brīvā virsma ir pārklāta ar īsiem mikrovilnīšiem un nelielām krokām. Šāda veida epitēlijs aptver ragveida dobuma, barības vada, maksts gļotādu, balss krokas, aizmugures pārejas zonu, sieviešu urīnizvadkanālu, kā arī veido acs radzenes priekšējo epitēliju. Tas ir, slāņveida plakanais nekeratinizējošs epitēlijs pārklāj virsmu, pastāvīgi samitrinot ar sekrēciju dziedzeriem, kas atrodas subepiteliālajā vaļīgajos saistaudos.
Stratificēts plakanšūnu keratinizējošs epitēlijs aptver visu ādas virsmu, veidojot tās epidermu (14. att.).Ādas epidermā izšķir 5 slāņus: bazālo, vērptu (spinous), granulētu, spīdīgu un ragveida:
Rīsi. 13. Slāņveida plakanā nekeratinizējošā epitēlija struktūra
Rīsi. 14. Slāņainā plakanā keratinizētā epitēlija struktūra
Bazālajā slānī atrodas prizmatiskas šūnas, tām ir daudz mazu procesu, ko ieskauj bazālā membrāna, un citoplazmā virs kodola atrodas melanīna granulas. Starp bazālajām epitēlija šūnām atrodas pigmenta šūnas - melanocīti;
Spinozo (spinous) slāni veido vairākas rindas lielu daudzstūrainu epitēlija šūnu, kurām ir īsi procesi - muguriņas. Šīs šūnas, īpaši to procesi, ir savstarpēji savienotas ar daudzām desmosomām. Citoplazma ir bagāta ar tonofibrilām un tonofilamentiem. Šajā slānī atrodas epidermas makrofāgi un melanocīti un limfocīti. Šie divi epitēlija šūnu slāņi veido epitēlija augšanas slāni
Granulētais slānis sastāv no saplacinātām epitēlija šūnām, kurās ir daudz keratohialīna graudu (granulu);
Spīdīgais slānis uz histoloģiskiem preparātiem izskatās kā spīdīga gaismas sloksne, kas veidojas no plakanām epitēlija šūnām, kas satur eleidīnu;
Raga slānis veidojas no atmirušajām plakanajām šūnām – ragveida zvīņām, kas pildītas ar keratīnu un gaisa burbuļiem un tiek regulāri nolobītas.
Pārejas epitēlijs maina savu struktūru atkarībā no orgāna funkcionālā stāvokļa. Pārejas epitēlijs aptver nieru kausiņu un iegurņa gļotādu, urīnvadus, urīnpūsli un urīnizvadkanāla sākotnējo daļu.
Pārejas epitēlijā izšķir trīs šūnu slāņus - bazālo, starpposma un integumentāro:
Bāzes slānis sastāv no mazām, intensīvi krāsotām, neregulāras formas šūnām, kas atrodas uz bazālās membrānas;
Starpslānī ir dažādas formas šūnas, kas parasti ir tenisa rakešu formā ar šaurām kājām, kas saskaras ar bazālo membrānu. Šīm šūnām ir liels kodols, daudz mitohondriju, mērens endoplazmatiskā tīkla elementu daudzums, Golgi komplekss atrodas citoplazmā;
Integumentāro slāni veido lielas gaišas krāsas šūnas, kurās var būt 2-3 kodoli. Šo epitēlija šūnu forma atkarībā no orgāna funkcionālā stāvokļa var būt saplacināta vai bumbierveida.
Kad orgānu sienas ir izstieptas, šīs epitēlija šūnas kļūst plakanas, un to plazmas membrāna tiek izstiepta. Šo šūnu apikālā daļa satur Golgi kompleksu, daudzus vārpstveida pūslīšus un mikrofilamentus. Jo īpaši, ja urīnpūslis ir pilns, epitēlija apvalks netiek pārtraukts. Epitēlijs paliek urīna necaurlaidīgs un droši aizsargā urīnpūsli no bojājumiem. Kad urīnpūslis ir tukšs, epitēlija šūnas atrodas augstu, virsmas šūnu plazmas membrāna veido krokas, uz parauga ir redzamas līdz 8-10 kodolu rindām, un, urīnpūslim piepildot (izstiepjot), šūnas tiek saplacinātas. , kodolu rindu skaits nepārsniedz 2-3, virsmas šūnu citolemma ir gluda.
Dziedzeru epitēlijs. Dziedzera epitēlija šūnas (glandulocīti) veido daudzšūnu dziedzeru parenhīmu. Dziedzeri ( dziedzeri) iedala: eksokrīnos (eksokrīnos dziedzeros) ar izvadkanāliem; endokrīnie (endokrīnie dziedzeri), tiem nav izvadkanālu, bet tie izdala to sintezētos produktus tieši starpšūnu telpās, no kurienes tie nonāk asinīs un limfā; jaukts, kas sastāv no ekso un endokrīnās sekcijām (piemēram, aizkuņģa dziedzera). Embrionālās attīstības laikā šūnas diferencējas noteiktos integumentārā epitēlija apgabalos, pēc tam specializējas izdalāmo vielu sintēzē. Dažas no šīm šūnām paliek epitēlija slānī, veidojot endoepitēlija dziedzeri, citas šūnas aktīvi mitotiski sadalās un aug pamatā esošajos audos, veidojot eksoepitēlija dziedzeri. Daži dziedzeri saglabā savienojumu ar virsmu caurejas dēļ - tie ir eksokrīnie dziedzeri; citi attīstības procesā zaudē šo saikni un kļūst par endokrīnajiem dziedzeriem.
Eksokrīnie dziedzeri sadalīts vienšūnu un daudzšūnu.
Vienšūnu eksokrīnie dziedzeri. Cilvēka organismā ir daudz vienšūnu kausa eksokrinocītu, kas pēc tam atrodas starp citām gremošanas, elpošanas, urīnceļu un reproduktīvo sistēmu dobo orgānu gļotādu epitēlija šūnām. (15. att.).Šīs šūnas ražo gļotas, kas sastāv no glikoproteīniem. Kausa šūnu struktūra ir atkarīga no sekrēcijas cikla fāzes. Funkcionāli aktīvās šūnas ir veidotas kā stikls. Iegarens, ar hromatīnu bagāts kodols atrodas šūnas bazālajā daļā (kātiņā). Virs kodola atrodas labi attīstīts Golgi komplekss, un vēl augstāk šūnas paplašinātajā daļā atrodas vakuoli un daudzas sekrēcijas granulas, kas izdalās no šūnas ārpus merokrīna tipa. Pēc sekrēcijas granulu sekrēcijas šūna kļūst šaurāka, uz tās apikālās virsmas ir redzamas mikrovorennas.
Ribosomas, endoplazmatiskais tīklojums un Golgi komplekss ir iesaistīti gļotu sintēzē un veidošanā. Gļotu proteīna komponentu sintezē granulētā endoplazmatiskā tīkla poliribosomas, kas atrodas šūnas bazālajā daļā, un ar transporta pūslīšu palīdzību tiek pārnestas uz Golgi kompleksu. Ogļhidrātu komponentu sintezē Golgi komplekss, kur saistās olbaltumvielas un ogļhidrāti. Golgi kompleksā veidojas sekrēcijas granulas,
Rīsi. 15. Struktūra Kausa eksokrinocīti
atdalīties un kļūt par sekrēciju. Granulu skaits palielinās virzienā uz šūnas apikālo virsmu. Gļotu granulu sekrēcija no šūnām uz gļotādas virsmu tiek veikta ar eksocitozi.
Daudzšūnu eksokrīnie dziedzeri. Eksokrinocīti veido eksokrīno daudzšūnu dziedzeru sākotnējās sekrēcijas sekcijas, kas ražo dažādus izdalījumus, un to cauruļveida šaurumus, caur kuriem noslēpums tiek izvadīts uz āru. Eksokrinocītu struktūra ir atkarīga no sekrēcijas produkta rakstura un sekrēcijas fāzes. Dziedzeru šūnas ir strukturāli un funkcionāli polarizētas. to sekrēcijas granulas koncentrējas apikālajā (supranukleārajā) zonā un izdalās lūmenā caur apikālo plazmolemmu, kas ir pārklāta ar mikrovillītēm. Šūnu citoplazmā ir daudz mitohondriju, Golgi kompleksa elementu un endoplazmatiskā retikuluma. Granulētais endoplazmatiskais tīkls dominē šūnās, kas sintezē olbaltumvielas (piemēram, eksokrīnos pankreatocītos, pieauss dziedzeru dziedzeros), agranulārajos endoplazmatiskajos tīklos - lipīdus un ogļhidrātus sintezējošās šūnās (piemēram, hepatocītos, virsnieru garozas endokrinocītos).
Olbaltumvielu sintēze un sekrēcijas produkta izvadīšana ir sarežģīts process, kurā tiek iesaistītas dažādas šūnu struktūras: poliribosomas, granulēts endoplazmatiskais tīkls, Golgi komplekss, sekrēcijas granulas, plazmas membrāna. Sekrēcijas process ir ciklisks, tas ir sadalīts 4 fāzēs. Pirmajā fāzē šūnā nonāk sintēzei nepieciešamās vielas. Proteīnu sintezējošo šūnu bazālajā daļā ir daudz mikropinocītu pūslīšu. Otrajā fāzē notiek vielu sintēze, kas pārvietojas ar transporta burbuļu palīdzību Golgi kompleksā. Tad vakuoli pārvēršas sekrēcijas granulās, kas atrodas starp granulētā endoplazmatiskā tīkla cisternām. Sekretārās granulas pārvietojas uz šūnas apikālo daļu. Trešajā fāzē no šūnas izdalās sekrēcijas granulas. Ceturtajā sekrēcijas fāzē tiek atjaunots sākotnējais endokrinocītu stāvoklis.
Ir trīs veidi, kā iegūt noslēpumu. Plkst merokrīna Tādā veidā sekrēcijas produkti tiek atbrīvoti no šūnas, neizjaucot tās integritāti ar eksocitozi. Šo metodi novēro serozajos (olbaltumvielu) dziedzeros. Apokrīna savā veidā (piemēram, laktocītos) pavada šūnas apikālās daļas iznīcināšana (makro loga veids) vai mikrovillu galotnes (mikroapokrīna tipa). Plkst holokrīns sekrēcijas metode pēc sekrēta uzkrāšanās tiek iznīcināti dziedzeri un to citoplazma ir daļa no sekrēta (piemēram, tauku dziedzeri).
Visi dziedzeri atkarībā no sākotnējās (sekretārās) sadaļas struktūras ir sadalīti: cauruļveida(līdzinās caurulei) skābs(līdzinās vīnogu ķekaram) un alveolārais(līdzinās maisiņiem), kā arī cauruļveida-acinous un cauruļveida-alveolārus dziedzerus, kuriem ir dažādas sākotnējās sadaļas (16. att.).
Atkarībā no ekskrēcijas kanālu skaita dziedzeri tiek sadalīti vienkārši kam ir viens šaurums, un komplekss, kurā izvadkanāls ir sazarots. Vienkārši dziedzeri iedalīts apakšā vienkāršs nesazarots kam
Rīsi. 16. Eksokrīno dziedzeru veidi. UN- vienkāršs cauruļveida dziedzeris ar nesazarotu sākotnējo sekrēcijas sekciju; II- vienkāršs alveolārais dziedzeris ar nesazarotu sākotnējo sekrēcijas sekciju; III- vienkāršs cauruļveida dziedzeris ar sazarotu sākotnējo sekrēcijas sekciju; IV - vienkāršs alveolārais dziedzeris ar sazarotu sākotnējo sekrēcijas sekciju; V- komplekss alveolāri cauruļveida dziedzeris ar sazarotu sākotnējo sekrēcijas sekciju
tikai viena gala sekretāra nodaļa, un vienkārši sazarots kam ir vairāki gala sekrēcijas departamenti. Vienkāršajos nesazarotajos dziedzeros ietilpst paši kuņģa un zarnu kriptu dziedzeri, sviedru un tauku dziedzeri. Vienkārši sazaroti dziedzeri pie kuņģa, divpadsmitpirkstu zarnas, dzemdes apkakles. Sarežģīti dziedzeri vienmēr sazaroti, jo to daudzie izvadkanāli beidzas ar daudzām sekrēcijas nodaļām. Saskaņā ar sekrēcijas sekciju formu šādi dziedzeri ir sadalīti cauruļveida(mutes dziedzeri), alveolārais(funkcionējoša krūtis) cauruļveida-alveolāri(submandibulārais siekalu dziedzeris), cauruļveida acinozs(aizkuņģa dziedzera eksokrīnā daļa, pieauss siekalu dziedzeris, lielie barības vada un elpceļu dziedzeri, asaru dziedzeri).
Ādas tipa epitēlijs attīstās no ādas ektodermas un prehordālās plāksnes. No ādas ektodermas rodas: daudzslāņu plakanais keratinizējošs ādas epitēlijs (epiderma), radzenes daudzslāņu plakanais nekeratinizējošs epitēlijs, mutes dobuma vestibila epitēlijs, siekalu, sviedru, tauku un piena dziedzeru epitēlijs. urīnceļi utt.
No prehordālās plāksnes veidojas daudzslāņu plakans slānis. nekeratinizējošs barības vada epitēlijs, elpceļu daudzrindu ciliārais epitēlijs, plaušu viena slāņa alveolārais epitēlijs, vairogdziedzera epitēlijs, epitēlijķermenīšu epitēlijs, aizkrūts dziedzeris un hipofīzes priekšējā daļa.
Savā veidā ādas tipa epitēlija struktūra var būt daudzslāņu, daudzrindu un viena slāņa. Stratificētais epitēlijs sastāv no vairākiem šūnu slāņiem, no kuriem tikai pagraba slānis atrodas blakus bazālajai membrānai. Bāzes slāņa šūnas - epitēlija šūnas - spēj intensīvi dalīties mitozes ceļā. Tie kalpo kā pārklājošo slāņu šūnu sastāva papildināšanas avots. Bazālās epitēlija šūnas ir prizmatiskas. Kad šīs šūnas pārvietojas virsmas slāņos, tās pakāpeniski saplacinās. Slāņveida plakanajā keratinizējošajā epitēlijā virsmas slāni veido ragveida zvīņas.
Vairākuma robežpozīcija epitēlijs nosaka noteiktu audu citoarhitektoniku, kā arī specifiskas šūnu iekšējās struktūras un to asociācijas īpatnības, veidojoties dažāda veida starpšūnu kontaktiem.
Epiderma ir tipiskākā šķirne starp integumentāro epitēliju. Šis ir polidiferona audums. Epitēlija diferenciāls veidojas no ādas ektodermas materiāla, un to raksturo noturīgs determinisms. Melanocītu, Langerhansa šūnu un Merkeles šūnu diferenciāli attīstās no citiem avotiem. Epitēlija diferenciāls veido stratificētu keratinizējošo šūnu slāni (stratificēts plakanais keratinizējošs epitēlijs). Tajā izšķir slāņus: bazālo, dzeloņstieņu, granulu un ragveida. Bazālajā slānī atrodas prizmatiskas formas vāji diferencētas šūnas (bazālās epitēlija šūnas), kas caur mitotisku dalīšanos nodrošina audu šūnu sastāva atjaunošanos. Pēc mitozes šīs šūnas pāriet uz pārklājošo - ērkšķaino - slāni, veidojot daudzstūra šūnas. Spinouslāņa šūnām (epitēlija šūnām) ir specializētas struktūras citoplazmā - tonofilamenti. Gaismas mikroskopijā tonofilamentu agregāti tiek aprakstīti kā tonofibrils. Pateicoties pēdējās atbalsta īpašībām, tiek sasniegta šūnu slāņa mehāniskā izturība. Starp šūnām veidojas saistošie kompleksi jeb starpšūnu kontakti – desmosomas.
Nākamais diferenciācijas posms veido granulētā slāņa saplacinātās epitēlija šūnas. Šo šūnu citoplazmā papildus tonofilamentiem tiek sintezēti un uzkrāti proteīni - filaggrīns un keratolinīns. Granulēto šūnu kodoli pakāpeniski tiek piknotizēti, organoīdi sadalās intracelulāro enzīmu ietekmē.
Spīdīgs slānis labi atklāj tikai plaukstu un pēdu epidermā ar gaismas mikroskopiju. To veido plakanas postcelulāras struktūras – keratinocīti, kuros izzūd kodoli un organoīdi. No pēdējās veidojas virskārtas ragveida zvīņas. Tie izskatās kā 14 malu forma. Starp zvīņām atrodas cementa viela, kas bagāta ar lipīdiem (keramīdiem utt.). Radzenes zvīņām ir blīvs apvalks (15 biezs), ko veido keratolinīns (involukrīns), kas kovalenti saistīts ar zvīņas apvalku. Svaru saturs ir piepildīts ar nobriedušām keratīna fibrilām, kurām raksturīga nešķīstība ūdenī un augsta izturība pret ķīmiskiem līdzekļiem. Keratīna nobriešana ir pavedienu agregācija un sēra bagātināšana, ko izraisa intramolekulāru šķērssaistītu disulfīda saišu veidošanās. Šo procesu ierosina filaggrīns, un tas notiek epitēlija šūnu pārejas laikā no granulētā slāņa uz stratum corneum. Vispusīgākie zvīņu slāņi pamazām zaudē savstarpējo saikni un nolobās.
Slāņveida epitēlija šķirnes ir kubiskais un prizmatiskais epitēlijs, piemēram, siekalu dziedzeru un dažu citu orgānu ekskrēcijas vadi, kā arī radzenes stratificētais plakanais nekeratinizējošs epitēlijs. Pēdējais sastāv no bazālo, dzeloņveida un plakanšūnu epitēlija slāņa.
Īpašs veids - urīnceļu pārejas epitēlijs... To veido bazālais, starpposma un virspusējais slānis. Bazālo (kambiālo) slāni veido mazas epitēlija šūnas. Daudzstūra epitēlija šūnas atrodas starpslānī, bet lielas - 2-3-kodolu epitēlija šūnas - virsmas slānī. Kad urīnpūslis ir izstiepts, tā siena saplacinās un epitēlijs izstiepjas, kļūst plāns, divslāņains, un otrādi, saraujoties, epitēlijs sabiezē. Starpslāņa epitēlija šūnas, nezaudējot saikni ar bazālo membrānu, kļūst bumbierveida, bet virspusējās - kupolveida.
Daudzrindu epitēlijs(pseidoslāņains) satur dažādas formas šūnas. Epitēlija diferencona atvasinājumi ir ciliētas, interkalētas epitēlija šūnas, kausa eksokrinocīti un endokrinocīti. Visas šūnas atrodas uz bazālās membrānas. Bet dažādu augstumu dēļ epitēliocītu kodoli atrodas dažādos līmeņos, kas rada iespaidu, ka tie ir daudzslāņaini.
Notiek ielāde...