Fotoķīmiskie procesi tīklenē, kas saistīti ar vairāku vielu transformāciju gaismā vai tumsā. Kā minēts iepriekš, receptoru šūnu ārējie segmenti satur pigmentus. Pigmenti ir vielas, kas absorbē noteiktu gaismas staru daļu un atstaro atlikušos starus. Gaismas starus absorbē hromoforu grupa, kas atrodas vizuālajos pigmentos. Šo lomu spēlē A vitamīna spirtu aldehīdi.

Konusa vizuālais pigments, jodopsīns ( jodos- violeta) sastāv no proteīna fotopsīna (foto - gaismas) un 11-cis-tīklenes, stieņu pigmenta - rodopsīna ( rodos - violets) - no scotopsin proteīna ( skoti - tumsa) un arī 11-cis tīklene. Tādējādi atšķirība starp receptoru šūnu pigmentiem slēpjas proteīna daļas īpašībās. Sīkāk ir pētīti procesi, kas notiek stieņos,

Rīsi. 12.10. Konusu un stieņu struktūras diagramma

tāpēc turpmākā analīze attieksies uz tiem īpaši.

Fotoķīmiskie procesi, kas notiek stieņos gaismā

Rodopsīna absorbētā gaismas kvanta ietekmē notiek rodopsīna hromofora daļas fotoizomerizācija. Šis process ir saistīts ar molekulas formas izmaiņām; saliekta 11-cis-tīklenes molekula pārvēršas par iztaisnotu trans-tīklenes molekulu. Sākas skotopsīna atdalīšanas process. Pigmenta molekula maina krāsu. Šajā posmā beidzas rodopsīna pigmenta balināšana. Vienas molekulas atkrāsošanās veicina 1 000 000 poru (Na + kanālu) slēgšanu (Hubel).

Fotoķīmiskie procesi, kas notiek stieņos tumsā

Pirmais posms ir rodopsīna resintēze - visas trans-tīklenes pāreja uz 11-cis-tīkleni. Šim procesam nepieciešama vielmaiņas enerģija un enzīms tīklenes izomerāze. Kad veidojas 11-cis-tīklene, tā savienojas ar skotopsīna proteīnu, kā rezultātā veidojas rodopsīns. Šī rodopsīna forma ir stabila pret nākamā gaismas kvanta darbību (12.11. att.). Daļa rodopsīna tiek pakļauta tiešai reģenerācijai, daļa tīklenes1 NADH klātbūtnē tiek reducēta enzīma alkohola dehidrogenāzes ietekmē līdz A1 vitamīnam, kas attiecīgi mijiedarbojas ar skotopsīnu, veidojot rodopsīnu.

Ja cilvēks ilgstoši (mēnešus) nesaņem A vitamīnu, viņam attīstās nakts aklums jeb hemeralopija. To var ārstēt – stundas laikā pēc A vitamīna injekcijas tas pazūd. Tīklenes molekulas ir aldehīdi, tāpēc tos sauc par tīkleni un grupas vitamīniem

Rīsi. 12.11. Fotoķīmiskie un elektriskie procesi tīklenē

A grupa - spirti, tāpēc tos sauc par retinolu. Lai veidotu rodopsīnu ar A vitamīna piedalīšanos, ir nepieciešams, lai 11-cis-tīklene tiktu pārveidota par 11-trans-retinolu.

Elektriskie procesi tīklenē

īpatnības:

1. Fotoreceptoru MP ir ļoti zems (25-50 mV).

2. Pasaulēārējā segmentā Na + - kanāli aizveras, un tumsā tie atveras. Attiecīgi gaismā fotoreceptoros notiek hiperpolarizācija, bet tumsā - depolarizācija. Ārējā segmenta Na + kanālu slēgšana izraisa hiperpolarizāciju ar K + strumu, tas ir, inhibējoša receptoru potenciāla parādīšanos (līdz 70-80 mV) (12.12. att.). Hiperpolarizācijas rezultātā samazinās vai apstājas inhibējošā raidītāja glutamāta izdalīšanās, kas veicina bipolāru šūnu aktivāciju.

3. Tumsā: N a + - atveras ārējo segmentu kanāli. Na + iekļūst ārējā segmentā un depolarizē fotoreceptoru membrānu (līdz 25-50 mV). Fotoreceptoru depolarizācija izraisa ierosmes potenciāla parādīšanos un palielina fotoreceptoru mediatora glutamāta izdalīšanos, kas ir inhibējošs mediators, tāpēc bipolāro šūnu darbība tiks kavēta. Tādējādi tīklenes otrā funkcionālā slāņa šūnas, pakļaujoties gaismai, var aktivizēt nākamā tīklenes slāņa šūnas, tas ir, ganglija šūnas.

Otrā funkcionālā slāņa šūnu loma

bipolārās šūnas, tāpat kā receptors (stieņi un konusi) un horizontāli, tie nerada darbības potenciālu, bet tikai lokālus potenciālus. Sinapses starp receptoru un bipolārajām šūnām ir divu veidu - ierosinošas un inhibējošas, tāpēc to radītie lokālie potenciāli var būt gan depolarizējoši - ierosinoši, gan hiperpolarizējoši - inhibējoši. Bipolārās šūnas saņem inhibējošās sinapses no horizontālām šūnām (12.13. att.).

Horizontālās šūnas ir satraukti ar receptoru šūnu darbību, bet tās pašas inhibē bipolārās šūnas. Šo kavēšanas veidu sauc par sānu (sk. 12.13. att.).

Amakrīna šūnas - tīklenes otrā funkcionālā slāņa trešā tipa šūnas. tie ir aktivizēti

Rīsi. 12.12. Tumsas (A) un gaismas (B) ietekme uz Nα* jonu transportēšanu tīklenes fotoreceptoru šūnās:

Ārējo segmentu kanāli ir atvērti tumsā cGMP (A) dēļ. Gaismas iedarbībā 5-HMP tos daļēji aizver (B). Tas noved pie fotoreceptoru sinaptisko galu hiperpolarizācijas (a - depolarizācija b - hiperpolarizācija)

bipolārās šūnas, un tās inhibē ganglija šūnas (sk. 3.13. att.). Tiek uzskatīts, ka ir vairāk nekā 20 veidu amakrīna šūnas, un attiecīgi tās izdala lielu skaitu dažādu mediatoru (GABA, glicīns, dopamīns, indoleamīns, acetilholīns utt.). Arī šo šūnu reakcijas ir dažādas. Daži reaģē uz gaismas iedegšanu, citi uz gaismas izslēgšanu, citi uz vietas pārvietošanos pāri tīklenei un tamlīdzīgi.

Tīklenes trešā funkcionālā slāņa loma

Ganglija šūnas - vienīgie klasiskie tīklenes neironi, kas vienmēr rada darbības potenciālu; tie atrodas tīklenes pēdējā funkcionālajā slānī, tiem ir pastāvīga fona aktivitāte ar frekvenci no 5 līdz 40 minūtē (Guyton). Viss, kas notiek tīklenē starp dažādām šūnām, ietekmē ganglija šūnas.

Viņi saņem signālus no bipolārajām šūnām, turklāt tos kavē amakrīna šūnas. Bipolāro šūnu ietekme ir divkārša atkarībā no tā, vai bipolārajās šūnās rodas vietējais potenciāls. Ja ir depolarizācija, tad šāda šūna aktivizēs ganglija šūnu un palielinās darbības potenciālu biežums tajā. Ja vietējais potenciāls bipolārā šūnā ir hiperpolarizējošs, tad ietekme uz ganglija šūnām būs pretēja, tas ir, tā fona aktivitātes biežuma samazināšanās.

Tādējādi, ņemot vērā to, ka lielākā daļa tīklenes šūnu rada tikai lokālus potenciālus un vadītspēja ganglija šūnās ir elektrotoniska, tas ļauj novērtēt apgaismojuma intensitāti. Darbības potenciāls, kas darbojas pēc principa "viss vai neko", to nenodrošinātu.

Gangliju šūnās, tāpat kā bipolārajās un horizontālajās šūnās, ir receptoru vietas. Receptoru vietas ir receptoru kopums, kas sūta signālus uz šo šūnu caur vienu vai vairākām sinapsēm. Šo šūnu receptoru vietām ir koncentriska forma. Viņi atšķir centru un perifēriju ar antagonistisku mijiedarbību. Gangliju šūnu receptoru vietu izmērs var atšķirties atkarībā no tā, kura tīklenes daļa sūta tām signālus; tie būs mazāk receptoru fovea, salīdzinot ar signāliem no tīklenes perifērijas.

Rīsi. 12.13. Tīklenes šūnu funkcionālo savienojumu shēma:

1 - fotoreceptoru slānis;

2 - bipolāru, horizontālu, amakrīnu šūnu slānis;

3 - ganglija šūnu slānis;

Melnas bultiņas – inhibējošs efekts, baltas – uzbudinošs

Ganglija šūnas ar “ieslēgtu” centru tiek aktivizētas, kad centrs ir izgaismots, un bloķētas, kad ir apgaismota perifērija. Gluži pretēji, ganglija šūnas ar “izslēgtu” centru tiek inhibētas, kad centrs ir apgaismots, un, kad tiek apgaismota perifērija, tās tiek aktivizētas.

Mainot ganglija šūnu impulsu biežumu, mainīsies ietekme uz nākamo redzes maņu sistēmas līmeni.

Ir konstatēts, ka gangliju neironi nav tikai pēdējā saikne signālu pārraidē no tīklenes receptoriem uz smadzeņu struktūrām. Tajos tika atklāts trešais vizuālais pigments - melanopsīns! Tam ir galvenā loma ķermeņa diennakts ritma nodrošināšanā, kas saistīti ar apgaismojuma izmaiņām, tas ietekmē melatonīna sintēzi, kā arī ir atbildīgs par skolēnu reflekso reakciju uz gaismu.

Eksperimentālajām pelēm par melanopsīna sintēzi atbildīgā gēna neesamība izraisa izteiktus diennakts ritma traucējumus, skolēnu reakcijas uz gaismu intensitātes samazināšanos un stieņu un konusu inaktivāciju - līdz tā pilnīgai izzušanai. Gangliju šūnu aksoni, kas satur melanopsīnu, ir vērsti uz hipotalāma suprahiasmātiskajiem kodoliem.

Smadzenes saņem vairāk nekā 90% sensorās informācijas caur redzes orgānu. No visa elektromagnētiskā starojuma spektra tīklenes fotoreceptori reģistrē tikai viļņus, kuru garums ir no 400 līdz 800 nm. Acs kā redzes orgāna fizioloģiskā loma ir divējāda. Pirmkārt, tas ir optisks instruments, kas savāc gaismu no vides objektiem un projicē to attēlus uz tīkleni. Otrkārt, tīklenes fotoreceptori pārvērš optiskos attēlus neironu signālos, kas tiek pārraidīti uz redzes garozu.

Redzes orgāns(10-1. attēls) ietver acs ābols, caur redzes nervu savienots ar smadzenēm, aizsardzības aparāti(ieskaitot plakstiņus un asaru dziedzerus) un kustību aparāti(svītrotie okulomotorie muskuļi). Acs ābols. Acs ābola sienu veido membrānas: priekšējā daļā ir konjunktīva Un radzene, aizmugurē - tīklene, dzīslene Un sklēra. Acs ābola dobums aizņem stiklveida ķermenis. Stiklveida ķermeņa priekšpuse ir abpusēji izliekta objektīvs Starp radzeni un lēcu ir

Att.10-1. Acs ābols.Ielaidums: zīlītes reflekss

ūdens humors priekšējā kamera(starp radzenes aizmugurējo virsmu un varavīksneni ar zīlīti) un aizmugures kamera acis (starp varavīksneni un lēcu).

Acu aizsargierīces. Garš skropstas augšējais plakstiņš aizsargā aci no putekļiem; Mirkšķināšanas reflekss (mirkšķināšana) notiek automātiski. Plakstiņi satur meibomijas dziedzeri, pateicoties kam plakstiņu malas vienmēr tiek mitrinātas. Konjunktīva- plānas gļotādas - izklāj gan plakstiņu iekšējo virsmu, gan acs ābola ārējo virsmu. Asaru dziedzeris izdala asaru šķidrumu, kas apūdeņo konjunktīvu.

Tīklene

Tīklenes vizuālās daļas diagramma ir parādīta attēlā. 10-2. Acs optiskās ass aizmugurējā malā tīklenei ir noapaļota dzeltens plankums apmēram 2 mm diametrā (10.-2. att., ielaidums). Fossa fovea- ieplaka makulas vidusdaļā ir vislabākā uztveres vieta. Redzes nervs iziet no tīklenes mediālas līdz makulai. Šeit tas veidojas optiskais disks (aklā zona), neuztver gaismu. Diska centrā ir ieplaka, kurā ir redzami tīkleni apgādājošie trauki. Vizuālajā tīklenē, sākot no visattālākās - pigments (novērš gaismas atstarošanu un izkliedi, kas iet cauri visam tīklenes biezumam, sk. bultiņu 10-2. att.) un līdz iekšējam - nervu šķiedru slānim (ganglija aksoni). redzes nerva neironi) izšķir: slāņus.

Ārējais kodols Slānī atrodas fotoreceptoru šūnu kodola daļas – konusi un stieņi. Konusi koncentrēta makulas zonā. Acs ābols ir sakārtots tā, ka gaismas plankuma centrālā daļa no vizualizētā objekta nokrīt uz konusi. Gar perifērijas makulas atrodas nūjas.

Ārējais siets.Šeit tiek izveidoti kontakti starp stieņu un konusu iekšējiem segmentiem ar bipolāru šūnu dendritiem.

Iekšējais kodols.Šeit atrodas bipolārās šūnas, klaņi un konusi ar gangliju šūnām, kā arī horizontālās un amakrīna šūnas.

Iekšējais siets. Tajā bipolārās šūnas saskaras ar gangliju šūnām, un amakrīna šūnas darbojas kā interneuroni.

Ganglija slānis satur gangliju neironu šūnu ķermeņus.

Rīsi. 10-2. Tīklene(B - bipolārās šūnas; D - ganglija šūnas; kalni - horizontālās šūnas; A - amakrīna šūnas). Ielaidums- acs dibens

Vispārējā informācijas pārraides shēma tīklenē ir šāda: receptoršūna, bipolārā šūna, ganglija šūna un tajā pašā laikā amakrīna šūna - ganglija šūna, ganglija šūnu aksoni. Redzes nervs iziet no acs apgabalā, kas redzams caur oftalmoskopu kā optiskais disks(10-2. attēls, ielaidums). Fotoreceptoru šūnas(10-3 un 10-5B att.) - stieņi un konusi. Fotoreceptoru šūnu perifērie procesi sastāv no ārējiem un iekšējiem segmentiem, kas savienoti ar ciliju.

Ārējais segments ir daudz saplacinātu slēgtu disku (šūnu membrānu dublikāti), kas satur vizuālos pigmentus: rodopsīns(absorbcijas maksimums - 505 nm) - nūjās: sarkans(570 nm), zaļš(535 nm) un zils(445 nm) pigmenti - konusos. Stieņu un konusu ārējais segments sastāv no regulāriem membrānas veidojumiem - diski(10-3. attēls, pa labi). Katrs fotoreceptors satur vairāk nekā 1000 disku.

Iekšējais segments piepildīts ar mitohondrijiem un satur bazālo ķermeni, no kura 9 pāri mikrotubulu sniedzas ārējā segmentā.

Centrālā redze un redzes asums realizēts ar čiekuriem.

Perifērā redze, un Nakts redzamība Un kustīgu objektu uztvere- nūju funkcijas.

ACU OPTIKA

Acī ir izveidota lēcu sistēma ar dažādiem izliekumiem un dažādiem gaismas staru refrakcijas rādītājiem (10.-4.1. att.), t.sk.

Att.10-3. Tīklenes fotoreceptori.Ārējie segmenti ir ietverti taisnstūrī

Starp: O gaisu un radzenes priekšējo virsmu ir četri refrakcijas līdzekļi; Par radzenes aizmugurējo virsmu un priekšējās kameras ūdens šķidrumu; Par priekšējās kameras un lēcas ūdens humoru; Par lēcas aizmugurējo virsmu un stiklveida ķermeni.

Refrakcijas spēks. Praktiskiem acs refrakcijas spēka aprēķiniem tiek izmantots tā sauktās “samazinātās acs” jēdziens, kad visas refrakcijas virsmas tiek algebriski saskaitītas un uzskatītas par vienu lēcu. Šādā samazinātā acī ar vienu refrakcijas virsmu, kuras centrālais punkts atrodas 17 mm uz priekšu no tīklenes, kopējā refrakcijas jauda ir 59 dioptrijas, kad lēca ir pielāgota attālu objektu apskatei. Jebkuras optiskās sistēmas laušanas spēja ir izteikta dioptrijās (D): 1 dioptrija ir vienāda ar objektīva, kura fokusa attālums ir 1 metrs, refrakcijas jaudu.

Izmitināšana- acs pielāgošanās skaidri redzamiem objektiem, kas atrodas dažādos attālumos. Galvenā loma izmitināšanas procesā pieder lēcai, kas var mainīt tā izliekumu. Jauniešiem lēcas refrakcijas spēja var palielināties no 20 līdz 34 dioptrijām. Šajā gadījumā lēca maina formu no vidēji izliektas uz ievērojami izliektu. Izmitināšanas mehānisms ir parādīts attēlā. 10-4, II.

Att.10-4. ACU OPTIKA. I Acs kā optiskā sistēma. II Izmitināšanas mehānisms. A ir attāls objekts. B - tuvumā esošais objekts. III Refrakcija. IV Vizuālie lauki. Lauzītā līnija iezīmē kreisās acs redzes lauku, cietā līnija iezīmē labās acs redzes lauku. Vieglā (sirds formas) zona centrā ir binokulārās redzes zona. Krāsainie laukumi kreisajā un labajā pusē ir monokulārie redzamības lauki)

Aplūkojot attālos objektus (A), ciliārie muskuļi atslābinās, suspensīvā saite izstiepjas un saplacina lēcu, piešķirot tai diskveida formu. Aplūkojot tuvus objektus (B), pilnīgai fokusēšanai ir nepieciešams ievērojamāks lēcas izliekums, tāpēc ciliārā ķermeņa SMC saraujas, saites atslābinās, un lēca, pateicoties tās elastībai, kļūst izliektāka. Redzes asums- precizitāte, ar kādu objekts ir redzams; teorētiski objektam jābūt tāda izmēra, lai tas varētu stimulēt vienu stieni vai konusu. Abas acis strādā kopā (binokulārā redze) pārraidīt vizuālo informāciju uz smadzeņu garozas vizuālajiem centriem, kur vizuālais attēls tiek novērtēts trīs dimensijās.

Skolēnu reflekss. Skolēns, apaļš caurums varavīksnenē, ļoti ātri mainās atkarībā no gaismas daudzuma, kas krīt uz tīkleni. Skolēna lūmenis var atšķirties no 1 mm līdz 8 mm. Tas skolēnam piešķir diafragmas īpašības. Tīklene ir ļoti jutīga pret gaismu (10-1. attēls, ielaidums), un pārāk daudz gaismas (A) izkropļo krāsas un kairina aci. Mainot lūmenu, skolēns regulē gaismas daudzumu, kas nonāk acī. Spilgta gaisma izraisa beznosacījumu refleksu autonomu reakciju, kas aizveras vidussmadzenēs: zīlītes (1) sfinkteris abu acu varavīksnenē saraujas, un zīlītes paplašinātājs (2) atslābinās, kā rezultātā samazinās zīlītes diametrs. . Slikts apgaismojums (B) izraisa abu acu zīlīšu paplašināšanos, lai pietiekami daudz gaismas varētu sasniegt tīkleni un ierosināt fotoreceptorus.

Draudzīga skolēna reakcija. Veseliem cilvēkiem abu acu zīlītes ir vienāda izmēra. Vienas acs apgaismojums izraisa otras acs zīlītes sašaurināšanos. Šo reakciju sauc par draudzīgu skolēnu reakciju. Dažu slimību gadījumā abu acu zīlīšu izmēri ir atšķirīgi (anizokorija).

Fokusa dziļums. Skolēns uzlabo attēla skaidrību uz tīklenes, palielinot lauka dziļumu. Spilgtā apgaismojumā zīlītes diametrs ir 1,8 mm, vidējā dienas apgaismojumā - 2,4 mm, tumsā zīlītes paplašināšanās ir maksimāla - 7,5 mm. Skolēna paplašināšanās tumsā pasliktina tīklenes attēla kvalitāti. Pastāv logaritmiska sakarība starp skolēna diametru un apgaismojuma intensitāti. Maksimālais skolēna diametra pieaugums palielina tā laukumu 17 reizes. Gaismas plūsma, kas nonāk tīklenē, palielinās par tādu pašu daudzumu.

Fokusa kontrole. Objektīva izmitināšanu regulē negatīvas atgriezeniskās saites mehānisms, automātiski pielāgojot objektīva fokusa jaudu augstākajam redzes asumam. Kad acis ir fiksētas uz attālu objektu un nekavējoties jāmaina fiksācija uz tuvu objektu, lēcas akomodācija notiek sekundes daļas laikā, nodrošinot labāku redzes asumu. Ja fiksācijas punkts negaidīti mainās, lēca vienmēr maina savu refrakcijas spēku vēlamajā virzienā. Papildus varavīksnenes autonomajai inervācijai (zīlītes reflekss) fokusēšanas kontrolei ir svarīgi šādi punkti.

❖ Hromatiskā aberācija. Sarkanie stari fokusējas vēlāk nekā zilie stari, jo lēca lauž zilos starus

stiprāki par sarkanajiem. Acis spēj noteikt, kurš no šiem diviem staru veidiem ir labāk fokusēts, un nosūtīt informāciju akomodatīvajam mehānismam ar norādījumiem, kā padarīt objektīvu stiprāku vai vājāku.

❖ Sfēriskā aberācija. Pārraidot tikai centrālos starus, skolēns novērš sfērisko aberāciju.

❖ Acu konverģence fiksējot uz tuvu objektu. Neironu mehānisms, kas izraisa konverģenci, vienlaikus signalizē par lēcas refrakcijas spēka palielināšanos.

❖ Objektīva izmitināšanas pakāpe svārstās pastāvīgi, bet nedaudz divas reizes sekundē, ļaujot objektīvam ātrāk reaģēt, lai izveidotu fokusu. Vizuālais attēls kļūst skaidrāks, kad lēcas svārstības pastiprina izmaiņas vēlamajā virzienā; skaidrība samazinās, ja objektīva jauda mainās nepareizā virzienā.

❖ Smadzeņu garozas zonas tie, kas kontrolē izmitināšanu, mijiedarbojas ar nervu struktūrām, kas kontrolē acu fiksāciju uz kustīgu objektu. Vizuālo signālu galīgā integrācija notiek Brodmaņa 18. un 19. zonā, pēc tam motoriskie signāli tiek pārraidīti uz ciliāru muskuļu caur smadzeņu stumbru un Edingera-Vestfalas kodoliem.

❖ Tuvākā redzes punkts- spēja skaidri saskatīt fokusā tuvējo objektu - dzīves laikā kļūst attālināts. Desmit gadu vecumā tas ir aptuveni 9-10 cm un 60 gadu vecumā attālinās līdz 83 cm. Šī tuvākā redzes punkta regresija notiek lēcas elastības samazināšanās un akomodācijas zuduma rezultātā.

Presbiofija. Cilvēkam novecojot, lēca aug, kļūst biezāka un mazāk elastīga. Samazinās arī objektīva spēja mainīt formu. Izmitināšanas jauda samazinās no 14 dioptrijām bērnam līdz mazāk nekā 2 dioptrijām cilvēkam vecumā no 45 līdz 50 gadiem un līdz 0 70 gadu vecumā. Tādējādi lēca zaudē spēju pielāgoties, un šo stāvokli sauc par presbiopiju (senilu tālredzību). Kad cilvēks sasniedz presbiopijas stāvokli, katra acs paliek nemainīgā fokusa attālumā; šis attālums ir atkarīgs no katra indivīda acu fiziskajām īpašībām. Tāpēc gados vecāki cilvēki ir spiesti lietot brilles ar abpusēji izliektām lēcām.

Refrakcijas kļūdas. Emmetropija(normāla redze, 10.-4. att., III) atbilst normālai acij, ja paralēli stari no attāliem objektiem ir fokusēti uz tīkleni, kad ciliāra

muskulis ir pilnībā atslābināts. Tas nozīmē, ka emmetropiskā acs var ļoti skaidri redzēt visus attālos objektus un viegli pāriet (caur akomodāciju) uz skaidru tuvāko objektu redzi.

❖ Hipermetropija(tālredzību) var izraisīt pārāk īss acs ābols vai, retos gadījumos, tas, ka acs lēca ir pārāk neelastīga. Tālredzīgajā acī acs garenass ir īsāka, un stars no attāliem objektiem ir fokusēts aiz tīklenes (10.-4. att., III). Šo refrakcijas trūkumu tālredzīgs cilvēks kompensē ar pielāgošanās piepūli. Tālredzīgs cilvēks, skatoties uz attāliem objektiem, sasprindzina akomodatīvo muskuļu. Mēģinājumi aplūkot tuvumā esošos objektus rada pārmērīgu slodzi izmitināšanai. Lai strādātu ar tuviem objektiem un lasītu, tālredzīgiem cilvēkiem jālieto brilles ar abpusēji izliektām lēcām.

❖ Tuvredzība(tuvredzība) ir gadījums, kad ciliārais muskulis ir pilnībā atslābināts, un gaismas stari no attāla objekta ir fokusēti tīklenes priekšā (10.-4. att., III). Miopija rodas pārāk gara acs ābola vai acs lēcas lielās refrakcijas spējas dēļ. Nav mehānisma, ar kuru acs varētu samazināt lēcas refrakcijas spēku, kad ciliārais muskulis ir pilnībā atslābināts. Tomēr, ja objekts atrodas tuvu acīm, tuvredzīgs cilvēks var izmantot akomodācijas mehānismu, lai skaidri fokusētu objektu uz tīkleni. Tāpēc tuvredzīgs cilvēks ir ierobežots tikai līdz skaidram "tālredzības punktam". Skaidrai redzei tālumā tuvredzīgam cilvēkam jālieto brilles ar abpusēji ieliektām lēcām.

❖ Astigmatisms- nevienmērīga staru laušana dažādos virzienos, ko izraisa radzenes sfēriskās virsmas atšķirīgs izliekums. Acs akomodācija nespēj pārvarēt astigmatismu, jo akomodācijas laikā lēcas izliekums mainās vienādi. Lai kompensētu radzenes refrakcijas trūkumus, tiek izmantotas īpašas cilindriskas lēcas.

Redzes lauks un binokulārā redze

❖ Redzes lauks katra acs ir daļa no acij redzamās ārējās telpas. Teorētiski tai vajadzētu būt apaļai, bet reāli to mediāli griež pie deguna un acs dobuma augšējās malas! (10-4,IV att.). Kartēšana

redzes lauks ir svarīgs neiroloģiskās un oftalmoloģiskās diagnostikas veikšanai. Redzes lauka apkārtmērs tiek noteikts, izmantojot perimetru. Viena acs aizveras, bet otra fiksē centrālo punktu. Pārvietojot nelielu mērķi pa meridiāniem uz centru, punkti tiek atzīmēti, kad mērķis kļūst redzams, tādējādi aprakstot redzes lauku. Attēlā 10-4,IV, centrālie redzes lauki ir iezīmēti pa pieskares līniju ar nepārtrauktām un punktētām līnijām. Baltas zonas ārpus līnijām ir aklā zona (fizioloģiska skotoma).

❖ Binokulārā redze. Abu acu redzes lauku centrālā daļa pilnībā sakrīt; tāpēc jebkuru šī redzes lauka apgabalu aptver binokulārā redze. Impulsi, kas nāk no divām tīklenēm, ko ierosina gaismas stari no objekta, saplūst vienā attēlā redzes garozas līmenī. Abu acu tīklenes punktus, kur attēlam jānokrīt, lai to binokulāri uztvertu kā vienu objektu, sauc atbilstošos punktus. Neliels spiediens uz vienu aci izraisa dubulto redzi tīklenes novirzes dēļ.

❖ Redzes dziļums. Binokulārajai redzei ir svarīga loma redzes dziļuma noteikšanā, pamatojoties uz objektu relatīvajiem izmēriem, to atspīdumiem un to kustību attiecībā pret otru. Patiesībā dziļuma uztvere ir arī monokulārās redzes sastāvdaļa, bet binokulārā redze piešķir dziļuma uztverei skaidrību un proporcionalitāti.

TĪKLENES FUNKCIJAS

Fotorecepcija

Fotoreceptoru šūnu diski satur vizuālus pigmentus, tostarp stieņu rodopsīnu. Rodopsīns (10-5A att.) sastāv no proteīna daļas (opsīna) un hromofora - 11-cis-tīklenes, kas fotonu ietekmē pārvēršas par transs-tīklene (fotoizomerizācija). Kad gaismas kvanti saskaras ar ārējiem segmentiem fotoreceptoru šūnās, secīgi notiek šādi notikumi (10.-5.B att.): rodopsīna aktivācija fotoizomerizācijas rezultātā - G proteīna (G t, transducīna) katalītiskā aktivācija ar rodopsīnu - fosfodiesterāzes aktivācija. pēc saistīšanās ar G t a - cGMP hidrolīze ar cGMP fosfodiesterāzes palīdzību - cGMP atkarīgo Na+ kanālu pāreja no atvērta uz slēgtu stāvokli - fotoreceptoru šūnas plazmas membrānas hiperpolarizācija - signāla pārraide uz bipolārajām šūnām.

Rīsi. 10-5. RODOPSĪNS UN JONU KANĀLU AKTIVIZĒŠANA. A. Opsīna molekula satur 7 transmembrānu alfa-spirāles reģionus. Aizpildītie apļi atbilst visbiežāk sastopamo molekulāro defektu lokalizācijai. Tādējādi vienā no mutācijām glicīns otrajā transmembrānas reģionā 90. pozīcijā tiek aizstāts ar asparagīnu, kas izraisa iedzimtu nakts aklumu. B. Transmembrānas proteīna rodopsīns un tā saistība ar G-proteīnu (transducīnu) fotoreceptoru šūnas plazmalemmā. Rodopsīns, ko izraisa fotoni, aktivizē G proteīnu. Šajā gadījumā guanozīna difosfāts, kas saistīts ar G proteīna α-CE, tiek aizstāts ar GTP. Sašķeltā α-CE un β-CE iedarbojas uz fosfodiesterāzi un liek tai pārvērst cGMP guanozīna monofosfātā. Tas aizver Na+ kanālus, un Na+ joni nevar iekļūt šūnā, kas noved pie tās hiperpolarizācijas. R - rodopsīns; α, β un γ - G proteīns CE; A - agonists (šajā gadījumā gaismas kvanti); E - fosfodiesterāzes efektorenzīms. B. Nūjas diagramma.Ārējā segmentā ir disku kaudze, kas satur vizuālo pigmentu rodopsīnu. Diska membrāna un šūnu membrāna ir atdalītas. Gaisma (hv) aktivizē rodopsīnu (Rh*) diskos, kas aizver β+ kanālus šūnas membrānā un samazina Na+ iekļūšanu šūnā.

Fotoreceptoru potenciālu jonu pamats

❖ Tumsā Na Stieņu un konusu ārējo segmentu membrānas + kanāli ir atvērti, un no iekšējo segmentu citoplazmas strāva ieplūst ārējo segmentu membrānās (10-5B un 10-6,I att.). Strāva ieplūst arī fotoreceptoru sinaptiskajā terminālī, izraisot pastāvīgu neirotransmitera izdalīšanos. Na+,K+-

Attēls 10-6. TĪKLENES ELEKTRISKĀS REAKCIJAS. I. Fotoreceptoru reakcija uz apgaismojumu. II. Ganglija šūnu reakcijas. Apgaismotie lauki ir parādīti baltā krāsā. III. Tīklenes šūnu lokālie potenciāli. P - nūjas; GC - horizontālās šūnas; B - bipolārās šūnas; AK - amakrīna šūnas; G - ganglija šūnas

sūknis, kas atrodas iekšējā segmentā, uztur jonu līdzsvaru, kompensējot Na+ izvadi ar K+ ieeju. Tādējādi tumsā jonu kanāli tiek turēti atvērti un Na+ un Ca 2+ plūsmas šūnā pa atvērtiem kanāliem nodrošina strāvas izskatu (tumšā strāva). PAR Gaismā tie. kad gaisma ierosina ārējo segmentu, Na + kanāli aizveras un a hiperpolarizējoša receptoru potenciāls.Šis potenciāls, kas parādās uz ārējā segmenta membrānas, sniedzas līdz fotoreceptoru sinaptiskajam galam un samazina sinaptiskā raidītāja - glutamāta - izdalīšanos. Tas nekavējoties noved pie AP parādīšanās gangliju šūnu aksonos. Šādā veidā

zom, plazmlemmas hiperpolarizācija- jonu kanālu slēgšanas sekas.

PARAtgriezties sākotnējā stāvoklī. Gaisma, kas izraisa reakciju kaskādi, kas samazina intracelulārā cGMP koncentrāciju un noved pie nātrija kanālu slēgšanas, samazina ne tikai Na+, bet arī Ca2+ saturu fotoreceptorā. Ca 2 + koncentrācijas samazināšanās rezultātā ferments tiek aktivizēts guanilāta ciklaze, sintezējot cGMP, un cGMP saturs šūnā palielinās. Tas noved pie gaismas aktivētās fosfodiesterāzes funkciju kavēšanas. Abi šie procesi – cGMP satura palielināšanās un fosfodiesterāzes aktivitātes inhibīcija – atgriež fotoreceptoru sākotnējā stāvoklī un atver Na+ kanālus.

Gaismas un tumšās adaptācijas

❖ Gaismas adaptācija. Ja cilvēks ilgstoši tiek pakļauts spilgtam apgaismojumam, tad ievērojama daļa vizuālo pigmentu stieņos un konusos tiek pārvērsti tīklenē un opsīnā. Lielākā daļa tīklenes tiek pārveidota par A vitamīnu. Tas viss noved pie atbilstošas ​​acs jutības samazināšanās, ko sauc par gaismas adaptāciju.

❖ Tumšā adaptācija. Gluži pretēji, ja cilvēks ilgstoši atrodas tumsā, tad A vitamīns atkal tiek pārvērsts tīklenē, tīklene un opsīns veido vizuālos pigmentus. Tas viss noved pie paaugstinātas acs jutīguma - tumšās adaptācijas.

Tīklenes elektriskās reakcijas

Dažādas tīklenes šūnas (fotoreceptori, bipolāri, horizontāli, amakrīna, kā arī ganglionu neironu dendrītiskā zona) ģenerē vietējās iespējas, bet ne PD (10.-6. att.). No visām tīklenes šūnām PD rodas tikai gangliju šūnu aksonos. Kopējais tīklenes elektriskais potenciāls - elektroretinogramma(ERG). ERG reģistrē šādi: vienu elektrodu novieto uz radzenes virsmas, otru uz sejas ādas. ERG ir vairāki viļņi, kas saistīti ar dažādu tīklenes struktūru ierosmi un kopā atspoguļo gaismas iedarbības intensitāti un ilgumu. ERG datus var izmantot tīklenes slimību diagnostikas nolūkos

Neirotransmiteri. Tīklenes neironi sintezē acetilholīnu, dopamīnu, Z-glutamīnskābi, glicīnu, γ-aminosviestskābi (GABA). Daži neironi satur serotonīnu, tā analogus (indolamīnus) un neiropeptīdus. Stieņi un konusi iekšā

sinapses ar bipolārajām šūnām izdala glutamātu. Dažādas amakrīna šūnas izdala GABA, glicīnu, dopamīnu, acetilholīnu un indoleamīnu, kam ir inhibējoša iedarbība. Bipolāri un horizontāli neirotransmiteri nav identificēti.

Vietējie potenciāli. Stieņu, konusu un horizontālo šūnu reakcijas ir hiperpolarizējošas (10.-6. att., II), bipolāro šūnu reakcijas ir vai nu hiperpolarizējošas vai depolarizējošas. Amakrīna šūnas rada depolarizācijas potenciālu.

Tīklenes šūnu funkcionālās īpašības

Vizuālie attēli. Tīklene ir iesaistīta trīs vizuālo attēlu veidošanā. Pirmais attēls veidojas gaismas ietekmē fotoreceptoru līmenī, pārvēršas par otrais attēls bipolāru šūnu līmenī, gangliju neironos veidojas trešais attēls. Horizontālās šūnas piedalās arī otrā attēla veidošanā, un amakrīna šūnas ir iesaistītas trešā attēla veidošanā.

Sānu kavēšana- veids, kā uzlabot vizuālo kontrastu. Sānu inhibīcija ir vissvarīgākais sensoro sistēmu darbības elements, kas ļauj pastiprināt kontrasta parādības tīklenē. Tīklenē sānu inhibīcija tiek novērota visos nervu slāņos, bet horizontālajām šūnām tā ir to galvenā funkcija. Horizontālās šūnas sāniski sinapsē ar stieņu un konusu sinaptiskajām vietām un ar bipolāru šūnu dendritiem. Horizontālo šūnu galos izdalās mediators, kam vienmēr ir inhibējoša iedarbība. Tādējādi horizontālo šūnu sānu kontakti nodrošina sānu inhibīcijas rašanos un pareiza vizuālā modeļa pārnešanu uz smadzenēm.

Uztveroši lauki. Tīklenē uz katriem 100 miljoniem stieņu un 3 miljoniem konusu ir aptuveni 1,6 miljoni ganglija šūnu. Vidēji vienā ganglija šūnā saplūst 60 stieņi un 2 konusi. Pastāv lielas atšķirības starp perifēro un centrālo tīkleni stieņu un konusu skaitā, kas saplūst ganglija neironiem. Tīklenes perifērijā fotoreceptori, kas saistīti ar vienu ganglija šūnu, veido tās uztverošo lauku. Dažādu gangliju šūnu uztverošo lauku pārklāšanās ļauj palielināt gaismas jutību ar zemu telpisko izšķirtspēju. Tuvojoties centrālajai bedrei, stieņu attiecība un

Konusa ganglija šūnas kļūst sakārtotākas, uz katru nervu šķiedru ir tikai daži stieņi un konusi. Fovea zonā paliek tikai konusi (apmēram 35 tūkstoši), un redzes nerva šķiedru skaits, kas izplūst no šīs zonas, ir vienāds ar konusu skaitu. Tas rada augstu redzes asuma pakāpi salīdzinājumā ar salīdzinoši slikto redzes asumu tīklenes perifērijā. Attēlā 10-6,II parāda: pa kreisi - apļa centrā un pa perifēriju apgaismotu uztverošo lauku diagrammas, labajā pusē - ganglija nervu šūnu aksonos radušos AP biežuma diagrammas, reaģējot uz apgaismojumu. Centrālā apgaismojumā uzbudinātais uztverošais lauks izraisa sānu kavēšanu gar perifēriju: augšējā attēlā labajā pusē impulsu biežums centrā ir daudz augstāks nekā malās. Kad uztverošais lauks ir izgaismots gar apļa malām, impulsi atrodas perifērijā un nav centrā. Dažādu veidu gangliju šūnas. Ganglija šūnas miera stāvoklī ģenerē spontānus potenciālus ar frekvenci no 5 līdz 40 Hz, ko pārklāj vizuāli signāli. Ir zināmi vairāki ganglionu neironu veidi.

❖ W šūnas(perikariona diametrs<10 мкм, скорость проведения ПД 8 м/сек) составляют 40% от общего числа всех ганглиозных клеток. W-клетки имеют обширное рецептивное поле, они получают сигналы от палочек, передаваемые биполярными и амакринными клетками, и ответственны за сумеречное зрение.

❖ X šūnas(diametrs 10-15 µm, vadīšanas ātrums aptuveni 14 m/sek, 55%) ir neliels uztveres lauks ar diskrētu lokalizāciju. Viņi ir atbildīgi par vizuālā attēla kā tāda un visu veidu krāsu redzes pārraidi.

❖ Y šūnas(diametrs >35 µm, vadīšanas ātrums >50 m/sek, 5%) – lielākajām gangliju šūnām – ir plašs dendrīta lauks un tās uztver signālus no dažādām tīklenes zonām. Y šūnas reaģē uz straujām vizuālo attēlu izmaiņām, straujām kustībām acu priekšā un straujām gaismas intensitātes izmaiņām. Šīs šūnas momentāni signalizē centrālajai nervu sistēmai, kad kādā redzes lauka daļā pēkšņi parādās jauns vizuālais attēls.

❖ ieslēgšanas un izslēgšanas atbildes. Daudzus gangliju neironus ierosina gaismas intensitātes izmaiņas. Ir divu veidu atbildes: ieslēgšanas reakcija uz gaismas ieslēgšanu un izslēgta reakcija uz gaismas izslēgšanu. Šie dažādie atbilžu veidi parādās attiecīgi.

īpaši no depolarizētiem vai hiperpolarizētiem bipolāriem.

Krāsu redze

Krāsu īpašības. Krāsai ir trīs galvenie indikatori: tonis(ēna), intensitāte Un piesātinājums. Katrai krāsai ir papildu(papildu) krāsa, kas, pareizi sajaucot ar sākotnējo krāsu, rada baltu izskatu. Melnā krāsa ir sajūta, ko rada gaismas trūkums. Baltās krāsas, jebkuras spektra krāsas un pat spektra papildu krāsu uztveri var panākt, sajaucot sarkanās (570 nm), zaļās (535 nm) un zilās (445 nm) krāsas dažādās proporcijās. Tāpēc sarkanā, zaļā un zilā krāsā - primārās (primārās) krāsas. Krāsu uztvere zināmā mērā ir atkarīga no citu redzes lauka objektu krāsas. Piemēram, sarkans objekts parādīsies sarkanā krāsā, ja lauks ir izgaismots ar zaļu vai zilu krāsu, un tas pats sarkanais objekts būs gaiši rozā vai balts, ja lauks ir izgaismots ar sarkanu.

Krāsu uztvere- konusu funkcija. Ir trīs veidu konusi, no kuriem katrs satur tikai vienu no trim dažādiem (sarkaniem, zaļiem un ziliem) vizuālajiem pigmentiem.

Trihromāzija- spēju atšķirt jebkuras krāsas - nosaka visu trīs vizuālo pigmentu klātbūtne tīklenē (sarkanai, zaļai un zilai - pamatkrāsas). Šos krāsu redzes teorijas pamatus ierosināja Tomass Jangs (1802) un izstrādāja Hermans Helmholcs.

NERVU CEĻI UN CENTRI

Vizuālie ceļi

Vizuālie ceļi ir sadalīti vecā sistēma kur atrodas vidussmadzenes un priekšējo smadzeņu pamatne, un jauna sistēma(lai pārraidītu vizuālos signālus tieši uz redzes garozu, kas atrodas pakauša daivās). Jaunā sistēma faktiski ir atbildīga par visu vizuālo attēlu, krāsu un visu veidu apzinātās redzes uztveri.

Galvenais ceļš uz redzes garozu(jauna sistēma). Ganglija šūnu aksoni redzes nervos un (pēc chiasma) redzes traktā sasniedz sānu ģenikulāta ķermeni (LCT, 10.-7A att.). Šajā gadījumā šķiedras no tīklenes deguna puses optiskajā chiasmā nepāriet uz otru pusi.

Attēls 10-7. Vizuālie ceļi (A) un kortikālie centri (B). A. Vizuālo ceļu šķērsgriezuma apgabali ir norādīti ar lielajiem burtiem, un vizuālie defekti, kas rodas pēc šķērsgriezuma, ir parādīti labajā pusē. PP - optiskā chiasm. LCT - sānu geniculate body. KSHV - geniculate-spur šķiedras. B. Labās puslodes mediālā virsma ar tīklenes projekciju kalkarīna vagas rajonā

Nu. Kreisajā LCT (ipsilaterālajā acī) šķiedras no kreisās acs tīklenes nasālās puses un šķiedras no labās acs tīklenes temporālās puses sinaptiski saskaras ar LCT neironiem, kuru aksoni veido geniculate calcarine traktu (optisko). spožums). Geniculate calcarine šķiedras pāriet uz tās pašas puses primāro vizuālo garozu. Ceļi no labās acs tiek organizēti līdzīgi.

Citi ceļi(vecā sistēma). Tīklenes ganglija neironu aksoni pāriet arī uz dažām senām smadzeņu zonām: ❖ uz hipotalāma supracrossus kodoliem (diennakts ritmu kontrole un sinhronizācija); ❖ tegmentālajos kodolos (refleksīvas acu kustības fokusējot objektu, zīlītes refleksa aktivizēšanās); ❖ augšējā colliculus (abu acu strauju virzītu kustību kontrole); ❖ LCT un apkārtējos rajonos (uzvedības reakciju kontrole).

Sānu geniculate ķermenis(LCT) ir daļa no jaunās vizuālās sistēmas, kurā beidzas visas šķiedras, kas iet caur optisko traktu. LCT veic informācijas pārraides funkciju

no redzes trakta uz redzes garozu, precīzi saglabājot dažādu līmeņu ceļu topoloģiju (telpisko izvietojumu) no tīklenes (10.-7B att.). Vēl viena LCT funkcija ir kontrolēt garozā ienākošās informācijas daudzumu. Signāli LCT ievades vadības ieviešanai nonāk LCT atgriezeniskās saites impulsu veidā no primārās redzes garozas un no vidussmadzeņu retikulārās zonas.

Vizuālā garoza

Primārā redzes uztveres zona atrodas calcarine vagas attiecīgajā pusē (10.-7B att.). Tāpat kā citas neokorteksa daļas, redzes garoza sastāv no sešiem slāņiem, genikulāta kalkarīna trakta šķiedras, kas pārsvarā beidzas ar IV slāņa neironiem. Šis slānis ir sadalīts apakšslāņos, kas saņem šķiedras no Y un X tipa gangliju šūnām. Primārajā redzes garozā (Brodmaņa 17. apgabals) un II redzes zonā (18. apgabals) objektu trīsdimensiju izvietojums, objektu izmērs, 18. objektu detalizācija un to krāsa, kā arī kustība ir analizēti objekti utt.

Kolonnas un svītras. Vizuālā garozā ir vairāki miljoni vertikālu primāro kolonnu, katras kolonnas diametrs ir no 30 līdz 50 μm un tajā ir aptuveni 1000 neironu. Neironu kolonnas veido savītas 0,5 mm platas sloksnes.

Krāsu kolonnu struktūras. Starp primārajām vizuālajām kolonnām ir sadalīti sekundārie apgabali - kolonnām līdzīgi veidojumi (“krāsu recekļi”). “Krāsu kopas” saņem signālus no blakus esošajām kolonnām, un tos īpaši aktivizē krāsu signāli.

Abu acu vizuālo signālu mijiedarbība. Vizuālie signāli, kas nonāk smadzenēs, paliek atsevišķi, līdz tie nonāk primārās redzes garozas IV slānī. Signāli no vienas acs nonāk katras sloksnes kolonnās, un tas pats notiek ar signāliem no otras acs. Vizuālo signālu mijiedarbības laikā redzes garoza atšifrē divu vizuālo attēlu atrašanās vietu, atrod tiem atbilstošos punktus (punktus tajos pašos abu acu tīklenes apgabalos) un pielāgo dekodēto informāciju, lai noteiktu attālumu līdz objektiem.

Neironu specializācija. Vizuālās garozas kolonnās atrodas neironi, kas veic ļoti specifiskas funkcijas (piemēram, kontrasta (ieskaitot krāsu), vizuālā attēla līniju robežu un virzienu analīze utt.).

VIZUĀLĀS SISTĒMAS ĪPAŠĪBAS Acu kustības

Acs ābola ārējie muskuļi. Acu kustības veic seši šķērssvītrotu muskuļu pāri (10.-8.A att.), ko smadzenes koordinē caur III, IV, VI galvaskausa nervu pāriem. Ja vienas acs taisnais sānu muskulis saraujas, otras acs taisnais muskulis saraujas tikpat daudz. Rectus superioris muskuļi strādā kopā, lai pārvietotu acis atpakaļ, lai jūs varētu skatīties uz augšu. Taisnās apakšējās daļas muskuļi ļauj skatīties uz leju. Augšējais slīpais muskulis griež aci uz leju un uz āru, un apakšējais slīpais muskulis griež aci uz augšu un uz āru.

PAR Konverģence. Abu acu vienlaicīga un laulātā kustība ļauj, aplūkojot tuvus objektus, tos savest kopā (konverģence).

PAR Atšķirība. Skatīšanās uz attāliem objektiem noved pie abu acu redzes asu atdalīšanas (diverģence).

PAR Diplopija. Tā kā lielākā daļa redzes lauka ir binokulāra, ir skaidrs, ka ir nepieciešama augsta abu acu kustību koordinācijas pakāpe, lai saglabātu vizuālo attēlu uz kodola.

Attēls 10-8. Ārējie acu muskuļi. A. Kreisās acs acs muskuļi. B. Acu kustību veidi

tīklenes reakcijas punktus un tādējādi izvairīties no redzes dubultošanās (diplopija).

Kustību veidi. Ir 4 acu kustību veidi (10.-8B att.).

PAR Sakādes- nemanāmi ātri acs lēcieni (sekundes simtdaļās), izsekojot attēla kontūrām. Sakadiskās kustības saglabā attēla aizturi uz tīklenes, kas tiek panākts, periodiski pārvietojot attēlu pāri tīklenei, kā rezultātā tiek aktivizēti jauni fotoreceptori un jaunas ganglija šūnas.

PAR Gludi sekotāji acu kustības, kas seko kustīgam objektam.

PAR Saplūst kustība - vizuālo asu virzīšana viena pret otru, aplūkojot objektu tuvu novērotājam. Katru kustību veidu atsevišķi kontrolē nervu aparāts, bet galu galā visas ietekmes beidzas uz motorajiem neironiem, kas inervē acs ārējos muskuļus.

PAR Vestibulārais acu kustības ir regulēšanas mehānisms, kas parādās, kad tiek uzbudināti pusloku kanālu receptori, un galvas kustību laikā saglabā skatiena fiksāciju.

Fizioloģiskais nistagms. Pat apstākļos, kad subjekts ar skatienu mēģina fiksēt nekustīgu objektu, acs ābols turpina veikt spazmas un citas kustības (fizioloģisks nistagms). Citiem vārdiem sakot, acs neiromuskulārais aparāts uzņemas vizuālā attēla noturēšanas funkciju uz tīklenes, jo mēģinājums noturēt vizuālo attēlu nekustīgu uz tīklenes noved pie tā pazušanas no redzes lauka. Tāpēc nepieciešamība pastāvīgi turēt objektu redzes laukā prasa pastāvīgu un ātru vizuālā attēla nobīdi pāri tīklenei.

KRITISKĀ ŠĶĪBOŠANAS FREKVENCIJA. Pēc gaismas izslēgšanas acs kādu laiku (150-250 ms) saglabā gaismas stimulācijas pēdas. Citiem vārdiem sakot, acs uztver intermitējošu gaismu kā nepārtrauktu noteiktos intervālos starp mirgojumiem. Gaismas stimulu minimālais atkārtošanās ātrums, pie kura atsevišķas mirgošanas sajūtas saplūst nepārtrauktas gaismas sajūtā, ir kritiskā mirgošanas saplūšanas frekvence (24 kadri sekundē). Televīzijas un kino pamatā ir šī parādība: cilvēks nepamana atstarpes starp atsevišķiem kadriem, jo ​​vizuālā sajūta no viena kadra turpinās līdz otra parādīšanās brīdim. Tas rada ilūziju par attēla nepārtrauktību un kustību.

Ūdens mitrums

Ūdens humors tiek nepārtraukti ražots un reabsorbēts. Līdzsvars starp ūdens šķidruma veidošanos un reabsorbciju regulē intraokulārā šķidruma tilpumu un spiedienu. Katru minūti veidojas 2 līdz 3 µl ūdens šķidruma. Šis šķidrums ieplūst starp lēcas saitēm un pēc tam caur zīlīti acs priekšējā kamerā. No šejienes šķidrums iekļūst leņķī starp radzeni un varavīksneni, iekļūst starp trabekulu tīklu Šlemma kanālā un ieplūst acs ābola ārējās vēnās. Normāls intraokulārais spiediens vidējais ir 15 mm Hg. ar svārstībām no 12 līdz 20 mm Hg. Intraokulārā spiediena līmenis tiek uzturēts nemainīgs ar ±2 mm svārstībām, un to nosaka pretestība aizplūšanai no priekšējās kameras Šlemma kanālā, kad šķidrums pārvietojas starp trabekulām, kurās ir 1-2 μm ejas.

Tīklenes neironi. Tīklenes fotoreceptoru sinapsē ar bipolāriem neironiem. Gaismas ietekmē samazinās mediatora (glutamāta) izdalīšanās no fotoreceptora, kas izraisa bipolārā neirona membrānas hiperpolarizāciju. No tā nervu signāls tiek pārraidīts uz gangliju šūnām, kuru aksoni ir redzes nerva šķiedras. Signāla pārraide gan no fotoreceptora uz bipolāro neironu, gan no tā uz ganglija šūnu notiek bez impulsa. Bipolārs neirons nerada impulsus ārkārtīgi mazā attāluma dēļ, kurā tas pārraida signālu.

Uz 130 miljoniem fotoreceptoru šūnu ir tikai 1 miljons 250 tūkstoši gangliju šūnu, kuru aksoni veido redzes nervu. Tas nozīmē, ka impulsi no daudziem fotoreceptoriem saplūst (saplūst) caur bipolāriem neironiem uz vienu ganglija šūnu. Fotoreceptori, kas savienoti ar vienu ganglija šūnu, veido ganglija šūnas uztverošo lauku. Dažādu gangliju šūnu uztverošie lauki daļēji pārklājas viens ar otru. Tādējādi katra ganglija šūna apkopo ierosmi, kas rodas lielā skaitā fotoreceptoru. Tas palielina gaismas jutību, bet pasliktina telpisko izšķirtspēju. Tikai tīklenes centrā, fovea zonā, katrs konuss ir savienots ar vienu tā saukto pundura bipolāru šūnu, kurai ir pievienota arī tikai viena ganglija šūna. Tas nodrošina augstu telpisko izšķirtspēju, bet krasi samazina gaismas jutību.

Blakus esošo tīklenes neironu mijiedarbību nodrošina horizontālās un amakrīnās šūnas, kuru procesos izplatās signāli, kas maina sinaptisko transmisiju starp fotoreceptoriem un bipolārajām šūnām (horizontālajām šūnām) un starp bipolārajām un ganglionšūnām (amakrīna šūnām). Amakrīna šūnas veic sānu inhibīciju starp blakus esošajām ganglija šūnām.

Papildus aferentajām šķiedrām redzes nervs satur arī centrbēdzes jeb eferentās nervu šķiedras, kas no smadzenēm pārraida signālus uz tīkleni. Tiek uzskatīts, ka šie impulsi iedarbojas uz sinapsēm starp tīklenes bipolārajām un ganglija šūnām, regulējot ierosmes vadīšanu starp tām.

Neironu ceļi un savienojumi redzes sistēmā. No tīklenes vizuālā informācija pārvietojas pa redzes nerva šķiedrām (II galvaskausa nervu pāris) uz smadzenēm. Katras acs redzes nervi satiekas smadzeņu pamatnē, kur tie veido daļēju dekusāciju (chiasma). Šeit daļa no katra redzes nerva šķiedrām pāriet uz acij pretējo pusi. Daļēja šķiedru dekusācija nodrošina katrai smadzeņu puslodei informāciju no abām acīm. Šīs projekcijas ir organizētas tā, ka labās puslodes pakauša daiva saņem signālus no katras tīklenes labās puses, bet kreisā puslode saņem signālus no tīklenes kreisās puses.

Pēc optiskās chiasmas redzes nervus sauc par redzes traktiem. Tās tiek projicētas vairākās smadzeņu struktūrās, bet galvenais šķiedru skaits nonāk talāma subkortikālajā redzes centrā – sānu jeb ārējā ģenikulāta ķermenī. ( caurules). No šejienes signāli nonāk vizuālās garozas primārajā projekcijas zonā (stiary cortex jeb Brodmana apgabals 17). Visa redzes garoza ietver vairākus laukus, no kuriem katrs nodrošina savas specifiskās funkcijas, bet saņem signālus no visas tīklenes un kopumā saglabā savu topoloģiju jeb retinotopiju (signāli no blakus esošajiem tīklenes apgabaliem nonāk garozas blakus apgabalos).

Vizuālās sistēmas centru elektriskā aktivitāte.Elektriskās parādības tīklenē un redzes nervā. Gaismas iedarbībā elektriskie potenciāli tiek ģenerēti tīklenes receptoros un pēc tam neironos, atspoguļojot pašreizējā stimula parametrus.

Kopējo tīklenes elektrisko reakciju uz gaismu sauc par elektroretinogrammu (ERG). To var reģistrēt no visas acs vai tieši no tīklenes. Lai to izdarītu, vienu elektrodu novieto uz radzenes virsmas, bet otru uz sejas ādas pie acs vai uz auss ļipiņas. Elektroretinogrammā izšķir vairākus raksturīgus viļņus (14.8. att.). Vilnis A atspoguļo fotoreceptoru iekšējo segmentu (vēlo receptoru potenciālu) un horizontālo šūnu ierosmi. Vilnis b rodas tīklenes glia (Müller) šūnu aktivācijas rezultātā ar kālija joniem, kas izdalās bipolāru un amakrīna neironu ierosināšanas laikā. Vilnis Ar atspoguļo pigmenta epitēlija šūnu aktivāciju un vilni d- horizontālās šūnas.

ERG skaidri atspoguļo gaismas stimula intensitāti, krāsu, lielumu un darbības ilgumu. Visu ERG viļņu amplitūda palielinās proporcionāli gaismas intensitātes logaritmam un laikam, kurā acs atradās tumsā. Vilnis d(reakcija uz izslēgšanos) ir lielāka, jo ilgāk deg gaisma. Tā kā ERG atspoguļo gandrīz visu tīklenes šūnu darbību (izņemot gangliju šūnas), šis indikators tiek plaši izmantots acu slimību klīnikā dažādu tīklenes slimību diagnostikai un ārstēšanas uzraudzībai.

Tīklenes ganglija šūnu ierosināšana noved pie impulsu nosūtīšanas pa to aksoniem (redzes nerva šķiedrām) uz smadzenēm. Tīklenes ganglija šūna ir pirmais “klasiskā” tipa neirons fotoreceptoru-smadzeņu ķēdē. Ir aprakstīti trīs galvenie gangliju šūnu veidi: tie, kas reaģē uz gaismas iedegšanu (on-response), uz gaismas izslēgšanu (off-response) un abiem (on-off-response) (14.9. att.). .

Ganglija šūnu uztverošo lauku diametrs tīklenes centrā ir daudz mazāks nekā perifērijā. Šie uztverošie lauki ir apļveida formas un koncentriski konstruēti: apaļš ierosmes centrs un apļveida inhibējošā perifērā zona vai otrādi. Palielinoties uztverošā lauka centrā mirgojošā gaismas punkta izmēram, palielinās ganglija šūnas reakcija (telpiskā summēšana). Vienlaicīga cieši izvietotu ganglija šūnu ierosināšana izraisa to savstarpēju inhibīciju: katras šūnas reakcijas kļūst mazākas nekā ar vienu stimulāciju. Šis efekts ir balstīts uz sānu vai sānu kavēšanu. Blakus esošo gangliju šūnu uztveres lauki daļēji pārklājas, tāpēc tie paši receptori var būt iesaistīti vairāku neironu reakciju ģenerēšanā. Apļveida formas dēļ tīklenes ganglija šūnu uztverošie lauki rada tā saukto tīklenes attēla punktu pa punktam aprakstu: tas tiek parādīts kā ļoti smalka mozaīka, kas sastāv no satrauktiem neironiem.

10. Krāsu uztvere. Trīskomponentu krāsu redzes teorija (M.V. Lomonosovs, G. Helmholcs, T. Jungs) un pretinieku krāsu teorija (E. Herings). Krāsu redzes iezīmes bērniem.

Viss mums redzamais elektromagnētiskā starojuma spektrs atrodas starp īsviļņu (viļņa garums no 400 nm) starojumu, ko mēs saucam par violetu, un garo viļņu starojumu (viļņa garums līdz 700 nm), ko sauc par sarkano. Pārējām redzamā spektra krāsām (zilai, zaļai, dzeltenai, oranžai) ir starpviļņu garumi. Visu krāsu staru sajaukšana dod baltu. To var iegūt arī, sajaucot divas tā sauktās sapārotas papildinošas krāsas: sarkanu un zilu, dzeltenu un zilu. Ja sajauc trīs pamatkrāsas - sarkanu, zaļu un zilu, tad var iegūt jebkuras krāsas.

Krāsu uztveres teorijas. Visplašāk pieņemtā ir trīskomponentu teorija (G. Helmholtz), saskaņā ar kuru krāsu uztveri nodrošina trīs veidu konusi ar dažādu krāsu jutību. Daži no tiem ir jutīgi pret sarkanu, citi pret zaļu un citi pret zilu. Katra krāsa ietekmē visus trīs krāsu uztveršanas elementus, bet dažādās pakāpēs. Šī teorija tika tieši apstiprināta eksperimentos, kuros ar mikrospektrofotometru tika mērīta dažāda viļņa garuma starojuma absorbcija atsevišķos cilvēka tīklenes konusos.

Saskaņā ar citu E. Heringa ierosināto teoriju, konusi satur vielas, kas ir jutīgas pret balti melnu, sarkanzaļu un dzelteni zilu starojumu. Eksperimentos, kuros tika izmantots mikroelektrods, lai reģistrētu impulsus no tīklenes ganglija šūnām dzīvniekiem, kas apgaismoti ar monohromatisku gaismu, tika konstatēts, ka lielākās daļas neironu (dominatoru) izlādes notiek, ja tiek pakļauti jebkurai krāsai. Citās gangliju šūnās (modulatoros) impulsi rodas, ja tie tiek apgaismoti tikai ar vienu krāsu. Ir identificēti 7 modulatoru veidi, kas optimāli reaģē uz dažāda viļņa garuma gaismu (no 400 līdz 600 nm).

Tīklenē un redzes centros ir atrodami daudzi tā sauktie krāsai pretēji neironi. Radiācijas ietekme uz aci vienā spektra daļā tos uzbudina, bet citās spektra daļās tos kavē. Tiek uzskatīts, ka šādi neironi visefektīvāk kodē krāsu informāciju.

Konsekventi krāsu attēli. Ja ilgstoši skatāties uz krāsainu objektu un pēc tam virzāt skatienu uz baltu papīru, tad tas pats objekts ir redzams krāsots komplementārā krāsā. Šīs parādības iemesls ir krāsu adaptācija, t.i., jutības samazināšanās pret šo krāsu. Tāpēc no baltās gaismas tiek atņemta tā, kas iepriekš iedarbojās uz aci, un rodas papildu krāsas sajūta.

Acs iekšējais apvalks, tīklene, ir vizuālā analizatora receptoru sadaļa, kurā notiek gaismas uztvere un vizuālo sajūtu primārā analīze. Gaismas stars, izejot cauri radzenei, lēcai, stiklveida ķermenim un visam tīklenes biezumam, vispirms skar ārējo (vistālāk no pigmenta epitēlija šūnu zīlītes slāņa. Šajās šūnās esošais pigments absorbē gaismu, tādējādi novēršot tās atspīdumu). un izkliede, kas veicina uztveres skaidrību.. Blakus pigmenta slānim no iekšpuses atrodas fotoreceptoru šūnas - stieņi un konusi, kas atrodas nevienmērīgi (makulas zonā ir tikai konusi, uz perifēriju konusu skaits samazinās un palielinās stieņu skaits) Stieņi atbild par krēslas redzi, konusi par krāsu redzi .Mikroskopiski tīklene ir 3 neironu ķēde: fotoreceptori – ārējais neirons, asociatīvā – vidējais, ganglioniskais – iekšējais.Nervu impulsu pārraide no 1. līdz 2 neironiem nodrošina sinapses ārējā (plexiformā) slānī.2 neirons ir bipolāra šūna, kur viens process saskaras ar fotosensoro šūnu, bet otrs ar ganglija šūnu dendrīdiem.Bipolārās šūnas saskaras ar vairākiem stieņiem un tikai viens konuss.Ar vienu šūnu saistītie fotoreceptori veido ganglija šūnas uztverošo lauku.Trešo šūnu aksoni, saplūstot, veido redzes nerva stumbru.

Fotoķīmiskie procesi tīklenē. Tīklenes receptoru šūnās ir gaismas jutīgie pigmenti - kompleksās proteīna vielas, hromoproteīni, kas gaismā maina krāsu. Stieņi uz ārējo segmentu membrānas satur rodopsīnu, konusi satur jodopsīnu un citus pigmentus. Rodopsīns un jodopsīns sastāv no tīklenes (A vitamīna aldehīda) un opsīna glikoproteīna.

Ja A vitamīna līmenis organismā samazinās, rodopsīna resintēzes procesi pavājinās, kas noved pie krēslas redzes traucējumiem - tā sauktā "nakts akluma". Ar pastāvīgu un vienmērīgu apgaismojumu tiek izveidots līdzsvars starp pigmentu sadalīšanās ātrumu un atkārtotu sintēzi. Kad gaismas daudzums, kas krīt uz tīkleni, samazinās, šis dinamiskais līdzsvars tiek izjaukts un pāriet uz augstāku pigmenta koncentrāciju. Šī fotoķīmiskā parādība ir tumšās adaptācijas pamatā.

Īpaša nozīme fotoķīmiskajos procesos ir tīklenes pigmenta slānim, ko veido fuscīnu saturošs epitēlijs. Šis pigments absorbē gaismu, novēršot atstarošanu un izkliedi, kas nodrošina skaidru vizuālo uztveri. Pigmenta šūnu procesi ieskauj gaismas jutīgos stieņu un konusu segmentus, piedaloties fotoreceptoru metabolismā un vizuālo pigmentu sintēzē.

Acs fotoreceptoros, pakļaujoties gaismai fotoķīmisko procesu dēļ, receptoru membrānas hiperpolarizācijas dēļ rodas receptoru potenciāls. Šī ir vizuālo receptoru īpatnība; citu receptoru aktivācija izpaužas kā to membrānas depolarizācija. Vizuālā receptora potenciāla amplitūda palielinās, palielinoties gaismas stimula intensitātei.

Acu kustības spēlē ļoti svarīgu lomu vizuālajā uztverē. Pat tad, ja novērotājs ar skatienu fiksē fiksētu punktu, acs neatrodas miera stāvoklī, bet pastāvīgi veic nelielas kustības, kas ir patvaļīgas. Acu kustības veic nepareizas adaptācijas funkciju, skatoties uz stacionāriem objektiem. Vēl viena mazu acu kustību funkcija ir saglabāt attēlu skaidras redzes zonā.

Reālos redzes sistēmas darbības apstākļos acis visu laiku kustas, pētot redzes lauka informatīvākās daļas. Tajā pašā laikā dažas acu kustības ļauj ņemt vērā objektus, kas atrodas vienādā attālumā no novērotāja, piemēram, lasot vai skatoties uz attēlu, citas - skatot objektus, kas atrodas dažādos attālumos no viņa. Pirmais kustību veids ir abu acu vienvirziena kustības, savukārt otrais veids satuvina vai atdala redzes asis, t.i. kustības ir vērstas pretējos virzienos.

Parādīts, ka acu pārnešanu no viena objekta uz otru nosaka to informācijas saturs. Skatiens nekavējas pie tiem apgabaliem, kuros ir maz informācijas, un tajā pašā laikā uz ilgu laiku fiksē informatīvākās zonas (piemēram, objekta kontūras). Šī funkcija tiek traucēta, ja ir bojātas frontālās daivas. Acu kustība nodrošina objektu individuālo pazīmju uztveri, to attiecības, uz kuru pamata veidojas holistisks tēls, kas glabājas ilglaicīgā atmiņā.

Fotoķīmiskās izmaiņas receptoros ir sākotnējā saite gaismas enerģijas pārveidošanas ķēdē nervu ierosmē. Pēc tiem elektriskie potenciāli tiek ģenerēti receptoros un pēc tam tīklenes neironos, atspoguļojot darbības gaismas parametrus.

Elektroretinogramma. Kopējo tīklenes elektrisko reakciju uz gaismu sauc par elektroretinogrammu, un to var reģistrēt no visas acs vai tieši no tīklenes. Lai ierakstītu elektroretinogrammu, vienu elektrodu novieto uz radzenes virsmas, bet otru uzliek uz sejas ādas pie acs vai auss ļipiņas.

Lielākajai daļai dzīvnieku elektroretinogrammā, kas reģistrēta, kad acs ir apgaismota 1-2 s, izšķir vairākus raksturīgus viļņus (216. att.). Pirmais vilnis a ir nelielas amplitūdas elektronnegatīva vibrācija. Tas pārvēršas par strauji augošu un lēni dilstošu elektropozitīvo vilni b, kam ir ievērojami lielāka amplitūda. Pēc viļņa b bieži tiek novērots lēns elektropozitīvs vilnis c. Gaismas stimulācijas pārtraukšanas brīdī parādās vēl viens elektropozitīvs vilnis c1. Cilvēka elektroretinogrammai ir līdzīga forma ar vienīgo atšķirību, ka starp viļņiem a un b tiek atzīmēts īslaicīgs vilnis x.

Vilnis a atspoguļo fotoreceptoru iekšējo segmentu ierosmi (vēlu

receptoru potenciāls) un horizontālās šūnas. Vilnis b rodas tīklenes glia (Müller) šūnu aktivācijas rezultātā ar kālija joniem, kas izdalās bipolāru un amakrīna neironu ierosināšanas laikā; vilnis c - pigmenta epitēlija šūnas, un vilnis c1 - horizontālās šūnas.

Visu elektroretinogrammas viļņu amplitūda palielinās proporcionāli gaismas intensitātes logaritmam un laikam, kurā acs atradās tumsā. Tikai. vilnis D (reakcija uz izslēgšanos) ir lielāks, jo ilgāk deg gaisma.

Elektroretinogramma labi atspoguļo arī tādas gaismas stimula īpašības kā tā krāsa, izmērs un darbības ilgums. Tā kā tas neatņemami atspoguļo gandrīz visu tīklenes šūnu elementu darbību (izņemot gangliju šūnas), šis indikators tiek plaši izmantots acu slimību klīnikā dažādu tīklenes slimību diagnostikai un ārstēšanas uzraudzībai.

Vizuālā analizatora ceļu un centru elektriskā aktivitāte. Tīklenes ganglija šūnu ierosināšana noved pie tā, ka elektriskie signāli caur to aksoniem - redzes nerva šķiedrām - nonāk smadzenēs. Pašā tīklenē informācijas pārraide par gaismas darbību notiek bez impulsa (pakāpenisku potenciālu izplatīšanās un transsinaptiskā pārraide). informācijas pārraide no fotoreceptoriem uz smadzenēm.

Ir trīs galvenie ganglija šūnu veidi; reaģējot uz gaismas iedegšanu (op-reaction), tās izslēgšanu (op-reaction) un abiem (op-oGG-reaction) (217. att.). Impulsu novirzīšana no vienas redzes nerva šķiedras ar mikroelektrodu dažādu tīklenes daļu punktveida gaismas stimulācijas laikā ļāva izpētīt ganglija šūnu uztverošos laukus, tas ir, to receptoru lauka daļu uz stimulāciju. uz ko neirons reaģē ar impulsa izlādi. Izrādījās, ka tīklenes centrā uztverošie lauki ir mazi, un tīklenes perifērijā tie ir daudz lielāki diametrā. To forma ir apaļa, un vairumā gadījumu šie lauki ir veidoti koncentriski.