OLFATĪVĀ SISTĒMA UN TĀS JUTU RAKSTUROJUMS Smarža ir spēja sajūtās un uztverē ar atbilstošu receptoru palīdzību atšķirt dažādu vielu un to savienojumu ķīmisko sastāvu. Piedaloties ožas receptoram, notiek orientēšanās apkārtējā telpā un notiek ārējās pasaules izziņas process.

OLINATĪVĀ SISTĒMA UN TĀS JUTU RAKSTUROJUMS Ožas orgāns ir ožas neiroepitēlija, kas parādās kā smadzeņu caurulītes izvirzījums un satur ožas šūnas - ķīmijreceptorus, kurus ierosina gāzveida vielas.

PIEMĒROTA KAIRINĀTĀJA RAKSTUROJUMS Piemērots kairinātājs ožas sensorajai sistēmai ir smarža, ko izdala smaržīgas vielas. Visām smaržīgām vielām, kurām ir smarža, jābūt gaistošām, lai ar gaisu iekļūtu deguna dobumā, un ūdenī šķīstošām, lai caur gļotu slāni, kas pārklāj visu deguna dobumu epitēliju, iekļūtu receptoru šūnās. Šādām prasībām atbilst ļoti daudz vielu, un tāpēc cilvēks spēj atšķirt tūkstošiem dažādu smaku. Ir svarīgi, lai šajā gadījumā nebūtu stingras atbilstības starp "smaržīgās" molekulas ķīmisko struktūru un tās smaržu.

OLINATĪVĀS SISTĒMAS (OSS) FUNKCIJAS Ar ožas analizatora līdzdalību tiek veikta: 1. Barības noteikšana pievilcības, ēdamības un neēdama. 2. Ēšanas uzvedības motivēšana un modulēšana. 3. Gremošanas sistēmas iestatīšana pārtikas pārstrādei pēc beznosacījumu un nosacītu refleksu mehānisma. 4. Aizsardzības uzvedības izraisīšana, atklājot organismam kaitīgas vielas vai vielas, kas saistītas ar bīstamību. 5. Seksuālās uzvedības motivēšana un modulēšana, izmantojot smaržojošu vielu un feromonu noteikšanu.

OLINATĪVĀ ANALIZATORI STRUKTURĀLAIS UN FUNKCIONĀLAIS RAKSTUROJUMS. - Perifēro sekciju veido deguna dobuma gļotādas augšējās deguna ejas receptori. Ožas receptori deguna gļotādā beidzas ar ožas cilijām. Gāzveida vielas izšķīst gļotās, kas ieskauj skropstas, tad ķīmiskas reakcijas rezultātā rodas nervu impulss. - Diriģentu nodaļa - ožas nervs. Caur ožas nerva šķiedrām impulsi nonāk ožas spuldzē (priekšsmadzeņu struktūrā, kurā tiek apstrādāta informācija) un pēc tam seko garozas ožas centram. - Centrālais departaments - kortikālais ožas centrs, kas atrodas uz smadzeņu garozas temporālās un frontālās daivas apakšējās virsmas. Garozā tiek noteikta smarža un veidojas adekvāta ķermeņa reakcija uz to.

PERIFĒRĀ NODAĻA Šī sadaļa sākas ar primārajiem sensorajiem ožas sensorajiem receptoriem, kas ir tā sauktās neirosensorās šūnas dendrīta gali. Pēc savas izcelsmes un struktūras ožas receptori ir tipiski neironi, kas spēj radīt un pārraidīt nervu impulsus. Bet šādas šūnas dendrīta tālākā daļa tiek mainīta. Tas tiek paplašināts par "ožas klubu", no kura iziet 6–12 skropstas, bet normāls aksons iziet no šūnas pamatnes. Cilvēkiem ir aptuveni 10 miljoni ožas receptoru. Turklāt papildu receptori atrodas papildus ožas epitēlijam arī deguna elpošanas reģionā. Tie ir trīskāršā nerva sensoro aferento šķiedru brīvie nervu gali, kas reaģē arī uz smaržīgām vielām.

Cilia jeb ožas matiņi tiek iegremdēti šķidrā vidē – gļotu slānī, ko ražo deguna dobuma Boumena dziedzeri. Ožas matiņu klātbūtne ievērojami palielina receptora saskares laukumu ar smaržīgu vielu molekulām. Matu kustība nodrošina aktīvu smakas vielas molekulu uztveršanas un saskares ar to procesu, kas ir pamatā mērķtiecīgai smaku uztverei. Ožas analizatora receptoršūnas ir iegremdētas ožas epitēlijā, kas klāj deguna dobumu, kurā papildus tām atrodas atbalsta šūnas, kas veic mehānisku funkciju un aktīvi piedalās ožas epitēlija metabolismā. Daļu no atbalsta šūnām, kas atrodas netālu no bazālās membrānas, sauc par bazālo.

Smaržu uztveršanu veic 3 veidu ožas neironi: 1. Ožas receptoru neironi (ORN) galvenokārt epitēlijā. 2. GC-D neironi galvenajā epitēlijā. 3. Vomeronasālie neironi (VNN) vomeronasālā epitēlijā. Tiek uzskatīts, ka vomeronasālais orgāns ir atbildīgs par feromonu uztveri, gaistošām vielām, kas veicina sociālo kontaktu un seksuālo uzvedību. Nesen tika atklāts, ka plēsēju noteikšanas funkciju pēc smaržas veic arī vomeronasālā orgāna receptoršūnas. Katrai plēsēju sugai ir savs īpašs receptoru detektors. Šie trīs neironu veidi atšķiras viens no otra ar to transdukcijas režīmu un darba olbaltumvielām, kā arī ar maņu ceļiem. Molekulārie ģenētiķi ir atklājuši aptuveni 330 gēnu, kas kontrolē ožas receptorus. Tie kodē apmēram 1000 receptorus galvenajā ožas epitēlijā un 100 receptorus vomeronasālajā epitēlijā, kas ir jutīgi pret feromoniem.

OLFATIVO ANALIZATORI PERIFĒRĀ NODAĻA: A - deguna dobuma struktūras diagramma: 1 - apakšējā deguna eja; 2 - apakšējās, 3 - vidējās un 4 - augšējās turbīnas; 5 - augšējā deguna eja; B - ožas epitēlija struktūras diagramma: 1 - ožas šūnas ķermenis, 2 - balsta šūna; 3 - vāle; 4 - mikrovilli; 5 - ožas pavedieni

DIRIENTU NODAĻA Par pirmo ožas analizatora neironu jāuzskata tā pati ožas neirosensorā jeb neiroreceptoru šūna. Šo šūnu aksoni pulcējas saišķos, iekļūst ožas epitēlija bazālajā membrānā un ir daļa no nemielizētajiem ožas nerviem. To galos tie veido sinapses, ko sauc par glomeruliem. Glomerulos receptoru šūnu aksoni saskaras ar ožas spuldzes mitrālā nervu šūnu galveno dendrītu, kas ir otrais neirons. Ožas sīpoli atrodas uz priekšējo daivu bazālās (apakšējās) virsmas. Tie ir vai nu attiecināti uz seno garozu, vai arī izolēti īpašā ožas smadzeņu daļā. Ir svarīgi atzīmēt, ka ožas receptori, atšķirībā no citu sensoro sistēmu receptoriem, nesniedz lokālu telpisku projekciju uz spuldzes to daudzo konverģento un atšķirīgo savienojumu dēļ.

Ožas sīpoliņu mitrālo šūnu aksoni veido ožas traktu, kuram ir trīsstūrveida paplašinājums (ožas trīsstūris) un kas sastāv no vairākiem kūļiem. Ožas trakta šķiedras atsevišķos saišķos nonāk no ožas spuldzēm uz augstākas kārtas ožas centriem, piemēram, uz talāma priekšējiem kodoliem (talāmu talāmu). Tomēr lielākā daļa pētnieku uzskata, ka otrā neirona procesi iet tieši uz smadzeņu garozu, apejot talāmu. Bet ožas sensorā sistēma nesniedz projekcijas uz jauno garozu (neokorteksu), bet tikai uz arhi- un paleokorteksa zonām: uz hipokampu, limbisko garozu, amigdala kompleksu. Eferentā kontrole tiek veikta, piedaloties periglomerulārām šūnām un granulētā slāņa šūnām, kas atrodas ožas spuldzē, kas veido eferentās sinapses ar mitrālo šūnu primārajiem un sekundārajiem dendritiem. Šajā gadījumā var būt ierosmes vai aferentās transmisijas kavēšanas efekts. Dažas eferentās šķiedras nāk no kontralaterālās spuldzes caur priekšējo komisāru. Retikulārajā veidojumā konstatēti neironi, kas reaģē uz ožas stimuliem, ir saistība ar hipokampu un hipotalāma autonomajiem kodoliem. Saikne ar limbisko sistēmu izskaidro emocionālā komponenta klātbūtni ožas uztverē, piemēram, ožas patīkamās vai hedoniskās sastāvdaļas.

CENTRĀLĀ VAI KORTIKĀLĀ NODAĻA Centrālā daļa sastāv no ožas spuldzes, kas savienota ar ožas trakta zariem ar centriem, kas atrodas paleogarozā (senajā smadzeņu pusložu garozā) un subkortikālajos kodolos, kā arī garozas sekcijā, kas lokalizējas smadzeņu temporālajās daivās, jūras zirga līkumā. Ožas analizatora centrālā jeb garozas daļa ir lokalizēta bumbierveida garozas priekšējā daļā jūras zirdziņa apvidū. Ar

SMAŽAS INFORMĀCIJAS KODĒŠANA Tādējādi katra atsevišķa receptoršūna spēj reaģēt uz ievērojamu skaitu dažādu smaku vielu. Rezultātā dažādiem ožas receptoriem reakcijas profili pārklājas. Katra smaržīga viela dod īpašu ožas receptoru kombināciju, kas uz to reaģē, un atbilstošu ierosmes modeli (rakstu) šo receptoru šūnu populācijā. Šajā gadījumā ierosmes līmenis ir atkarīgs no smaržojošā kairinātāja koncentrācijas. Smaržu vielu iedarbībā ļoti zemās koncentrācijās radošā sajūta nav specifiska, bet pie lielākām koncentrācijām smaka tiek konstatēta un notiek tās identificēšana. Tāpēc ir jānošķir smakas parādīšanās slieksnis un tās atpazīšanas slieksnis. Ožas nerva šķiedrās tika konstatēts pastāvīgs impulss, jo zemsliekšņa iedarbība uz smakas vielām. Pie dažādu smaku vielu sliekšņa un virssliekšņa koncentrācijas rodas dažādi elektrisko impulsu modeļi, kas vienlaicīgi nonāk dažādās ožas spuldzes daļās. Tajā pašā laikā ožas spuldzē veidojas savdabīga satrauktu un nesatrauktu laukumu mozaīka. Tiek pieņemts, ka šī parādība ir pamatā informācijas kodēšanai par smaku specifiku.

Ožas (OLFATORA) JUTU SISTĒMAS DARBS 1. Ķīmiskā kairinājuma (kairinošā) kustība uz maņu receptoriem. Kairinoša viela gaisā nonāk deguna dobumā pa elpceļiem → sasniedz ožas epitēliju → izšķīst gļotās, kas ieskauj receptoršūnu skropstas → ar vienu no saviem aktīvajiem centriem saistās ar molekulāro receptoru (olbaltumvielu), kas iestrādāts olbaltumvielas membrānā. ožas neirosensorā šūna (ožas sensorais receptors). 2. Ķīmiskā kairinājuma pārvēršana nervu uzbudinājumā. Kairinošas molekulas (ligandas) piesaiste receptora molekulai → maina receptora molekulas konformāciju → sāk bioķīmisko reakciju kaskādi, iesaistot G-proteīnu un adenilāta ciklāzi → c. AMP (cikliskais adenozīna monofosfāts) → tiek aktivizēta proteīnkināze → tā fosforilē un atver membrānā jonu kanālus, kas ir caurlaidīgi trīs veidu joniem: Na +, K +, Ca 2 + →. . . → rodas lokāls elektriskais potenciāls (receptors) → receptora potenciāls sasniedz sliekšņa vērtību (depolarizācijas kritisko līmeni) → tiek ģenerēts (ģenerēts) darbības potenciāls un nervu impulss.

3. Aferentās ožas sensorās ierosmes kustība uz apakšējo nervu centru. Nervu impulss, kas rodas transdukcijas rezultātā neirosensorajā ožas šūnā, kā daļa no ožas nerva virzās gar tās aksonu uz ožas spuldzi (ožas apakšējo nervu centru). 4. Transformācija aferentā (ienākošā) ožas ierosinājuma apakšējā nervu centrā par eferento (izejošo) ierosmi. 5. Eferentās ožas ierosmes kustība no apakšējā nervu centra uz augstākajiem nervu centriem. 6. Uztvere - kairinājuma (kairinātāja) maņu tēla veidošana ožas sajūtas veidā.

Ožas ANALIZATORI ADAPTĀCIJA Ožas analizatora pielāgošanos var novērot, ilgstoši pakļaujoties smakas stimulam. Pielāgošanās smaržīgas vielas iedarbībai notiek diezgan lēni 10 sekunžu vai minūšu laikā un ir atkarīga no vielas iedarbības ilguma, koncentrācijas un gaisa plūsmas ātruma (šņaukšanas). Saistībā ar daudzām smaržīgām vielām pilnīga pielāgošanās notiek diezgan ātri, t.i., to smarža vairs nav jūtama. Cilvēks pārstāj pamanīt tādus nepārtraukti iedarbīgus stimulus kā sava ķermeņa smarža, drēbes, istaba utt. Attiecībā uz vairākām vielām adaptācija notiek lēni un tikai daļēji. Ar īslaicīgu vājas garšas vai ožas stimula darbību: adaptācija var izpausties kā attiecīgā analizatora jutīguma palielināšanās. Konstatēts, ka jutīguma un adaptācijas parādību izmaiņas galvenokārt notiek nevis garšas un ožas analizatoru perifērajā, bet garozas daļā. Dažreiz, īpaši ar biežu vienas garšas vai ožas stimulu darbību, smadzeņu garozā parādās pastāvīgs paaugstinātas uzbudināmības fokuss. Šādos gadījumos dažādu citu vielu ietekmē var parādīties arī garšas vai smaržas sajūta, kurai ir radusies paaugstināta uzbudināmība. Turklāt atbilstošās smaržas vai garšas sajūta var kļūt uzmācīga, parādoties pat tad, ja nav garšas vai smaržas stimulu, citiem vārdiem sakot, rodas ilūzijas un halucinācijas. Ja pusdienu laikā sakāt, ka ēdiens ir sapuvis vai skābs, tad dažiem cilvēkiem rodas atbilstošas ožas un garšas sajūtas, kā rezultātā viņi atsakās ēst. Pielāgošanās vienai smaržai nesamazina jutību pret cita veida smaržvielām, jo dažādas smaržvielas iedarbojas uz dažādiem receptoriem.

SMARAS TRAUCĒJUMU VEIDI: 1) anosmija - prombūtne; 2) hiposmija - pazemināšana; 3) hiperosmija - paaugstināta ožas jutība; 4) parosmija - nepareiza smaku uztvere; 5) diferenciācijas pārkāpums; 5) ožas halucinācijas, kad ožas sajūtas rodas, ja nav smaržīgu vielu; 6) ožas agnozija, kad cilvēks sajūt smaržu, bet viņu neatpazīst. Ar vecumu galvenokārt samazinās ožas jutība, kā arī cita veida funkcionāli ožas traucējumi.

Ožas analizatoru attēlo divas sistēmas - galvenā un vomeronasālā, no kurām katrai ir trīs daļas: perifērā (ožas orgāni), starpposma, kas sastāv no vadītājiem (neirosensoro ožas šūnu aksoniem un ožas sīpoliņu nervu šūnām) un centrālā, lokalizētā. smadzeņu garozas hipokampā galvenajai ožas sistēmai.

Galvenais ožas orgāns ( organum olfactus), kas ir maņu sistēmas perifērā daļa, ir pārstāvēta ar ierobežotu deguna gļotādas apgabalu - ožas apgabalu, kas cilvēkiem aptver deguna dobuma augšējo un daļēji vidējo apvalku, kā arī deguna starpsienas augšējā daļa. Ārēji ožas reģions atšķiras no gļotādas elpošanas daļas dzeltenīgā krāsā.

Vomeronasālās jeb papildu ožas sistēmas perifērā daļa ir vomeronasālais (Jacobson) orgāns ( organum vomeronasale Jacobsoni). Tas izskatās kā sapārotas epitēlija caurules, kas vienā galā ir aizvērtas un otrā galā atveras deguna dobumā. Cilvēkiem vomeronasālais orgāns atrodas deguna starpsienas priekšējās trešdaļas pamatnes saistaudos abās tā pusēs pie robežas starp starpsienas skrimšļiem un vomeru. Papildus Jēkabsona orgānam vomeronasālā sistēma ietver vomeronasālo nervu, gala nervu un savu pārstāvniecību priekšsmadzenēs, papildu ožas spuldzi.

Vomeronasālās sistēmas funkcijas ir saistītas ar dzimumorgānu funkcijām (seksuālā cikla un seksuālās uzvedības regulēšana), kā arī ir saistītas ar emocionālo sfēru.

Attīstība. Ožas orgāni ir ektodermālas izcelsmes. Galvenais orgāns attīstās no plakāts- galvas ektodermas priekšējās daļas sabiezējums. Ožas bedres veidojas no plakkodiem. Cilvēka embrijiem 4. attīstības mēnesī no elementiem, kas veido ožas bedrīšu sienas, veidojas atbalsta epitēliocīti un neirosensorās ožas šūnas. Ožas šūnu aksoni, savienoti viens ar otru, kopā veido 20-40 nervu saišķus (ožas ceļi - fila olfactoria), steidzas cauri topošā etmoīdā kaula skrimšļa leņķa caurumiem uz smadzeņu ožas spuldzēm. Šeit tiek izveidots sinaptiskais kontakts starp aksona galiem un ožas spuldžu mitrālo neironu dendritiem. Dažas embrionālās ožas apšuvuma daļas, kas ieplūst pamatā esošajos saistaudos, veido ožas dziedzerus.

Vomeronasālais (Jacobsonian) orgāns veidojas pāra anlaga veidā 6. attīstības nedēļā no deguna starpsienas apakšējās daļas epitēlija. Līdz 7. attīstības nedēļai vomeronasālā orgāna dobuma veidošanās ir pabeigta, un vomeronasālais nervs to savieno ar papildu ožas spuldzi. Augļa vomeronasālajā orgānā 21. attīstības nedēļā atrodas atbalsta šūnas ar cilijām un mikrovillītēm un receptoršūnas ar mikrovillītēm. Vomeronasālā orgāna strukturālās īpatnības liecina par tā funkcionālo aktivitāti jau perinatālajā periodā.

Struktūra. Galvenais ožas orgāns - ožas analizatora perifērā daļa - sastāv no daudzrindu epitēlija slāņa, kura augstums ir 60-90 mikroni, kurā izšķir trīs veidu šūnas: ožas neirosensorās šūnas, atbalsta un bazālos epitēlija šūnas. Tie ir atdalīti no pamatā esošajiem saistaudiem ar skaidri noteiktu bazālo membrānu. Ožas oderes virsma, kas vērsta pret deguna dobumu, ir pārklāta ar gļotu slāni.

Receptoru jeb neirosensorās ožas šūnas (cellulae neurosensoriae olfactoriae) atrodas starp atbalsta epitēliocītiem un tiem ir īss perifēriskais process - dendrīts un garš - centrālais - aksons. To kodolu saturošās daļas, kā likums, ieņem vidējo pozīciju ožas apvalka biezumā.

Suņiem, kas izceļas ar labi attīstītu ožas orgānu, ir aptuveni 225 miljoni ožas šūnu, cilvēkiem to skaits ir daudz mazāks, bet tomēr sasniedz 6 miljonus (30 tūkstoši uz 1 mm2). Ožas šūnu dendrītu distālās daļas beidzas ar raksturīgiem sabiezējumiem - ožas vāles (clava olfactoria). Šūnu ožas nūjas to noapaļotajā augšdaļā satur līdz 10–12 kustīgām ožas skropstiņām.

Perifēro procesu citoplazmā ir mitohondriji un mikrotubulas ar diametru līdz 20 nm, kas izstieptas gar procesa asi. Blakus kodolam šajās šūnās ir skaidri redzams granulēts endoplazmatiskais tīkls. Nūju skropstas satur gareniski orientētas fibrillas: 9 pāri perifēro un 2 - centrālo, kas stiepjas no bazālajiem ķermeņiem. Ožas skropstas ir kustīgas un ir sava veida antena smakojošu vielu molekulām. Smaržīgu vielu ietekmē ožas šūnu perifērie procesi var sarauties. Ožas šūnu kodoli ir viegli, ar vienu vai diviem lieliem kodoliem. Šūnas deguna daļa turpinās šaurā, nedaudz līkumotā aksonā, kas iet starp atbalsta šūnām. Saistaudu slānī centrālie procesi veido nemielinizētā ožas nerva kūlīši, kas apvienoti 20-40 ožas pavedienos ( filia olfactoria) un caur etmoīda kaula caurumiem tiek nosūtīti uz ožas spuldzēm.

Atbalsta epitēliocītus (epitheliocytus sustentans) veido daudzrindu epitēlija slāni, kurā atrodas ožas šūnas. Uz balsta epitēliocītu apikālās virsmas ir daudz līdz 4 µm garu mikrovilnu. Atbalsta epitēlija šūnām ir apokrīnas sekrēcijas pazīmes, un tām ir augsts vielmaiņas ātrums. Viņu citoplazmā ir endoplazmatiskais tīkls. Mitohondriji pārsvarā uzkrājas apikālajā daļā, kur ir arī liels skaits granulu un vakuolu. Golgi aparāts atrodas virs kodola. Atbalsta šūnu citoplazma satur brūni dzeltenu pigmentu.

Bāzes epitēliocīti (epitheliocytus basales) atrodas uz bazālās membrānas un ir nodrošināti ar citoplazmas izaugumiem, kas ieskauj ožas šūnu aksonu saišķus. Viņu citoplazma ir piepildīta ar ribosomām un nesatur tonofibrilus. Pastāv viedoklis, ka bazālie epitēliocīti kalpo kā receptoru šūnu reģenerācijas avots.

Vomeronasālā orgāna epitēlijs sastāv no receptoru un elpošanas daļām. Receptora daļa pēc struktūras ir līdzīga galvenā ožas orgāna ožas epitēlijam. Galvenā atšķirība ir tā, ka vomeronasālā orgāna receptoršūnu ožas nūjām uz virsmas ir nevis aktīvi kustēties spējīgas skropstas, bet gan nekustīgi mikrovilnīši.

Galvenās ožas maņu sistēmas starpposma jeb vadošā daļa sākas ar ožas nemielinizētām nervu šķiedrām, kas apvienotas 20–40 pavedienu stumbros ( fila olfactoria) un caur etmoīda kaula caurumiem tiek nosūtīti uz ožas spuldzēm. Katrs ožas pavediens ir mielīna nesaturoša šķiedra, kas satur no 20 līdz 100 vai vairāk aksiālu receptoru šūnu aksonu cilindriem, kas iegremdēti lemocītos. Otrie ožas analizatora neironi atrodas ožas spuldzēs. Tās ir lielas nervu šūnas, ko sauc mitrāls, ir sinaptiski kontakti ar vairākiem tūkstošiem tāda paša nosaukuma un daļēji pretējās puses neirosensoro šūnu aksonu. Ožas sīpoli ir veidoti atbilstoši smadzeņu garozas tipam, tiem ir 6 koncentriski slāņi: 1 - ožas šķiedru slānis, 2 - glomerulārais slānis, 3 - ārējais retikulārais slānis, 4 - mitrālā šūnu korpusu slānis, 5 - iekšējais retikulārais, 6 - granulēts slānis .

Neirosensoro šūnu aksonu saskare ar mitrālā dendritiem notiek glomerulārajā slānī, kur tiek apkopoti receptoru šūnu ierosinājumi. Šeit tiek veikta receptoru šūnu mijiedarbība savā starpā un ar mazām asociatīvajām šūnām. Ožas glomerulos tiek realizēta arī centrbēdzes eferentā ietekme, kas izplūst no pārklājošajiem eferenajiem centriem (priekšējais ožas kodols, ožas tuberkuls, amigdala kompleksa kodoli, prepiriforma garoza). Ārējo retikulāro slāni veido fascikulāri šūnu ķermeņi un daudzas sinapses ar papildu mitrālo šūnu dendritiem, starpglomerulāro šūnu aksoniem un mitrālo šūnu dendrodendrītiskām sinapsēm. Mitrālo šūnu ķermeņi atrodas ceturtajā slānī. To aksoni iziet cauri sīpola 4.-5. slānim un, izejot no tiem, veido ožas kontaktus kopā ar fascikulāro šūnu aksoniem. 6. slāņa reģionā atkārtotie nodrošinājumi atkāpjas no mitrālā šūnu aksoniem un tiek sadalīti dažādos slāņos. Granulu slāni veido granulu šūnu uzkrāšanās, kas kavē to darbību. To dendriti veido sinapses ar mitrālā šūnu aksonu atkārtotām blakusparādībām.

Vomeronasālās sistēmas starpposma jeb vadošo daļu pārstāv vomeronasālā nerva nemielinizētas šķiedras, kuras, tāpat kā galvenās ožas šķiedras, apvienojas nervu stumbros, iziet cauri etmoīdā kaula caurumiem un savienojas ar papildu ožas spuldzi, kas atrodas galvenās ožas spuldzes dorsomediālajā daļā un kam ir līdzīga uzbūve..

Ožas sensorās sistēmas centrālā daļa ir lokalizēta senajā garozā - hipokampā un jaunajā - hipokampā, kur tiek virzīti mitrālo šūnu (ožas trakta) aksoni. Šeit notiek ožas informācijas galīgā analīze.

Maņu ožas sistēma ir saistīta ar veģetatīviem centriem caur retikulāru veidojumu, kas izskaidro refleksus no ožas receptoriem uz gremošanas un elpošanas sistēmu.

Dzīvniekiem konstatēts, ka no palīgmateriāla ožas spuldzes vomeronasālās sistēmas otro neironu aksoni tiek novirzīti uz mediālo preoptisko kodolu un hipotalāmu, kā arī uz premamilārā kodola ventrālo reģionu un vidējo amigdala kodolu. Vomeronasālā nerva projekciju attiecības cilvēkiem vēl nav pietiekami pētītas.

Ožas dziedzeri. Ožas zonas pamatā esošajos irdenajos šķiedrainajos audos atrodas cauruļveida alveolāro dziedzeru gala posmi, kas izdala noslēpumu, kas satur mukoproteīnus. Gala sekcijas sastāv no divu veidu elementiem: ārpusē ir vairāk saplacinātu šūnu - mioepitēlija, iekšpusē - šūnas, kas izdalās atbilstoši merokrīna tipam. To dzidrais, ūdeņains noslēpums kopā ar balsta epitēlija šūnu sekrēciju mitrina ožas apvalka virsmu, kas ir nepieciešams ožas šūnu funkcionēšanas nosacījums. Šajā noslēpumā, mazgājot ožas skropstas, izšķīst smakas vielas, kuru klātbūtni tikai šajā gadījumā uztver receptoru proteīni, kas iestrādāti ožas šūnu skropstu membrānā.

Vaskularizācija. Deguna dobuma gļotāda ir bagātīgi apgādāta ar asinīm un limfātiskajiem asinsvadiem. Mikrocirkulācijas tipa asinsvadi atgādina kavernozs ķermeņus. Sinusoidālā tipa asins kapilāri veido pinumus, kas spēj nogulsnēt asinis. Asu temperatūras kairinātāju un smaržīgu vielu molekulu ietekmē deguna gļotāda var stipri uzbriest un pārklāties ar ievērojamu gļotu slāni, kas apgrūtina deguna elpošanu un ožas uztveršanu.

Vecuma izmaiņas. Visbiežāk tos izraisa dzīves laikā pārnesti iekaisuma procesi (iesnas), kas izraisa receptoru šūnu atrofiju un elpceļu epitēlija proliferāciju.

Reģenerācija. Zīdītājiem pēcdzemdību ontoģenēzē ožas receptoru šūnu atjaunošana notiek 30 dienu laikā (slikti diferencētu bazālo šūnu dēļ). Dzīves cikla beigās neironi tiek iznīcināti. Slikti diferencētie bazālā slāņa neironi spēj mitotiski dalīties un tiem trūkst procesu. To diferenciācijas procesā palielinās šūnu tilpums, parādās specializēts dendrīts, kas aug pret virsmu, un aksons, kas aug pret bazālo membrānu. Šūnas pakāpeniski pārvietojas uz virsmu, aizstājot mirušos neironus. Uz dendrīta veidojas specializētas struktūras (mikrovilli un skropstas).

Ožas analizatoru attēlo divas sistēmas - galvenā un vomeronasālā, katrai no tām ir trīs daļas:

Perifēra (ožas orgāni - deguna neiroepitēlija);

Starpprodukts, kas sastāv no vadītājiem (neirosensoro ožas šūnu aksoniem un ožas sīpoliņu nervu šūnām);

Centrālā (paleokortikālā, talāmiskā, hipotalāma un neokortikālā projekcijas).

Cilvēka hoc ir trīs kameras: apakšējā, vidējā un augšējā. Apakšējā un vidējā kamera faktiski pilda sanitāro lomu, sasildot un attīrot ieelpoto gaisu. Galveno ožas orgānu, kas ir maņu sistēmas perifērā daļa, pārstāv ierobežots deguna gļotādas laukums - ožas reģions kas cilvēkiem aptver deguna dobuma augšējo un daļēji vidējo apvalku, kā arī deguna starpsienas augšējo daļu. Ārēji ožas reģions atšķiras no gļotādas elpošanas daļas dzeltenīgā krāsā, jo šūnās ir pigments. Trūkst pārliecinošu pierādījumu par šī pigmenta iesaistīšanos smaku uztveršanā.

Ožas epitēlijs oderē deguna ožas zonu, tā biezums ir 100-150 mikroni un satur trīs veidu šūnas:

1 - ožas (receptoru),

2 - atbalsts,

3 - bazālais (reģeneratīvs).

Ožas oderes saistaudu slānī sauszemes mugurkaulniekiem atrodas Boumena dziedzeru gala posmi, kuru noslēpums aptver ožas epitēlija virsmu.

Ožas receptoru skaits ir ļoti liels, un to lielā mērā nosaka ožas epitēlija aizņemtā platība un receptoru blīvums tajā. Kopumā šajā ziņā cilvēks pieder pie slikti smaržojošiem radījumiem (mikromātikas). Piemēram, vairākiem dzīvniekiem – suņiem, žurkām, kaķiem u.c. – ožas sistēma ir daudz attīstītāka (makromātika).

Rīsi. Ožas epitēlija struktūras shēma: OB - ožas klubs; OK - atsauces šūna; CO - ožas šūnu centrālie procesi; BC - bazālo šūnu; BM - bazālā membrāna; VL, ožas matiņi; MVR, ožas mikrovilli; MVO - atbalsta šūnu mikrovilli

Ožas receptoru šūna- bipolāra šūna ar vārpstas formu. Uz receptoru slāņa virsmas tas sabiezē ožas klubiņa veidā, no kura stiepjas matiņi (cilijas), katrs matiņš satur mikrotubulas (9 + 2). Ožas receptoru centrālie procesi ir nemielinizētas nervu šķiedras, kas tiek savāktas 10-15 šķiedru saišķos (ožas pavedieni) un, izejot cauri etmoīda kaula caurumiem, tiek nosūtītas uz smadzeņu ožas spuldzi.

Tāpat kā garšas šūnas un fotoreceptoru ārējie segmenti, arī ožas šūnas pastāvīgi atjaunojas. Ožas šūnas dzīves ilgums ir aptuveni 2 mēneši.

uztveršanas mehānismi. Smaržas vielas molekulas saskaras ar ožas gļotādu. Tiek pieņemts, ka smaku molekulu uztvērēji ir olbaltumvielu makromolekulas, kas maina savu konformāciju, kad tām pievienojas smakas molekulas. Tas izraisa nātrija kanālu atvēršanos receptoršūnas plazmas membrānā un līdz ar to depolarizācijas receptoru potenciāla veidošanos, kas izraisa impulsa izlādi receptora aksonā (ožas nerva šķiedrā).

Ožas šūnas spēj reaģēt uz miljoniem dažādu smaržīgu molekulu telpisko konfigurāciju. Tikmēr katra receptoršūna spēj ar fizioloģisku ierosmi reaģēt uz tai raksturīgo, kaut arī plašo smaržojošo vielu spektru. Iepriekš tika uzskatīts, ka viena receptora zemā selektivitāte ir saistīta ar daudzu veidu ožas receptoru proteīnu klātbūtni tajā, taču nesen tika atklāts, ka katrā ožas šūnā ir tikai viena veida membrānas receptoru proteīns. Šis proteīns pats par sevi spēj saistīt daudzas smakas molekulas ar dažādu telpisku konfigurāciju. noteikums "Viena ožas šūna - viens ožas receptoru proteīns" ievērojami vienkāršo informācijas pārraidi un apstrādi par smaržām ožas spuldzē - pirmajā nervu centrā ķīmiskās sensorās informācijas pārslēgšanai un apstrādei smadzenēs.

Smaržīgu vielu iedarbībā uz ožas epitēliju no tā tiek reģistrēts daudzkomponentu elektriskais potenciāls. Elektriskos procesus ožas gļotādā var iedalīt lēnajos potenciālos, kas atspoguļo receptoru membrānas ierosmi, un ātrā (smailes) aktivitātē, kas pieder atsevišķiem receptoriem un to aksoniem. Lēnais kopējais potenciāls ietver trīs sastāvdaļas: pozitīvu potenciālu, negatīvu ieslēgšanas potenciālu (to sauc elektroftalmogramma, EOG) un negatīvs izslēgšanas potenciāls. Lielākā daļa pētnieku uzskata, ka EOG ir ožas receptoru ģeneratora potenciāls.

Rīsi. Ožas sistēmas uzbūves shēma. (Neironu procesi, kas nes dažādus receptorus, nonāk dažādos ožas spuldzes glomerulos)

Ožas spuldzes struktūra un funkcija. Ožas ceļš vispirms pārslēdzas ožas spuldzē, kas ir saistīta ar smadzeņu garozu. Cilvēka tvaika ožas spuldzē izšķir sešus slāņus, kas atrodas koncentriski, skaitot no virsmas:

I slānis - ožas nerva šķiedras;

II slānis - ožas glomerulu (glomerulu) slānis, kas ir sfēriski veidojumi ar diametru 100-200 mikroni, kuros notiek pirmā ožas nerva šķiedru sinaptiskā pārslēgšanās uz ožas spuldzes neironiem;

III slānis - ārējais retikulārs, satur staru šūnas; šādas šūnas dendrīts, kā likums, nonāk saskarē ar vairākiem glomeruliem;

IV slānis - mitrālo šūnu ķermeņu slānis, kas satur lielākās ožas spuldzes šūnas - mitrālās šūnas. Tie ir lieli neironi (somas diametrs ir vismaz 30 μm) ar labi attīstītu liela diametra apikālo dendrītu, kas saistīts tikai ar vienu glomerulu. Veidojas mitrālo šūnu aksoni ožas trakts, kas ietver arī staru šūnu aksonus. Ožas spuldzes iekšienē mitrālo šūnu aksoni izdala daudzus pārklājumus, kas veido sinaptiskus kontaktus dažādos ožas spuldzes slāņos;

V slānis - (iekšējais retikulārs);

VI slānis - granulēts slānis. Tas satur granulu šūnu ķermeņus. Granulu šūnu slānis tieši nonāk tā sauktā priekšējā ožas kodola šūnu masās, ko dēvē par trešās kārtas ožas centriem.

Reaģējot uz adekvātu stimulāciju, ožas spuldzē tiek reģistrēts lēns ilgtermiņa potenciāls, kas atrodas uz augšu, un kura augšdaļā tiek reģistrēti izraisītie viļņi. Tie sastopami visu mugurkaulnieku ožas spuldzē, taču to biežums ir atšķirīgs. Šīs parādības loma smaku atpazīšanā nav skaidra, taču tiek uzskatīts, ka elektrisko svārstību ritms veidojas spuldzes postsinaptisko potenciālu dēļ.

Mitrālās šūnas apvieno savus aksonus ožas trakta saišķos, kas iet no spuldzes uz ožas smadzeņu struktūrām .

Ožas trakts veido ožas trīsstūri, kur šķiedras sadalās atsevišķos saišķos. Daļa šķiedru iet uz hipokampa āķi, otra daļa iet caur priekšējo komisiju uz pretējo pusi, trešā šķiedru grupa iet uz caurspīdīgo starpsienu, ceturtā grupa iet uz priekšējo perforēto vielu. Hipokampa āķī atrodas ožas analizatora garozas gals, kas saistīts ar talāmu, hipotalāma kodoliem un limbiskās sistēmas struktūrām.

Ožas analizatora centrālās daļas uzbūve un funkcija.

Ožas trakta šķiedras beidzas dažādās priekšsmadzeņu daļās: ožas priekšējā kodolā, ožas tuberkula sānu daļā, garozas prepiriformajā un periamigdala zonā, kā arī amigdala kompleksa kortiko-mediālajā daļā. blakus tai, ieskaitot sānu ožas trakta kodolu, kurā tiek uzskatīts, ka šķiedras nāk arī no papildu ožas spuldzes. Ožas spuldzes savienojumi ar hipokampu un citām ožas smadzeņu daļām zīdītājiem tiek veikti, izmantojot vienu vai vairākus slēdžus. No primārās ožas garozas nervu šķiedras tiek nosūtītas uz talāma vidusventrālo kodolu, uz kuru ir arī tiešs ievads no garšas sistēmas. Savukārt talāma medioventrālā kodola šķiedras tiek nosūtītas uz neokorteksa frontālo reģionu, kas tiek uzskatīts par ožas sistēmas augstāko integrējošo centru. Šķiedras no prepiriformās garozas un ožas tuberkula iet kaudāli, veidojot daļu no mediālā priekšējo smadzeņu saišķa. Šī saišķa šķiedru gali atrodas hipotalāmā.

Tādējādi ožas sistēmas iezīme jo īpaši sastāv no tā, ka tās aferentās šķiedras ceļā uz garozu nepāriet talamusā un nepāriet uz smadzenīšu pretējo pusi. Ir pierādīts, ka smaku atpazīšanai nav nepieciešama ievērojama skaita ožas smadzeņu centru klātbūtne, tāpēc lielāko daļu nervu centru, kuros tiek projicēts ožas trakts, var uzskatīt par asociatīvajiem centriem, kas nodrošina savienojumu. ožas sensoro sistēmu ar citām maņu sistēmām un organizācija, pamatojoties uz to, vairākas sarežģītas formas.uzvedība - pārtikas, aizsardzības, seksuāla. No šo centru apraksta kļūst skaidrs, ka oža ir cieši saistīta ar ēšanu un seksuālo uzvedību.

Ožas sīpola aktivitātes efektīvā regulēšana vēl nav pietiekami pētīta, lai gan pastāv morfoloģiski priekšnoteikumi, kas liecina par šādas ietekmes iespējamību.

Ožas informācijas kodēšana. Pamatojoties uz dažiem psihofizioloģiskiem novērojumiem par cilvēka smakas uztveri izdala 7 primārās smakas: muskusa, kampara, ziedu, ēteriskas, piparmētru, asas un pūtīgas.

Saskaņā ar J. Aymour un R. Moncrieff teoriju (stereoķīmiskā teorija) vielas smaržu nosaka smakas molekulas forma un izmērs, kas atbilstoši savai konfigurācijai tuvojas membrānas receptora vietai “līdzīgi. slēdzenes atslēga”. Jēdziens par dažādu veidu receptoru vietām, kas mijiedarbojas ar specifiskām smaržojošām molekulām, liecina, ka pastāv septiņu veidu receptoru vietas. Uztvērējas vietas ir ciešā saskarē ar smaržojošām molekulām, savukārt membrānas vietas lādiņš mainās un šūnā rodas potenciāls.

Pētījumi, kuros izmantoti mikroelektrodi, liecina, ka atsevišķi receptori reaģē uz stimulāciju, palielinot impulsu biežumu, kas ir atkarīgs no stimula kvalitātes un intensitātes. Katrs ožas receptors reaģē nevis uz vienu, bet uz daudzām smaržīgām vielām, dodot "priekšroku" dažām no tām. Tiek uzskatīts, ka smaku kodēšana un to atpazīšana ožas sensorās sistēmas centros var būt balstīta uz šīm receptoru īpašībām, kas atšķiras pēc to pieskaņošanas dažādām vielu grupām. Ožas spuldzes elektrofizioloģiskajos pētījumos atklājās, ka tajā reģistrētā elektriskā reakcija smakas ietekmē ir atkarīga no smaržīgās vielas: ar dažādām smaržām mainās sīpola ierosināto un kavēto vietu telpiskā mozaīka.

Cilvēka ožas sistēmas jutīgums.Šī jutība ir diezgan augsta: vienu ožas receptoru var ierosināt viena smaržīgas vielas molekula, un neliela skaita receptoru ierosināšana izraisa sajūtu. Tajā pašā laikā vielu iedarbības intensitātes izmaiņas (diskriminācijas slieksni) cilvēki novērtē diezgan aptuveni (mazākā jūtamā smaržas stipruma atšķirība ir 30-60% no sākotnējās koncentrācijas). Suņiem šie rādītāji ir 3-6 reizes lielāki.

Ožas analizatora pielāgošana var novērot, ilgstoši iedarbojoties uz smaržojošu vielu. Adaptācija notiek diezgan lēni 10 sekunžu vai minūšu laikā un ir atkarīga no vielas iedarbības ilguma, tās koncentrācijas un gaisa plūsmas ātruma (šņaukšana). Saistībā ar daudzām smaržīgām vielām pilnīga pielāgošanās notiek diezgan ātri, t.i., to smarža vairs nav jūtama. Cilvēks pārstāj pamanīt tādus nepārtraukti iedarbīgus stimulus kā sava ķermeņa smarža, drēbes, istaba utt. Attiecībā uz vairākām vielām adaptācija notiek lēni un tikai daļēji. Ar īslaicīgu vājas garšas vai ožas stimula darbību: adaptācija var izpausties kā attiecīgā analizatora jutīguma palielināšanās. Konstatēts, ka jutīguma un adaptācijas parādību izmaiņas galvenokārt notiek nevis garšas un ožas analizatoru perifērajā, bet garozas daļā.. Dažreiz, īpaši ar biežu vienas garšas vai ožas stimulu darbību, smadzeņu garozā parādās pastāvīgs paaugstinātas uzbudināmības fokuss. Šādos gadījumos dažādu citu vielu ietekmē var parādīties arī garšas vai smaržas sajūta, kurai ir radusies paaugstināta uzbudināmība. Turklāt atbilstošās smaržas vai garšas sajūta var kļūt uzmācīga, kas parādās pat tad, ja nav garšas vai smaržas stimulu, citiem vārdiem sakot, rodas ilūzijas un halucinācijas. Ja pusdienu laikā sakāt, ka ēdiens ir sapuvis vai skābs, tad dažiem cilvēkiem rodas atbilstošas ožas un garšas sajūtas, kā rezultātā viņi atsakās ēst. Pielāgošanās vienai smaržai nesamazina jutību pret cita veida smaržvielām, jo dažādas smaržvielas iedarbojas uz dažādiem receptoriem.

Ožas analizatora funkcijas. Piedaloties ožas analizatoram, tiek veikta orientēšanās apkārtējā telpā un notiek ārējās pasaules izziņas process. Tas ietekmē ēšanas uzvedību, piedalās pārtikas pārbaudē attiecībā uz ēdamo, gremošanas aparāta iestatīšanā pārtikas pārstrādei (saskaņā ar kondicionētu refleksu mehānismu), kā arī aizsardzības uzvedībā, palīdzot izvairīties no briesmām, jo spēj atšķirt kaitīgas vielas. Cilvēkam piemīt oža, kas efektīvi atvieglo informācijas ieguvi no atmiņas. Tādējādi reakcija uz smaržām ir ne tikai smaržu orgānu darbs, bet arī sociāla pieredze. Caur smaržām mēs spējam atjaunot pagājušo gadu atmosfēru vai iegūt atmiņas, kas saistītas ar konkrētiem dzīves apstākļiem. Smaržas sajūtai ir nozīmīga loma cilvēka emocionālajā sfērā.

Turklāt "ožas atmiņai" ir tikpat svarīgs bioloģisks mērķis. Neskatoties uz to, ka “dvēseles radinieka” tēls cilvēkā tiek veidots galvenokārt uz redzes un dzirdes ceļā iegūtās informācijas bāzes, individuālā ķermeņa smarža ir arī vadlīnijas, lai atpazītu piemērotu objektu veiksmīgai vairošanai. Šo smaku efektīvākai uztverei un atbilstošai reakcijai uz tām daba ir izveidojusi “palīgsistēmas” ožas sistēmu. vomeronasālā sistēma.

Vomeronasālās jeb papildierīces ožas sistēmas perifērā daļa ir vomeronasāls (Jēkabsona) orgāns. Tas izskatās kā sapārotas epitēlija caurules, kas vienā galā ir aizvērtas un otrā galā atveras deguna dobumā. Cilvēkiem vomeronasālais orgāns atrodas deguna starpsienas priekšējās trešdaļas pamatnes saistaudos abās tā pusēs pie robežas starp starpsienas skrimšļiem un vomeru. Papildus Jēkabsona orgānam vomeronasālā sistēma ietver vomeronasālo nervu, gala nervu un savu pārstāvniecību priekšsmadzenēs, papildu ožas spuldzi.

Vomeronasālās sistēmas funkcijas ir saistītas ar dzimumorgānu funkcijām (seksuālā cikla un seksuālās uzvedības regulēšana), kā arī ar emocionālo sfēru.

Dzīvniekiem konstatēts, ka no palīgmateriāla ožas spuldzes vomeronasālās sistēmas otro neironu aksoni tiek novirzīti uz mediālo preoptisko kodolu un hipotalāmu, kā arī uz premamilārā kodola ventrālo reģionu un vidējo kodolu. amigdala. Vomeronasālā nerva projekciju attiecības cilvēkiem vēl nav pietiekami pētītas.

Ožas sensorā sistēma (NSS)

Ožas sensorā sistēma (NSS) ir strukturāls un funkcionāls komplekss, kas nodrošina smaku uztveri un analīzi.

NSS vērtība personai:

Nodrošina gremošanas centra refleksu ierosmi;

Nodrošina aizsargājošu efektu, atpazīstot vides ķīmisko sastāvu, kurā atrodas ķermenis;

Paaugstina vispārējo nervu sistēmas tonusu (īpaši patīkamas smakas)

Iesaistīts emocionālā uzvedībā;

Spēlē aizsargājošu lomu, tostarp šķaudīšanas, klepus un elpas aizturēšanas refleksus (ieelpojot amonjaka tvaikus);

Piesaista garšas sajūtas veidošanās (ar spēcīgu saaukstēšanos ēdiens zaudē garšu)

Dzīvniekiem tas nodrošina arī barības meklēšanu.

Pirmo smaku klasifikāciju veica Yeymur, ņemot vērā izcelsmes avotu: kampara, ziedu, muskusa, piparmētru, ēterisko, kodīgo un putrefaktīvo. Lai uztvertu smaku, smaržīgai vielai ir jābūt divām īpašībām: šķīstošai un gaistošai. Iespējams, tāpēc smaržas ir labāk uztveramas mitrā gaisā un tad, kad tas pārvietojas (pirms lietus).

Normālu smakas uztveri sauc par normoosmiju, trūkumu sauc par anosmiju, samazinātu smakas uztveri ir hipoosmija, pastiprinātu smakas uztveri sauc par hiperosmiju, un traucējumus sauc par disosmiju.

Jāuzsver, ka dažas vielas izraisa maksimālu reakciju, citas - vāju, bet pārējās - receptoru šūnu inhibīciju.

Ožas maņu sistēmas perifērās daļas strukturālās un funkcionālās īpašības

Ožas receptori ir eksteroceptīvi, ķīmijreceptīvi, primāri jutīgi, tiem raksturīga spontāna darbība un spēja pielāgoties.

Ožas epitēlijs ir "paslēpts" deguna gļotādā, nosedz 10 cm2 no deguna dobuma jumta pie deguna starpsienas (12.32. att.) salu veidā ar platību aptuveni 240 mm2.

Ožas epitēlijā ir aptuveni 10-20 miljoni receptoru šūnu.

Ožas epitēlijs atrodas tālāk no elpošanas trakta. Tāpēc, lai sajustu smaržu, jums ir nepieciešams šņaukāties, tas ir, dziļi elpot. Mierīgas elpošanas gadījumā caur ožas epitēliju iziet tikai 5% gaisa.

Epitēlija virsmu klāj gļotas, kas kontrolē odorantu - odorantu - piekļuvi receptoru virsmai.

Ožas šūnai ir centrālais asns – aksons un perifērais asns – dendrīti. Dendrīta galā ir sabiezējums - vāle. Kluba virspusē atrodas mikrovillītes (10-20) ar diametru līdz 0,3 mikroniem un garumu līdz 10 mikroniem. Pateicoties viņiem, ožas epitēlija virsma ievērojami palielinās, un tā platība var vairākas reizes pārsniegt ķermeņa laukumu. Ožas klubs ir ožas šūnas citoķīmiskais centrs. Ožas šūnas tiek pastāvīgi atjaunotas. viņu dzīves ilgums ir divi mēneši. Ožas šūnām ir raksturīga pastāvīga spontāna aktivitāte, ko modulē smaržvielu darbība. Papildus receptoršūnām ožas epitēlijā atrodas atbalsta un bazālās šūnas (12.33. att.). Deguna elpošanas reģions, kurā nav ožas šūnu, saņem trīskāršā nerva galus (n. Trigeminus), kas var reaģēt arī uz smaku (amonjaks). Glossopharyngeal nervs ir iesaistīts arī dažu smaku uztverē. (n. Glossopharyngeus). Tāpēc ožas sajūta pilnībā neizzūd arī pēc ožas nerva sekcijas abās pusēs.

Ožas receptoru šūnu ierosināšanas mehānisms

Ir radītas daudzas smaržas teorijas. Tostarp Monkrifa 1949. gadā formulētā stereoķīmiskā teorija ir pelnījusi uzmanību. Tās nozīme slēpjas faktā, ka ožas sistēma ir veidota no dažādām receptoršūnām. Katra no šīm šūnām uztver vienu smaržu. Pārbaude pierādīja, ka muskusa, kampara, piparmētru, ziedu, ēteriskas smaržas ir raksturīgas vielām, kuru molekulas kā "slēdzenes atslēga" atbilst ožas šūnu ķīmijreceptoru vielām. Saskaņā ar stereoķīmisko teoriju visas pārējās smakas var veidoties no primārajām smakām atbilstoši trīs primāro smaku veidam.

Rīsi. 12.32. Ožas gļotādas shēma:

V - trīszaru nervs, IX - glossopharyngeal nervs, X - vagus nervs

Lera (sarkana - zila - zaļa), no kuras veidojas viss pārējais.

Ožas receptori satur apmēram 1000 veidu receptoru proteīnus, ar kuriem mijiedarbojas smaržvielas. Olbaltumvielas kodē apmēram 1000 gēnu, kas ir aptuveni 3% no visa gēnu fonda un tikai uzsver ožas analizatora nozīmi. Pēc tam, kad smaržojošā molekula ir saistījusies ar receptoru, tiek aktivizēta sekundāro kurjeru sistēma, jo īpaši G-proteīns, kas aktivizē adenilāta ciklāzi, un adenozīna trifosfāts tiek pārveidots par cAMP. Tas noved pie jonu kanālu atvēršanas, pozitīvi lādētu jonu iekļūšanas un depolarizācijas, tas ir, nervu impulsa.

2004. gada Nobela prēmijas laureāti G. Aksels un L. Baks pierādīja, ka katrai atsevišķai smaržai nav specifisku receptoru. Tā vietā ir "receptoru ābece". Viena vai otra smarža aktivizē noteiktu receptoru kombināciju, kas savukārt virza noteiktu nervu impulsu secību, pēc tam tos atšifrē smadzeņu neironi, piemēram, veido vārdus no burtiem vai mūzikas. no piezīmēm, un ir sajūta par noteiktu smaržu .

Tādā ziņā parādījās pat alegorisks izteiciens, mēs šņaucamies nevis ar degunu, bet ar smadzenēm.

Cilvēks spēj identificēt tikai trīs smakas vienlaikus. Ja smakas ir vairāk nekā desmit, viņa nevar atpazīt nevienu.

Ļoti ciešs ožas aparāta savienojums ar reproduktīvo sistēmu. Smaku uztveres asums ir atkarīgs no steroīdo hormonu līmeņa organismā, ieskaitot seksuālos. Par to liecina fakti, slimības, kas saistītas ar traucētu reproduktīvo funkciju, ko pavada smaku uztveres spēju samazināšanās vai zudums. Ar ožas analizatora palīdzību feromoni ietekmē mūsu ķermeni. Pastāv viedoklis, ka mums patīk to cilvēku smarža, kuri ģenētiski ļoti atšķiras no mums. Interesanti ir arī tas, ka ožas neironu aksoni apiet talāmu - visu maņu ceļu savācēju - un nonāk ožas spuldzēs, kas ir daļa no senās garozas - limbiskās sistēmas, kas ir atbildīga par atmiņu, emocijām, seksuālo uzvedību. .

Rīsi. 12.33. Ožas epitēlija struktūra

Neatrisinātās mīklās slēpjas mums nezināmā smaržas nozīme. Kāpēc šo sajūtu nodrošina tik liels gēnu skaits un tai ir cieša saikne ar senajiem smadzeņu veidojumiem?

Ožas sensorās sistēmas vadu un smadzeņu sekcijas

Ožas sensorās sistēmas ceļi atšķirībā no citiem neiet caur talāmu. Pirmā neirona ķermeni attēlo receptoru ožas šūna kā primāro jutīgo receptoru. Šo šūnu aksoni veido 20-100 šķiedru grupas. Tie veido ožas nervu, kas tiek nosūtīts uz ožas spuldzi. Tur atrodas otrā neirona, mitrālās šūnas, ķermenis. Ožas spuldzē ir lokāla ožas epitēlija lokalizācija. Kā daļa no mitrālā šūnu aksoniem impulsi tiek nosūtīti uz āķi, tas ir, uz bumbierveida vai periamigdala garozu. Daļa šķiedru sasniedz priekšējo hipotalāmu un amigdalu un citus departamentus.

Dažādu smaku ietekmē ožas spuldzē mainās uzbudināto un kavēto šūnu telpiskā mozaīka. Tas atspoguļojas elektriskās aktivitātes specifikā. Tādējādi elektriskās aktivitātes raksturs ir atkarīgs no smaržīgās vielas īpašībām.

Tiek uzskatīts, ka ožas spuldzes ir pietiekamas, lai saglabātu ožas funkciju. Priekšējā hipotalāma būtiskā loma, tā kairinājums izraisa sniffing. Pateicoties ožas smadzeņu savienojumiem ar limbisko garozu (hipokampu), amigdalu un hipotalāmu, tiek nodrošināta emociju ožas sastāvdaļa. Tādējādi ožas funkcijā ir iesaistīts liels skaits centru.

Ožas sliekšņi. pielāgošanās

Ir smakas klātbūtnes noteikšanas sliekšņi un smakas atpazīšanas sliekšņi. Smaržas slieksni (sajūtas izskatu) nosaka minimālais smaržīgas vielas daudzums, kas ļauj noteikt tās klātbūtni. Atpazīšanas slieksnis ir minimālais smaržīgas vielas daudzums, kas ļauj identificēt smaku. Piemēram, vanilīnam atpazīšanas slieksnis ir 8 × 10-13 mol/l. Sliekšņi atšķiras atkarībā no vairākiem faktoriem: fizioloģiskā stāvokļa (menstruāciju laikā - saasināšanās sievietēm), vecuma (vecākiem cilvēkiem - pieaugums), no gaisa mitruma (samazināšanās mitrā vidē), gaisa kustības ātruma. caur deguna elpošanas ceļiem. Ievērojami samazināti sliekšņi nedzirdīgajiem. Neskatoties uz to, ka cilvēks spēj atšķirt līdz pat 10 000 dažādu smaku, viņas spēja novērtēt to intensitāti ir ļoti zema. Sajūta tiek uzlabota tikai tad, ja stimulācija ir palielināta vismaz par 30%, salīdzinot ar sākotnējo vērtību.

Ožas sensorās sistēmas adaptācija notiek lēni un ilgst desmitiem sekunžu vai minūšu. Tas ir atkarīgs no gaisa kustības ātruma un smaržojošo vielu koncentrācijas. Ir krusteniskā adaptācija. Ilgstoši pakļaujoties jebkurai smaržvielai, slieksnis palielinās ne tikai tai, bet arī citām smaržīgām vielām. Ožas sensorās sistēmas jutīgumu regulē simpātiskā nervu sistēma.

Hiperosmija dažreiz tiek novērota hipotalāma sindromā, hipoosmija - starojuma ietekmē. Epilepsiju var pavadīt ožas halucinācijas. Anosmiju var izraisīt hipogonādisms.

Organoleptiskā metode- dzērienu un pārtikas produktu kvalitātes kontroles metode, kuras pamatā ir to īpašību aprobācija pēc garšas un smaržas; ko izmanto pārtikas un parfimērijas ražošanā. Smarža un garša ir būtiskas vielas ķīmiskās īpašības.

Sensorā garšas sistēma

Nogaršot- sajūta, kas rodas, vielai iedarbojoties uz garšas kārpiņām, kas atrodas uz mēles virsmas un mutes dobuma gļotādā. Garšas sajūtas cilvēks uztver kopā ar karstuma, aukstuma, spiediena un mutes dobumā nonākušo vielu smakas sajūtām.

❖ Garšas sajūtu loma. Tie ļauj:

■ noteikt pārtikas kvalitāti;

■ uzsākt sulas sekrēcijas gremošanas refleksus;

■ stimulēt to vielu uzsūkšanos, kas ir nepieciešamas organismam, bet ir reti sastopamas.

Galvenās garšas: rūgta, sāļa, skāba, salda.

Garšas maņu sistēma veic ķīmisko kairinātāju uztveri un analīzi, kas iedarbojas uz garšas orgāniem.

Garšas receptoru šūnas ar mikrovillītēm ir iekšā garšas kārpiņas . Receptoru šūnas nonāk saskarē ar pārtiku, kuras molekulas izraisa atbilstošu nervu impulsu veidošanos receptoros.

■ Garšas kārpiņas reaģē tikai uz ūdenī izšķīdinātām vielām.

garšas kārpiņas atrodas garšas kārpiņās, kas ir mēles gļotādas izaugumi (ieloces).

Lielākās receptoru kopas atrodas mēles galā, malās un saknē (aizmugurē).

❖ Mēles jutīgās zonas:

■ salds uzbudina receptorus mēles galā;

■ rūgta uzbudina mēles saknes receptorus;

■ sāļš uzbudina mēles malu un priekšpuses receptorus;

■ skābs uzbudina receptorus mēles sānu malās.

Nervu šķiedras, kas tos pārklāj, atrodas blakus receptoru šūnām, kas nonāk smadzenēs kā daļa no galvaskausa nerviem. Caur tiem nervu impulsi iekļūst smadzeņu garozas aizmugurējā centrālajā girusā, kur veidojas garšas sajūtas.

Pielāgošana pēc garšas- garšas sajūtu samazināšanās, ilgstoši saskaroties ar tādas pašas garšas vielu garšas kārpiņām. Visātrāk pielāgošanās notiek sāļām un saldām vielām, lēnāk skābām un rūgtām.

■ Pipari, sinepes un līdzīgi pārtikas produkti atjauno garšu un stimulē apetīti.

Sensorā ožas sistēma

Smarža- ķermeņa spēja uztvert dažādu ķīmisko vielu smakas gaisā.

Smarža- sajūta, kas rodas, ķīmiskai vielai gaisā iedarbojoties uz ožas (ķīmiskiem) receptoriem, kas atrodas deguna dobuma gļotādā. Cilvēku uztverto smaku veidu skaits ir gandrīz bezgalīgs.

Ožas sensorā sistēma veic ķīmisko kairinātāju (smaku), kas atrodas ārējā vidē un iedarbojas uz ožas orgāniem, uztveri un analīzi.

■ Cilvēkam sajūtamās vielas molārā koncentrācija ir aptuveni 10 -14 mol/l, t.i. tikai dažas molekulas uz litru gaisa.

Ožas analizatora perifēro daļu attēlo ožas epitēlijs deguna dobums, kurā ir daudzas jutīgas šūnas - ožas ķīmijreceptori .

Ožas ķīmijreceptori ir neironi, kuru dendrīti beidzas deguna dobuma gļotādā. Dendrītu galos ir daudzas dažādas formas mikroskopiskas ieplakas. Gaistošo vielu molekulas, kas nonākušas deguna dobumā kopā ar ieelpoto gaisu, nonāk saskarē ar dendrītu galiem. Ja molekulas forma un izmēri sakrīt ar dažu receptora (dendrīta) virsmas padziļinājumu formu un izmēru, tad tā (molekula) “noguļas” šajā ieplakā, izraisot atbilstošā nervu impulsa parādīšanos. . Tajā pašā laikā impulsiem, ko rada dažādas formas padziļinājumi un līdz ar to arī dažādas molekulas, ir dažādas īpašības, kas ļauj atšķirt dažādu vielu smakas.

Gļotādas ožas receptoru šūnas ir starp skropstu atbalsta šūnām.

Ožas neironu aksoni veido ožas nervu, kas nonāk galvaskausa dobumā. Turpmāka ierosināšana tiek veikta smadzeņu garozas ožas centriem, kuros tiek veikta smakas atpazīšana.

pielāgošanās smaržai- noteiktas vielas smakas sajūtas samazināšanās ar ilgstošu iedarbību uz ožas receptoriem. Tajā pašā laikā tiek saglabāta citu smaku uztveres asums.