Многу општи обрасци мукозен имунитетбеа идентификувани и детално проучени користејќи го примерот на цревниот имунитет. Во однос на масата на имунокомпетентни клетки, цревото има водечко место во имунолошкиот систем на мукозните мембрани и во овој поглед е значително супериорен во однос на имунолошкиот систем на респираторниот тракт.
Цревата- важен имунолошки орган, чија ламина проприа содржи лимфоидни клетки колку и слезината. Меѓу овие клетки, идентификувани се Т-клетки, Б-клетки, мали лимфоцити и плазма клетки. Последните синтетизираат претежно имуноглобулини од класа А и се извор на антитела кои се секретираат од цревната слузница. Бројни мали лимфоцити го контролираат производството на антитела и, покрај тоа, спроведуваат клеточни имунолошки реакции. Имунолошката функција на цревата е посредувана првенствено од дејството на лимфоцитите лоцирани во Пејеровите закрпи и во мукозната мембрана. Лимфоцитната популација на Пејеровите закрпи се состои од прекурсори на Б (80%) и Т (20%) клетки.
Лимфоцити на епителниот слојЦревниот ѕид е претставен исклучиво со Т-клетки, додека во субмукозниот слој преовладуваат Б-клетки, од кои повеќето синтетизираат IgA. Исклучок се преживарите, кај кои во субмукозниот слој доминираат клетките кои произведуваат IgG.
Имунитет противентеропатогените агенси главно се изведуваат преку антитела секретирани во цревниот лумен. Антителата кои ја штитат цревната слузница можат да потекнуваат од два извора: од крвниот серум и плазма клетките лоцирани во ламина проприа. Серумските антитела се очигледно помалку ефикасни бидејќи доволна количина од нив за да се обезбеди локална заштита се акумулира во цревата само кога се присутни високи серумски нивоа. Серумските антитела вклучени во создавањето на локален имунитет продираат во цревниот лумен како резултат на ексудација и припаѓаат претежно на класата IgG.
Заштитно дејство против грипсе обезбедува главно со производство на циркулирачки антитела и други фактори на системски имунитет, кои ги штитат белите дробови од инфекции, но слабо ја ограничуваат репликацијата на вирусот во горниот дел на респираторниот тракт. Слично на тоа, циркулирачките антитела (IgG) може да се пренесат од крвта во гастроинтестиналниот тракт и да ги заштитат телињата од ротавирусна инфекција.
Сепак антитела, синтетизирани локално од цревните плазма клетки, обично припаѓаат на IgA и, поради отпорноста на протеолитичките ензими, се поприлагодени да ја заштитат површината на мукозната мембрана отколку IgG. Цревниот имунолошки систем функционира во голема мера независно од системските имунолошки механизми. Ова првенствено се однесува на цревниот имунолошки систем на свињите. Антигенска стимулација на Б и Т-клетките се јавува во Пејеровите закрпи, кои се претставени со посебни акумулации на лимфоидни клетки лоцирани во субмукозниот слој на тенкото црево.
Епител на мукозната мембранаЦревото што ги покрива Пејеровите дамки е модифицирано: формира само рудиментарни ресички и има зголемена способност за пиноцитоза.Овие епителни клетки имаат специјализирана функција да „заробат“ антиген од цревниот лумен и да го презентираат на лимфоидните елементи на плаките. Тие ја изгубиле својата карактеристична цилиндрична форма, содржат многу цитоплазматски вакуоли и се нарекуваат мембрански или М-клетки бидејќи имаат микронабори.
Цревниот епител е способен да препознава микроорганизми поради присуството на три типа на клетки: дендритични клетки, М-клетки од Пејеровите закрпи и цревни епителни клетки. Интеракцијата со бактериите може да предизвика Th1 и Th2 имунолошки одговори, кои се одржуваат во рамнотежа со цитокините и регулаторните Т-клетки (Tregs). Покрај тоа, изложеноста на бактерии може да доведе до производство и на хемокини и на цитопротективни фактори.IFN - интерферон;
IL - интерлеукин;
TCF - трансформирачки фактор на раст;
Th - Т-помошници;
TNF - фактор на туморска некроза;
MHC - главен комплекс на хистокомпатибилност
Фреквенција на формирање специфично за ротавирусТЦ-лимфоцитите во Пејеровите закрпи по орална инфекција беа 25-30 пати повисоки од фреквенцијата на формирање на соодветните клетки по инокулацијата на вирусот во шепата на глувците. Ефективноста на ентералната имунизација со ротавирус е поврзана со неговата способност да навлезе во ткивото на Пејеровите закрпи. Се верува дека реовирусите го надминуваат цревниот епител благодарение на М-клетките, кои играат водечка улога во испораката на туѓи антигени, вклучително и вируси, во внатрешната средина на телото и неговиот имунолошки систем. Епителните клетки слични на цревните М-клетки исто така се наоѓаат меѓу БАЛТ клетките и се сметаат за респираторен еквивалент на ГАЛТ клетките.
Примарна изложеност на антигенпредизвикува пролиферација на Б-клетките, од кои некои се претвораат во имунобласти и ги напуштаат плаките. Повеќето од клетките остануваат во плаки во форма на Б-клетки чувствителни на овој антиген. По повторен контакт со истиот антиген, овие клетки се претвораат во IgA имунобласти, кои се размножуваат и мигрираат прво во мезентеричните лимфни јазли, а потоа преку торакалниот лимфен канал во крвотокот. Некои од овие клетки може да се населат во далечни области на телото кои секретираат IgA. Сепак, повеќето клетки веќе како зрели плазма клетки вршат специфично вдомување во ламина проприа, што се должи на присуството на антигенот и укажува на неговата одлучувачка улога во овој процес.
Секундарна имунолошка реакција- силен и брз. Се развива во рок од 48-60 часа, достигнува максимум на 4-5-тиот ден, а потоа брзо се намалува.
Мигрирање на Т-клеткиДомашувањето се врши и во епителниот слој на цревната слузница. Повеќето од овие лимфоцити имаат Т помошен фенотип. Овие клетки веројатно можат да бидат вклучени во реакциите на клеточниот имунитет, имунотолеранцијата, како и во регулирањето на хуморалниот имунитет.
СтимулираниЛокално или депонирани од крвотокот, клетките што произведуваат IgA во ламина проприа лачат IgA во форма на 9S димер кој продира во епителните М клетки, се комбинира со секреторната компонента формирана во нив и се ослободува на површината на мукозната мембрана во форма на имуноглобулин. Во исто време, секреторната компонента во форма на слободни молекули се ослободува на површината на епителните мембрани. Слузта, збогатена со нековалентно врзани секреторни имуноглобулини, ја обложува површината на епителните клетки како тепих. Ова обезбедува заштитен ефект кој спречува адхезија и инвазија на инфективни агенси.
IgMисто така се произведуваат локално и покажуваат својства слични на оние на секреторната IgA. Се покажа дека пентамерните 19S IgM молекули содржат секреторна компонента, иако оваа врска е помалку силна.
Долготрајно заштита на мукозните мембранилокалните антитела може да се должат на долгорочно, иако умерено, производство на антитела по завршувањето на специфичната антигенска експозиција или брзо активираната имунолошка меморија. Откривањето на примарен и секундарен имунолошки одговор во мукозниот систем укажува на присуство на локална имунолошка меморија во него, но неговото времетраење и нивото на секундарниот одговор може да зависат од многу фактори. На пример, глувците вакцинирани интраназално со хепатитис коронавирус имале подолготраен имунитет од оние кои биле имунизирани орално. Користејќи го примерот на ротавирусната инфекција кај кокошките, докажано е дека интестиналниот IgA е важен, но не и единствен фактор на заштита. Колострумот IgA не се адсорбира во цревата на новороденчињата и останува таму, покажувајќи локален заштитен ефект, неутрализирајќи го вирусот.
ТонЦревата е конвенционално поделена на 3 дела: дуоденум, јејунум и илеум. Должината на тенкото црево е 6 метри, а кај луѓето кои јадат главно растителна храна може да достигне 12 метри.
Ѕидот на тенкото црево се состои од 4 школки:мукозни, субмукозни, мускулни и серозни.
Мукозната мембрана на тенкото црево има сопствено олеснување, вклучувајќи цревни набори, цревни ресички и цревни крипти.
Цревни набориформирани од мукозните и субмукозните мембрани и се кружни по природа. Кружните набори се највисоки во дуоденумот. Како што напредува тенкото црево, висината на кружните набори се намалува.
Цревни ресичкиТие се израстоци на мукозната мембрана во облик на прст. Во дуоденумот, цревните ресички се кратки и широки, а потоа по тенкото црево стануваат високи и тенки. Висината на ресичките во различни делови на цревата достигнува 0,2 - 1,5 мм. Помеѓу ресичките се отвораат 3-4 цревни крипти.
Цревни криптипретставуваат вдлабнатини на епителот во сопствениот слој на мукозната мембрана, кои се зголемуваат долж тенкото црево.
Најкарактеристичните формации на тенкото црево се цревните ресички и цревните крипти, кои ја зголемуваат површината многукратно.
На површината, мукозната мембрана на тенкото црево (вклучувајќи ја површината на ресичките и криптите) е покриена со еднослоен призматичен епител. Животниот век на цревниот епител се движи од 24 до 72 часа. Цврстата храна ја забрзува смртта на клетките кои произведуваат крипти, што предизвикува зголемување на пролиферативната активност на епителните клетки на криптата. Според современите идеи, генеративна зонаЦревниот епител е дното на криптите, каде 12-14% од сите епителни клетки се во синтетички период. Во текот на нивниот живот, епителните клетки постепено се движат од длабочините на криптата до врвот на ресичката и, во исто време, извршуваат бројни функции: тие се размножуваат, апсорбираат супстанции што се вари во цревата и лачат слуз и ензими во цревниот лумен. . Раздвојувањето на ензимите во цревата се јавува главно заедно со смртта на клетките на жлездата. Клетките, кои се издигнуваат до врвот на ресичките, се отфрлаат и се распаѓаат во цревниот лумен, каде што ги ослободуваат своите ензими во дигестивниот хим.
Меѓу цревните ентероцити, секогаш се присутни интраепителни лимфоцити, кои продираат овде од ламина проприа и припаѓаат на Т-лимфоцитите (цитотоксични, мемориски Т-клетки и природни клетки убијци). Содржината на интраепителните лимфоцити се зголемува кај разни болести и имунолошки нарушувања. Цревниот епителвклучува неколку типови на клеточни елементи (ентероцити): гранични, пехари, без граници, тафтувани, ендокрини, М-клетки, Панети клетки.
Клетките на екстремитетите(колумна) ја сочинуваат главната популација на цревни епителни клетки. Овие клетки се призматични по форма, на апикалната површина има бројни микровили, кои имаат способност бавно да се собираат. Факт е дека микровилите содржат тенки филаменти и микротубули. Во секој микровилус, во центарот има сноп актински микрофиламенти, кои од едната страна се поврзани со плазмалемата на врвот на ресичката, а во основата се поврзани со терминалната мрежа - хоризонтално ориентирани микрофиламенти. Овој комплекс обезбедува намалување на микровилите при апсорпција. На површината на граничните клетки на ресичките има од 800 до 1800 микровили, а на површината на граничните клетки на криптите има само 225 микровили. Овие микровили формираат пругаста граница. Површината на микровилите е покриена со дебел слој на гликокаликс. Граничните клетки се карактеризираат со поларен распоред на органели. Јадрото лежи во базалниот дел, над него е апаратот Голџи. Митохондриите се исто така локализирани на апикалниот пол. Тие имаат добро развиен грануларен и агрануларен ендоплазматичен ретикулум. Помеѓу клетките лежат крајни плочи кои го затвораат меѓуклеточниот простор. Во апикалниот дел на ќелијата има добро дефиниран терминален слој, кој се состои од мрежа на филаменти лоцирани паралелно со површината на клетката. Терминалната мрежа содржи микрофиламенти на актин и миозин и е поврзана со меѓуклеточни контакти на страничните површини на апикалните делови на ентероцитите. Со учество на микрофиламенти во терминалната мрежа, се обезбедува затворање на меѓуклеточните празнини помеѓу ентероцитите, што го спречува навлегувањето на различни супстанции во нив за време на варењето. Присуството на микровили ја зголемува површината на клетките за 40 пати, поради што вкупната површина на тенкото црево се зголемува и достигнува 500 m. На површината на микровилите има бројни ензими кои обезбедуваат хидролитичко расцепување на молекулите кои не се уништени од ензимите на гастричниот и интестиналниот сок (фосфатази, нуклеозид дифосфатази, аминопептидази итн.). Овој механизам се нарекува мембранско или париетално варење.
Мембранско варењене само многу ефикасен механизам за разградување на малите молекули, туку и најнапредниот механизам кој ги комбинира процесите на хидролиза и транспорт. Ензимите лоцирани на мембраните на микровилите имаат двојно потекло: делумно тие се адсорбираат од химата, делумно се синтетизираат во грануларниот ендоплазматичен ретикулум на граничните клетки. За време на мембранската дигестија, 80-90% од пептидните и глукозидните врски и 55-60% од триглицеридите се разградуваат. Присуството на микровили ја претвора површината на цревата во еден вид порозен катализатор. Се верува дека микровилите се способни да се собираат и да се релаксираат, што влијае на процесите на варење на мембраната. Присуството на гликокаликсот и многу малите простори помеѓу микровилите (15-20 микрони) обезбедуваат стерилитет на варењето.
По расцепувањето, производите од хидролиза продираат во мембраната на микровили, која има способност за активен и пасивен транспорт.
Кога мастите се апсорбираат, тие прво се разложуваат на соединенија со мала молекуларна тежина, а потоа мастите се ресинтетизираат во апаратот Голџи и во тубулите на зрнестиот ендоплазматичен ретикулум. Целиот овој комплекс се транспортира до страничната површина на клетката. Со егзоцитоза, мастите се отстрануваат во меѓуклеточниот простор.
Расцепувањето на полипептидните и полисахаридните синџири се случува под дејство на хидролитички ензими локализирани во плазматската мембрана на микровили. Амино киселините и јаглехидратите влегуваат во клетката користејќи активни транспортни механизми, односно користејќи енергија. Тие потоа се ослободуваат во меѓуклеточниот простор.
Така, главните функции на граничните клетки, кои се наоѓаат на ресичките и криптите, се париеталното варење, кое се одвива неколку пати поинтензивно од интракавитарното и е придружено со разградување на органските соединенија до финални производи и апсорпција на производи за хидролиза. .
Пехарски клеткилоцирани поединечно помеѓу граничните ентероцити. Нивната содржина се зголемува во насока од дуоденумот кон дебелото црево. Во епителот на криптата има малку повеќе пехарни клетки отколку во вилозниот епител. Ова се типични мукозни клетки. Тие доживуваат циклични промени поврзани со акумулација и секреција на слуз. Во фазата на акумулација на слуз, јадрата на овие клетки се наоѓаат во основата на клетките и имаат неправилна, па дури и триаголна форма. Органели (Голџиски апарат, митохондрии) се наоѓаат во близина на јадрото и се добро развиени. Во исто време, цитоплазмата е исполнета со капки слуз. По ослободувањето на секрецијата, клетката се намалува во големина, јадрото станува помало, а цитоплазмата се ослободува од слуз. Овие клетки произведуваат слуз неопходна за навлажнување на површината на мукозната мембрана, која, од една страна, ја штити мукозната мембрана од механичко оштетување, а од друга, го промовира движењето на честичките од храната. Освен тоа, слузот штити од заразни оштетувања и ја регулира бактериската флора на цревата.
М-клеткилоцирани во епителот во областа на локализација на лимфоидните фоликули (и групни и единечни) Овие клетки имаат сплескана форма, мал број на микровили. На апикалниот крај на овие клетки има бројни микронабори, поради што се нарекуваат „микропреклопени клетки“. Со помош на микронабори, тие се способни да заробат макромолекули од цревниот лумен и да формираат ендоцитни везикули, кои се транспортираат до плазматската мембрана и се ослободуваат во меѓуклеточниот простор, а потоа во ламина проприа на мукозната мембрана. По што, лимфоцитите т. проприа, стимулирани од антигенот, мигрираат во лимфните јазли, каде што се размножуваат и влегуваат во крвта. Откако ќе циркулираат во периферната крв, тие повторно ја населуваат ламина проприа, каде што Б-лимфоцитите се трансформираат во плазма клетки кои лачат IgA. Така, антигените кои доаѓаат од цревната празнина привлекуваат лимфоцити, што го стимулира имунолошкиот одговор во цревното лимфоидно ткиво. М-клетките имаат многу слабо развиен цитоскелет, па лесно се деформираат под влијание на интерепителните лимфоцити. Овие клетки немаат лизозоми, па затоа транспортираат различни антигени користејќи везикули без модификација. Им недостасува гликокаликс. Џебовите формирани од наборите содржат лимфоцити.
Тафтувани клеткина нивната површина имаат долги микровили испакнати во цревниот лумен. Цитоплазмата на овие клетки содржи многу митохондрии и тубули на мазниот ендоплазматичен ретикулум. Нивниот апикален дел е многу тесен. Се претпоставува дека овие клетки ја вршат функцијата на хеморецептори и, можеби, вршат селективна апсорпција.
Панетски ќелии(егзокриноцити со ацидофилна гранулација) лежат на дното на криптите во групи или поединечно. Во нивниот апикален дел има густи оксифилно-боење гранули. Овие гранули лесно се обоени со еозин во светло црвена боја, се раствораат во киселини, но се отпорни на алкалии. Овие клетки содржат големи количини на цинк, како и ензими (киселина фосфатаза, дехидрогенази и дипептидази. Органелите се умерено развиени (на Најдобро е развиен Golgi апарат). својствата, клетките Paneth ја регулираат цревната микрофлора. Кај голем број болести, бројот на овие клетки се намалува. Во последните години во овие клетки се откриени IgA и IgG. Покрај тоа, овие клетки произведуваат дипептидази кои ги разградуваат дипептидите во амино киселини. се претпоставува дека нивното лачење ја неутрализира хлороводородната киселина содржана во химата.
Ендокрини клеткиприпаѓаат на дифузниот ендокриниот систем. Сите ендокрини клетки се карактеризираат со
o присуство на секреторни гранули во базалниот дел под јадрото, поради што се нарекуваат базални гранули. На апикалната површина има микровили, кои очигледно содржат рецептори кои реагираат на промени во pH или на отсуство на амино киселини во гастричниот хим. Ендокрините клетки се првенствено паракрини. Тие ја лачат својата секреција преку базалните и базално-латералните површини на клетките во меѓуклеточниот простор, директно влијаејќи на соседните клетки, нервните завршетоци, мазните мускулни клетки и васкуларните ѕидови. Делумно хормоните на овие клетки се ослободуваат во крвта.
Во тенкото црево, најчестите ендокрини клетки се: ЕК-клетки (секретираат серотонин, мотилин и супстанција P), А-клетки (произведуваат ентероглукагон), S-клетки (произведуваат секретин), I-клетки (произведуваат холецистокинин), Г-клетки (произведуваат гастрин ), Д-клетки (произведуваат соматостатин), D1-клетки (секретираат вазоактивен интестинален полипептид). Клетките на дифузниот ендокриниот систем се нерамномерно распоредени во тенкото црево: најголемиот број од нив се содржани во ѕидот на дуоденумот. Така, во дуоденумот има 150 ендокрини клетки на 100 крипти, а во јејунумот и илеумот има само 60 клетки.
Ќелии без граници или без границилежат во долните делови на криптите. Тие често покажуваат митози. Според современите концепти, клетките без граници се слабо диференцирани клетки и делуваат како матични клетки за цревниот епител.
Комерцијален слој на мукозната мембранаизградена од лабаво, неформирано сврзно ткиво. Овој слој го сочинува најголемиот дел од ресичките; помеѓу криптите лежи во форма на тенки слоеви. Сврзното ткиво овде содржи многу ретикуларни влакна и ретикуларни клетки и е многу лабаво. Во овој слој, во ресичките под епителот лежи плексус од крвни садови, а во центарот на ресичките има лимфен капилар. Овие садови примаат супстанции кои се апсорбираат во цревата и се транспортираат преку епителот и сврзното ткиво t.propria и преку капиларниот ѕид. Производите од хидролиза на протеините и јаглехидратите се апсорбираат во крвните капилари, а мастите во лимфните капилари.
Во правилниот слој на мукозната мембрана има бројни лимфоцити, кои лежат или поединечно или формираат кластери во форма на единечни осамени или групирани лимфоидни фоликули. Големите лимфоидни акумулации се нарекуваат Пејрови закрпи. Лимфоидните фоликули можат дури и да навлезат во субмукозата. Пејреовите закрпи главно се лоцирани во илеумот, поретко во другите делови на тенкото црево. Највисоката содржина на Пејровите фластери се наоѓа за време на пубертетот (околу 250); кај возрасните, нивниот број се стабилизира и нагло се намалува за време на староста (50-100). Сите лимфоцити кои лежат во t.propria (поединечно и групирани) формираат цревно-асоциран лимфоиден систем кој содржи до 40% од имунолошките клетки (ефектори). Покрај тоа, лимфоидното ткиво на ѕидот на тенкото црево во моментов е изедначено со бурсата на Фабрициус. Во ламина проприа постојано се наоѓаат еозинофили, неутрофили, плазма клетки и други клеточни елементи.
Мускулна плоча (мускулен слој) на мукозната мембранасе состои од два слоја на мазни мускулни клетки: внатрешни кружни и надворешни надолжни. Од внатрешниот слој, единечните мускулни клетки продираат во дебелината на ресичките и придонесуваат за контракција на ресичките и истиснување на крвта и лимфата, богати со апсорбирани продукти од цревата. Ваквите контракции се случуваат неколку пати во минута.
Субмукозаконструирана од лабаво, неформирано сврзно ткиво кое содржи голем број на еластични влакна. Тука се наоѓа моќен васкуларен (венски) плексус и нервен плексус (субмукозен или меиснерски). Во дуоденумот во субмукозата има бројни дуоденални (Брунерови) жлезди. Овие жлезди се сложени, разгранети и алвеоларно-тубуларни по структура. Нивните завршни делови се обложени со кубни или цилиндрични ќелии со сплескано базално јадро, развиен секреторен апарат и секреторни гранули на апикалниот крај. Нивните екскреторни канали се отвораат во криптите или во основата на ресичките директно во цревната празнина. Мукоцитите содржат ендокрини клетки кои припаѓаат на дифузниот ендокриниот систем: Ec, G, D, S – клетки. Камбијалните клетки лежат на устието на каналите, така што обновувањето на клетките на жлездата се случува од каналите кон терминалните делови. Секрецијата на дуоденалните жлезди содржи слуз, која има алкална реакција и со тоа ја штити мукозната мембрана од механички и хемиски оштетувања. Секрецијата на овие жлезди содржи лизозим, кој има бактерицидно дејство, урогастрон, кој го стимулира размножувањето на епителните клетки и го инхибира лачењето на хлороводородна киселина во желудникот и ензими (дипептидази, амилаза, ентерокиназа, која го претвора трипсиногенот во трипсин). Во принцип, секрецијата на дуоденалните жлезди врши дигестивна функција, учествувајќи во процесите на хидролиза и апсорпција.
Мускуларисизградена од мазно мускулно ткиво, формирајќи два слоја: внатрешен кружен и надворешен надолжен. Овие слоеви се одделени со тенок слој на лабаво, неформирано сврзно ткиво, каде што лежи интермускулниот (Ауербах) нервен плексус. Поради мускулната мембрана, се вршат локални и перисталтички контракции на ѕидот на тенкото црево по должина.
СерозаТоа е висцерален слој на перитонеумот и се состои од тенок слој на лабаво, неформирано сврзно ткиво, покриено со мезотелиум одозгора. Во серозната мембрана секогаш се присутни голем број на еластични влакна.
Карактеристики на структурната организација на тенкото црево во детството. Мукозната мембрана на новороденчето е разредена, а релјефот е измазнет (мал е бројот на ресички и крипти). До периодот на пубертетот, бројот на ресички и набори се зголемува и ја достигнува својата максимална вредност. Криптите се подлабоки од оние на возрасен. Површината на мукозната мембрана е покриена со епител, чија карактеристична карактеристика е високата содржина на клетки со ацидофилни гранули, кои лежат не само на дното на криптите, туку и на површината на ресичките. Мукозната мембрана се карактеризира со обилна васкуларизација и висока пропустливост, што создава поволни услови за апсорпција на токсините и микроорганизмите во крвта и развој на интоксикација. Лимфоидните фоликули со реактивни центри се формираат само кон крајот на неонаталниот период. Субмукозниот нервен плексус е незрел и содржи невробласти. Во дуоденумот, жлездите се малку на број, мали и неразгранети. Мускулната мембрана на новороденчето е разредена. Конечното структурно формирање на тенкото црево се јавува само до 4-5 години.
Илеум- сегмент од тенкото црево помеѓу јејунумот и илеоцекалниот отвор.
На сл. 1 краток дел илеум (ИЦ)отворено и прикажано малку зголемено. Како и другите делови на тенкото црево, илеумот е исто така прикачен на дорзалниот ѕид на абдоминалната празнина преку мезентериумот (Б). Проѕирен и тенок, се сече блиску до ѕидот на цревата.
Страната на цревата спротивна на линијата на прицврстување на мезентериумот ги содржи најкарактеристичните детали за илеумот - лимфоидни нодули кои формираат групни лимфоидни фоликули или Пејерови дамки (ПБ). Овие се јасно дефинирани, малку покачени лимфоидни органи долги 12-20 mm и широки 8-12 mm, ориентирани по целата должина на цревата. До пубертетот нивниот број достигнува 300, додека кај возрасен се намалува на 30-40.
На втората слика можете да ги видите слоевите на илеумот. илеум (илеум)ги има истите слоеви како и другите делови на тенкото црево:
- мукозна мембрана (SM),
- субмукоза (SC),
- muscularis propria (MO),
- субсерозна база (PSO),
- серозна мембрана (SeO).
Во споредба со дуоденумот и јејунумот, има малку или воопшто нема полукружни набори. Ако постојат, тие се кратки и ниски. Цревните ресички (КБ) се помали од оние на дуоденумот и јејунумот; Криптите Lieberkühn (LK) се пократки. Најголемиот дел од лимфоидното ткиво (LT) на Пејеровите фластери (PB) се наоѓа во субмукозата. Оттука, лимфоидните елементи минуваат низ мускулната плоча на мукозата (МЛМ), напаѓајќи ја. Во областа на Пејеровите закрпи практично не постои muscularis lamina mucosa, така што ламина проприа и епителот се обилно инфилтрирани со лимфоидни елементи. Од истата причина, ресичките лоцирани на површината на Пејеровите закрпи се подебели од другите.
Во лимфоидното ткиво на Пејеровата фластер има околу 200-400 лимфоидни нодули (LNs) со нивните врвови (B) (капи) ориентирани кон епителот (E). Структурата на јазлите е идентична.
Криптите на Либеркун во областа на Пејеровите закрпи се ретки и имаат променлива структура.
Како што е забележано, Пејеровите закрпи се состојат од маса на јасно локализирано лимфоидно ткиво, вклучувајќи многу групирани лимфоидни фоликули. Заедно со дифузното лимфоидно ткиво на слепото црево и единечните лимфоидни фоликули присутни во ѕидот долж дигестивниот тракт, Пејеровите закрпи се дел од т.н. лимфоидно ткиво поврзано со цревата.
На сл. 1 лево од текстот покажува дел од мукозната мембрана илеуми периферниот дел од Пејер-овата фластер (PB) со гломазен лимфоиден јазол (LN).
Бидејќи ресичките се наоѓаат на одредено растојание едни од други, устите (U) на криптите на Либеркун (LC) се јасно видливи меѓу нивните основи. Во принцип, криптите се кратки или отсутни во закрпи на Пејер. Лимфоидното ткиво (LT) се инфилтрира во ламина проприа (LP) на цревните ресички и затоа некои од нив стануваат подебели. Сепак, зоната на истиснување (EZ) е јасно видлива на врвот на секоја ресичка.
Сферичен лимфоиден јазол (LN), кој излегува од исечената рамнина, е покриен со апсорптивен епител (E). Лимфоцитите (претставени како мали точки) се инфилтрираат во епителот до „капакот“ (C) на фоликулот.
Артериолата (А) на мукозната мембрана испушта капилари за снабдување со крв до фоликулот, кои прво продираат во неговиот герминален центар (ГЦ). Капиларите од лимфоидното ткиво и лимфоидниот јазол се собираат во посткапиларни венули (ПВ), кои имаат слична структура.
Вообичаено, под лимфоидниот фоликул нема мускулна мукоза, така што лимфоидното ткиво зафаќа мала површина на субмукозата (SU). Латералната мускулна мукоза (LMML) често е прекината од лимфоидното ткиво.
Мал сегмент во облик на пирамида од „капата“ е отсечен и прикажан со големо зголемување на Сл. 2.
Клетките расфрлани во епителот на „капакот“ на јазолот се специјални клетки, т.н. М-клетки (М), кои, во споредба со апсорптивните клетки (AC), имаат подолги, лабаво лоцирани микровили (MV) во помал број. Апикалната површина на М-клетките има бројни пори (P). Телата на М-клетките се длабоко инвагинирани од интраепителни лимфоцити (L), кои ја преминуваат базалната мембрана (БМ). Очигледно е дека М-клеткиспецијализиран за трансцелуларен транспорт на туѓи макромолекули и антигени до соседните Т-лимфоцити или до основното лимфоидно ткиво, каде доминираат Б-лимфоцитите.
По добивањето на имунолошки информации, лимфоцитите од епителот и/или лимфоидното ткиво мигрираат до лимфоидните фоликули и стигнуваат до крвотокот. Циркулирајќи во крвта, тие се враќаат низ посткапиларните венули до лимфоидните фоликули и/или стигнуваат до ламина проприа на мукозната мембрана. Овде, Б-лимфоцитите се диференцираат во плазма клетки кои лачат имуноглобулин А. Имуноглобулинот прима гликопротеинска секреторна компонента за време на неговото движење низ епителните клетки и станува отпорен на сопствени и странски протеолитички ензими. Имуноглобулинот А се лачи на површината на епителот за да го заштити од бактериска и вирусна инфекција.
ТЕНКО ЦРЕВО
Анатомски, тенкото црево е поделено на дуоденум, јејунум и илеум. Во тенкото црево, протеините, мастите и јаглехидратите се хемиски обработени.
Развој.Дуоденумот се формира од завршниот дел на предното црево на почетниот дел од средината, а од овие примордии се формира јамка. Јејунумот и илеумот се формираат од преостанатиот дел од средното црево. 5-10 недели развој: јамка на растечко црево се „истурка“ од абдоминалната празнина во папочната врвца, а мезентериумот расте кон јамката. Следно, јамката на цревната цевка „се враќа“ во абдоминалната празнина, се случува нејзината ротација и понатамошен раст. Епителот на ресичките, криптите и дуоденалните жлезди се формираат од ендодермот на примарното црево. Првично, епителот е еднореден кубен, на 7-8 недели е еднослоен призматичен.
8-10 недели – формирање на ресички и крипти. 20-24 недели – појава на кружни набори.
6-12 недели – диференцијација на епителните клетки, се појавуваат колонозни епителни клетки. Почеток на феталниот период (од 12 недели) - формирање на гликокаликс на површината на епителните клетки.
Недела 5 – диференцијација на пехари егзокриноцити, недела 6 – ендокриноцити.
Недела 7-8 – формирање на lamina propria и субмукоза од мезенхимот, појава на внатрешниот кружен слој на muscularis mucosa. 8-9 недели - појава на надворешниот надолжен слој на мускулниот слој. 24-28 недела се појавува мускулната плоча на мукозната мембрана.
Серозната мембрана се формира во 5-тата недела од ембриогенезата од мезенхимот.
Структура на тенкото црево
Тенкото црево е поделено на мукозни, субмукозни, мускулни и серозни мембрани.
1. Структурна и функционална единица на мукозната мембрана е цревни ресички– испакнатини на мукозната мембрана, слободно испакнати во цревниот лумен и крипти(жлезди) - вдлабнатини на епителот во форма на бројни цевки лоцирани во ламина проприа на мукозната мембрана.
Мукозна мембрана се состои од 3 слоја - 1) еднослоен призматичен граничен епител, 2) внатрешниот слој на мукозната мембрана и 3) мускулниот слој на мукозата.
1) Постојат неколку клеточни популации во епителот (5): колонозни епителни клетки, пехари егзокриноцити, егзокриноцити со ацидофилни гранули (клетки Панет), ендокриноцити, М-клетки. Изворот на нивниот развој се матичните клетки лоцирани на дното на криптите, од кои се формираат прогениторните клетки. Вторите, делејќи се митотички, потоа се разликуваат во специфичен тип на епител. Претходните клетки, лоцирани во криптите, се движат за време на процесот на диференцијација до врвот на вилусот. Оние. епителот на крипти и ресички претставува единствен систем со клетки во различни фази на диференцијација.
Физиолошката регенерација е обезбедена со митотична поделба на клетките прекурзори. Репаративна регенерација - дефектот на епителот исто така се елиминира со клеточна пролиферација или - во случај на грубо оштетување на слузницата - се заменува со лузна на сврзното ткиво.
Во епителниот слој во меѓуклеточниот простор има лимфоцити кои вршат имунолошка одбрана.
Системот на крипта-вилус игра важна улога во варењето и апсорпцијата на храната.
Цревни ресички – површината е обложена со еднослоен призматичен епител со три главни типа на клетки (4 типа): колонообразни, М-клетки, пехари, ендокрини (нивниот опис е во делот Crypt).
Колонозни (граничи) епителни клетки на ресичките– на апикалната површина има пругаста граница формирана од микровили, поради што се зголемува апсорпционата површина. Микровилите содржат тенки филаменти, а на површината има гликокаликс, претставен со липопротеини и гликопротеини. Плазмалемата и гликокаликсот содржат висока содржина на ензими вклучени во разградувањето и транспортот на абсорбирачките супстанции (фосфатази, аминопептидази, итн.). Најинтензивните процеси на расцепување и апсорпција се случуваат во областа на напречно-пругастата граница, што се нарекува париетално и мембранско варење. Терминалната мрежа која се наоѓа во апикалниот дел на клетката содржи филаменти на актин и миозин. Тука се наоѓаат и сврзувачки комплекси на тесни изолациски контакти и лепливи ленти, кои ги поврзуваат соседните клетки и ја затвораат комуникацијата помеѓу цревниот лумен и меѓуклеточните простори. Под терминалната мрежа има цевки и цистерни на мазниот ендоплазматичен ретикулум (процеси на апсорпција на масти), митохондрии (снабдување со енергија за апсорпција и транспорт на метаболити).
Во базалниот дел на епителната клетка има јадро, синтетички апарат (рибозоми, грануларен EPS). Лизозомите и секреторните везикули формирани во регионот на апаратот Голџи се движат кон апикалниот дел и се наоѓаат под терминалната мрежа.
Секреторна функција на ентероцитите: производство на метаболити и ензими неопходни за париетално и мембранско варење. Синтезата на производите се јавува во грануларниот ЕР, формирање на секреторни гранули во апаратот Голџи.
М-клетки– клетки со микронабори, тип на колонообразни (рабни) ентероцити. Тие се наоѓаат на површината на Пејеровите закрпи и единечните лимфни фоликули. На апикалната површина на микронаборите, со помош на кои се заробуваат макромолекули од цревниот лумен, се формираат ендоцитни везикули, кои се транспортираат до базалната плазмалема, а потоа во меѓуклеточниот простор.
Егзокриноцити со пехарилоцирани поединечно меѓу колонообразните ќелии. Кон последниот дел од тенкото црево нивниот број се зголемува. Промените во клетките се случуваат циклично. Фаза на акумулација на секрецијата - јадрата се притиснати до основата, во близина на јадрото се наоѓаат Голџиевиот апарат и митохондриите. Во цитоплазмата над јадрото има капки слуз. Формирањето на секретот се случува во апаратот Голџи. За време на фазата на акумулација на слуз во клетката, митохондриите се менуваат (големи, светло обоени со кратки кристали). По секрецијата, клетката на пехарот е тесна, нема гранули за секреција во цитоплазмата. Ослободената слуз ја навлажнува мукозната површина, олеснувајќи го преминувањето на честичките од храната.
2) Под епителот на вилусот има базална мембрана, зад која има лабаво фиброзно сврзно ткиво на ламина проприа на мукозната мембрана. Содржи крв и лимфни садови. Крвните капилари се наоѓаат под епителот. Тие се од висцерален тип. Артериолата, венулата и лимфниот капилар се наоѓаат во центарот на ресичките. Стромата на вилусот содржи индивидуални мазни мускулни клетки, чии снопови се испреплетени со мрежа од ретикуларни влакна кои ги поврзуваат со стромата на вилусот и базалната мембрана. Контракцијата на мазни миоцити обезбедува ефект на „пумпање“ и ја подобрува апсорпцијата на содржината на меѓуклеточната супстанција во луменот на капиларите.
Цревна крипта . Разлика од ресички - освен колонозни епителни клетки, М-клетки, пехарни клетки, тие содржат и матични клетки, прогениторни клетки, диференцирачки клетки во различни фази на развој, ендокриноцити и клетки Панет.
Панетски ќелиилоцирани поединечно или во групи на дното на криптите. Тие лачат бактерицидна супстанција - лизозим, антибиотик од полипептидна природа - дефензин. Во апикалниот дел од клетките, силно ја прекршуваат светлината, остро ацидофилни гранули кога се обоени. Тие содржат протеин-полисахариден комплекс, ензими и лизозим. Во базалниот дел цитоплазмата е базофилна. Во клетките биле откриени големо количество цинк и ензими - дехидрогенази, дипептидази и кисела фосфатаза.
Ендокриноцити.Ги има повеќе отколку во ресички. ЕК-клетките лачат серотонин, мотилин, супстанција P. А клетки - ентероглукагон, S-клетки - секретин, I клетки - холецистокинин и панкреозимин (ги стимулираат функциите на панкреасот и црниот дроб).
lamina propria на мукозната мембрана содржи голем број ретикуларни влакна кои формираат мрежа. Тесно поврзани со нив се процесните клетки од фибробластично потекло. Постојат лимфоцити, еозинофили и плазма клетки.
3) Мускулна плоча на мукозата се состои од внатрешен кружен слој (поединечни клетки се протегаат во ламина проприа на мукозната мембрана) и надворешен надолжен слој.
2. Субмукозаформирана од лабаво фиброзно неформирано сврзно ткиво и содржи лобули на масно ткиво. Содржи васкуларни колектори и субмукозен нервен плексус. .
Акумулација на лимфоидно ткиво во тенкото цревово форма на лимфни јазли и дифузни акумулации (Пајерови закрпи). Единечно низ, и дифузно - почесто во илеумот. Обезбедете имунолошка заштита.
3. Мускуларис. Внатрешни кружни и надворешни надолжни слоеви на мазно мускулно ткиво. Помеѓу нив е слој од лабаво фиброзно сврзно ткиво, каде што се наоѓаат садовите и јазлите на мускулно-интестиналниот нервен плексус. Врши мешање и туркање на хима долж цревата.
4. Сероза. Го покрива цревата од сите страни, со исклучок на дуоденумот, кој е покриен со перитонеум само напред. Се состои од плоча на сврзното ткиво (PCT) и еднослоен, сквамозен епител (мезотелиум).
Дуоденум
Посебна карактеристика на структурата е присуството дуоденални жлездиво субмукозата, тоа се алвеоларно-тубуларни, разгранети жлезди. Нивните канали се отвораат во криптите или во основата на ресичките директно во цревната празнина. Гландулоцитите во терминалните делови се типични мукозни клетки. Тајната е богата со неутрални гликопротеини. Во жлездите, синтезата, акумулацијата на гранули и секрецијата се истовремено забележани. Функцијата на секретот е: дигестивна - учество во просторната и структурната организација на процесите на хидролиза и апсорпција и заштитна - го штити цревниот ѕид од механички и хемиски оштетувања. Отсуството на секреција во слузот на химата и ѕидот ги менува нивните физичко-хемиски својства, додека сорпциониот капацитет за ендо- и егзохидролази и нивната активност се намалува. Каналите на црниот дроб и панкреасот се отвораат во дуоденумот.
Васкуларизацијатенко црево . Артериите формираат три плексуси: меѓумускулни (помеѓу внатрешниот и надворешниот слој на мускулната мембрана), широко јамка - во субмукозата, тесно јамка - во мукозната мембрана. Вените формираат два плексуси: во мукозата и субмукозата. Лимфните садови се централно лоцирана, слепо завршна капиларна во цревните ресички. Од него, лимфата тече во лимфниот плексус на мукозната мембрана, потоа во субмукозата и во лимфните садови лоцирани помеѓу слоевите на мускулниот слој.
Инервација тенко црево. Аферентен - миентеричен плексус, кој е формиран од сензорни нервни влакна на 'рбетните ганглии и нивните рецепторни завршетоци. Еферентно - во дебелината на ѕидот има парасимпатичен мускулно-интестинален (најразвиен во дуоденумот) и субмукозен (Мајснер) нервен плексус.
ВАРЕЊЕ
Париеталната дигестија, извршена на гликокаликсот на колонообразните ентероцити, сочинува околу 80-90% од вкупното варење (остатокот е дигестија во празнина). Париеталната дигестија се одвива во асептични услови и е високо конјугирана.
Протеините и полипептидите на површината на микровилите на колонообразните ентероцити се вари во амино киселини. Активно се апсорбираат, тие влегуваат во меѓуклеточната супстанција на ламина проприа на слузницата, од каде што се дифузираат во крвните капилари. Јаглехидратите се вари во моносахариди. Тие исто така активно се апсорбираат и влегуваат во крвта на капиларите од висцерален тип. Мастите се разложуваат на масни киселини и глицериди. Заробени со ендоцитоза. Во ентероцитите тие се ендогенизираат (ја менуваат нивната хемиска структура во согласност со организмот) и се ресинтетизираат. Транспортот на маснотиите се случува првенствено преку лимфните капилари.
Варењевклучува понатамошна ензимска обработка на супстанции до финални производи, нивна подготовка за апсорпција и самиот процес на апсорпција. Во цревната празнина има екстрацелуларна шуплина варење, во близина на цревниот ѕид - париетално, на апикалните делови на плазмалемата на ентероцитите и нивниот гликокаликс - мембрана, во цитоплазмата на ентероцитите - интрацелуларна. Апсорпцијата се однесува на минување на финалните продукти на распаѓање на храната (мономери) низ епителот, базалната мембрана, васкуларниот ѕид и нивното влегување во крвта и лимфата.
ДЕБЕЛОТО
Анатомски, дебелото црево е поделено на цекум со слепото црево, растечки, попречно, опаѓачки и сигмоиден колон и ректум. Во дебелото црево се апсорбираат електролити и вода, се вари влакната и се формира измет. Секрецијата на големи количини на слуз од пехарните клетки ја промовира евакуацијата на изметот. Со учество на цревни бактерии, витамините Б 12 и К се синтетизираат во дебелото црево.
Развој.Епителот на дебелото црево и карличниот ректум е дериват на ендодермот. Расте на 6-7 недели од интраутериниот развој. Мускулната плоча на мукозната мембрана се развива во четвртиот месец од интраутериниот развој, а мускулниот слој се развива нешто порано - на 3-тиот месец.
Структурата на ѕидот на дебелото црево
Дебело црево.Ѕидот го формираат 4 мембрани: 1. мукозни, 2. субмукозни, 3. мускулести и 4. серозни. Релјефот се карактеризира со присуство на кружни набори и цревни крипти. Нема ресички.
1. Слузница има три слоја - 1) епител, 2) ламина проприа и 3) мускулна плоча.
1) Епителеднослојна призматична. Содржи три типа на клетки: колонообразни епителни клетки, пехарни клетки, недиференцирани (камбијални). Колонозни епителни клеткина површината на мукозната мембрана и во нејзините крипти. Слични на оние во тенкото црево, но имаат потенка пругаста граница. Егзокриноцити со пехарикои се наоѓаат во големи количини во криптите, лачат слуз. Во основата на цревните крипти лежат недиференцирани епителни клетки, поради што се јавува регенерација на колонообразните епителни клетки и пехарни егзокриноцити.
2) Ламина проприа на мукозната мембрана– тенки слоеви на сврзното ткиво помеѓу криптите. Пронајдени се единечни лимфни јазли.
3) Мускулна плоча на мукозната мембранаподобро изразен отколку во тенкото црево. Надворешниот слој е надолжен, мускулните клетки се наоѓаат полабаво отколку во внатрешниот - кружни.
2. Субмукоза. PBST е претставен, каде што има многу масни клетки. Се наоѓаат васкуларните и нервните субмукозни плексуси. Многу лимфоидни јазли.
3. Мускуларис. Надворешниот слој е надолжен, склопен во форма на три ленти, а меѓу нив мал број снопови мазни миоцити, а внатрешниот слој е кружен. Помеѓу нив е лабаво фиброзно сврзно ткиво со крвни садови и мускулно-интестиналниот нервен плексус.
4. Сероза. Покрива различни делови нееднакво (целосно или од три страни). Формира израстоци каде што се наоѓа масното ткиво.
Додаток
Растот на дебелото црево се смета за рудимент. Но, врши заштитна функција. Се карактеризира со присуство на лимфоидно ткиво. Има дозвола. Интензивен развој на лимфоидното ткиво и лимфните јазли е забележан во 17-31 недела од интраутериниот развој.
Мукозна мембрана има крипти покриени со еднослоен призматичен епител со мала содржина на пехарски клетки.
ламина проприабез остра граница поминува во субмукозата, каде што се наоѓаат бројни големи акумулации на лимфоидно ткиво. ВО субмукозасе наоѓаат крвните садови и субмукозниот нервен плексус.
Мускуларис има надворешни надолжни и внатрешни кружни слоеви. Надворешната страна на слепото црево е покриена серозна мембрана.
Ректумот
Мембраните на ѕидот се исти: 1. мукоза (три слоја: 1)2)3)), 2. субмукозни, 3. мускулести, 4. серозни.
1 . Мукозна мембрана. Се состои од епител, lamina propria и muscularis. 1) Епителво горниот дел е еднослоен, призматичен, во колонообразната зона - повеќеслојна кубна, во меѓупојасниот дел - повеќеслоен рамен некератинизирачки, во кожата - повеќеслоен рамно кератинизирачки. Епителот содржи колонообразни епителни клетки со напречно-пругаста граница, пехари егзокриноцити и ендокрини клетки. Епителот на горниот ректум формира крипти.
2) Сопствена евиденцијаучествува во формирањето на ректални набори. Тука се наоѓаат единечни лимфни јазли и садови. Колоносна зона - постои мрежа на тенкоѕидни крвни лакуни, крвта од нив тече во хемороидните вени. Средната зона содржи многу еластични влакна, лимфоцити и ткивни базофили. Лојните жлезди се ретки. Областа на кожата - лојните жлезди, косата. Се појавуваат потни жлезди од апокрин тип.
3) Мускулна плочаМукозната мембрана се состои од два слоја.
2. Субмукоза. Нервните и хориоидните плексуси се наоѓаат. Еве плексус на хемороидни вени. Кога тонот на ѕидот е нарушен, во овие вени се појавуваат проширени вени.
3. Мускулариссе состои од надворешни надолжни и внатрешни кружни слоеви. Надворешниот слој е континуиран, а задебелувањата на внатрешниот слој формираат сфинктери. Помеѓу слоевите има слој од лабаво фиброзно неформирано сврзно ткиво со садови и нерви.
4. Серозаго покрива ректумот во горниот дел, а во долните делови има мембрана на сврзното ткиво.
Се вчитува...