СИСТЕМ ЗА МИРИСКИ И НЕГОВИ СЕТИЛНИ КАРАКТЕРИСТИКИ Мирисот е способност да се разликува, во сензации и перцепција, хемискиот состав на различни супстанции и нивните соединенија со помош на соодветни рецептори. Со учество на олфакторниот рецептор се јавува ориентација во околниот простор и се одвива процесот на сознавање на надворешниот свет.

Мирисниот систем и неговите сензорни карактеристики Мирисниот невроепител служи како миризлив невроепител, кој настанува како испакнатост на церебралната цевка и содржи миризливи клетки - хеморецептори, кои се возбудени од гасовити материи.

КАРАКТЕРИСТИКА НА СООДВЕТЕН ИРИТАНТ Соодветен надразнувач за миризливиот сетилен систем е мирисот што го испуштаат миризливи материи. Сите миризливи материи мора да бидат испарливи за да навлезат во носната шуплина со воздух и растворливи во вода за да навлезат до рецепторните клетки преку слојот на слуз што го покрива целиот епител на носните шуплини. Огромен број супстанции ги задоволуваат таквите барања, и затоа човекот може да разликува илјадници секакви мириси. Важно е да не постои строга кореспонденција помеѓу хемиската структура на „миризливата“ молекула и нејзиниот мирис.

ФУНКЦИИ НА ОЛФАКТОРНИОТ СИСТЕМ (ОСС) Со учество на олфакторниот анализатор се врши: 1. Откривање на храна за привлечност, јадење и нејадливост. 2. Мотивација и модулација на однесувањето во исхраната. 3. Подесување на дигестивниот систем за обработка на храната со механизмот на безусловени и условени рефлекси. 4. Стартување на одбранбено однесување поради откривање на супстанции штетни за телото или супстанции поврзани со опасност. 5. Мотивација и модулација на сексуалното однесување преку детекција на миризливи материи и феромони.

СТРУКТУРНИ И ФУНКЦИОНАЛНИ КАРАКТЕРИСТИКИ НА АНАЛИЗАТОРОТ ЗА МИРИС. - Периферниот пресек го формираат рецепторите на горниот назален премин на мукозната мембрана на носната шуплина. Мирисните рецептори во носната слузница завршуваат во миризливи цилии. Гасовитите супстанции се раствораат во слузта што ја опкружува цилиите, а потоа се јавува нервен импулс како резултат на хемиска реакција. - Одделот за спроводливост - миризливиот нерв. Преку влакната на миризливиот нерв, импулсите влегуваат во миризливата сијалица (структурата на предниот мозок, во која се обработуваат информациите) и потоа следат до кортикалниот миризлив центар. - Централниот дел е кортикалниот олфакторен центар кој се наоѓа на долната површина на темпоралниот и фронталниот лобус на церебралниот кортекс. Во кората се одредува мирисот и на него се формира соодветна реакција на телото.

ПЕРИФЕРЕН ОДДЕЛЕНИЕ Овој оддел започнува со примарните сензорни миризливи сензорни рецептори, кои се краевите на дендритот на таканаречената невросензорна клетка. По нивното потекло и структура, миризливите рецептори се типични неврони способни да генерираат и пренесуваат нервни импулси. Но, далечниот дел од дендритот на таквата клетка е променет. Се проширува во „олфакторен клуб“, од кој се протегаат 6–12 цилии, додека нормалниот аксон се протега од основата на клетката. Луѓето имаат околу 10 милиони миризливи рецептори. Покрај тоа, покрај миризливиот епител, дополнителни рецептори се наоѓаат и во респираторниот регион на носот. Ова се слободни нервни завршетоци на сензорните аферентни влакна на тригеминалниот нерв, кои исто така реагираат на миризливи материи.

Цилиите, или миризливите влакна, се потопени во течен медиум - слој од слуз произведен од Бауман жлездите во носната празнина. Присуството на миризливи влакна значително ја зголемува областа на контакт на рецепторот со молекулите на миризливи материи. Движењето на влакната обезбедува активен процес на фаќање на молекулите на миризливата супстанција и контакт со неа, што е во основата на насочената перцепција на мирисите. Рецепторните клетки на миризливиот анализатор се нурнати во миризливиот епител што ја обложува носната шуплина, во кој, покрај нив, има и потпорни клетки кои вршат механичка функција и активно се вклучени во метаболизмот на миризливиот епител. Некои од потпорните клетки лоцирани во близина на базалната мембрана се нарекуваат базални клетки.

Приемот на мириси го вршат 3 типа миризливи неврони: 1. Олфакторни рецепторни неврони (ОРН) во главниот епител. 2. GC-D-неврони во главниот епител. 3. Вомероназални неврони (VNN) во вомероназалниот епител. Се смета дека VNO е одговорен за перцепцијата на феромони, испарливи супстанции кои посредуваат во социјалниот контакт и сексуалното однесување. Неодамна беше откриено дека рецепторните клетки на вомероназалниот орган, исто така, вршат функција на откривање на предатори со неговиот мирис. Секој тип на предатор има свој посебен рецептор-детектор. Овие три типа на неврони се разликуваат едни од други по начинот на трансдукција и работните протеини, како и по нивните сензорни патишта. Молекуларните генетичари открија околу 330 гени кои ги контролираат миризливите рецептори. Тие шифрираат околу 1000 рецептори во главниот олфакторен епител и 100 рецептори во вомероназалниот епител, кои се чувствителни на феромони.

ПЕРИФЕРНИОТ ОДДЕЛЕНИЕ НА АНАЛИЗАТОРОТ НА МИРИНСКИ: А - дијаграм на структурата на носната шуплина: 1 - долен назален премин; 2 - долни, 3 - средни и 4 - горни турбинати; 5 - горниот назален премин; Б - дијаграм на структурата на миризливиот епител: 1 - телото на олфакторната клетка, 2 - потпорната клетка; 3 - боздоган; 4 - микровили; 5 - мирисни филаменти

ДЕЛ НА СПРОВОДНИЦИ Истата миризлива невросензорна или неврорецепторна клетка треба да се смета за прв неврон на олфакторниот анализатор. Аксоните на овие клетки се собираат во снопови, продираат во базалната мембрана на олфакторниот епител и се дел од немиелизираните миризливи нерви. Тие формираат синапси на нивните краеви, наречени гломерули. Во гломерулите, аксоните на рецепторните клетки се во контакт со главниот дендрит на митралните нервни клетки на олфакторната сијалица, што е вториот неврон. Мирисните светилки лежат на базалната (инфериорна) површина на фронталните лобуси. Тие се однесуваат или на античката кора, или изолирани во посебен дел од миризливиот мозок. Важно е да се напомене дека рецепторите за мирис, за разлика од рецепторите на другите сетилни системи, не даваат локална просторна проекција на сијалицата, поради нивните бројни конвенционални и дивергентни врски.

Аксоните на митралните клетки на миризливите светилки го формираат миризливиот тракт, кој има триаголен продолжеток (олфакторен триаголник) и се состои од неколку снопови. Влакната на миризливиот тракт во посебни снопови одат од миризливите светилки до центрите за мирис од повисок ред, на пример, до предните јадра на таламусот (визуелен рид). Сепак, повеќето истражувачи веруваат дека процесите на вториот неврон одат директно во церебралниот кортекс, заобиколувајќи го таламусот. Но, миризливиот сензорен систем не дава проекции во новиот кортекс (неокортекс), туку само во зоните на лак- и палеокортексот: во хипокампусот, лимбичкиот кортекс, комплексот амигдала. Еферентната контрола се спроведува со учество на перигломеруларни клетки и клетки од зрнестиот слој лоциран во миризливата сијалица, кои формираат еферентни синапси со примарни и секундарни дендрити на митралните клетки. Во овој случај, може да има ефект на побудување или инхибиција на аферентниот пренос. Некои еферентни влакна доаѓаат од контралатералната сијалица преку предната комисура. Неврони кои реагираат на миризливи дразби се наоѓаат во ретикуларната формација, постои врска со хипокампусот и вегетативните јадра на хипоталамусот. Поврзаноста со лимбичкиот систем го објаснува присуството на емоционална компонента во мирисната перцепција, на пример, компоненти кои предизвикуваат задоволство или хедонски мирис.

ЦЕНТРАЛЕН, ИЛИ ТОЧЕН, ОДДЕЛЕН Централниот оддел се состои од миризлива сијалица поврзана со гранки на миризливиот тракт со центри лоцирани во палеокортексот (древниот кортекс на церебралните хемисфери) и во субкортикалните јадра, како и кортикалниот оддел, кој е локализиран во темпоралните лобуси на мозокот.гирус на морски коњ. Централниот, или кортикален, дел од анализаторот на мирис е локализиран во предниот дел на р-лобусот во облик на круша на кортексот во областа на гирусот на морскиот коњ. Со

КОДИРАЊЕ НА ИНФОРМАЦИИТЕ ЗА МИРИСКА Значи, секоја индивидуална рецепторска клетка е способна да реагира на значителен број на различни супстанции со мирис. Затоа, различни рецептори за мирис имаат преклопувачки профили на одговор. Секоја миризлива супстанција дава специфична комбинација на миризливи рецептори кои реагираат на неа и соодветна шема (шема) на возбудување кај популацијата на овие рецепторни клетки. Во овој случај, нивото на возбуда зависи од концентрацијата на миризливата надразнувачка супстанција. Под дејство на миризливи материи во многу ниски концентрации, добиеното чувство не е специфично, но во повисоки концентрации се открива мирисот и се јавува негова идентификација. Затоа, неопходно е да се направи разлика помеѓу прагот за појава на мирис и прагот за негово препознавање. Во влакната на миризливиот нерв биле пронајдени постојани импулси, поради подпрагот ефект на миризливи материи. При концентрациите на прагот и надпрагот на различни миризливи материи, се појавуваат различни модели на електрични импулси, кои пристигнуваат истовремено во различни делови на олфакторната сијалица. Во исто време, во миризливата сијалица се создава еден вид мозаик од возбудени и невозбудени области. Се верува дека овој феномен лежи во основата на кодирањето на информациите за специфичноста на мирисите.

РАБОТА НА СЕНЗОРНИОТ СИСТЕМ НА ОЛФАКТОР 1. Движење на хемиската иритација (иритант) до сетилните рецептори. Надразнувачка супстанца во воздухот влегува во носната празнина преку дишните патишта → стигнува до миризливиот епител → се раствора во слузта што ја опкружува цилиите на рецепторните клетки → еден од неговите активни центри се врзува за молекуларен рецептор (протеин) вграден во мембраната на мирисот сензоневрална клетка (миризлив сензорен рецептор). 2. Трансдукција на хемиска иритација во нервна возбуда. Прицврстување на иритантна молекула (лиганд) на молекула на рецепторот → се менува конформацијата на молекулата на рецепторот → започнува каскада од биохемиски реакции со учество на Г-протеин и аденилат циклаза → в. AMP (цикличен аденозин монофосфат) → протеин киназа се активира → фосфорилира и отвора јонски канали во мембраната кои се пропустливи за три вида јони: Na +, K +, Ca 2 + →. ... ... → се појавува локален електричен потенцијал (рецептор) → рецепторскиот потенцијал достигнува праг (критично ниво на деполаризација) → се создава (генерира) акционен потенцијал и нервен импулс.

3. Движење на аферентната миризлива сензорна стимулација до долниот нервен центар. Нервниот импулс што произлегува од трансдукцијата во невросензорната олфакторна клетка тече по нејзиниот аксон како дел од миризливиот нерв во миризливиот сијалица (миризлив долен нервен центар). 4. Трансформација во долниот нервен центар на аферентната (дојдовна) миризлива возбуда во еферентна (излезна) возбуда. 5. Движење на еферентното олфакторно возбудување од долниот нервен центар кон повисоките нервни центри. 6. Перцепција - изградба на сетилна слика на иритација (стимул) во форма на сетило за мирис.

АДАПТАЦИЈА НА олфакторниот анализатор Адаптацијата на олфакторниот анализатор може да се набљудува со продолжено изложување на миризливиот стимул. Прилагодувањето на дејството на миризлива супстанција се случува прилично бавно во рок од 10 секунди или минути и зависи од времетраењето на дејството на супстанцијата, нејзината концентрација и брзината на протокот на воздух (душкање). Во однос на многу миризливи супстанции, целосната адаптација се јавува прилично брзо, односно нивниот мирис престанува да се чувствува. Човекот престанува да забележува такви стимули кои непрекинато дејствуваат како мирисот на неговото тело, облека, соба итн. Во однос на голем број супстанции, адаптацијата се случува бавно и само делумно. Со краткотрајно дејство на слаб стимул за вкус или мирис: адаптацијата може да се манифестира во зголемување на чувствителноста на соодветниот анализатор. Утврдено е дека промените во феномените на чувствителност и адаптација главно се случуваат не во периферниот, туку во кортикалниот дел на густативните и миризливите анализатори. Понекогаш, особено со честото дејство на истиот стимул за вкус или мирис, во церебралниот кортекс се јавува постојан фокус на зголемена ексцитабилност. Во такви случаи, чувството за вкус или мирис, на кое има зголемена ексцитабилност, може да се појави и под дејство на разни други супстанции. Згора на тоа, чувството на соодветниот мирис или вкус може да стане досадно, да се појави и во отсуство на какви било стимулации за вкус или мирис, со други зборови, да се појават илузии и халуцинации. Ако за време на ручекот кажете дека јадењето е скапано или кисело, тогаш некои луѓе ги имаат соодветните мирисни и вкусни сензации, како резултат на што одбиваат да јадат. Прилагодувањето на еден мирис не ја намалува чувствителноста на други видови мириси, бидејќи различни миризливи супстанции делуваат на различни рецептори.

ВИДОВИ НА ОПШТУВАЊЕ НА СЕНЗОР: 1) аносмија - отсуство; 2) хипосмија - спуштање; 3) хиперосмија - зголемена мирисна чувствителност; 4) паросмија - неправилна перцепција на мириси; 5) повреда на диференцијацијата; 5) миризливи халуцинации, кога се појавуваат мирисни сензации во отсуство на миризливи супстанции; 6) мирисна агнозија, кога некое лице мириса, но не го препознава. Со возраста главно доаѓа до намалување на мирисната чувствителност, како и други видови функционални нарушувања на сетилото за мирис.

Мирисниот анализатор е претставен со два система - главен и вомероназален, од кои секој има три дела: периферен (орфакторни органи), среден, кој се состои од спроводници (аксони на невросензорни миризливи клетки и нервни клетки на миризливи светилки) и централен, локализиран во хипокампусот на церебралниот кортекс за главниот олфакторен систем.

Главниот орган за мирис ( органум олфактус), кој е периферен дел од сензорниот систем, е претставен со ограничена област на носната лигавица - миризливиот регион, кој ја покрива горната и делумно средната конха на носната шуплина кај луѓето, како и горниот дел. дел од носната преграда. Однадвор, олфакторната област се разликува од респираторниот дел на мукозната мембрана во жолтеникава боја.

Периферниот дел од вомероназалниот, или дополнителен, миризлив систем е вомероназалниот (Jacobson) орган ( organum vomeronasale Jacobsoni). Изгледа како спарени епителни цевки, затворени на едниот крај и отворање на другиот крај во носната празнина. Кај луѓето, вомероназалниот орган се наоѓа во сврзното ткиво на основата на предната третина од носната преграда од двете страни на границата помеѓу 'рскавицата на септумот и вомерот. Покрај органот Јакобсон, вомероназалниот систем го вклучува и вомероназалниот нерв, терминалниот нерв и неговата сопствена репрезентација во предниот мозок - дополнителната миризлива сијалица.

Функциите на вомероназалниот систем се поврзани со функциите на гениталните органи (регулација на репродуктивниот циклус и сексуалното однесување), а се поврзани и со емоционалната сфера.

Развој... Органите за мирис се од ектодермално потекло. Главниот орган се развива од плац- задебелување на предниот дел на ектодермот на главата. Мирисните јами се формираат од плакодите. Кај човечките ембриони во четвртиот месец на развој, од елементите што ги сочинуваат ѕидовите на миризливите јами, се формираат потпорни епителни клетки и невросензорни миризливи клетки. Аксоните на олфакторните клетки, обединети едни со други, формираат вкупно 20-40 нервни снопови (олфакторни патишта - фила олфакторија), брзајќи низ дупките во рскавицата на идната етмоидна коска до миризливите светилки на мозокот. Овде, синаптичкиот контакт е направен помеѓу терминалите на аксоните и дендритите на митралните неврони на миризливите светилки. Некои делови од ембрионската миризлива обвивка, спуштајќи се во основното сврзно ткиво, ги формираат миризливите жлезди.

Вомероназалниот (Јакобсон) орган е формиран во форма на спарен анлаг во 6-та недела од развојот од епителот на долниот дел на носната преграда. До 7-та недела од развојот, формирањето на шуплината на вомероназалниот орган е завршено, а вомероназалниот нерв го поврзува со дополнителната миризлива сијалица. Во вомероназалниот орган на фетусот од 21-та недела на развој, има потпорни клетки со цилии и микровили и рецепторни клетки со микровили. Структурните карактеристики на вомероназалниот орган укажуваат на неговата функционална активност веќе во перинаталниот период.

Структура... Главниот орган за мирис - периферниот дел на олфакторниот анализатор - се состои од слој на повеќеслоен епител со висина од 60-90 микрони, во кој се разликуваат три типа на клетки: миризливи невросензорни клетки, потпорни и базални епителни клетки. Тие се одвоени од основното сврзно ткиво со добро дефинирана базална мембрана. Површината на олфакторната мембрана свртена кон носната празнина е покриена со слој слуз.

Рецепторни, или невросензорни, миризливи клетки (cellulae neurosensoriae olfactoriae) се наоѓаат помеѓу потпорните епителни клетки и имаат краток периферен процес - дендрит и долг - централен - аксон. Нивните јадрени делови, по правило, заземаат средна положба во дебелината на олфакторната обвивка.

Кај кучињата, кои се одликуваат со добро развиен миризлив орган, има околу 225 милиони миризливи клетки; кај луѓето нивниот број е многу помал, но сепак достигнува 6 милиони (30 илјади на 1 mm2). Дисталните делови на дендритите на олфакторните клетки завршуваат со карактеристични задебелувања - олфакторни клубови (клава олфакторија). Клубовите на миризливите клетки на нивниот заоблен врв носат до 10-12 подвижни миризливи цилии.

Цитоплазмата на периферните процеси содржи митохондрии и микротубули издолжени по должината на оската на процесот со дијаметар до 20 nm. Грануларен ендоплазматичен ретикулум е јасно видлив во близина на јадрото во овие клетки. Цилиите на клубовите содржат надолжно ориентирани фибрили: 9 пара периферни и 2 централни, кои се протегаат од базалните тела. Мирисните цилии се подвижни и се еден вид антени за молекулите на миризливи материи. Периферните процеси на олфакторните клетки можат да се контрахираат под влијание на миризливи материи. Јадрата на олфакторните клетки се лесни, со едно или две големи јадра. Назалниот дел од клетката продолжува во тесен, малку свиткувачки аксон кој се протега помеѓу потпорните клетки. Во слојот на сврзното ткиво, централните процеси сочинуваат снопови на миризливиот нерв без миелин, кои се комбинираат во 20-40 миризливи филаменти ( филија олфакторија) и преку дупките на етмоидната коска се испраќаат до миризливите светилки.

Поддршка на епителните клетки (epitheliocytus sustentans) формираат повеќереден епителен слој, во кој се наоѓаат миризливите клетки. Апикалната површина на потпорните епителни клетки содржи бројни микровили до 4 μm во должина. Поддржувачките епителни клетки покажуваат знаци на апокрина секреција и имаат висока стапка на метаболизам. Во нивната цитоплазма постои ендоплазматичен ретикулум. Митохондриите најмногу се акумулираат во апикалниот дел, каде има и голем број гранули и вакуоли. Апаратот Голџи се наоѓа над јадрото. Цитоплазмата на потпорните клетки содржи кафеаво жолт пигмент.

Базалните епителни клетки (epitheliocytus basales) се наоѓаат на базалната мембрана и се опремени со цитоплазматски израстоци кои ги опкружуваат сноповите на аксоните на олфакторните клетки. Нивната цитоплазма е исполнета со рибозоми и не содржи тонофибрили. Постои мислење дека базалните епителни клетки служат како извор на регенерација на рецепторните клетки.

Епителот на вомероназалниот орган се состои од рецептор и респираторни делови. Структурата на рецепторниот дел е слична на олфакторниот епител на главниот орган за мирис. Главната разлика е во тоа што миризливите клубови на рецепторните клетки на вомероназалниот орган носат на својата површина не цили способни за активно движење, туку неподвижни микровили.

Среден, или спроводлив, дел од главниот миризлив сензорен систем започнува со миризливи нервни влакна без миелин, кои се комбинираат во 20-40 филаментозни стебла ( фила олфакторија) и преку дупките на етмоидната коска се испраќаат до миризливите светилки. Секоја миризлива нишка е влакно без миелин што содржи од 20 до 100 или повеќе аксијални цилиндри од аксони на рецепторни клетки вградени во лемоцити. Мирисните светилки ги содржат вторите неврони на олфакторниот анализатор. Овие се големи нервни клетки наречени митрална, имаат синаптички контакти со неколку илјади аксони на невросензорни клетки од истата, а делумно и спротивната страна. Мирисните сијалици се изградени како кортексот на мозочните хемисфери, имаат 6 концентрично наредени слоеви: 1 - слој од миризливи влакна, 2 - гломеруларен слој, 3 - надворешен ретикуларен слој, 4 - слој на тела на митрални клетки, 5 - внатрешниот ретикуларен, 6 - грануларен слој ...

Контактот на аксоните на невросензорните клетки со митралните дендрити се јавува во гломеруларниот слој, каде што се сумираат возбудувањата на рецепторните клетки. Тука се врши интеракцијата на рецепторните клетки едни со други и со мали асоцијативни клетки. Во олфакторните гломерули, се реализираат и центрифугални еферентни влијанија кои произлегуваат од прекриените еферентни центри (предно мирисно јадро, миризлив туберкул, јадро на амигдалата, препириформен кортекс). Надворешниот ретикуларен слој е формиран од тела на клетки во сноп и бројни синапси со дополнителни дендрити на митралните клетки, аксони на интергломеруларни клетки и дендро-дендритски синапси на митрални клетки. Четвртиот слој содржи тела на митрални клетки. Нивните аксони минуваат низ 4-5-тиот слој на светилките, а на излезот од нив формираат миризливи контакти заедно со аксоните на клетките на снопови. Во регионот на 6-тиот слој, повторливите колатерали заминуваат од аксоните на митралните клетки, кои се распоредени во различни слоеви. Зрнестиот слој се формира со акумулација на зрнести клетки, кои се инхибиторни во нивната функција. Нивните дендрити формираат синапси со рекурентни колатерали на митралните клеточни аксони.

Средниот, или спроводлив, дел од вомероназалниот систем е претставен со влакна без миелин на вомероназалниот нерв, кои, како и главните миризливи влакна, се комбинираат во нервни стебла, минуваат низ отворите на етмоидната коска и се поврзуваат со дополнителниот миризлив сијалица, која се наоѓа во дорзомедијалниот дел на главната миризлива крушка и има слична структура ...

Централниот дел на миризливиот сензорен систем е локализиран во античкиот кортекс - во хипокампусот и во новиот - хипокампалниот гирус, каде што се насочени аксоните на митралните клетки (олфакторниот тракт). Тука се случува конечната анализа на олфакторните информации.

Сетилниот олфакторен систем преку ретикуларната формација е поврзан со вегетативните центри, што ги објаснува рефлексите од олфакторните рецептори до дигестивниот и респираторниот систем.

Кај животните е утврдено дека од дополнителната миризлива сијалица аксоните на вторите неврони на вомероназалниот систем се насочени кон медијалното преоптичко јадро и хипоталамусот, како и кон вентралниот регион на премамиларното јадро и средната амигдала. Врските на проекциите на вомероназалниот нерв кај луѓето сè уште се слабо разбрани.

Мирисни жлезди... Во основното лабаво фиброзно ткиво на миризливиот регион, постојат крајни делови на тубуларно-алвеоларните жлезди, кои лачат тајна која содржи мукопротеини. Терминалните делови се состојат од елементи од два вида: однадвор има повеќе срамнети со земја клетки - миоепителни клетки, внатре - клетки кои секретираат според мерокриниот тип. Нивните проѕирни, водени секрети, заедно со секретите на потпорните епителни клетки, ја навлажнуваат површината на миризливата обвивка, што е предуслов за функционирање на олфакторните клетки. Во оваа тајна, со миење на миризливите цилии, се раствораат миризливи супстанции, чие присуство само во овој случај се согледува од рецепторните протеини вградени во мембраната на цилиите на миризливите клетки.

Васкуларизација... Мукозната мембрана на носната шуплина изобилно се снабдува со крв и лимфни садови. Садовите од микроциркулаторниот тип личат на кавернозните тела. Синусоидалните крвни капилари формираат плексуси кои се способни да таложат крв. Под дејство на остри температурни надразнувачи и молекули на миризливи материи, носната слузница може силно да отече и да се покрие со значителен слој слуз, што го отежнува носното дишење и миризливиот прием.

Промени поврзани со возраста... Најчесто тие се предизвикани од воспалителни процеси (ринитис) пренесени во текот на животот, кои доведуваат до атрофија на рецепторните клетки и раст на респираторниот епител.

Регенерација... Кај цицачите, во постнаталната онтогенеза, обновувањето на олфакторните рецепторни клетки се случува во рок од 30 дена (поради слабо диференцираните базални клетки). На крајот од нивниот животен циклус, невроните се подложени на уништување. Лошо диференцираните неврони на базалниот слој се способни за митотична поделба и се лишени од процеси. Во процесот на нивната диференцијација, волуменот на клетките се зголемува, се појавува специјализиран дендрит кој расте кон површината и аксон кој расте кон базалната мембрана. Клетките постепено се движат на површината, заменувајќи ги мртвите неврони. На дендритот се формираат специјализирани структури (микровили и цилии).

Мирисниот анализатор е претставен со два системи - главен и вомероназален,од кои секој има три дела:

Периферни (олфакторни органи - назален невроепител);

Среден, кој се состои од проводници (аксони на невросензорни миризливи клетки и нервни клетки на миризливи светилки);

Централна (палеокортикални, таламични, хипоталамични и неокортикални проекции).

Човечкиот хок има три комори: долна, средна и горна. Долната и средната комора имаат, всушност, санитарна улога, загревање и прочистување на вдишениот воздух. Главниот орган за мирис, кој е периферниот дел на сетилниот систем, е претставен со ограничена област на носната слузница - миризлива областпокривајќи ги кај луѓето горната и делумно средната конха на носната шуплина, како и горниот дел од носната преграда. Однадвор, олфакторното подрачје се разликува од респираторниот дел на мукозната мембрана во жолтеникава боја, поради присуството на пигмент во клетките. Не постојат убедливи докази за учеството на овој пигмент во приемот на мириси.

Миризлив епителобвивката на олфакторниот регион на носот е дебела 100-150 микрони и содржи три типа на клетки:

1 - миризливи (рецептор),

2 - поддршка,

3 - базален (регенеративен).

Во слојот на сврзното ткиво на олфакторната обвивка кај копнените 'рбетници, се наоѓаат завршните делови на Баумановите жлезди, чија секреција ја покрива површината на миризливиот епител.

Бројот на миризливи рецептори е многу голем и во голема мера е определен од областа зафатена од олфакторниот епител и густината на рецепторите во него. Во принцип, во овој поглед, едно лице припаѓа на суштества со слаб мирис (микросматика). На пример, кај голем број животни - кучиња, стаорци, мачки итн. - олфакторниот систем е многу поразвиен (макрозматика).

Ориз. Шема на структурата на олфакторниот епител: ОБ - олфакторен клуб; ОК - потпорен кафез; CO - централни процеси на миризливите клетки; п.н.е. - базална клетка; БМ - базална мембрана; VL - миризливи влакна; МВР - миризливи микровили; MVO - потпорни клеточни микровили

Мирисна рецепторна клетка- биполарна клетка, која има фузиформна форма. На површината на рецепторниот слој се згуснува во форма на олфакторен клуб, од кој се протегаат влакна (цилии), секое влакно содржи микротубули (9 + 2). Централните процеси на миризливите рецептори се немиелинизирани нервни влакна кои се собираат во снопови од 10-15 влакна (миризливи филаменти) и, минувајќи низ отворите на етмоидната коска, се испраќаат до миризливата сијалица на мозокот.

Како и клетките на вкусот и надворешните сегменти на фоторецепторите, олфакторните клетки постојано се обновуваат. Животниот век на олфакторната клетка е околу 2 месеци.

Механизми за прием.Молекулите на мирисот доаѓаат во контакт со миризливата слузница. Се претпоставува дека рецепторот на молекулите на мирис се протеински макромолекули, кои ја менуваат нивната конформација кога молекулите на мирисот се прикачени на нив. Ова предизвикува отворање на натриумови канали во плазма мембраната на рецепторната клетка и, како последица на тоа, генерирање на деполаризирачки рецепторски потенцијал, што доведува до празнење на пулсот во рецепторниот аксон (влакна на миризливиот нерв).

Мирисните клетки се способни да одговорат на милиони различни просторни конфигурации на молекули на мирис. Во меѓувреме, секоја рецепторна клетка е способна да реагира со физиолошко возбудување на својот карактеристичен, иако широк спектар на миризливи материи. Претходно се веруваше дека ниската селективност на индивидуалниот рецептор се должи на присуството на многу видови олфакторни рецепторни протеини во него, но неодамна беше откриено дека секоја олфакторна клетка има само еден тип на мембрански рецепторски протеин. Овој протеин сам по себе е способен да врзе многу миризливи молекули од различни просторни конфигурации.Правилото „Една олфакторна клетка - еден олфакторен рецептор протеин“во голема мера го поедноставува преносот и обработката на информациите за мирисите во олфакторната сијалица - првиот нервен центар за префрлување и обработка на хемосензорни информации во мозокот.

Под дејство на миризливи материи на олфакторниот епител, од него се евидентира повеќекомпонентен електричен потенцијал. Електричните процеси во миризливата слузница може да се поделат на бавни потенцијали, како одраз на возбудувањето на рецепторната мембрана и брза (шипка) активност, која припаѓа на единечни рецептори и нивните аксони. Бавниот вкупен потенцијал вклучува три компоненти: позитивен потенцијал, негативен потенцијал за вклучување (тоа се нарекува електрофталмограм,ЕОГ) и негативен потенцијал за исклучување. Повеќето истражувачи веруваат дека ЕОГ е генеративен потенцијал на миризливите рецептори.

Ориз. Шема на структурата на миризливиот систем. (Процесите на невроните кои носат различни рецептори одат до различни гломерули на миризливата сијалица)

Структурата и функцијата на миризлива сијалица. Мирисниот пат за прв пат се префрла во миризливата сијалица, која припаѓа на церебралниот кортекс.Во спарената миризлива сијалица на една личност, се разликуваат шест слоеви, кои се наредени концентрично, сметајќи од површината:

Слој I - влакна на миризливиот нерв;

Слој II - слој на миризливи гломерули (гломерули), кои се сферични формации со дијаметар од 100-200 микрони, во кои се јавува првото синаптичко префрлување на олфакторните нервни влакна на невроните на олфакторната сијалица;

III слој - надворешен ретикуларен, кој содржи снопови клетки; дендритот на таквата клетка, по правило, доаѓа во контакт со неколку гломерули;

Слој IV - слој на митрални клеточни тела, што ги содржи најголемите клетки на миризливата сијалица - митрални клетки. Тоа се големи неврони (сома со дијаметар од најмалку 30 μm) со добро развиен апикален дендрит со голем дијаметар, кој е поврзан само со еден гломерул. Се формираат аксоните на митралните клетки миризлив тракт,кој ги вклучува и аксоните на клетките на снопови. Во рамките на олфакторната сијалица, митралните клеточни аксони испуштаат бројни колатерали кои формираат синаптички контакти во различни слоеви на миризливата сијалица;

V слој - (како внатрешна мрежа);

VI слој - грануларен слој. Ги содржи телата на зрнестите клетки. Слојот на зрнести клетки директно преминува во клеточните маси на таканареченото предно миризливо јадро, кое се нарекува олфакторни центри од трет ред.

Како одговор на адекватна стимулација, бавен долгорочен потенцијал е забележан во миризливата сијалица, на напредниот преден дел и горниот дел од кој се снимаат евоцираните бранови. Тие се појавуваат во миризливата сијалица на сите 'рбетници, но нивната фреквенција е различна. Улогата на овој феномен во препознавањето на мирисите не е јасна, но се верува дека ритамот на електричните осцилации се формира поради постсинаптичките потенцијали во сијалицата.

Митралните клетки ги комбинираат нивните аксони во снопови на миризливиот тракт, кој оди од сијалицата до структурите на миризливиот мозок .

Миризлив трактформира миризлив триаголник, каде што влакната се поделени во посебни снопови. Дел од влакната оди до куката на хипокампусот, другиот дел поминува низ предната комисура на спротивната страна, третата група на влакна оди до проѕирната преграда, четвртата група оди до предната перфорирана супстанција. Во куката на хипокампусот е кортикалниот крај на миризливиот анализатор, кој е поврзан со таламусот, хипоталамусот јадра, со структурите на лимбичкиот систем.

Структурата и функцијата на централната поделба на олфакторниот анализатор.

Влакната на миризливиот тракт завршуваат во различни делови на предниот мозок: во предното миризливо јадро, страничниот дел од миризливиот туберкул, препириформните и периамигдалните региони на кортексот, како и во соседниот кортико-медијален дел на амигдалата. , вклучувајќи го и јадрото на латералниот миризлив тракт, за кој се верува дека е , влакната исто така доаѓаат од дополнителната миризлива сијалица. Поврзувањето на миризливата сијалица со хипокампусот и другите делови на миризливиот мозок кај цицачите се врши преку еден или повеќе прекинувачи. Од примарниот мирисен кортекс, нервните влакна се насочени кон медиовентралното јадро на таламусот, до кое има и директен влез од густаторниот систем. Влакната на медиовентралното јадро на таламусот, пак, се насочени кон фронталниот регион на неокортексот, кој се смета за највисок интегративен центар на миризливиот систем. Влакната од препириформниот кортекс и мирисната туберкула одат во опашка насока, влегувајќи во медијалниот сноп на предниот мозок. Краевите на влакната на овој сноп се наоѓаат во хипоталамусот.

Така, особеноста на миризливиот систем се состои, особено, во фактот што неговите аферентни влакна на патот до кортексот не се префрлаат во таламусот и не поминуваат на спротивната страна на големиот мозок.Се покажа дека присуството на значителен број центри на миризливиот мозок не е неопходно за препознавање на мирисите, затоа, повеќето нервни центри во кои е проектиран миризливиот тракт може да се сметаат како асоцијативни центри кои обезбедуваат врска на миризливиот сензорен систем со други сензорни системи и организацијата врз основа на тоа на голем број сложени форми на однесување - храна, одбранбена, сексуална. Од описот на овие центри, станува јасно дека сетилото за мирис е тесно поврзано со јадењето и сексуалното однесување.

Еферентното регулирање на активноста на олфакторната сијалица сè уште не е доволно проучено, иако постојат морфолошки предуслови кои укажуваат на можноста за такви влијанија.

Кодирање на информации за мирис.Врз основа на некои психофизиолошки набљудувања на човековата перцепција на мириси има 7 примарни мириси: мошусен, камфор, цветен, етеричен, нане, лут и гнил.

Според теоријата на J. Amour и R. Moncrieff (стереохемиска теорија), мирисот на супстанцијата се одредува според обликот и големината на миризливата молекула, која во својата конфигурација одговара на местото на рецепторот на мембраната „како клуч за брава“. Концептот на различни типови рецепторски места во интеракција со специфични молекули на мирисот сугерира седум типа рецепторни места. Рецептивните места се во близок контакт со молекулите на мирисот, додека полнењето на местото на мембраната се менува и се појавува потенцијал во клетката.

Како што покажуваат студиите со помош на микроелектроди, единечните рецептори реагираат на стимулација со зголемување на фреквенцијата на импулсите, што зависи од квалитетот и интензитетот на стимулот. Секој олфакторен рецептор реагира не на еден, туку на многу миризливи супстанции, давајќи им „предност“ на некои од нив. Се верува дека кодирањето на мирисите и нивното препознавање во центрите на миризливиот сетилен систем може да се заснова на овие својства на рецепторите, кои се разликуваат во нивното подесување на различни групи супстанции. Електрофизиолошките студии на олфакторната сијалица открија дека електричниот одговор забележан во неа под дејство на мирис зависи од миризливата супстанција: со различни мириси, просторниот мозаик на возбудените и инхибирани делови од сијалицата се менува.

Чувствителноста на човечкиот миризлив систем.Оваа чувствителност е доста висока: еден олфакторен рецептор може да биде возбуден од една молекула на миризлива супстанција, а возбудувањето на мал број рецептори доведува до сензација. Во исто време, промената на интензитетот на дејството на супстанциите (прагот на дискриминација) луѓето ја проценуваат прилично грубо (најмалата воочена разлика во јачината на мирисот е 30-60% од неговата почетна концентрација). Кај кучињата, овие показатели се 3-6 пати повисоки.

Адаптација на миризливи анализаторможе да се забележи со продолжено изложување на миризлива супстанција. Адаптацијата се случува прилично бавно во рок од 10 секунди или минути и зависи од времетраењето на дејството на супстанцијата, нејзината концентрација и брзината на протокот на воздух (душкање). Во однос на многу миризливи супстанции, целосната адаптација се јавува прилично брзо, односно нивниот мирис престанува да се чувствува. Човекот престанува да забележува такви стимули кои непрекинато дејствуваат како мирисот на неговото тело, облека, соба итн. Во однос на голем број супстанции, адаптацијата се случува бавно и само делумно. Со краткотрајно дејство на слаб стимул за вкус или мирис: адаптацијата може да се манифестира во зголемување на чувствителноста на соодветниот анализатор. Утврдено е дека промените во феномените на чувствителност и адаптација главно се случуваат не во периферниот, туку во кортикалниот дел на густативните и миризливите анализатори.... Понекогаш, особено со честото дејство на истиот стимул за вкус или мирис, во церебралниот кортекс се јавува постојан фокус на зголемена ексцитабилност. Во такви случаи, чувството за вкус или мирис, на кое има зголемена ексцитабилност, може да се појави и под дејство на разни други супстанции. Покрај тоа, чувството на соодветниот мирис или вкус може да стане досадно, да се појави и во отсуство на какви било стимулации за вкус или мирис, со други зборови, да се појават илузии и халуцинации... Ако за време на ручекот кажете дека јадењето е скапано или кисело, тогаш некои луѓе ги имаат соодветните мирисни и вкусни сензации, како резултат на што одбиваат да јадат. Прилагодувањето на еден мирис не ја намалува чувствителноста на други видови мириси, бидејќи различни миризливи материи делуваат на различни рецептори.

Функции на олфакторниот анализатор.Со учество на олфакторниот анализатор се врши ориентација во околниот простор и се одвива процесот на сознавање на надворешниот свет. Влијае на однесувањето во исхраната, учествува во тестирањето на храната за јадење, во поставувањето на дигестивниот апарат за преработка на храната (со механизмот на условен рефлекс), а исто така и на одбранбеното однесување, помагајќи да се избегне опасност поради способноста да се разликуваат штетните материи. на телото.ефикасно го олеснува извлекувањето на информации од меморијата. Така, реакцијата на мирисите не е само работа на органите за мирис, туку и општествено искуство. Преку мирисите, можеме да ја вратиме атмосферата од минатите години или да стекнеме спомени поврзани со конкретни животни околности. Сетилото за мирис игра значајна улога во емоционалната сфера на една личност.

Освен тоа, „миризливата меморија“ има подеднакво важна биолошка цел. И покрај фактот што сликата за „втората половина“ кај луѓето е изградена главно врз основа на информациите добиени преку видот и слухот, индивидуалниот мирис на телото е и упатство за препознавање на соодветен предмет за успешно размножување. За поефикасна перцепција на овие мириси и соодветната реакција на нив, природата создаде „помошен“ миризлив систем вомероназален систем.

Периферниот дел на вомероназалниот, или дополнителниот, миризлив систем е вомероназален (Јакобсон) орган... Изгледа како спарени епителни цевки, затворени на едниот крај и отворање на другиот крај во носната празнина. Кај луѓето, вомероназалниот орган се наоѓа во сврзното ткиво на основата на предната третина од носната преграда од двете страни на границата помеѓу 'рскавицата на септумот и вомерот. Покрај органот Јакобсон, вомероназалниот систем го вклучува и вомероназалниот нерв, терминалниот нерв и неговата сопствена репрезентација во предниот мозок - дополнителната миризлива сијалица.

Функциите на вомероназалниот систем се поврзани со функциите на гениталните органи (регулација на репродуктивниот циклус и сексуалното однесување) и со емоционалната сфера.

Кај животните беше откриено дека од дополнителната миризлива сијалица аксоните на вториот неврони на вомероназалниот систем се насочени кон медијалното преоптичко јадро и хипоталамусот, како и кон вентралниот регион на премамиларното јадро и средното јадро на амигдалата. . Врските на проекциите на вомероназалниот нерв кај луѓето сè уште се слабо разбрани.

Олфакторен сетилен систем (NSS)

Мирисниот сензорен систем (NSS) е структурен и функционален комплекс кој обезбедува перцепција и анализа на мирисите

Вредноста на HSS за луѓето:

Обезбедува рефлексна стимулација на дигестивниот центар;

Обезбедува заштитен ефект со препознавање на хемискиот состав на средината во која се наоѓа телото;

Го зголемува општиот тон на нервниот систем (особено пријатни мириси)

Се впушта во емоционално однесување;

Игра заштитна улога, вклучувајќи кивање, рефлекси на кашлање и задржување на здивот (при вдишување на пареа на амонијак);

Привлечен е од формирање на сензација за вкус (со силна настинка храната го губи вкусот)

Кај животните, исто така, обезбедува потрага по храна.

Првата класификација на мирисите ја направил Ејмур, земајќи го предвид изворот на потекло: камфор, цветен, мускусен, нане, етеричен, лут и гнил. За перцепција на мирис, мирисот мора да има две својства: да биде растворлив и испарлив. Ова е веројатно причината зошто мирисите подобро се воочуваат во влажниот воздух и кога се движи (пред дожд).

Нормалната перцепција на мирис се нарекува нормосмија, отсуство - аносмија, намалена перцепција на мирис - хипоосмија, зголемена - хиперосмија, нарушувања - дисосмија.

Треба да се нагласи дека некои супстанции предизвикуваат максимална реакција, други - слаби, а останатите - инхибиција на рецепторните клетки.

Структурни и функционални карактеристики на периферниот дел на миризливиот сетилен систем

Мирисните рецептори се екстероцептивни, хеморецептивни, примарно чувствителни, тие се карактеризираат со спонтана активност и способност за прилагодување.

Мирисниот епител е „скриен“ во носната слузница, покривајќи 10 cm2 од покривот на носната празнина во близина на носната преграда (сл. 12.32) во форма на островчиња со површина од околу 240 mm2.

Мирисниот епител содржи приближно 10-20 милиони рецепторни клетки.

Мирисниот епител се наоѓа подалеку од дишните патишта. Затоа, за да го почувствувате мирисот, треба да шмркате, односно да земете длабок здив. Во случај на мирно дишење, само 5% од воздухот минува низ миризливиот епител.

Површината на епителот е покриена со слуз, која ја контролира пристапноста до површината на рецепторот на миризливи материи - миризливи материи.

Мирисната клетка има централен никне - аксон и периферен - дендрити. На крајот на дендритот има згуснување - боздоган. На површината на клубот има микровили (10-20) со дијаметар до 0,3 µm и должина до 10 µm. Благодарение на нив, површината на миризливиот епител е значително зголемена и неговата површина може да надмине неколку пати од површината на телото. Мирисниот клуб е цитохемиски центар на олфакторната клетка. Мирисните клетки постојано се обновуваат. нивниот живот трае два месеци. Мирисните клетки се карактеризираат со постојана спонтана активност, која е модулирана од дејството на мирисите. Покрај рецепторните клетки, олфакторниот епител содржи потпорни и базални клетки (сл. 12.33). Респираторниот дел од носот, каде што нема миризливи клетки, ги прима завршетоците на тригеминалниот нерв (ставка Тригеминус),кој може да реагира и на мирис (амонијак). Глософарингеалниот нерв е исто така вклучен во перцепцијата на некои мириси. (н. Глософарингеус).Затоа, сетилото за мирис не исчезнува целосно дури и по делот на миризливиот нерв од двете страни.

Механизмот на побудување на олфакторните рецепторни клетки

Создадени се многу теории за мирис. Меѓу нив, стереохемиската теорија формулирана во 1949 година од Монкриф заслужува внимание. Неговото значење лежи во фактот дека миризливиот систем е изграден од различни рецепторни клетки. Секоја од овие клетки перципира по еден мирис. Со тестирање е докажано дека мирисите на мошус, камфор, нане, цветни, етерични се својствени за супстанциите, чии молекули, како „клуч за бравата“, одговараат на хеморецепторните супстанции на олфакторните клетки. Според стереохемиската теорија, од примарните мириси, сите останати можат да се формираат според типот на три примарни ко-

Ориз. 12.32. Шема на миризлива мукоза:

V - тригеминален нерв, IX - глософарингеален нерв, X - вагусен нерв

Лера (црвена - сина - зелена), од која се формираат сите останати.

Мирисните рецептори содржат околу 1000 видови рецепторни протеини со кои заемно дејствуваат мирисите. Протеините кодираат околу 1000 гени, што е околу 3% од целиот генски базен и само ја нагласува важноста на анализаторот на миризба. Откако молекулата на мирисот се врзува за рецепторот, се активира системот на секундарни гласници, особено Г-протеинот, кој ја активира аденилат циклазата, а аденозин трифосфатот се претвора во cAMP. Тоа доведува до отворање на јонски канали, влез на позитивно наелектризирани јони и појава на деполаризација, односно нервен импулс.

Добитниците на Нобеловата награда во 2004 година Г. Ексел и Л. Бак докажаа дека не постојат специфични рецептори за секој мирис. Наместо тоа, постои „азбука на рецепторите“. Одреден мирис активира специфична комбинација на рецептори, кои, пак, насочуваат одредена низа на нервни импулси, а потоа се декодираат со невроните во мозокот, како што е формирање зборови од букви или музика од ноти, и се јавува чувство на специфичен мирис ...

Во оваа смисла дури се појави и алегоричен израз, мирисаме не со носот, туку со мозокот.

Едно лице може да идентификува само три мириси истовремено. Ако има повеќе од десет мириси, таа не може да препознае ниту еден.

Многу тесна врска помеѓу миризливиот апарат и репродуктивниот систем. Тежината на перцепцијата на мирисите зависи од нивото на стероидните хормони во телото, вклучувајќи ги и половите хормони. На тоа укажуваат фактите, болести поврзани со нарушена репродуктивна функција, придружена со намалување или губење на способноста за перцепција на мириси. Со помош на олфакторниот анализатор, феромоните влијаат на нашето тело. Постои мислење дека ни се допаѓа мирисот на оние луѓе кои генетски се многу различни од нас. Интересно е и тоа што аксоните на миризливите неврони го заобиколуваат таламусот - собирачот на сите сетилни патишта - и одат до миризливите светилки, кои се дел од античкиот кортекс - лимбичкиот систем, кој е одговорен за меморијата, емоциите, сексуалното однесување. .

Ориз. 12.33. Структурата на миризливиот епител

Непознатото значење на мирисот се крие во нерешени загатки. Зошто оваа сензација е обезбедена од толку значителен број гени и е тесно поврзана со древните формации на мозокот?

Жичени и церебрални поделби на миризливиот сетилен систем

Патеките на миризливиот сетилен систем, за разлика од другите, не минуваат низ таламусот. Телото на првиот неврон е претставено со миризлива рецепторна клетка, како примарен сензорен рецептор. Аксоните на овие клетки формираат групи од 20-100 влакна. Тие го сочинуваат миризливиот нерв, кој патува до олфакторната сијалица. Таму е телото на вториот неврон - митралната клетка. Во олфакторната сијалица, постои локална локализација на миризливиот епител. Како дел од аксоните на митралните клетки, импулсите се насочени кон куката, односно кон пириформниот или периамигдалниот кортекс. Некои од влакната стигнуваат до предниот хипоталамус и амигдалата и други делови.

Под дејство на различни мириси во олфакторната сијалица се менува просторниот мозаик на возбудени и инхибирани клетки. Ова се рефлектира во специфичноста на електричната активност. Така, природата на електричната активност зависи од карактеристиките на миризливата супстанција.

Се верува дека миризливите светилки се доволни за зачувување на олфакторната функција. Суштинска улога на предниот хипоталамус, неговата иритација предизвикува душкање. Благодарение на врските на миризливиот мозок со лимбичкиот кортекс (хипокампусот), амигдалата и хипоталамусот, се обезбедува мирисната компонента на емоциите. Така, голем број центри се вклучени во миризливата функција.

Мирисни прагови. адаптација

Разликувајте ги праговите за утврдување присуство на мирис и праговите за препознавање мирис. Прагот на мирис (појава на сензација) се одредува со минималната количина на миризлива супстанција, што овозможува да се утврди нејзиното присуство. Прагот на препознавање е минималната количина на миризлива супстанција што овозможува да се идентификува мирисот. За ванилин, на пример, прагот на препознавање е 8 × 10-13 mol / l. Праговите варираат во зависност од повеќе фактори: физиолошка состојба (за време на менструалниот период - егзацербација кај жените), возраст (кај постарите - зголемување), од влажност на воздухот (намалување во влажна средина), брзина на движење на воздухот преку назалниот респираторен тракт. Праговите за глувослепите се значително намалени. И покрај фактот дека едно лице може да разликува до 10.000 различни мириси, нејзината способност да го процени нивниот интензитет е многу мала. Зголемувањето на сензацијата се врши само ако зголемувањето на стимулацијата се случи за најмалку 30% во споредба со почетната вредност.

Адаптацијата на миризливиот сетилен систем е бавна и трае десетици секунди или минути. Тоа зависи од брзината на движење на воздухот и концентрацијата на миризливата супстанција. Се случува вкрстена адаптација. Со продолжена изложеност на кој било мирис, прагот се зголемува не само за него, туку и за други миризливи супстанции. Чувствителноста на миризливиот сензорен систем е регулирана од симпатичкиот нервен систем.

Хиперосмија понекогаш се забележува со хипоталамичен синдром, хипоосмија - под влијание на зрачење. Мирисните халуцинации може да ја придружуваат епилепсијата. Аносмијата може да биде предизвикана од хипогонадизам.

Органолептички метод- метод за контрола на квалитетот на пијалоците и храната, врз основа на тестирање на нивните својства за вкус и мирис; се користи во производството на храна и парфимерија. Мирисот и вкусот се суштински хемиски карактеристики на супстанцијата.

Систем за сетилен вкус

Вкусот- сензација што произлегува од дејството на супстанцијата на пупките за вкус лоцирани на површината на јазикот и во мукозната мембрана на усната шуплина. Чувствата за вкус ги перцепира личноста заедно со сензации на топлина, студ, притисок и мирис на супстанции кои влегуваат во усната шуплина.

❖ Улогата на вкусот... Тие дозволуваат:

■ одредување на квалитетот на храната;

■ започнете дигестивни рефлекси на секреција на сок;

■ ја стимулира апсорпцијата на оние супстанции кои се неопходни за телото, но ретко се наоѓаат.

Основни вкусови:горчливо, солено, кисело, слатко.

Густаторен сензорен системврши перцепција и анализа на хемиски дразби кои делуваат на органите за вкус.

Клетките на рецепторот за вкуссо микровили се внатре пупки за вкус ... Рецепторните клетки доаѓаат во контакт со храната, чии молекули предизвикуваат формирање на соодветни нервни импулси во рецепторите.

■ Пупките за вкус реагираат само на супстанции растворени во вода.

Пупки за вкуслоцирани во пупките за вкус, кои се израстоци (набори) на мукозната мембрана на јазикот.

Најголемите кластери на рецептори се наоѓаат на врвот, рабовите и во коренот (задниот дел) на јазикот.

❖ Чувствителни области на јазикот:

■ слатка ги стимулира рецепторите на врвот на јазикот;

■ горчлив ги стимулира рецепторите на коренот на јазикот;

■ солено ги стимулира рецепторите на рабовите и предниот дел на јазикот;

■ кисело ги стимулира рецепторите на страничните рабови на јазикот.

Клетките на рецепторот се во непосредна близина на околните нервни влакна, кои влегуваат во мозокот како дел од кранијалните нерви. Преку нив, нервните импулси влегуваат во задниот централен гирус на церебралниот кортекс, каде што се формираат сензации на вкус.

Адаптација на вкус- намалување на сензациите на вкус со продолжено дејство на пупките за вкус на супстанции со ист вкус. Адаптацијата се случува најбрзо на солените и слатките материи, побавно на киселите и горчливите.

■ Пиперките, сенфот и сличната храна го враќаат вкусот и го поттикнуваат апетитот.

Сензорен олфакторен систем

Мирис- способноста на телото да ги согледа мирисите на разни хемикалии во воздухот.

Мирис- сензација што произлегува од дејството на хемиска супстанција во воздухот на миризливите (хемиски) рецептори лоцирани во мукозната мембрана на носната шуплина. Бројот на видови мириси што ги перцепира една личност е речиси бесконечен.

Олфакторен сетилен системврши перцепција и анализа на хемиски надразнувачи (мирис) во надворешната средина и делува на органите за мирис.

■ Моларната концентрација на супстанција, чиј мирис може да се почувствува човек, е околу 10 -14 mol / l, т.е. само неколку молекули на литар воздух.

Периферниот пресек на олфакторниот анализатор е претставен со олфакторен епител носната празнина која содржи бројни чувствителни клетки - миризливи хеморецептори .

Мирисни хеморецепторисе неврони чии дендрити завршуваат во носната слузница. Краевите на дендритите имаат бројни микроскопски вдлабнатини со различни форми. Молекулите на испарливи материи кои влегуваат во носната шуплина заедно со вдишениот воздух доаѓаат во контакт со краевите на дендритите. Ако обликот и димензиите на молекулата се совпаѓаат со обликот и димензиите на која било од вдлабнатините на површината на рецепторот (дендрит), тогаш таа (молекулата) „легнува“ во оваа депресија, предизвикувајќи појава на соодветен нерв. импулс. Во исто време, импулсите генерирани од вдлабнатини со различни форми, а со тоа и од различни молекули, имаат различни карактеристики, што овозможува да се разликуваат мирисите на различни супстанции.

Мирисните рецепторни клетки во мукозата се меѓу цилијарните потпорни клетки.

Аксоните на миризливите неврони го формираат миризливиот нерв што тече во черепната празнина. Понатаму, возбудувањето се врши до миризливите центри на церебралниот кортекс, во кои се врши препознавање на мириси.

Адаптација на мирис- намалување на чувството на мирис на дадена супстанција со неговото продолжено дејство на миризливите рецептори. Во исто време, острината на перцепцијата на другите мириси останува.