Centromeres ialah struktur kromosom yang bertanggungjawab untuk arah pergerakan kromosom semasa mitosis. Fungsi sentromer termasuk lekatan kromatid kakak, pembentukan kinetokor, pasangan kromosom homolog, dan penglibatan dalam kawalan ekspresi genetik. Dalam kebanyakan eukariota, sentromer tidak mengandungi urutan DNA tertentu. Ia biasanya mengandungi ulangan (contohnya, DNA satelit) yang serupa tetapi tidak serupa. Dalam nematod Caenorhabditis elegans dan beberapa tumbuhan, kromosom adalah holosentrik, i.e. Pembentukan kinetochore tidak disetempat di kawasan tertentu, tetapi berlaku secara meresap sepanjang keseluruhan kromosom.
Sentromer yis
Sentromere Sp 35-110 kb panjang (lebih panjang kromosom, lebih kecil sentromer) dan terdiri daripada dua domain - kawasan kerak tengah dan kawasan luar ulangan (otr), diwakili oleh heterochromatin (Rajah 1). Kawasan kerak tengah terdiri daripada kawasan DNA tidak berulang (cnt) dan kawasan terbalik.
berulang (imt) di sepanjang tepi cnt. Dalam korteks pusat, histon normal H3 telah digantikan dengan analognya (CENP-A dalam Sc), dan kinetochore dipasang di tapak ini. Gen penanda yang dimasukkan ke dalam jujukan centromeric menjadi tidak aktif secara transkripsi. Keheningan mereka bergantung pada kedudukan, contohnya, pada pengulangan luaran ia lebih kuat, dan di kawasan tengah ia kurang jelas. Protein Mis6, Mis12, Mal2 dan Sim4 terikat pada kawasan tengah sentromer. Wilayah tengah sebahagiannya dicerna oleh nuklease mikrococcal, yang menunjukkan organisasi khas kromatin, dan organisasi ini tidak bergantung kepada DNA (DNA dipindahkan ke Sp atau ke bahagian lain kromosom tidak mengekalkan organisasi sedemikian). Ulangan luaran dibungkus ke dalam nukleosom dengan histon terdeasetilasi (menggunakan deasetilase Clr3, Clr6 dan Sir2). Methyltransferase Clr4 dimetilasi H3K9, di mana Swi6 (analog HP1) dan Chp1 duduk. Oleh itu, heterochromatin terbentuk pada sentromer
(lihat ulasan Heterochromatin). Swi6 bertanggungjawab untuk melampirkan kohesin pada kawasan ulangan luaran. otr terdiri daripada ulangan dg dan dh, dipisahkan oleh ulangan lain. Ulangan dalaman dan luaran mengandungi kelompok gen tRNA. Didapati bahawa ulangan dg mempunyai peranan utama dalam mewujudkan aktiviti centromeric.
DNA kawasan teras pusat kaya dengan AT dan terdiri daripada tiga kawasan cnt1, cnt3 adalah 99% homolog, terletak di sepanjang tepi cnt2, iaitu 48% homolog kepada mereka. Imr kiri dan kanan adalah terbalik dan unik untuk setiap sentromer.
nasi. satu
Kesemua 16 sentromer Sc adalah 90 bp panjang dan mengandungi tiga elemen: CDEI, CDEII, dan CDEIII (Rajah 2). CDEII ialah pengatur jarak 78-90 bp tidak terpelihara kaya AT yang memisahkan CDEI dan CDEIII. CDEI adalah 8 bp panjang. Rantau ini tidak penting untuk aktiviti centromeric, tetapi pemadamannya meningkatkan kemungkinan salah penjajaran kromosom semasa mitosis. CDEII - 78-90 bp, mengandungi ~ 90% pasangan AT. Pemadaman di rantau ini mengganggu pembentukan sentromer tanpa mengganggu perbezaan kromosom. CDEIII - Mon 26 mengandungi palindrom yang tidak sempurna. Satu penggantian nukleotida di rantau ini sepenuhnya mengganggu aktiviti centromeric.
nasi. 2
nasi. 3 Urutan DNA centromeric kromosom Sc
Sentromer manusia
Sentromer manusia ialah rantau 1-4 Mp bagi satelit a kaya AT ~ 171 bp panjang ( alfoid). Satelit lain juga ada. Dalam pengulangan, tempat pembentukan sentromer, dipanggil neocentromere, ditubuhkan. Urutan DNA utama dalam neocentromere yang telah ditetapkan adalah tidak relevan. Tidak semua satelit-a menjadi sentromer, walaupun terdapat dua lokus yang kaya dengan a-satelit, hanya satu daripadanya menjadi sentromer aktif. DNA utuh yang mengandungi alfoid dan diletakkan di dalam nukleus tidak membentuk sentromer aktif; oleh itu, mekanisme utama untuk pembentukan sentromer aktif masih tidak jelas.
Menjelang pertengahan abad yang lalu, banyak kajian sitologi telah menunjukkan peranan penting sentromer dalam morfologi kromosom. Kemudian didapati bahawa sentromer, bersama-sama dengan kinetochore (struktur yang terdiri terutamanya daripada protein), bertanggungjawab untuk pemisahan kromosom yang betul ke dalam sel anak semasa pembahagian sel. Peranan panduan sentromer dalam proses ini adalah jelas: selepas semua, ia adalah bahawa gelendong pembahagian dilampirkan, yang, bersama-sama dengan pusat sel (kutub), membentuk radas pembahagian sel. Disebabkan penguncupan filamen gelendong, kromosom bergerak semasa pembahagian ke kutub sel.
Lima peringkat pembahagian sel (mitosis) biasanya diterangkan. Untuk kesederhanaan, kami akan memberi tumpuan kepada tiga peringkat utama dalam tingkah laku kromosom sel pembahagi (Rajah 2). Pada peringkat pertama, terdapat mampatan linear beransur-ansur dan penebalan kromosom, kemudian gelendong pembahagian sel, yang terdiri daripada mikrotubul, terbentuk. Pada yang kedua, kromosom secara beransur-ansur bergerak ke arah pusat nukleus dan berbaris di sepanjang khatulistiwa, mungkin untuk memudahkan perlekatan mikrotubul pada sentromer. Dalam kes ini, sampul nuklear hilang. Pada peringkat terakhir, bahagian kromosom - kromatid - menyimpang. Nampaknya mikrotubul yang melekat pada sentromer seperti kromatid tarik tarik ke kutub sel. Dari saat divergens, bekas kromatid kakak dipanggil kromosom anak perempuan. Mereka mencapai kutub gelendong dan bersatu secara selari. Sampul nuklear terbentuk.
nasi. 2. Peringkat utama mitosis.
Dari kiri ke kanan: pemadatan kromosom, pembentukan gelendong pembelahan; penjajaran kromosom di sepanjang khatulistiwa sel,
perlekatan gelendong pembelahan pada sentromer; pergerakan kromatid ke kutub sel.
Dengan pemerhatian yang teliti, anda dapat melihat bahawa dalam proses pembahagian sel dalam setiap kromosom, sentromer berada dalam kedudukan yang tetap. Ia mengekalkan sambungan dinamik yang rapat dengan pusat sel (tiang). Pembahagian sentromer berlaku serentak dalam semua kromosom.
Kaedah penjujukan yang dibangunkan dalam beberapa tahun kebelakangan ini telah membolehkan untuk menentukan struktur DNA utama bahagian lanjutan sentromer manusia, lalat buah. Drosophila dan tumbuhan Arabidopsis... Ternyata dalam kromosom kedua-dua manusia dan tumbuhan, aktiviti centromeric dikaitkan dengan blok ulangan DNA (monomer) yang teratur secara serentak, bersaiz hampir (170-180 pasangan nukleotida, np). Kawasan sedemikian dipanggil DNA satelit. Dalam banyak spesies, termasuk yang jauh secara evolusi antara satu sama lain, saiz monomer hampir sama: pelbagai spesies monyet - 171 bp, jagung - 180 bp, beras - 168 bp, serangga chironomus - 155 bp. Ini mungkin mencerminkan keperluan umum untuk fungsi centromeric.
Walaupun struktur tertier centromeres manusia dan Arabidopsis disusun dengan cara yang sama, jujukan nukleotida primer (atau susunan nukleotida) dalam monomer mereka ternyata berbeza sama sekali (Rajah 3). Ini mengejutkan bagi kawasan kromosom yang melaksanakan fungsi penting dan universal. Walau bagaimanapun, apabila menganalisis organisasi molekul sentromer dalam Drosophila, keteraturan struktur tertentu ditemui, iaitu, kehadiran kawasan monomer yang lebih kurang saiznya. Oleh itu, dalam Drosophila, sentromer kromosom X terdiri terutamanya daripada dua jenis ulangan ringkas yang sangat singkat (AATAT dan AAGAG), diganggu oleh retrotransposon (elemen DNA mudah alih) dan "pulau" DNA yang lebih kompleks. Kesemua unsur ini ditemui dalam genom Drosophila dan di luar sentromer, tetapi tiada ciri urutan DNA bagi setiap sentromer ditemui di dalamnya. Ini bermakna urutan DNA sentromer dengan sendirinya tidak mencukupi dan tidak diperlukan untuk pembentukan sentromer.
nasi. 3. Struktur DNA dalam sentromer manusia dan tumbuhan.
Segi empat tepat sepadan dengan monomer tersusun seiring dengan urutan nukleotida yang sama di dalam (struktur DNA utama). Dalam spesies yang berbeza, struktur utama monomer DNA adalah berbeza, dan yang kedua adalah heliks. Urutan monomer mencerminkan organisasi struktur DNA pada tahap yang lebih tinggi.
Andaian ini disahkan oleh manifestasi aktiviti sentromer di luar sentromer biasa. Neocentromeres sedemikian berkelakuan seperti sentromer biasa: mereka membentuk penyempitan yang boleh dibezakan secara sitologi dan membentuk kinetochore yang mengikat protein. Walau bagaimanapun, analisis DNA dua neocentromere manusia dan centromere biasa tidak mendedahkan urutan biasa, yang menunjukkan kemungkinan peranan untuk komponen struktur lain kromosom. Mereka boleh menjadi protein histon dan bukan histon yang mengikat DNA, membentuk struktur nukleosomal kromatin.
Peranan fungsi struktur centromeric kromatin disahkan oleh kehadiran varian histon H3 khusus untuk setiap spesies biologi dalam kromatin centromeric: pada manusia mereka dipanggil CENP-A, dalam tumbuhan - CENH3. Di antara banyak protein yang terdapat dalam kinetochore, hanya dua, CENH3 dan protein centromeric C (CENP-C), secara langsung mengikat DNA. Mungkin, ia adalah CENH3, berinteraksi dengan histon lain (H2A, H2B, dan H4), yang membentuk dan menentukan jenis nukleosom khusus sentromer. Nukleosom sedemikian boleh berfungsi sebagai sejenis sauh untuk pembentukan kinetochore. Varian histon H3 dalam sentromer pelbagai spesies adalah serupa dengan molekul histon H3 kanonik dalam kawasan interaksi dengan protein histon lain (H2A, H2B, H4). Walau bagaimanapun, kawasan histon centromeric H3 yang berinteraksi dengan molekul DNA nampaknya berada di bawah pengaruh pemilihan pemanduan. Seperti yang telah disebutkan, struktur utama DNA centromeric berbeza antara spesies, dan telah dicadangkan bahawa histon centromeric H3 bersama-sama berkembang dengan DNA centromeric, khususnya dalam Drosophila dan Arabidopsis.
Penemuan histon centromeric H3 menimbulkan sudut pandangan yang melampau, mengikut mana fungsi centromeric dan kebebasan sepenuhnya daripada struktur utama DNA ditentukan oleh organisasi nukleosomal dan histon ini. Tetapi adakah faktor ini cukup untuk sentromer untuk aktif sepenuhnya? Model yang mengabaikan peranan struktur utama DNA harus menganggap taburan rawak perubahan dalam struktur DNA centromeric dalam populasi yang berbeza tanpa adanya pemilihan. Walau bagaimanapun, analisis DNA satelit dalam sentromer manusia dan Arabidopsis mengenal pasti kawasan terpelihara serta kawasan yang mempunyai kebolehubahan yang lebih tinggi daripada purata, menunjukkan tekanan pemilihan pada DNA centromeric. Di samping itu, sentromer tiruan diperoleh hanya dengan ulangan a-satelit manusia yang dikuatkan daripada sentromer semula jadi, tetapi bukan daripada satelit-a bagi kawasan pericentromeric kromosom.
Model di mana faktor penentu dalam menentukan kedudukan sentromer (dikekalkan dari generasi ke generasi) dan fungsinya adalah struktur tertier (atau lebih tinggi) struktur DNA adalah kesukaran asas untuk penjelasan. Konservatismenya membolehkan variasi besar dalam jujukan nukleotida dan tidak mengecualikan pelarasan halus struktur utama.
Henikoff dan rakan sekerja mencadangkan model yang menerangkan evolusi DNA dan protein yang diselaraskan dan membawa kepada kemunculan sentromer yang berfungsi secara optimum menggunakan contoh pembahagian sel kuman wanita. Seperti yang anda ketahui, dalam proses meiosis, satu sel ibu bapa melalui dua bahagian berturut-turut menghasilkan empat sel anak. Selepas itu, hanya satu daripadanya bertukar menjadi sel pembiakan wanita matang (gamet), yang memindahkan maklumat genetik kepada generasi seterusnya, manakala tiga sel lain mati. Menurut model ini, semasa evolusi, disebabkan mutasi dan mekanisme lain, sentromer dengan untaian lebih panjang monomer DNA satelit atau dengan struktur nukleotida utama yang lebih kondusif untuk mengikat dan bekerja diselaraskan dengan bentuk tertentu CENH3 dan CENP-C histon boleh timbul dalam kromosom. Selain itu, dalam sesetengah organisma (Arabidopsis, Drosophila), bukti untuk tekanan pemilihan positif diperolehi untuk CENH3, manakala untuk spesies lain (bijirin, mamalia) untuk CENP-C (Rajah 4, a). Akibatnya, sentromer sedemikian dengan kinetokor yang dipertingkatkan menjadi "lebih kuat" dan boleh melekatkan bilangan mikrotubul gelendong pembelahan yang lebih besar (Rajah 4, b). Sekiranya terdapat lebih banyak sentromer yang "kuat" dalam gamet, maka proses pemacuan meiotik berlaku, yang meningkatkan bilangan sentromer tersebut, dan varian baru ditetapkan dalam populasi.
nasi. 4. Model yang menerangkan evolusi sentromer.
Di atas, sentromer (bujur kelabu) mengandungi set protein khusus (kinetochores), termasuk histon CENH3 (H) dan CENP-C (C), yang seterusnya berinteraksi dengan mikrotubulus gelendong (garis merah). Dalam taksa yang berbeza, salah satu daripada protein ini berkembang secara adaptif dan seiring dengan perbezaan struktur utama DNA sentromer.
Di bawah - perubahan dalam struktur utama atau organisasi DNA centromeric (bujur kelabu gelap) boleh mencipta sentromer yang lebih kuat, yang dinyatakan dalam lebih banyak mikrotubul yang melekat.
Genomik perbandingan membantu memahami mekanisme pembentukan dan aktiviti kawasan centromeric kromosom. Contoh unik struktur centromeres yang pelbagai ialah kromosom 8 dalam genom beras. Di dalamnya, bersama dengan ulangan DNA satelit dan retrotransposon, gen yang ditranskripsi secara aktif ditemui; 48 daripadanya mempunyai jujukan dengan homologi tinggi kepada protein yang diketahui. Penemuan ini menyangkal pendapat bahawa tiada gen yang bekerja secara aktif dalam sentromer berdasarkan kajian centromere manusia, Drosophila, dan Arabidopsis.
Jika struktur molekul sentromer pelbagai spesies eukariotik mengandungi beberapa ciri sejagat (organisasi DNA dalam bentuk tandem, monomer yang agak pendek dan protein kromatin khusus untuk lokus ini), maka sukar untuk mendedahkan sebarang keteraturan dalam saiz kawasan ini. . Jadi, dalam yis Saccharomyces cerevisiae untuk sentromer berfungsi minimum, kawasan DNA 125 np diambil, dan dalam yis Schizosaccharomyces pombe ia jauh lebih kompleks dan lebih panjang (dari 40 hingga 120 ribu np), mempunyai beberapa peringkat organisasi. Pada manusia, komponen utama sentromer kromosom - DNA satelit - membentuk untaian panjang monomer tersusun secara serentak (dari 250 ribu hingga 4 juta bp). Di antara 12 kromosom beras pada kromosom 8, panjang untaian dengan satelit CentO adalah yang paling kecil (~ 64 ribu bp); ia menentukan kedudukan sentromer dan saiz anggarannya 2 juta np. Kami berjaya mendapatkan urutan DNA lengkap bagi kawasan centromeric ini dan di dalamnya untuk menentukan rantau (~ 750 kbp) di mana kinetochore terbentuk secara langsung. Kluster utama CentO terletak di kawasan ini.
Keplastikan sentromer yang luar biasa, khususnya gen yang aktif yang terdapat dalam sentromer kromosom beras 8, menunjukkan ketiadaan sempadan yang ketat antara sentromer dan seluruh kromosom, dan juga kemungkinan struktur terserak kromatin sentromer. Walau bagaimanapun, data yang diterbitkan baru-baru ini mengenai kehadiran penghalang kromatin antara sentromer itu sendiri dan heterochromatin pericentromeric dalam yis bercakap menentang kewujudan beberapa kelompok di kawasan penyempitan kromosom. Schizosaccharomyces pombe... Penghalangnya ialah gen tRNA alanin. Pemadaman atau pengubahsuaian jujukan penghalang membawa kepada pembebasan heterochromatin pericentromeric di luar sempadan biasa. Selain itu, kekurangan penghalang menyebabkan pemisahan kromosom yang tidak normal dalam meiosis. Sudah tentu, harus diingat bahawa hasil yang menarik ini setakat ini hanya melibatkan satu jenis yis.
Bergantung pada keadaan fungsi dan fisiologi, sel boleh membahagi dengan cara yang berbeza. Kaedah pembahagian sel somatik: mitosis, amitosis atau endomitosis. Sel seks kongsi secara meiosis.
Mitosis - pembahagian sel tidak langsung, disertai dengan spiralisasi kromosom. Beberapa fasa dibezakan dalam mitosis:
I Prophase (dari bahasa Yunani "pro" - kepada, "fasa" - penampilan). Spiralisasi dan pemendekan kromosom berlaku. Nukleolus dan sampul nuklear hilang, sentriol menyimpang ke kutub sel, dan gelendong pembelahan terbentuk. Kromosom terdiri daripada dua kromatid yang disambungkan oleh sentromer. Profase ialah fasa mitosis terpanjang. Set bahan genetik ialah 2n 4c.
II Metaphase (dari bahasa Yunani "meta" - tengah). Kromosom, yang terdiri daripada dua kromatid, berbaris dalam satah khatulistiwa sel. Benang gelendong dilekatkan pada sentromer. Dalam gelendong pembahagian, dua jenis filamen dibezakan: 1) kromosom, dikaitkan dengan penyempitan utama kromosom, 2) centrosomal, menghubungkan kutub pembahagian. Set bahan genetik pada masa ini ialah 2n 4c.
III Anaphase (dari bahasa Yunani "ana" - up). Fasa pembahagian terpendek. Sentromer kromosom dipisahkan, kromatid (kromosom anak perempuan) menjadi bebas. Filamen gelendong yang dilekatkan pada sentromer menarik kromosom anak perempuan ke kutub sel. Set bahan genetik ialah 2n 2c.
IV Telofasa. Kromosom, yang terdiri daripada satu kromatid, terletak di kutub sel. Kromosom terdespiral (tidak terluka). Pada setiap kutub, sampul nuklear dan nukleolus terbentuk di sekeliling kromosom. Benang gelendong hancur. Sitoplasma sel dibahagikan (sitokinesis = sitotomi). Dua sel anak terbentuk. Set bahan genetik sel anak ialah 2n 2c.
Pembahagian sitoplasma oleh penyempitan dalam sel yang berbeza berlaku dengan cara yang berbeza. Dalam sel haiwan, invaginasi membran sitoplasma ke dalam semasa pembahagian sel berlaku dari tepi ke pusat. Dalam sel tumbuhan, septum terbentuk di tengah, yang kemudiannya meningkat ke arah dinding sel.
Kepentingan biologi mitosis. Hasil daripada mitosis, bahan genetik diedarkan dengan tepat di antara dua sel anak. Sel anak perempuan menerima set kromosom yang sama seperti yang dimiliki oleh sel ibu - diploid. Mitosis mengekalkan kestabilan bilangan kromosom dalam beberapa generasi dan berfungsi sebagai mekanisme selular untuk pertumbuhan, perkembangan organisma, penjanaan semula dan pembiakan aseksual. Mitosis adalah asas pembiakan organisma secara aseksual. Bilangan sel anak yang terbentuk semasa mitosis ialah 2.
Amitosis(dari bahasa Yunani. "a" - penolakan, "mitos" - benang) - pembahagian sel langsung, di mana nukleus berada dalam keadaan interfasa. Kromosom tidak dikesan. Pembahagian bermula dengan perubahan dalam nukleolus. Nukleolus besar dibahagikan dengan penyempitan. Selepas ini, nukleus membahagi. Inti boleh dibahagikan dengan hanya satu penyempitan atau berpecah-belah. Nukleus anak perempuan yang terhasil mungkin mempunyai saiz yang tidak sama.
Itu. amitosis membawa kepada penampilan dua sel dengan nukleus yang berbeza saiz dan nombor. Selalunya selepas amitosis, dua sel tidak terbentuk, i.e. selepas pembahagian nukleus, pembahagian sitoplasma (sitokinesis) tidak berlaku. 2 dan sel multinukleus terbentuk. Amitosis berlaku dalam sel somatik yang mati dan merosot.
Endomitosis- satu proses di mana pertindihan kromosom dalam sel tidak disertai dengan pembahagian nuklear. Akibatnya, bilangan kromosom membiak dalam sel, kadangkala berpuluh kali ganda berbanding dengan nombor asal. Endomitosis berlaku dalam sel yang berfungsi secara intensif.
Kadangkala pembiakan kromosom berlaku tanpa meningkatkan bilangannya dalam sel. Setiap kromosom digandakan berkali-kali, tetapi kromosom anak perempuan kekal bersambung antara satu sama lain (fenomena polyteny). Akibatnya, kromosom gergasi terbentuk.
Meiosis - bentuk khas pembahagian sel, di mana anak haploid terbentuk daripada sel kuman ibu diploid. Percantuman sel kuman haploid lelaki dan wanita semasa persenyawaan membawa kepada kemunculan zigot dengan set kromosom diploid. Akibatnya, organisma anak perempuan yang berkembang daripada zigot mempunyai karyotype diploid yang sama dengan organisma ibu.
Meiosis melibatkan dua bahagian berturut-turut.
Pembahagian meiotik I dipanggil pengurangan. Ia merangkumi 4 peringkat.
Profase I. Peringkat terpanjang. Ia secara konvensional dibahagikan kepada 5 peringkat.
1) Leptotena. Inti diperbesarkan. Spiralisasi kromosom bermula, setiap satunya terdiri daripada dua kromatid.
2) Zigotena. Konjugasi kromosom homolog berlaku. Kromosom yang mempunyai bentuk dan saiz yang sama dipanggil homolog. Kromosom tertarik dan melekat antara satu sama lain sepanjang keseluruhannya.
3) Paquitena. Pertemuan kromosom berakhir. Kromosom berganda dipanggil bivalen. Mereka terdiri daripada 4 kromatid. Bilangan bivalen = set haploid kromosom sel. Spiralisasi kromosom berterusan. Hubungan rapat antara kromatid memungkinkan untuk menukar kawasan yang sama dalam kromosom homolog. Fenomena ini dipanggil persilangan (crossing of chromosomes).
4) Diplotena. Daya tolakan kromosom timbul. Kromosom yang membentuk bivalen mula terpisah. Pada masa yang sama, mereka kekal berhubung antara satu sama lain di beberapa titik - chiasmata. Persimpangan boleh berlaku di lokasi ini. Pengulangan dan pemendekan kromosom selanjutnya berlaku.
5) Diakinesis. Tolakan kromosom berterusan, tetapi ia kekal terhubung dalam bivalen di hujungnya. Nukleolus dan sampul nuklear larut, filamen gelendong pembelahan mencapah ke kutub. Set bahan genetik ialah 2n 4c.
Metafasa I. Bivalen kromosom terletak di sepanjang khatulistiwa sel, membentuk plat metafasa. Benang gelendong pembelahan dilekatkan padanya. Set bahan genetik ialah 2n 4c.
Anafase I. Kromosom mencapah ke arah kutub sel. Hanya satu daripada sepasang kromosom homolog mencapai kutub. Set bahan genetik ialah 1n 2c.
Telofasa I. Bilangan kromosom pada setiap kutub sel menjadi haploid. Kromosom terdiri daripada dua kromatid. Pada setiap kutub, sampul nuklear terbentuk di sekeliling sekumpulan kromosom, kromosom terdespiral, dan nukleus menjadi interfasa. Set bahan genetik ialah 1n 2c.
Selepas telofase I, sitokinesis bermula dalam sel haiwan, dan dinding sel mula terbentuk dalam sel tumbuhan.
Interfasa II hanya terdapat dalam sel haiwan. Pada masa yang sama, tiada pertindihan DNA.
Pembahagian meiotik II dipanggil equactional. Ia seperti mitosis. Perbezaan dari mitosis ialah kromosom yang terdiri daripada satu kromatid terbentuk daripada kromosom dengan dua kromatid. Pembahagian meiotik II berbeza daripada mitosis juga kerana dua kumpulan kromosom terbentuk dalam sel semasa pembahagian dan, oleh itu, dua gelendong pembahagian. Set bahan genetik dalam profasa II - 1n 2с, bermula dari metafasa II - 1n 1с.
Kepentingan biologi meiosis. Ia membawa kepada pengurangan bilangan kromosom sebanyak separuh, yang menentukan ketekalan spesies di Bumi. Sekiranya bilangan kromosom tidak berkurangan, maka dalam setiap generasi berikutnya akan terdapat penggandaan kromosom. Menyediakan heterogeniti gamet dalam komposisi genetik (dalam prophase, persilangan boleh berlaku, dalam metafasa - penggabungan semula kromosom bebas). Pertemuan peluang sel kuman (= gamet) - sperma dan telur dengan set gen yang berbeza, menyebabkan kebolehubahan gabungan. Gen ibu bapa bergabung semasa persenyawaan, jadi anak-anak mereka mungkin mengalami tanda-tanda yang tidak dimiliki oleh ibu bapa. Bilangan sel yang terbentuk ialah 4.
Ia adalah kromosom beruntai dua, replikasi yang terbentuk semasa pembahagian. Fungsi utama sentromer adalah untuk berfungsi sebagai titik lampiran untuk gentian gelendong pembahagi. Spindle memanjangkan sel dan mengasingkan kromosom untuk memastikan setiap kromosom baharu menerima bilangan kromosom yang betul apabila siap atau.
DNA di kawasan centromeric kromosom terdiri daripada bahan padat yang dikenali sebagai heterochromatin, yang sangat padat dan oleh itu tidak ditranskripsikan. Disebabkan kehadiran heterochromatin, kawasan centromere diwarnai dengan pewarna yang lebih gelap daripada bahagian lain kromosom.
Lokasi
Sentromere tidak selalu terletak di kawasan tengah kromosom (lihat gambar di atas). Kromosom terdiri daripada lengan pendek (p) dan lengan panjang (q), yang bergabung di kawasan centromeric. Sentromer boleh terletak berhampiran tengah dan dalam beberapa kedudukan di sepanjang kromosom. Sentromer metasentrik terletak berhampiran pusat kromosom. Sentromer submetasentrik disesarkan ke satu sisi dari pusat, supaya satu bahu lebih panjang daripada yang lain. Sentromer akrosentrik terletak berhampiran hujung kromosom, dan sentromer telosentrik terletak di hujung atau di kawasan telomer kromosom.
Kedudukan sentromer mudah dikesan dalam karyotype manusia. Kromosom 1 ialah contoh sentromer metasentrik, kromosom 5 ialah contoh sentromer submetasentrik, dan kromosom 13 ialah contoh sentromer akrosentrik.
Perbezaan kromosom dalam mitosis
Sebelum mitosis bermula, sel memasuki peringkat yang dikenali sebagai interphase, di mana ia mereplikasi DNAnya sebagai persediaan untuk pembahagian sel. Persaudaraan terbentuk, yang disambungkan dalam sentromer mereka.
Semasa profase mitosis, kawasan khusus pada sentromer yang dipanggil kinetochores melekatkan kromosom pada gentian fusiform. Kinetochore terdiri daripada satu siri kompleks protein yang menghasilkan gentian kinetochore yang melekat pada gelendong pembelahan. Gentian ini membantu memanipulasi dan membahagikan kromosom semasa pembahagian sel.
Pada peringkat metafasa, kromosom dipegang pada plat metafasa oleh daya gentian kutub yang sama, menekan sentromer.
Semasa anafasa, sentromer berpasangan dalam setiap kromosom individu mula menyimpang antara satu sama lain, kerana ia pertama kali berpusat berbanding kutub bertentangan sel.
Semasa telofasa, yang baru terbentuk termasuk kromosom anak perempuan yang berasingan. Selepas sitokinesis, dua yang berbeza terbentuk.
Perbezaan kromosom dalam meiosis
Dalam meiosis, sel melalui dua peringkat proses pembahagian (meiosis I dan meiosis II). Semasa metafasa I, sentromer kromosom homolog berorientasikan kepada kutub sel yang bertentangan. Ini bermakna bahawa kromosom homolog akan melekat di kawasan centromericnya kepada gentian gelendong pembahagi yang memanjang hanya dari satu daripada dua kutub sel.
Apabila gentian gelendong mengecut semasa anafasa I, kromosom homolog ditarik ke kutub sel yang bertentangan, tetapi kromatid kakak kekal bersama. Dalam meiosis II, gentian gelendong yang memanjang dari kedua-dua kutub sel melekat pada kromatid saudara dalam sentromernya. Kromatid kakak berpisah pada anafasa II apabila gentian gelendong menariknya ke arah kutub bertentangan. Meiosis mengakibatkan pembahagian dan pengedaran kromosom di antara empat sel anak baru. Setiap sel mengandungi hanya separuh daripada bilangan kromosom sel asal.
Sentromere ialah kawasan kromosom yang dicirikan oleh urutan dan struktur nukleotida tertentu. Sentromer memainkan peranan penting dalam proses pembahagian sel dan dalam kawalan ekspresi gen (proses di mana maklumat keturunan daripada gen ditukar kepada produk berfungsi - RNA atau protein).
Sentromere mengambil bahagian dalam penyambungan kromatid kakak, pembentukan kinetochore (struktur protein pada kromosom yang mana gentian gelendong pembahagian dilekatkan semasa pembahagian sel), konjugasi kromosom homolog, dan terlibat dalam kawalan. ekspresi gen.
Ia adalah di kawasan sentromer bahawa kromatid kakak disambungkan dalam profase dan metafasa mitosis dan kromosom homolog dalam profase dan metafasa bahagian pertama meiosis. Pada sentromer, kinetokor terbentuk: protein yang mengikat pada sentromer membentuk titik lampiran untuk mikrotubulus gelendong dalam anafasa dan telofasa mitosis dan meiosis.
Penyimpangan daripada fungsi normal sentromer membawa kepada masalah dalam susunan kromosom bersama dalam nukleus pembahagi, dan akibatnya - kepada gangguan dalam proses pengasingan kromosom (pengedaran mereka antara sel anak). Gangguan ini membawa kepada aneuploidi, yang boleh membawa akibat yang serius (contohnya, sindrom Down pada manusia, dikaitkan dengan aneuploidi (trisomi) pada kromosom ke-21). Dalam kebanyakan eukariota, sentromer tidak mempunyai jujukan nukleotida khusus yang sepadan dengannya. Ia biasanya terdiri daripada sebilangan besar ulangan DNA (contohnya DNA satelit) di mana jujukan dalam elemen berulang individu adalah serupa tetapi tidak serupa.
Kromosom anak perempuan membentuk sentromer di tempat yang sama dengan kromosom ibu, tanpa mengira sifat urutan yang terletak di kawasan centromeric.
38. B- kromosom
Kromosom yang terdapat dalam set kromosom yang melebihi bilangan kromosom diploid biasa terdapat dalam karyotype hanya pada individu tertentu dalam populasi .; Kromosom B diketahui dalam banyak tumbuhan dan (agak kurang kerap) pada haiwan, bilangannya boleh berbeza dengan ketara (dari 1 hingga beberapa puluh); selalunya kromosom B terdiri daripada heterochromatin (tetapi mungkin mengandungi - nampaknya, kedua - dan euchromatin) dan secara genetik pasif, walaupun ia boleh mempunyai kesan sampingan - contohnya, dalam serangga, kehadiran kromosom B sering menyebabkan peningkatan penyimpangan sperma; dalam pembahagian sel mereka boleh menjadi stabil, tetapi lebih kerap tidak stabil (kadang-kadang mitosis stabil, tetapi tidak stabil dalam meiosis, di mana univalen lebih kerap terbentuk); kadangkala kromosom B ialah isokromosom; mekanisme penampilan kromosom B adalah berbeza - pemecahan, heterokromatinisasi kromosom tambahan selepas perbezaan anafasa yang salah, dsb. Diandaikan bahawa kromosom B hilang secara beransur-ansur dalam sel somatik akibat ketidakteraturan pewarisannya.
39 - Kromosom politena
Kromosom interfasa gergasi yang timbul dalam beberapa jenis sel khusus hasil daripada dua proses: pertama, replikasi DNA berganda, tidak disertai dengan pembahagian sel, dan kedua, konjugasi sisi kromatid. Sel-sel dengan kromosom politena kehilangan keupayaannya untuk membahagi, ia dibezakan dan merembes secara aktif, iaitu, politenisasi kromosom adalah cara untuk meningkatkan bilangan salinan gen untuk sintesis produk. Kromosom politena boleh diperhatikan dalam Diptera, dalam tumbuhan dalam sel yang berkaitan dengan perkembangan embrio, Winfusoria semasa pembentukan makronukleus. Kromosom politena meningkat dengan ketara dalam saiz, yang menjadikannya lebih mudah untuk diperhatikan dan yang memungkinkan untuk mengkaji aktiviti amaran gen pada tahun 1930-an. Perbezaan asas daripada jenis kromosom lain ialah kromosom politena adalah interfasa, manakala semua yang lain boleh diperhatikan hanya semasa pembahagian sel mitosis atau meiotik.
Contoh klasik ialah kromosom gergasi dalam sel kelenjar air liur larva Drosophila melanogaster.Replikasi DNA dalam sel ini tidak disertai dengan pembahagian sel, yang membawa kepada pengumpulan helai DNA yang baru dibina. Benang ini saling berkait rapat sepanjang panjangnya. Di samping itu, sinapsis somatik kromosom homolog berlaku dalam kelenjar air liur, iaitu, bukan sahaja kromatid kakak bersambung antara satu sama lain, tetapi kromosom homolog setiap pasangan berkonjugasi antara satu sama lain. Oleh itu, dalam sel-sel kelenjar air liur, bilangan haploid kromosom boleh diperhatikan
40 - Kromosom seperti berus lampu
Kromosom berus lampu, pertama kali ditemui oleh W. Flemming pada tahun 1882, ialah satu bentuk kromosom istimewa yang diperolehi dalam oosit (sel pembiakan betina) yang sedang membesar kebanyakan haiwan, kecuali mamalia. Ini adalah bentuk kromosom gergasi yang timbul dalam sel wanita meiotik pada peringkat diplotena prophase I dalam beberapa haiwan, khususnya, dalam beberapa burung amfibia.
Dalam pertumbuhan oosit semua haiwan, kecuali mamalia, semasa peringkat lanjutan diplotena prophase meiosis I, transkripsi aktif banyak urutan DNA membawa kepada transformasi kromosom kepada kromosom, berbentuk seperti berus untuk membersihkan kaca lampu minyak tanah (kromosom). seperti berus lampu). Ia adalah separa bivalen terdekondensasi yang terdiri daripada dua kromatid bersaudara. Kromosom jenis berus lampu boleh diperhatikan menggunakan mikroskop cahaya, dan dapat dilihat bahawa ia disusun dalam bentuk satu siri kromomer (mengandungi kromatin pekat) dan gelung sisi berpasangan yang terpancar daripadanya (mengandungi kromatin aktif secara transkripsi).
Kromosom jenis berus lampu amfibia dan burung boleh diasingkan daripada nukleus oosit menggunakan manipulasi mikrosurgikal.
Kromosom ini menghasilkan sejumlah besar RNA, yang disintesis pada gelung sisi. Oleh kerana saiznya yang besar dan organisasi gelung kromomerik yang jelas, kromosom jenis berus lampu telah menjadi model yang mudah untuk mengkaji organisasi kromosom, fungsi radas genetik, dan peraturan ekspresi gen semasa prophazymeiosis selama beberapa dekad. Di samping itu, kromosom jenis ini digunakan secara meluas untuk memetakan jujukan DNA dengan resolusi yang tinggi, mengkaji fenomena transkripsi pengulangan DNA tandem penyahkod protein, menganalisis pengedaran chiasmata, dsb.
Memuatkan...