Pemilihan semula jadi dalam alam semula jadi dan dalam makmal Tindakan pemilihan dikaji bukan sahaja dalam eksperimen makmal, tetapi juga dalam perjalanan bertahun-tahun pemerhatian dalam alam semula jadi. Pendekatan pertama membolehkan anda mengawal keadaan persekitaran, membezakan daripada bilangan kehidupan sebenar yang tidak terkira banyaknya

Pemilihan semula jadi Saya tidak melihat had aktiviti daya ini, perlahan-lahan dan sempurna menyesuaikan setiap bentuk kepada hubungan kehidupan yang paling kompleks. C. Tebuan Darwin, Rama-rama, dan Darwinisme Dalam bab-bab sebelumnya, kita bercakap tentang pemilihan semula jadi. ini dan

9. Pemilihan semula jadi ialah daya penggerak utama evolusi Ingat apakah jenis pemilihan yang anda tahu? Namakan bentuk pemilihan semula jadi yang anda tahu. Pemilihan semula jadi ialah kemandirian dan pembiakan utama individu yang paling cergas bagi setiap spesies dan kematian

Pemilihan semula jadi - untuk menjadi lebih kuat daripada sifat haiwannya. Amat penting bagi kita bahawa komandanlah yang membuat badan mengikut naluri dengan kekuatannya. (Jangan lepaskan detik ini!) Maksudnya, komandan (kekuasaannya) yang menentukan sifat haiwan dalam badan. Dan dari segi fizik

Daripada Wikipedia, ensiklopedia percuma

Pilihan semulajadi- proses evolusi utama, akibatnya bilangan individu yang mempunyai kecergasan maksimum (sifat yang paling disukai) meningkat dalam populasi, manakala bilangan individu yang mempunyai sifat yang tidak menguntungkan berkurangan. Berdasarkan teori evolusi sintetik moden, pemilihan semula jadi dianggap sebagai sebab utama untuk perkembangan penyesuaian, spesiasi dan asal usul taksa supraspesifik. Pemilihan semula jadi adalah satu-satunya sebab yang diketahui untuk penyesuaian, tetapi bukan satu-satunya sebab untuk evolusi. Penyebab maladaptif termasuk hanyutan genetik, aliran gen, dan mutasi.

Istilah "Pemilihan semula jadi" dipopularkan oleh Charles Darwin, membandingkan proses ini dengan pemilihan buatan, yang bentuk modennya ialah pemilihan. Idea untuk membandingkan pemilihan buatan dan semula jadi adalah bahawa secara semula jadi terdapat juga pemilihan organisma yang paling "berjaya", "terbaik", tetapi peranan "penilai" kegunaan sifat dalam kes ini bukanlah orang, tetapi persekitaran. Di samping itu, bahan untuk pemilihan semula jadi dan buatan adalah perubahan keturunan kecil yang terkumpul dari generasi ke generasi.

Mekanisme pemilihan semula jadi

Dalam proses pemilihan semula jadi, mutasi ditetapkan yang meningkatkan kecergasan organisma. Pemilihan semula jadi sering dirujuk sebagai mekanisme "terbukti sendiri" kerana ia mengikuti fakta mudah seperti:

1. Organisma menghasilkan lebih banyak anak daripada mereka boleh hidup;
2. Dalam populasi organisma ini, terdapat kebolehubahan keturunan;
3. Organisma yang mempunyai ciri genetik yang berbeza mempunyai kemandirian dan kapasiti pembiakan yang berbeza.

Konsep utama konsep pemilihan semula jadi ialah kecergasan organisma. Kecergasan ditakrifkan sebagai keupayaan organisma untuk terus hidup dan membiak, yang menentukan saiz sumbangan genetiknya kepada generasi seterusnya. Walau bagaimanapun, perkara utama dalam menentukan kecergasan bukanlah jumlah bilangan anak, tetapi bilangan anak dengan genotip tertentu (relative fitness). Sebagai contoh, jika keturunan organisma yang berjaya dan cepat membiak lemah dan membiak dengan teruk, maka sumbangan genetik dan, dengan itu, kecergasan organisma ini akan menjadi rendah.

Pemilihan semula jadi untuk sifat yang boleh berbeza-beza dalam julat nilai (contohnya, saiz badan) boleh dibahagikan kepada tiga jenis:

1. Pemilihan terarah- perubahan dalam nilai purata sifat dari masa ke masa, sebagai contoh, peningkatan saiz badan;
2. Pemilihan yang mengganggu- pemilihan untuk nilai ekstrem sifat dan terhadap nilai purata, contohnya, saiz badan besar dan kecil;
3. Menstabilkan pemilihan- pemilihan terhadap nilai ekstrem ciri, yang membawa kepada penurunan dalam varians ciri.

Satu kes khas pemilihan semula jadi ialah pemilihan seksual, substratnya ialah sebarang sifat yang meningkatkan kejayaan mengawan dengan meningkatkan daya tarikan seseorang individu untuk bakal pasangan. Ciri-ciri yang telah berkembang melalui pemilihan seksual amat ketara pada lelaki dari beberapa spesies haiwan. Ciri-ciri seperti tanduk besar, warna cerah, dalam satu tangan, boleh menarik pemangsa dan mengurangkan kadar kemandirian jantan, dan sebaliknya, ini diimbangi dengan kejayaan pembiakan jantan dengan ciri-ciri yang serupa.

Pemilihan boleh beroperasi pada pelbagai peringkat organisasi, seperti gen, sel, organisma individu, kumpulan organisma dan spesies. Selain itu, pemilihan boleh bertindak serentak pada tahap yang berbeza. Pemilihan pada tahap yang lebih tinggi daripada pemilihan individu, seperti pemilihan kumpulan, boleh membawa kepada kerjasama (lihat Evolusi # Kerjasama).

Bentuk pemilihan semula jadi

Terdapat klasifikasi bentuk pemilihan yang berbeza. Pengelasan berdasarkan sifat pengaruh bentuk pemilihan terhadap kebolehubahan sifat dalam populasi digunakan secara meluas.

Pemilihan pemanduan

Pemilihan pemanduan- satu bentuk pemilihan semula jadi yang bertindak apabila diarahkan perubahan dalam keadaan persekitaran. Diterangkan oleh Darwin dan Wallace. Dalam kes ini, individu yang mempunyai sifat yang menyimpang ke arah tertentu daripada nilai purata menerima faedah. Pada masa yang sama, variasi lain bagi sifat (penyimpangannya dalam arah bertentangan daripada nilai min) tertakluk kepada pemilihan negatif. Akibatnya, dalam populasi, dari generasi ke generasi, nilai purata sifat berubah ke arah tertentu. Dalam kes ini, tekanan pemilihan pemanduan mesti sepadan dengan keupayaan penyesuaian populasi dan kadar perubahan mutasi (jika tidak, tekanan persekitaran boleh menyebabkan kepupusan).

Contoh tindakan pemilihan motif ialah "melanisme industri" dalam serangga. "Melanisme industri" ialah peningkatan dramatik dalam perkadaran individu melanistik (berwarna gelap) dalam populasi serangga (seperti rama-rama) yang mendiami kawasan perindustrian. Disebabkan oleh kesan industri, batang pokok menjadi gelap dengan ketara, dan lumut ringan juga mati, yang menyebabkan rama-rama ringan menjadi lebih kelihatan kepada burung, dan yang gelap - lebih teruk. Pada abad ke-20, di beberapa wilayah, bahagian rama-rama berwarna gelap dalam beberapa populasi rama-rama birch yang dikaji dengan baik di England mencapai 95%, manakala buat pertama kali rama-rama gelap ( morfa carbonaria) telah ditangkap pada tahun 1848.

Pemilihan pemanduan dijalankan apabila persekitaran berubah atau menyesuaikan diri dengan keadaan baharu apabila kawasan itu mengembang. Ia mengekalkan perubahan keturunan ke arah tertentu, menggerakkan kadar tindak balas dengan sewajarnya. Sebagai contoh, semasa pembangunan tanah sebagai habitat dalam pelbagai kumpulan haiwan yang tidak berkaitan, anggota badan berubah menjadi yang menggali.

Menstabilkan pemilihan

Menstabilkan pemilihan- satu bentuk pemilihan semula jadi, di mana tindakannya ditujukan terhadap individu yang mempunyai penyimpangan yang melampau dari norma purata, memihak kepada individu yang mempunyai keterukan purata sifat. Konsep pemilihan penstabilan diperkenalkan ke dalam sains dan dianalisis oleh I.I.Shmalgauzen.

Banyak contoh kesan penstabilan pemilihan dalam alam semula jadi telah diterangkan. Sebagai contoh, pada pandangan pertama, nampaknya sumbangan terbesar kepada kumpulan gen generasi akan datang harus dibuat oleh individu yang mempunyai kesuburan maksimum. Walau bagaimanapun, pemerhatian terhadap populasi semula jadi burung dan mamalia menunjukkan bahawa ini tidak berlaku. Semakin banyak anak ayam atau anak di dalam sarang, semakin sukar untuk memberi mereka makan, semakin kecil dan lemah setiap satu daripada mereka. Akibatnya, individu yang mempunyai purata kesuburan adalah yang paling sesuai.

Pemilihan yang memihak kepada nilai min didapati untuk pelbagai ciri. Dalam mamalia, berat lahir yang sangat rendah dan sangat tinggi berkemungkinan besar untuk mati semasa lahir atau dalam minggu pertama kehidupan berbanding bayi baru lahir dengan berat sederhana. Dengan mengambil kira saiz sayap burung pipit yang mati selepas ribut pada tahun 50-an berhampiran Leningrad, menunjukkan bahawa kebanyakan mereka mempunyai sayap yang terlalu kecil atau terlalu besar. Dan dalam kes ini, purata individu ternyata menjadi yang paling disesuaikan.

Pemilihan yang mengganggu

Pemilihan yang mengganggu (mengganggu).- satu bentuk pemilihan semula jadi, di mana keadaan memihak kepada dua atau lebih varian melampau (arah) kebolehubahan, tetapi tidak memihak kepada keadaan pertengahan, purata sifat. Akibatnya, beberapa bentuk baharu mungkin muncul daripada satu bentuk awal. Darwin menyifatkan tindakan pemilihan yang mengganggu, percaya bahawa ia mendasari perbezaan, walaupun dia tidak dapat memberikan bukti kewujudannya dalam alam semula jadi. Pemilihan yang mengganggu menyumbang kepada kemunculan dan penyelenggaraan polimorfisme populasi, dan dalam beberapa kes boleh menyebabkan spesiasi.

Salah satu situasi yang mungkin berlaku dalam alam semula jadi di mana pemilihan yang mengganggu adalah apabila populasi polimorfik menduduki habitat yang heterogen. Pada masa yang sama, bentuk yang berbeza menyesuaikan diri dengan niche atau sub-niche ekologi yang berbeza.

Contoh pemilihan yang mengganggu ialah pembentukan dua perlumbaan dalam rattle besar di padang rumput jerami. Di bawah keadaan biasa, tempoh berbunga dan pematangan benih dalam tumbuhan ini meliputi sepanjang musim panas. Tetapi di padang rumput jerami, benih dihasilkan terutamanya oleh tumbuhan yang mempunyai masa untuk mekar dan masak sama ada sebelum tempoh memotong, atau mekar pada akhir musim panas, selepas memotong. Akibatnya, dua perlumbaan kompang terbentuk - berbunga awal dan lewat.

Pemilihan gangguan telah dilakukan secara buatan dalam eksperimen dengan lalat buah. Pemilihan dilakukan mengikut bilangan bulu; hanya individu yang mempunyai bilangan bulu yang kecil atau besar yang tinggal. Akibatnya, dari kira-kira generasi ke-30, kedua-dua garisan itu menyimpang dengan sangat kuat, walaupun pada hakikatnya lalat terus bercampur antara satu sama lain, melakukan pertukaran gen. Dalam beberapa eksperimen lain (dengan tumbuhan), pembiakan kacukan intensif menghalang tindakan pemilihan mengganggu yang berkesan.

Pemilihan seksual

Pemilihan seksual adalah pemilihan semula jadi untuk kejayaan pembiakan. Kemandirian organisma adalah komponen pemilihan semula jadi yang penting, tetapi bukan satu-satunya. Satu lagi komponen penting ialah tarikan kepada ahli yang berlainan jantina. Darwin memanggil fenomena ini pemilihan seksual. "Bentuk pemilihan ini tidak ditentukan oleh perjuangan untuk kewujudan dalam hubungan antara makhluk organik sesama mereka atau dengan keadaan luaran, tetapi oleh persaingan antara individu yang sama jantina, biasanya lelaki, untuk memiliki individu daripada jantina yang lain." Ciri-ciri yang mengurangkan daya maju pembawa mereka boleh timbul dan merebak jika faedah yang mereka berikan dalam kejayaan pembiakan adalah jauh lebih besar daripada keburukan mereka untuk terus hidup.

Terdapat dua hipotesis popular tentang mekanisme pemilihan seksual.

• Menurut hipotesis "gen yang baik" wanita "alasan" seperti berikut: "Jika lelaki ini, walaupun bulu cerah dan ekor panjang, berjaya tidak mati di cakar pemangsa dan hidup sehingga akil baligh, maka dia mempunyai gen yang baik. yang membolehkan dia melakukan ini. Oleh itu, dia harus dipilih sebagai bapa kepada anak-anaknya: dia akan mewariskan gen yang baik kepada mereka." Dengan memilih jantan cerah, betina memilih gen yang baik untuk keturunan mereka.
• Menurut hipotesis "anak lelaki yang menarik", logik pemilihan wanita agak berbeza. Jika lelaki yang cerah, atas sebab apa pun, menarik bagi wanita, adalah wajar memilih bapa yang cerah untuk anak lelaki masa depan anda, kerana anak lelakinya akan mewarisi gen berwarna terang dan akan menarik kepada wanita pada generasi akan datang. Oleh itu, maklum balas positif timbul, yang membawa kepada fakta bahawa dari generasi ke generasi, kecerahan bulu jantan semakin meningkat. Proses ini terus meningkat sehingga mencapai had daya maju.

Apabila memilih lelaki, wanita tidak memikirkan sebab kelakuan mereka. Apabila seekor haiwan berasa dahaga, ia tidak memberi alasan bahawa ia perlu minum air untuk memulihkan keseimbangan air-garam dalam badan - ia pergi ke lubang air kerana berasa dahaga. Begitu juga, wanita, memilih lelaki cerah, mengikuti naluri mereka - mereka suka ekor cerah. Mereka yang didorong oleh naluri untuk berkelakuan secara berbeza tidak meninggalkan keturunan. Logik perjuangan untuk kewujudan dan pemilihan semula jadi adalah logik proses buta dan automatik yang, bertindak secara berterusan dari generasi ke generasi, telah membentuk pelbagai bentuk, warna dan naluri yang menakjubkan yang kita perhatikan dalam dunia alam yang hidup.

Kaedah pembiakan: pemilihan positif dan negatif

Terdapat dua bentuk pemilihan buatan: Positif dan Potongan (negatif) pemilihan.

Pemilihan positif meningkatkan bilangan individu dalam populasi yang mempunyai ciri berguna yang meningkatkan daya maju spesies secara keseluruhan.

Pemilihan cut-off menolak daripada populasi majoriti besar individu yang membawa ciri-ciri yang secara mendadak mengurangkan daya maju mereka dalam keadaan persekitaran tertentu. Pemilihan cut-off membuang alel yang sangat merosakkan daripada populasi. Individu yang mempunyai penyusunan semula kromosom dan satu set kromosom yang secara mendadak mengganggu fungsi normal radas genetik juga boleh menjalani pemilihan cutoff.

Peranan pemilihan semula jadi dalam evolusi

Mengambil contoh semut pekerja, kita mempunyai serangga yang sangat berbeza daripada ibu bapanya, namun, ia benar-benar steril dan, oleh itu, tidak dapat menghantar dari generasi ke generasi pengubahsuaian struktur atau naluri yang diperolehi. Satu soalan yang baik mungkin ditanya - berapa banyak yang mungkin untuk mendamaikan kes ini dengan teori pemilihan semula jadi?

- Asal-usul Spesies (1859)

Darwin menganggap bahawa pemilihan boleh digunakan bukan sahaja untuk organisma individu, tetapi juga kepada keluarga. Dia juga berkata, mungkin, pada satu tahap atau yang lain, ini boleh menjelaskan tingkah laku orang. Dia ternyata betul, tetapi hanya selepas kemunculan genetik, ia menjadi mungkin untuk memberikan pandangan yang lebih luas tentang konsep ini. Draf pertama "teori pemilihan kerabat" telah dibuat oleh ahli biologi Inggeris William Hamilton pada tahun 1963, yang merupakan orang pertama yang mencadangkan untuk mempertimbangkan pemilihan semula jadi bukan sahaja pada peringkat individu atau seluruh keluarga, tetapi juga pada peringkat daripada gen.

lihat juga

Tulis ulasan tentang artikel "Pemilihan semula jadi"

Nota (edit)

1. , Dengan. 43-47.
2. , hlm. 251-252.
3. Orr HA// Nat Rev Genet. - 2009. - Jld. 10 (8). - P. 531-539.
4. Haldane j// Alam semulajadi. - 1959. - Jld. 183. - P. 710-713.
5. Lande R, Arnold SJ Pengukuran pemilihan pada watak berkorelasi // Evolusi. - 1983. - Jld. 37. - Hlm 1210–26. - DOI: 10.2307 / 2408842.
6. .
7. , Bab 14.
8. Anderson M, Simmons L// Trend Ecol Evol. - 2001. - Jld. 21 (6). - Hlm 296-302.
9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sci. - 2002. - Jld. 269. - P. 1331-1340.
10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF// Alam semulajadi. - 2004. - Jld. 432. - P. 1024-1027.
11. Okasha, S. Evolusi dan Tahap Pemilihan. - Oxford University Press, 2007 .-- 263 hlm. - ISBN 0-19-926797-9.
12. Mayr e// Philos. Trans. R. Soc. London., B, Biol. Sci. - 1998 .-- T. 353. - S. 307-14.
13. Maynard smith j// Novartis Ditemui. Symp. - 1998 .-- T. 213. - S. 211–217.
14. Gould SJ, Lloyd EA// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1999. - T. 96, No. 21. - S. 11904-11909.

kesusasteraan

• Ralat Lua: cuba mengindeks "entiti" setempat (nilai tiada).

Pautan

• - artikel dengan contoh yang terkenal: warna rama-rama, ketahanan manusia terhadap malaria, dsb.
• - Bab 4, Pemilihan Semula Jadi
• - Pemodelan untuk Pemahaman dalam Pendidikan Sains, Universiti Wisconsin
• daripada laman web pendidikan Universiti Berkeley
• Evolusi: Pendidikan dan Jangkauan

Petikan daripada Natural Selection

Pada pukul empat petang, tentera Murat memasuki Moscow. Satu detasmen Virtemberg hussars menunggang di hadapan, di belakang menunggang kuda, dengan rombongan besar, menunggang raja Neapolitan sendiri.
Berhampiran tengah Arbat, berhampiran Nikola the Yavlenniy, Murat berhenti, menunggu berita dari detasmen pendahuluan mengenai kedudukan kubu kota "le Kremlin".
Sekumpulan kecil orang daripada penduduk yang tinggal di Moscow berkumpul di sekitar Murat. Semua orang memandang dengan kebingungan malu-malu ke arah bos pelik berambut panjang, dihiasi dengan bulu dan emas.
- Nah, adakah ia sendiri, atau apa, raja mereka? tiada apa-apa! - suara tenang kedengaran.
Penterjemah memandu ke segelintir orang.
"Tanggalkan topi anda ... kemudian tanggalkan topi anda," mereka mula bercakap di khalayak ramai, bercakap antara satu sama lain. Penterjemah berpaling kepada petugas kebersihan tua dan bertanya sejauh mana ia ke Kremlin? Janitor, mendengar dengan bingung loghat Poland yang asing kepadanya dan tidak mengenali bunyi dialek penterjemah sebagai bahasa Rusia, tidak memahami apa yang dikatakan kepadanya dan bersembunyi di belakang orang lain.
Murat mendekati penterjemah dan menyuruhnya bertanya di mana tentera Rusia. Salah seorang rakyat Rusia memahami apa yang ditanya kepadanya, dan beberapa suara tiba-tiba mula menjawab penterjemah. Seorang pegawai Perancis dari detasmen hadapan memandu ke Murat dan melaporkan bahawa pintu kubu telah dimeterai dan mungkin terdapat serangan hendap di sana.
"Baiklah," kata Murat, dan, menoleh kepada salah seorang lelaki dari rombongannya, memerintahkan untuk mengemukakan empat senjata ringan dan menembak ke arah pintu pagar.
Artileri itu berlari keluar dari belakang tiang mengikuti Murat dan memandu di sepanjang Arbat. Setelah turun ke hujung Vzdvizhenka, artileri berhenti dan berbaris di dataran. Beberapa pegawai Perancis bertanggungjawab ke atas meriam, meletakkannya, dan melihat ke dalam Kremlin melalui teleskop.
Loceng berbunyi di Kremlin untuk Vespers, dan deringan ini mengelirukan Perancis. Mereka menganggap ia adalah panggilan untuk bersenjata. Beberapa askar infantri berlari ke pintu gerbang Kutafyevsky. Di pintu pagar meletakkan kayu balak dan papan. Dua das tembakan senapang kedengaran dari bawah pintu pagar sebaik pegawai dan pasukannya mula berlari ke arah mereka. Jeneral, yang berdiri di hadapan meriam, menjerit kata-kata arahan kepada pegawai itu, dan pegawai dengan askar itu berlari kembali.
Tiga lagi tembakan kedengaran dari pintu pagar.
Satu tembakan mengenai kaki seorang askar Perancis, dan jeritan aneh beberapa suara kedengaran dari belakang perisai. Di wajah jeneral Perancis, pegawai dan tentera pada masa yang sama, seolah-olah memerintah, bekas ekspresi keriangan dan ketenangan digantikan dengan ekspresi kesediaan perjuangan dan penderitaan yang degil dan tertumpu. Bagi mereka semua, dari marshal hingga askar terakhir, tempat ini bukanlah Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya dan Trinity Gates, tetapi ini adalah kawasan baru medan baru, mungkin pertempuran berdarah. Dan semua orang bersedia untuk pertempuran ini. Jeritan dari pintu pagar mati. Senapang dipanjangkan. Anggota artileri meniup blazer yang terbakar. Pegawai itu mengarahkan "feu!" [jatuh!], dan dua bunyi siulan tin berbunyi satu demi satu. Peluru kad berderak terhadap batu pintu pagar, kayu balak dan perisai; dan dua kepulan asap bergoyang di dataran itu.
Beberapa saat selepas tembakan ke arah batu Kremlin mati, bunyi aneh kedengaran di atas kepala orang Perancis. Sekumpulan besar burung gagak naik di atas dinding dan, berkoak dan berdesir dengan beribu-ribu sayap, berputar di udara. Bersama-sama dengan bunyi ini, jeritan manusia yang kesepian kedengaran di pintu pagar, dan dari belakang asap, sosok lelaki tanpa topi, dalam kaftan, muncul. Sambil memegang pistol, dia membidik Perancis. Feu! - ulang pegawai artileri, dan pada masa yang sama satu senapang dan dua tembakan meriam berbunyi. Asap menutup pintu pagar semula.
Tiada lagi yang bergerak di belakang perisai, dan askar dan pegawai infantri Perancis pergi ke pintu pagar. Di pintu pagar terbaring tiga orang cedera dan empat orang terbunuh. Dua lelaki berkaftan berlari ke bawah, di sepanjang dinding, ke arah Znamenka.
- Enlevez moi ca, [Bawa pergi,] - kata pegawai itu sambil menunjukkan kepada kayu balak dan mayat; dan Perancis, menamatkan yang cedera, melemparkan mayat ke bawah pagar. Siapa mereka ini, tiada siapa yang tahu. "Enlevez moi ca" hanya disebut tentang mereka, dan mereka dibuang dan dibersihkan kemudian supaya mereka tidak berbau busuk. Thiers sahaja mendedikasikan beberapa baris fasih untuk ingatan mereka: "Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, s" etaient empares des fusils de l "arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur presence. [Orang malang ini memenuhi kubu suci, memiliki senjata senjata dan melepaskan tembakan ke arah Perancis. Beberapa daripada mereka ditebang dengan pedang dan membersihkan Kremlin daripada kehadiran mereka .]
Murat dimaklumkan bahawa laluan itu jelas. Orang Perancis memasuki pintu gerbang dan mula berkhemah di Dataran Senat. Tentera melemparkan kerusi dari tingkap Senat ke dataran dan meletakkan lampu.
Detasmen lain melalui Kremlin dan ditempatkan di sepanjang Maroseyka, Lubyanka, Pokrovka. Yang lain terletak di Vzdvizhenka, Znamenka, Nikolskaya, Tverskaya. Di mana-mana, tidak mencari pemilik, Perancis telah ditempatkan bukan seperti di bandar di pangsapuri, tetapi seperti di kem, yang terletak di bandar.
Walaupun compang-camping, lapar, letih dan berkurangan kepada 1/3 daripada jumlah mereka dahulu, tentera Perancis memasuki Moscow dengan teratur. Ia adalah tentera yang letih, letih, tetapi masih berjuang dan menggerunkan. Tetapi ini adalah tentera hanya sehingga saat ketika askar tentera ini bersurai ke pangsapuri mereka. Sebaik sahaja orang-orang rejimen mula bersurai ke rumah-rumah kosong dan kaya, tentera telah dimusnahkan selama-lamanya dan bukan penduduk atau tentera yang dibentuk, tetapi sesuatu di antaranya, dipanggil perompak. Apabila, lima minggu kemudian, orang yang sama meninggalkan Moscow, mereka tidak lagi membentuk tentera. Ia adalah kumpulan perompak, yang masing-masing membawa atau membawa bersamanya sekumpulan barang yang difikirkannya berharga dan diperlukan. Matlamat setiap orang ini apabila meninggalkan Moscow bukanlah, seperti sebelumnya, untuk menakluk, tetapi hanya untuk mengekalkan apa yang telah mereka perolehi. Seperti monyet yang, setelah memasukkan tangannya ke kerongkong sempit jag dan meraih segenggam kacang, tidak melepaskan penumbuknya supaya tidak kehilangan yang dicengkam, dan ini merosakkan dirinya sendiri, Perancis, apabila meninggalkan Moscow, jelas. terpaksa mati kerana fakta bahawa mereka mengheret dengan barang rampasan, tetapi adalah mustahil bagi seekor monyet untuk membuang segenggam kacang untuk membuang barang rampasan ini. Sepuluh minit selepas kemasukan setiap rejimen Perancis ke beberapa suku Moscow, tiada seorang askar atau pegawai yang tinggal. Di tingkap-tingkap rumah orang boleh dilihat dengan berkot dan but, ketawa, berjalan di sekitar bilik; di bilik bawah tanah, di ruang bawah tanah, orang yang sama menjaga peruntukan; di halaman rumah orang yang sama membuka atau menewaskan pintu bangsal dan kandang kuda; api diletakkan di dapur, dibakar dengan tangan yang digulung, diuli dan direbus, ketakutan, geli dan membelai wanita dan kanak-kanak. Dan terdapat ramai orang ini di mana-mana, di kedai-kedai dan di rumah mereka; tetapi tentera telah tiada.
Pada hari yang sama, perintah demi perintah telah diberikan oleh komander Perancis untuk melarang tentera meninggalkan bandar, untuk melarang keras keganasan penduduk dan penjarahan, dan untuk membuat panggilan umum pada petang itu; tetapi walaupun apa-apa langkah. orang-orang yang sebelum ini membentuk tentera telah menyebar ke seluruh kota kosong, melimpah dengan kemudahan dan bekalan. Ketika kawanan yang kelaparan pergi bertimbun-timbun melintasi padang yang kosong, tetapi segera berselerak tanpa dapat dihalang sebaik sahaja ia menyerang padang rumput yang subur, jadi tentera berselerak tanpa dapat dihalang ke seluruh kota kaya itu.
Tidak ada penduduk di Moscow, dan tentera, seperti air dalam pasir, menyedut ke dalamnya dan menyebar seperti bintang yang tidak dapat dinafikan ke semua arah dari Kremlin, di mana mereka masuk terlebih dahulu. Askar berkuda, memasuki rumah saudagar yang telah ditinggalkan dengan segala kebaikan mereka, dan mencari gerai bukan sahaja untuk kuda mereka, tetapi juga yang tambahan, namun pergi bersama untuk menduduki rumah lain, yang nampaknya lebih baik bagi mereka. Ramai yang menduduki beberapa rumah, menulis dalam kapur tulis siapa yang dia lakukan, dan bertengkar malah bergaduh dengan pasukan lain. Tidak mempunyai masa untuk menyesuaikan diri, tentera melarikan diri ke jalan untuk memeriksa bandar dan, menurut khabar angin bahawa semuanya telah ditinggalkan, bergegas ke tempat yang mungkin untuk mengambil barang berharga secara percuma. Ketua-ketua pergi untuk menghentikan askar dan mereka sendiri secara tidak sengaja terlibat dalam tindakan yang sama. Di Karetny Row masih terdapat kedai dengan gerabak, dan para jeneral berkerumun di sana, memilih gerabak dan gerabak untuk diri mereka sendiri. Penduduk yang tinggal menjemput ketua-ketua ke tempat mereka, dengan harapan dapat menyelamatkan diri daripada rompakan. Kekayaan adalah jurang, dan tidak ada penghujungnya; di mana-mana, di sekitar tempat yang diduduki oleh Perancis, masih terdapat tempat yang belum diterokai, tidak diduduki, di mana, seperti yang kelihatan kepada Perancis, terdapat lebih banyak kekayaan. Dan Moscow menyedut mereka lebih jauh ke dalam dirinya sendiri. Sebagaimana air dan tanah kering hilang akibat curahan air di tanah kering; dengan cara yang sama, disebabkan oleh fakta bahawa tentera yang kelaparan memasuki kota yang banyak dan kosong, tentera telah dimusnahkan, dan bandar yang banyak itu dimusnahkan; dan ada kotoran, ada kebakaran dan penjarahan.

Orang Perancis mengaitkan kebakaran Moscow dengan au patriotisme feroce de Rastopchine [dengan patriotisme liar Rostopchin]; Rusia - kepada fanatik Perancis. Pada dasarnya, sebab-sebab kebakaran di Moscow dalam erti kata mengaitkan kebakaran ini kepada tanggungjawab satu atau beberapa orang, tidak ada sebab sedemikian dan tidak mungkin berlaku. Moscow terbakar kerana fakta bahawa ia diletakkan dalam keadaan sedemikian di mana setiap bandar kayu mesti terbakar, tidak kira sama ada terdapat seratus tiga puluh paip api yang buruk di bandar itu. Moscow sepatutnya terbakar kerana fakta bahawa penduduk meninggalkannya, dan sama seperti timbunan cukur yang tidak dapat dielakkan akan terbakar, di mana percikan api akan jatuh selama beberapa hari. Bandar kayu, di mana kebakaran berlaku hampir setiap hari pada musim panas dengan penduduk pemilik rumah dan polis, tidak dapat membantu tetapi terbakar apabila tiada penduduk di dalamnya, dan tentera tinggal, merokok paip, membuat kebakaran di Dataran Senat dari Kerusi Senat dan menjadikan diri mereka dua sekali sehari. Pada masa aman, tentera harus menetap di pangsapuri di kampung di kawasan tertentu, dan jumlah kebakaran di kawasan ini serta-merta meningkat. Sejauh manakah kemungkinan kebakaran meningkat di bandar kayu kosong di mana tentera asing akan ditempatkan? Le patriotisme feroce de Rastopchine dan fanatik Perancis sama sekali tidak boleh dipersalahkan. Moscow terbakar dari paip, dari dapur, dari unggun api, dari kebodohan askar musuh, penduduk - bukan pemilik rumah. Sekiranya terdapat pembakaran (yang sangat diragui, kerana tidak ada sebab bagi sesiapa untuk membakar, dan, dalam apa jua keadaan, ia menyusahkan dan berbahaya), maka pembakaran tidak boleh diambil untuk alasannya, kerana tanpa pembakaran ia akan berlaku. telah sama.
Tidak kira betapa menyanjungnya bagi Perancis untuk menuduh kekejaman Rostopchin dan Rusia untuk menuduh penjahat Bonaparte atau kemudian meletakkan obor heroik di tangan rakyat mereka, seseorang tidak boleh tidak melihat bahawa punca serta-merta kebakaran tidak mungkin berlaku, kerana Moscow terpaksa dibakar, kerana setiap kampung dan kilang mesti dibakar. , setiap rumah dari mana pemilik keluar dan ke dalamnya mereka akan dibenarkan untuk menguruskan dan memasak bubur mereka sendiri untuk orang yang tidak dikenali. Moscow dibakar oleh penduduk, memang benar; tetapi bukan oleh penduduk yang tinggal di dalamnya, tetapi oleh mereka yang meninggalkannya. Moscow, yang diduduki oleh musuh, tidak kekal utuh, seperti Berlin, Vienna dan bandar-bandar lain, hanya disebabkan oleh fakta bahawa penduduknya tidak membawa roti, garam dan kunci kepada Perancis, tetapi meninggalkannya.

Penyedutan Perancis, yang tersebar seperti bintang di seluruh Moscow, pada hari 2 September, mencapai suku di mana Pierre kini tinggal, hanya pada waktu petang.
Pierre selepas dua hari terakhir bersendirian dan luar biasa menghabiskan hari dalam keadaan hampir gila. Satu pemikiran yang berterusan menguasai seluruh tubuhnya. Dia sendiri tidak tahu bagaimana dan bila, tetapi pemikiran ini menguasainya sekarang sehingga dia tidak ingat apa-apa dari masa lalu, tidak memahami apa-apa dari masa kini; dan segala yang dilihat dan didengarnya berlaku di hadapannya seperti dalam mimpi.
Pierre meninggalkan rumahnya hanya untuk menghilangkan kekeliruan kompleks keperluan hidup yang mencengkamnya, dan yang dia, pada masa itu, tetapi dapat dirungkai. Dia pergi ke apartmen Iosif Alekseevich dengan alasan untuk menyusun buku dan kertas si mati hanya kerana dia sedang mencari kepastian dari kegelisahan hidup - dan ingatan Joseph Alekseevich menghubungkan dalam jiwanya dunia pemikiran yang kekal, tenang dan khusyuk, benar-benar bertentangan dengan kekeliruan yang membimbangkan di mana dia rasa tersedut. Dia mencari perlindungan yang tenang dan benar-benar menemuinya di pejabat Joseph Alekseevich. Apabila dia, dalam keheningan pejabatnya, duduk, bersandar pada tangannya, di atas meja tulis si mati yang berdebu, dalam imaginasinya dengan tenang dan ketara, satu demi satu, kenangan hari-hari terakhir, terutamanya Pertempuran Borodino dan yang tidak dapat ditakrifkan baginya perasaan tidak pentingnya, mula muncul kepalsuan berbanding dengan kebenaran, kesederhanaan dan kekuatan kategori orang yang dicetak dalam jiwanya di bawah nama mereka. Apabila Gerasim menyedarkannya dari lamunannya, Pierre mendapat idea bahawa dia akan mengambil bahagian dalam kononnya - seperti yang dia tahu - pertahanan rakyat Moscow. Dan untuk tujuan ini, dia segera meminta Gerasim untuk mendapatkannya kaftan dan pistol dan mengumumkan kepadanya niatnya, menyembunyikan namanya, untuk tinggal di rumah Joseph Alekseevich. Kemudian, semasa hari keseorangan dan terbiar pertama yang dihabiskan (Pierre beberapa kali mencuba dan tidak dapat menghentikan perhatiannya pada manuskrip Masonik), beberapa kali dia samar-samar membayangkan idea makna kabalistik namanya berkaitan dengan nama Bonaparte ; tetapi pemikiran ini bahawa dia, l "Russe Besuhof, ditakdirkan untuk menamatkan kuasa binatang itu, datang kepadanya hanya sebagai salah satu mimpi yang berjalan tanpa sebab dan tanpa jejak dalam khayalan.
Apabila, setelah membeli kaftan (dengan tujuan hanya mengambil bahagian dalam pertahanan rakyat Moscow), Pierre bertemu dengan Rostov dan Natasha berkata kepadanya: "Adakah anda tinggal? Oh, betapa bagusnya!" - pemikiran terlintas di kepalanya bahawa ia akan menjadi sangat baik, walaupun mereka mengambil Moscow, dia akan tinggal di dalamnya dan memenuhi apa yang telah ditetapkan untuknya.
Keesokan harinya, dengan satu-satunya pemikiran untuk tidak merasa kasihan pada dirinya sendiri dan tidak ketinggalan dalam apa-apa pun, dia pergi bersama orang ramai ke Trekhgornaya Zastava. Tetapi apabila dia pulang ke rumah, memastikan bahawa Moscow tidak akan dipertahankan, dia tiba-tiba merasakan bahawa apa yang sebelum ini nampaknya hanya kemungkinan kini telah menjadi satu keperluan dan tidak dapat dielakkan. Dia terpaksa, menyembunyikan namanya, tinggal di Moscow, bertemu Napoleon dan membunuhnya untuk sama ada binasa atau menamatkan nasib malang di seluruh Eropah, yang, pada pendapat Pierre, berpunca daripada Napoleon sahaja.
Pierre mengetahui semua butiran percubaan terhadap kehidupan seorang pelajar Jerman mengenai kehidupan Bonaparte di Vienna pada tahun 1809 dan mengetahui bahawa pelajar ini telah ditembak. Dan bahaya yang dia mendedahkan hidupnya dalam melaksanakan niatnya lebih menggembirakan dia.
Dua perasaan yang sama kuat menarik Pierre secara tidak tertahankan kepada niatnya. Yang pertama adalah perasaan perlunya pengorbanan dan penderitaan dengan kesedaran tentang nasib malang umum, perasaan itu, akibatnya dia pergi ke Mozhaisk pada 25hb dan memandu ke dalam panasnya pertempuran, kini melarikan diri dari rumahnya dan , bukannya kemewahan dan keselesaan hidup yang biasa, tidur tanpa membuka pakaian di atas sofa keras dan makan hidangan yang sama dengan Gerasim; yang satu lagi adalah perasaan penghinaan yang samar-samar, eksklusif Rusia terhadap segala-galanya yang konvensional, buatan, manusia, untuk segala-galanya yang dianggap oleh kebanyakan orang sebagai rahmat tertinggi di dunia. Untuk pertama kalinya Pierre mengalami perasaan aneh dan menawan ini di Istana Sloboda, apabila dia tiba-tiba merasakan kekayaan, kuasa, dan kehidupan, segala-galanya yang diatur dan dihargai orang dengan ketekunan sedemikian - semua ini, jika ia bernilai apa-apa, maka hanya dengan keseronokan yang semua ini dapat dilemparkan.
Perasaan itulah akibatnya pemburu-rekrut meminum kopeck terakhir, lelaki mabuk memecahkan cermin dan kaca tanpa sebab yang jelas dan mengetahui bahawa ia akan menyebabkan dia kehilangan wang terakhirnya; perasaan itu, sebagai akibatnya seseorang, melakukan (dalam erti kata kasar) perbuatan gila, seolah-olah, mencuba kuasa dan kekuatan peribadinya, mengisytiharkan kehadiran yang lebih tinggi, berdiri di luar keadaan manusia, penghakiman atas kehidupan.
Sejak hari pertama Pierre mengalami perasaan ini di Istana Sloboda, dia sentiasa berada di bawah pengaruhnya, tetapi kini dia hanya mendapati dia mendapat kepuasan sepenuhnya. Di samping itu, pada masa ini Pierre disokong dalam niatnya dan menjadikannya mustahil untuk meninggalkannya dengan apa yang telah dilakukannya di sepanjang jalan. Dan pelariannya dari rumah, dan kaftannya, dan pistolnya, dan pernyataannya oleh Rostov bahawa dia kekal di Moscow - semuanya akan kehilangan makna bukan sahaja, tetapi semua ini akan menjadi hina dan tidak masuk akal (yang mana Pierre sensitif), jika Selepas itu semua ini, dia, seperti yang lain, meninggalkan Moscow.

PEMILIHAN SEMULAJADI, proses survival terpilih dan pembiakan berbeza organisma, faktor pendorong utama evolusi mereka. Idea tentang kewujudan pemilihan semula jadi telah dinyatakan sejak awal abad ke-19 oleh pelbagai naturalis Inggeris (termasuk A. Wallace). Tetapi hanya Charles Darwin (1842, 1859) menganggarkannya sebagai faktor utama evolusi. Bagi Darwin, pemilihan semula jadi adalah hasil daripada perjuangan untuk kewujudan; walaupun perbezaan warisan yang tidak ketara antara individu spesies yang sama boleh memberi kelebihan dalam perjuangan ini, yang disebabkan oleh kecenderungan organisma kepada intensiti pembiakan yang tinggi (dalam janjang geometri) dan ketidakmungkinan untuk memelihara semua keturunan kerana sumber semula jadi yang terhad. Kematian bilangan individu yang ramai dalam setiap generasi tidak dapat tidak membawa kepada pemilihan semula jadi - "survival of the fittest" kepada keadaan yang diberikan. Hasil daripada penjumlahan perubahan berfaedah selama beberapa generasi, penyesuaian baru terbentuk dan, akhirnya, spesies baru timbul. Darwin mengasaskan alasannya tentang tindakan pemilihan semula jadi terutamanya pada generalisasi pengalaman domestikasi haiwan dan tumbuhan dengan analogi dengan pemilihan buatan, menekankan, bagaimanapun, bahawa, tidak seperti pemilihan manusia, pemilihan semula jadi ditentukan oleh interaksi organisma dengan alam sekitar. syarat dan tidak mempunyai tujuan tertentu.

Kajian sistematik tentang pemilihan semula jadi, pengembangan dan penambahbaikan kaedah kajiannya bermula pada akhir abad ke-19. Penggunaan kaedah biometrik memungkinkan untuk mewujudkan perbezaan ketara secara statistik antara organisma yang masih hidup dan mati di bawah keadaan persekitaran yang berubah-ubah. Terima kasih kepada perkembangan R. Fisher, J. Haldane, S. Wright dan S. S. Chetverikov, yang mensintesis Darwinisme dan genetik klasik, ia menjadi mungkin untuk memulakan kajian eksperimen asas genetik pemilihan semula jadi. Populasi semula jadi yang ditinjau secara literal tepu dengan mutasi, kebanyakannya menjadi berguna apabila keadaan kewujudan berubah atau apabila digabungkan dengan mutasi lain. Didapati bahawa proses mutasi dan lintasan bebas (panmixia) memberikan kepelbagaian genetik populasi dan keunikan individu dengan peluang hidup yang berbeza; ini menentukan keamatan tinggi dan kecekapan pemilihan semula jadi. Di samping itu, menjadi jelas bahawa pemilihan semula jadi tidak berurusan dengan ciri tunggal, tetapi dengan keseluruhan organisma, dan bahawa intipati genetik pemilihan semula jadi terdiri daripada pemeliharaan bukan rawak (dibezakan) genotip tertentu dalam populasi, yang dihantar secara selektif kepada generasi masa hadapan. Pemilihan semula jadi bersifat probabilistik, bertindak berdasarkan proses mutasi dan kumpulan gen sedia ada, mempengaruhi kekerapan pengedaran gen dan gabungannya, membantu mengurangkan kesan negatif mutasi dan pembentukan mekanisme pertahanan terhadap kesan berbahayanya. , dengan itu menentukan kadar dan arah evolusi. Di bawah kawalan pemilihan semula jadi bukan sahaja pelbagai ciri, tetapi juga faktor evolusi, contohnya, keamatan dan sifat kebolehubahan, radas keturunan (oleh itu konsep "evolusi evolusi"). Dengan ketiadaan pemilihan semula jadi, terdapat penurunan atau kehilangan kecergasan organisma disebabkan oleh pengumpulan mutasi yang tidak diingini, yang menunjukkan dirinya dalam peningkatan beban genetik, termasuk dalam populasi manusia moden.

Terdapat lebih daripada 30 bentuk pemilihan semula jadi; tiada satu pun daripada mereka wujud dalam bentuk tulen, sebaliknya mencirikan kecenderungan pemilihan dalam situasi ekologi tertentu. Oleh itu, pemilihan motif menyumbang kepada pemuliharaan sisihan tertentu daripada norma sebelumnya dan membawa kepada pembangunan penyesuaian baharu melalui penstrukturan semula terarah bagi keseluruhan kumpulan gen populasi, serta genotip dan fenotip individu. Ia boleh membawa kepada penguasaan satu (atau beberapa) bentuk sedia ada ke atas yang lain. Contoh klasik tindakannya adalah dominasi di kawasan perindustrian bentuk rama-rama birch berwarna gelap, tidak dapat dilihat oleh burung di batang pokok yang tercemar dengan jelaga (sehingga pertengahan abad ke-19, hanya bentuk cahaya ditemui, meniru bintik lichen. pada batang birch ringan). Ketagihan pesat terhadap racun pelbagai spesies serangga dan tikus, kemunculan rintangan mikroorganisma terhadap antibiotik menunjukkan bahawa tekanan pemilihan pemanduan dalam populasi semula jadi adalah mencukupi untuk memberikan tindak balas penyesuaian yang cepat terhadap perubahan mendadak dalam persekitaran. Sebagai peraturan, pemilihan untuk satu sifat memerlukan beberapa transformasi. Sebagai contoh, pemilihan jangka panjang untuk kandungan protein atau minyak dalam biji jagung disertai dengan perubahan dalam bentuk biji, saiz telinga, lokasinya di atas paras tanah, dsb.

Hasil daripada tindakan pemilihan pemanduan dalam filogenesis taksa besar ialah pemilihan orthoseleksi, contohnya adalah evolusi terarah anggota nenek moyang kuda (dari jari lima hingga satu jari) yang ditubuhkan oleh V.O.

Pemilihan yang mengganggu, atau mengganggu, memihak kepada kegigihan penyelewengan yang melampau dan membawa kepada peningkatan dalam polimorfisme. Ia memanifestasikan dirinya dalam kes-kes apabila tiada satu pun bentuk intraspesifik dengan genotip berbeza menerima kelebihan mutlak dalam perjuangan untuk kewujudan disebabkan kepelbagaian keadaan yang dihadapi secara serentak di wilayah yang sama; dalam kes ini, pertama sekali, individu yang mempunyai ciri ciri purata atau pertengahan dihapuskan. Pada awal abad ke-20, ahli botani Rusia NV Tsinger menunjukkan bahawa kompang besar (Alectoroleophus major), berbunga dan berbuah di padang rumput yang belum dipotong sepanjang musim panas, membentuk dua perlumbaan di padang rumput yang dipotong: awal musim bunga, yang mempunyai masa untuk membawa benih. sebelum pemotongan bermula, dan lewat musim luruh - tumbuhan rendah yang tidak rosak dengan memotong, dan kemudian mekar dengan cepat dan mempunyai masa untuk memberi benih sebelum fros. Satu lagi contoh polimorfisme ialah perbezaan dalam warna cengkerang dalam siput tanah (Capacea nemoralis), yang merupakan makanan untuk burung: di hutan beech yang padat, di mana sampah sarap merah-coklat dipelihara sepanjang tahun, individu dengan coklat dan pewarna merah jambu adalah perkara biasa; di padang rumput dengan sampah kuning, siput dengan warna kuning mendominasi. Di hutan luruh bercampur, di mana sifat latar belakang berubah dengan permulaan musim baru, siput dengan warna coklat dan merah jambu mendominasi pada awal musim bunga, dan kuning pada musim panas. Burung pipit Darwin (Geospizinae) di Kepulauan Galapagos (contoh klasik sinaran adaptif) adalah hasil akhir daripada pemilihan gangguan jangka panjang, yang membawa kepada pembentukan berpuluh-puluh spesies yang berkait rapat.

Jika bentuk pemilihan semula jadi ini membawa kepada perubahan dalam kedua-dua struktur fenotip dan genetik populasi, maka pemilihan penstabilan, pertama kali diterangkan oleh IIShmal'gauzen (1938), mengekalkan nilai purata sifat (norma) dalam populasi dan tidak biarkan genom individu yang paling menyimpang daripada norma ini. Ia bertujuan untuk mengekalkan dan meningkatkan rintangan dalam populasi purata fenotip yang telah dibangunkan sebelum ini. Sebagai contoh, diketahui bahawa semasa ribut salji burung bertahan, yang dalam banyak cara (panjang sayap, paruh, berat badan, dll.) mendekati norma purata, dan individu yang menyimpang dari norma ini mati. Saiz dan bentuk bunga dalam tumbuhan yang didebungakan oleh serangga adalah lebih stabil daripada tumbuhan yang didebungakan oleh angin, yang disebabkan oleh evolusi gabungan tumbuhan dan pendebunganya, "pemusnahan" bentuk yang menyimpang (contohnya, lebah tidak dapat menembusi ke dalam. corolla bunga yang terlalu sempit, dan proboscis rama-rama tidak menyentuh benang sari yang terlalu pendek pada tumbuhan dengan corolla yang panjang). Disebabkan oleh penstabilan pemilihan dengan fenotip luaran yang tidak berubah, perubahan genetik yang ketara boleh berlaku, memastikan kebebasan pembangunan penyesuaian daripada keadaan persekitaran yang berubah-ubah. Salah satu hasil daripada tindakan penstabilan pemilihan boleh dianggap sebagai "kesejagatan biokimia" kehidupan di Bumi.

Pemilihan yang tidak stabil (nama itu dicadangkan oleh D.K.Belyaev, 1970) membawa kepada gangguan mendadak sistem pengawalseliaan ontogenesis, pembukaan rizab mobilisasi dan peningkatan dalam kebolehubahan fenotip dengan pemilihan intensif dalam mana-mana arah tertentu. Sebagai contoh, pemilihan untuk mengurangkan keagresifan haiwan pemangsa dalam kurungan melalui penstrukturan semula sistem neurohumoral membawa kepada ketidakstabilan kitaran pembiakan, perubahan dalam masa molting, perubahan dalam kedudukan ekor, telinga, warna, dll.

Gen telah ditemui yang boleh membawa maut atau mengurangkan daya maju organisma dalam keadaan homozigot, dan dalam keadaan heterozigot, sebaliknya, meningkatkan keplastikan ekologi dan penunjuk lain. Dalam kes ini, kita boleh bercakap tentang pemilihan seimbang yang dipanggil, yang memastikan penyelenggaraan kepelbagaian genetik dengan nisbah frekuensi alel tertentu. Satu contoh tindakannya boleh berfungsi sebagai peningkatan rintangan pada pesakit dengan anemia sel sabit (heterozigot untuk gen hemoglobin S) kepada jangkitan pelbagai jenis plasmodium malaria (lihat Hemoglobin).

Satu langkah penting dalam mengatasi kecenderungan untuk menerangkan semua ciri organisma melalui tindakan pemilihan semula jadi ialah konsep evolusi neutral, mengikut bahagian mana perubahan pada tahap protein dan asid nukleik berlaku dengan menetapkan neutral atau hampir neutral secara adaptif. mutasi. Adalah mungkin untuk memilih spesies yang timbul dalam populasi persisian "tiba-tiba" dari sudut pandangan geokronologi. Malah lebih awal lagi, telah terbukti bahawa pemilihan bencana, di mana sebilangan kecil individu dan juga satu organisma bertahan dalam tempoh perubahan mendadak dalam persekitaran, boleh menjadi asas kepada pembentukan spesies baru akibat penyusunan semula kromosom dan perubahan dalam niche ekologi. Sebagai contoh, pembentukan spesies xerophytic, endemik Clarkia lingulata di pergunungan Sierra Nevada di California dijelaskan oleh kemarau teruk yang menyebabkan kematian tumbuhan besar-besaran, yang menjadi bencana dalam populasi pinggir.

Pemilihan semula jadi yang mempengaruhi ciri seksual sekunder individu dipanggil seksual (contohnya, warna mengawan terang jantan dalam banyak spesies ikan dan burung, panggilan yang menarik, bau khusus, instrumen yang sangat maju untuk pertempuran kejohanan dalam mamalia). Ciri-ciri ini berguna kerana ia meningkatkan keupayaan pembawa mereka untuk mengambil bahagian dalam pembiakan anak. Dalam pemilihan seksual, lelaki paling aktif, yang bermanfaat untuk spesies secara keseluruhan, kerana betina kekal lebih selamat semasa musim pembiakan.

Pemilihan kumpulan juga dibezakan, yang menyumbang kepada pemeliharaan sifat-sifat yang berguna kepada keluarga, kawanan, koloni. Kes khasnya dalam serangga kolonial ialah pemilihan congeners, di mana kasta steril (pekerja, askar, dll.) memastikan (selalunya dengan kos nyawa mereka sendiri) kemandirian individu yang subur (ratu) dan larva, dan dengan itu pemeliharaan daripada seluruh tanah jajahan. Tingkah laku altruistik ibu bapa yang berpura-pura dicederakan untuk mengambil pemangsa dari anak-anak mereka mengancam kematian peniru, tetapi secara umum meningkatkan peluang kelangsungan hidup keturunannya.

Walaupun konsep peranan utama pemilihan semula jadi dalam evolusi telah disahkan dalam banyak eksperimen, mereka masih dikritik berdasarkan idea bahawa organisma tidak boleh dibentuk akibat gabungan mutasi rawak. Pada masa yang sama, fakta diabaikan bahawa setiap tindakan pemilihan semula jadi dilakukan berdasarkan keputusan sebelumnya dari tindakannya sendiri, yang seterusnya, menentukan bentuk, intensiti dan arah pemilihan semula jadi, dan oleh itu laluan dan undang-undang evolusi.

Lit.: Shmalgauzen I.I.Faktor evolusi. ed ke-2. M., 1968; Mayr E. Spesies dan evolusi zoologi. M., 1968; Sheppard F.M. Pemilihan semula jadi dan keturunan. M., 1970; Levontin R. Asas genetik evolusi. M., 1978; Wilson D. S. Pemilihan semula jadi populasi dan komuniti. Menlo Park, 1980; Gall Ya.M. Penyelidikan mengenai pemilihan semula jadi // Perkembangan teori evolusi di USSR. L., 1983; Kasa GF Ekologi dan beberapa masalah asal usul spesies // Ekologi dan teori evolusi. L., 1984; Ratner V.A. Garis besar ringkas teori evolusi molekul. Novosib., 1992; Dawkins R. Selfish General M., 1993; Sober E. Sifat pemilihan: teori evolusi dalam fokus falsafah. Chi., 1993; Darwin Ch. The Origin of Species ... 2nd ed. SPb., 2001; Coyne J., Orr H. A. Spesiasi. Sunderland, 2004; Gavrilets S. Landskap kecergasan dan asal usul spesies. Princeton, 2004; Yablokov A.V., Yusufov A.G. Doktrin evolusi. ed ke-5. M., 2004; Severtsov A.S.Teori evolusi. M., 2005; Kolchinsky E. I. E. Mayr dan sintesis evolusi moden. M., 2006.

Pemilihan semula jadi adalah penggerak di sebalik evolusi. Mekanisme pemilihan tindakan. Bentuk pemilihan dalam populasi (I.I.Shmalgauzen).

Pilihan semulajadi- proses di mana bilangan individu yang mempunyai kecergasan maksimum (sifat yang paling disukai) meningkat dalam populasi, manakala bilangan individu yang mempunyai sifat yang tidak disenangi berkurangan. Berdasarkan teori evolusi sintetik moden, pemilihan semula jadi dianggap sebagai sebab utama untuk perkembangan penyesuaian, spesiasi dan asal usul taksa supraspesifik. Pemilihan semula jadi adalah satu-satunya sebab yang diketahui untuk penyesuaian, tetapi bukan satu-satunya sebab untuk evolusi. Penyebab maladaptif termasuk hanyutan genetik, aliran gen, dan mutasi.

Istilah "Pemilihan semula jadi" dipopularkan oleh Charles Darwin, membandingkan proses ini dengan pemilihan buatan, yang bentuk modennya ialah pemilihan. Idea untuk membandingkan pemilihan buatan dan semula jadi adalah bahawa secara semula jadi terdapat juga pemilihan organisma yang paling "berjaya", "terbaik", tetapi peranan "penilai" kegunaan sifat dalam kes ini bukanlah orang, tetapi persekitaran. Di samping itu, bahan untuk pemilihan semula jadi dan buatan adalah perubahan keturunan kecil yang terkumpul dari generasi ke generasi.

Mekanisme pemilihan semula jadi

Dalam proses pemilihan semula jadi, mutasi ditetapkan yang meningkatkan kecergasan organisma. Pemilihan semula jadi sering dirujuk sebagai mekanisme "terbukti sendiri" kerana ia mengikuti fakta mudah seperti:

Organisma menghasilkan lebih banyak anak daripada mereka boleh hidup;

Dalam populasi organisma ini, terdapat kebolehubahan keturunan;

Organisma yang mempunyai ciri genetik yang berbeza mempunyai kemandirian dan kapasiti pembiakan yang berbeza.

Keadaan sedemikian mewujudkan persaingan antara organisma untuk hidup dan pembiakan dan merupakan syarat minimum yang diperlukan untuk evolusi melalui pemilihan semula jadi. Oleh itu, organisma yang mempunyai ciri-ciri keturunan yang memberikan kelebihan daya saing lebih berkemungkinan untuk mewariskannya kepada anak-anak mereka berbanding organisma yang mempunyai ciri-ciri keturunan yang tidak mempunyai kelebihan tersebut.

Konsep utama konsep pemilihan semula jadi ialah kecergasan organisma. Kecergasan ditakrifkan sebagai keupayaan organisma untuk terus hidup dan membiak, yang menentukan saiz sumbangan genetiknya kepada generasi seterusnya. Walau bagaimanapun, perkara utama dalam menentukan kecergasan bukanlah jumlah bilangan anak, tetapi bilangan anak dengan genotip tertentu (relative fitness). Sebagai contoh, jika keturunan organisma yang berjaya dan cepat membiak lemah dan membiak dengan teruk, maka sumbangan genetik dan, dengan itu, kecergasan organisma ini akan menjadi rendah.

Jika mana-mana alel meningkatkan kecergasan organisma lebih daripada alel lain gen ini, maka dengan setiap generasi bahagian alel ini dalam populasi akan berkembang. Iaitu, pemilihan berlaku memihak kepada alel ini. Dan sebaliknya, untuk alel yang kurang bermanfaat atau berbahaya, bahagian mereka dalam populasi akan berkurangan, iaitu, pemilihan akan bertindak terhadap alel ini. Adalah penting untuk diperhatikan bahawa pengaruh alel tertentu terhadap kecergasan organisma tidak tetap - apabila keadaan persekitaran berubah, alel berbahaya atau neutral boleh menjadi berguna, dan yang berguna, berbahaya.

Pemilihan semula jadi untuk sifat yang boleh berbeza-beza dalam julat nilai (contohnya, saiz badan) boleh dibahagikan kepada tiga jenis:

Pemilihan terarah- perubahan dalam nilai purata sifat dari masa ke masa, sebagai contoh, peningkatan saiz badan;

Pemilihan yang mengganggu- pemilihan untuk nilai ekstrem sifat dan terhadap nilai purata, contohnya, saiz badan besar dan kecil;

Menstabilkan pemilihan- pemilihan terhadap nilai ekstrem ciri, yang membawa kepada penurunan dalam varians ciri.

Satu kes khas pemilihan semula jadi ialah pemilihan seksual, substratnya ialah sebarang sifat yang meningkatkan kejayaan mengawan dengan meningkatkan daya tarikan seseorang individu untuk bakal pasangan. Ciri-ciri yang telah berkembang melalui pemilihan seksual amat ketara pada lelaki dari beberapa spesies haiwan. Ciri-ciri seperti tanduk besar, warna cerah, dalam satu tangan, boleh menarik pemangsa dan mengurangkan kadar kemandirian jantan, dan sebaliknya, ini diimbangi dengan kejayaan pembiakan jantan dengan ciri-ciri yang serupa.

Pemilihan boleh beroperasi pada pelbagai peringkat organisasi, seperti gen, sel, organisma individu, kumpulan organisma dan spesies. Selain itu, pemilihan boleh bertindak serentak pada tahap yang berbeza. Pemilihan pada tahap di atas individu, seperti pemilihan kumpulan, boleh membawa kepada kerjasama.

Bentuk pemilihan semula jadi

Terdapat klasifikasi bentuk pemilihan yang berbeza. Pengelasan berdasarkan sifat pengaruh bentuk pemilihan terhadap kebolehubahan sifat dalam populasi digunakan secara meluas.

Pemilihan pemanduan- satu bentuk pemilihan semula jadi yang bertindak apabila diarahkan perubahan dalam keadaan persekitaran. Diterangkan oleh Darwin dan Wallace. Dalam kes ini, individu yang mempunyai sifat yang menyimpang ke arah tertentu daripada nilai purata menerima faedah. Pada masa yang sama, variasi lain bagi sifat (penyimpangannya dalam arah bertentangan daripada nilai min) tertakluk kepada pemilihan negatif. Akibatnya, dalam populasi, dari generasi ke generasi, nilai purata sifat berubah ke arah tertentu. Dalam kes ini, tekanan pemilihan pemanduan mesti sepadan dengan keupayaan penyesuaian populasi dan kadar perubahan mutasi (jika tidak, tekanan persekitaran boleh menyebabkan kepupusan).

Contoh klasik pemilihan pemanduan ialah evolusi warna rama-rama birch. Warna sayap rama-rama ini meniru warna kulit pokok yang dilitupi lichen di mana ia menghabiskan hari itu. Jelas sekali, pewarnaan yang menggurui ini telah terbentuk selama beberapa generasi evolusi terdahulu. Walau bagaimanapun, dengan bermulanya Revolusi Perindustrian di England, penyesuaian ini mula kehilangan kepentingannya. Pencemaran udara telah menyebabkan kematian besar-besaran lumut dan batang pokok menjadi gelap. Rama-rama berwarna terang dengan latar belakang gelap menjadi mudah dilihat oleh burung. Bermula pada pertengahan abad ke-19, bentuk rama-rama gelap (melanistik) mutan mula muncul dalam populasi rama-rama birch. Kekerapan mereka meningkat dengan cepat. Menjelang akhir abad ke-19, beberapa populasi bandar rama-rama birch terdiri hampir keseluruhannya daripada bentuk gelap, manakala dalam populasi luar bandar, bentuk cahaya didominasi. Fenomena ini dinamakan melanisme industri. Para saintis telah mendapati bahawa di kawasan yang tercemar, burung lebih cenderung untuk memakan bentuk cahaya, dan dalam yang bersih - yang gelap. Pengenalan sekatan terhadap pencemaran udara pada tahun 1950-an menyebabkan pemilihan semula jadi berbalik arah sekali lagi, dan kekerapan bentuk gelap dalam populasi bandar mula menurun. Mereka hampir jarang berlaku hari ini seperti sebelum revolusi perindustrian.

Pemilihan pemanduan dijalankan apabila persekitaran berubah atau menyesuaikan diri dengan keadaan baharu apabila kawasan itu mengembang. Ia mengekalkan perubahan keturunan ke arah tertentu, menggerakkan kadar tindak balas dengan sewajarnya. Sebagai contoh, semasa pembangunan tanah sebagai habitat dalam pelbagai kumpulan haiwan yang tidak berkaitan, anggota badan berubah menjadi yang menggali.

Menstabilkan pemilihan- satu bentuk pemilihan semula jadi, di mana tindakannya ditujukan terhadap individu yang mempunyai penyimpangan yang melampau dari norma purata, memihak kepada individu yang mempunyai keterukan purata sifat. Konsep pemilihan penstabilan diperkenalkan ke dalam sains dan dianalisis oleh I.I.Shmalgauzen.

Banyak contoh kesan penstabilan pemilihan dalam alam semula jadi telah diterangkan. Sebagai contoh, pada pandangan pertama, nampaknya sumbangan terbesar kepada kumpulan gen generasi akan datang harus dibuat oleh individu yang mempunyai kesuburan maksimum. Walau bagaimanapun, pemerhatian terhadap populasi semula jadi burung dan mamalia menunjukkan bahawa ini tidak berlaku. Semakin banyak anak ayam atau anak di dalam sarang, semakin sukar untuk memberi mereka makan, semakin kecil dan lemah setiap satu daripada mereka. Akibatnya, individu yang mempunyai purata kesuburan adalah yang paling sesuai.

Pemilihan yang memihak kepada nilai min didapati untuk pelbagai ciri. Dalam mamalia, berat lahir yang sangat rendah dan sangat tinggi berkemungkinan besar untuk mati semasa lahir atau dalam minggu pertama kehidupan berbanding bayi baru lahir dengan berat sederhana. Dengan mengambil kira saiz sayap burung pipit yang mati selepas ribut pada tahun 50-an berhampiran Leningrad, menunjukkan bahawa kebanyakan mereka mempunyai sayap yang terlalu kecil atau terlalu besar. Dan dalam kes ini, purata individu ternyata menjadi yang paling disesuaikan.

Contoh polimorfisme yang paling terkenal ini ialah anemia sel sabit. Gangguan darah yang serius ini berlaku pada orang yang homozigot untuk alel hemoglobin mutan ( Hb S) dan membawa kepada kematian mereka pada usia awal. Dalam kebanyakan populasi manusia, kekerapan alel ini sangat rendah dan lebih kurang sama dengan kekerapan kejadiannya disebabkan oleh mutasi. Walau bagaimanapun, ia adalah perkara biasa di kawasan dunia di mana malaria adalah perkara biasa. Ternyata heterozigot untuk Hb S mempunyai ketahanan yang lebih tinggi terhadap malaria daripada homozigot untuk alel normal. Disebabkan ini, dalam populasi yang mendiami kawasan malaria, heterozigositas untuk alel ini, yang mematikan dalam homozigot, dicipta dan dikekalkan dengan stabil.

Menstabilkan pemilihan adalah mekanisme untuk pengumpulan kebolehubahan dalam populasi semula jadi. Saintis terkenal I.I.Shmalgauzen adalah orang pertama yang menarik perhatian kepada ciri penstabilan pemilihan ini. Dia menunjukkan bahawa walaupun dalam keadaan kewujudan yang stabil, pemilihan semula jadi mahupun evolusi tidak berhenti. Walaupun kekal secara fenotip tidak berubah, populasi tidak berhenti berkembang. Susunan genetiknya sentiasa berubah. Menstabilkan pemilihan mencipta sistem genetik yang memastikan pembentukan fenotip optimum yang serupa berdasarkan pelbagai jenis genotip. Mekanisme genetik seperti penguasaan, epistasis, tindakan gen pelengkap, penembusan tidak lengkap dan cara lain untuk menyembunyikan variasi genetik disebabkan kewujudan mereka untuk menstabilkan pemilihan.

Oleh itu, penstabilan pemilihan, menolak penyimpangan dari norma, secara aktif membentuk mekanisme genetik yang memastikan perkembangan stabil organisma dan pembentukan fenotip optimum berdasarkan pelbagai genotip. Ia memastikan fungsi stabil organisma dalam pelbagai keadaan luaran yang biasa untuk jenis turun naik.

Pemilihan yang mengganggu (mengganggu).- satu bentuk pemilihan semula jadi, di mana keadaan memihak kepada dua atau lebih varian melampau (arah) kebolehubahan, tetapi tidak memihak kepada keadaan pertengahan, purata sifat. Akibatnya, beberapa bentuk baharu mungkin muncul daripada satu bentuk awal. Darwin menyifatkan tindakan pemilihan yang mengganggu, percaya bahawa ia mendasari perbezaan, walaupun dia tidak dapat memberikan bukti kewujudannya dalam alam semula jadi. Pemilihan yang mengganggu menyumbang kepada kemunculan dan penyelenggaraan polimorfisme populasi, dan dalam beberapa kes boleh menyebabkan spesiasi.

Salah satu situasi yang mungkin berlaku dalam alam semula jadi di mana pemilihan yang mengganggu adalah apabila populasi polimorfik menduduki habitat yang heterogen. Pada masa yang sama, bentuk yang berbeza menyesuaikan diri dengan niche atau sub-niche ekologi yang berbeza.

Pembentukan perlumbaan bermusim dalam beberapa rumpai dijelaskan oleh tindakan pemilihan yang mengganggu. Telah ditunjukkan bahawa masa berbunga dan pematangan benih dalam salah satu spesies tumbuhan tersebut - rattle padang rumput - dilanjutkan hampir sepanjang musim panas, dan kebanyakan tumbuhan mekar dan berbuah pada pertengahan musim panas. Walau bagaimanapun, di padang rumput jerami, tumbuhan yang mempunyai masa untuk mekar dan menghasilkan benih sebelum memotong, dan mereka yang menghasilkan benih pada akhir musim panas, selepas memotong, mendapat kelebihan. Akibatnya, dua perlumbaan kompang terbentuk - berbunga awal dan lewat.

Pemilihan gangguan telah dilakukan secara buatan dalam eksperimen dengan lalat buah. Pemilihan dilakukan mengikut bilangan bulu; hanya individu yang mempunyai bilangan bulu yang kecil atau besar yang tinggal. Akibatnya, dari kira-kira generasi ke-30, kedua-dua garisan itu menyimpang dengan sangat kuat, walaupun pada hakikatnya lalat terus bercampur antara satu sama lain, melakukan pertukaran gen. Dalam beberapa eksperimen lain (dengan tumbuhan), pembiakan kacukan intensif menghalang tindakan pemilihan mengganggu yang berkesan.

Pemilihan seksual adalah pemilihan semula jadi untuk kejayaan pembiakan. Kemandirian organisma adalah komponen pemilihan semula jadi yang penting, tetapi bukan satu-satunya. Satu lagi komponen kritikal ialah tarikan kepada ahli yang berlainan jantina. Darwin memanggil fenomena ini pemilihan seksual. "Bentuk pemilihan ini tidak ditentukan oleh perjuangan untuk kewujudan dalam hubungan antara makhluk organik sesama mereka atau dengan keadaan luaran, tetapi oleh persaingan antara individu yang sama jantina, biasanya lelaki, untuk memiliki individu daripada jantina yang lain." Ciri-ciri yang mengurangkan daya maju pembawa mereka boleh timbul dan merebak jika faedah yang mereka berikan dalam kejayaan pembiakan adalah jauh lebih besar daripada keburukan mereka untuk terus hidup.

Terdapat dua hipotesis popular tentang mekanisme pemilihan seksual.

Menurut hipotesis "gen yang baik", wanita "menyebabkan" seperti berikut: gen yang membolehkannya melakukannya. Jadi, dia harus dipilih sebagai bapa untuk anak-anaknya: dia akan mewariskan gen yang baik kepada mereka." Dengan memilih jantan cerah, betina memilih gen yang baik untuk keturunan mereka.

Menurut hipotesis "anak lelaki yang menarik", logik pemilihan wanita agak berbeza. Jika lelaki yang cerah, atas sebab apa pun, menarik kepada wanita, maka adalah wajar memilih bapa yang cerah untuk anak lelaki masa depan anda, kerana anak lelakinya akan mewarisi gen berwarna terang dan akan menarik kepada wanita pada generasi akan datang. Oleh itu, maklum balas positif timbul, yang membawa kepada fakta bahawa dari generasi ke generasi kecerahan bulu lelaki semakin meningkat. Proses ini terus meningkat sehingga mencapai had daya maju.

Dalam pilihan lelaki, perempuan tidak lebih dan tidak kurang logik daripada semua tingkah laku mereka yang lain. Apabila seekor haiwan berasa dahaga, ia tidak memberi alasan bahawa ia perlu minum air untuk memulihkan keseimbangan air-garam dalam badan - ia pergi ke lubang air kerana berasa dahaga. Begitu juga, wanita, memilih lelaki cerah, mengikuti naluri mereka - mereka suka ekor cerah. Semua mereka yang didorong oleh naluri untuk berkelakuan berbeza, mereka semua tidak meninggalkan zuriat. Oleh itu, kita tidak membincangkan logik wanita, tetapi logik perjuangan untuk kewujudan dan pemilihan semula jadi - proses buta dan automatik yang, bertindak secara berterusan dari generasi ke generasi, membentuk semua kepelbagaian bentuk, warna dan naluri yang menakjubkan yang kita perhatikan. dalam dunia hidupan liar....

Pemilihan positif dan negatif

Terdapat dua bentuk pemilihan semula jadi: Positif dan Potongan (negatif) pemilihan.

Pemilihan positif meningkatkan bilangan individu dalam populasi yang mempunyai ciri berguna yang meningkatkan daya maju spesies secara keseluruhan.

Pemilihan cut-off menolak daripada populasi majoriti besar individu yang membawa ciri-ciri yang secara mendadak mengurangkan daya maju mereka dalam keadaan persekitaran tertentu. Pemilihan cut-off membuang alel yang sangat merosakkan daripada populasi. Individu yang mempunyai penyusunan semula kromosom dan satu set kromosom yang secara mendadak mengganggu fungsi normal radas genetik juga boleh menjalani pemilihan cutoff.

Peranan pemilihan semula jadi dalam evolusi

Charles Darwin percaya pemilihan semula jadi sebagai penggerak utama evolusi; dalam teori evolusi sintetik moden, ia juga merupakan pengawal selia utama pembangunan dan penyesuaian populasi, mekanisme untuk kemunculan spesies dan taksa superspesifik, walaupun pengumpulan maklumat tentang genetik pada akhir abad ke-19 - awal abad ke-20, khususnya, penemuan pewarisan sifat diskret sifat fenotip menyebabkan beberapa penyelidik menafikan kepentingan pemilihan semula jadi, dan sebagai alternatif mereka mencadangkan konsep berdasarkan penilaian faktor mutasi genotip sebagai amat penting. Pengarang teori-teori sebegini tidak meramalkan secara beransur-ansur, tetapi sifat evolusi yang sangat pesat (sepanjang beberapa generasi) (mutasi Hugo de Vries, saltationism Richard Goldschmitt, dan konsep lain yang kurang terkenal). Penemuan korelasi yang diketahui antara watak spesies yang berkaitan (hukum siri homolog) oleh NI Vavilov mendorong beberapa penyelidik untuk merumuskan hipotesis "anti-Darwinian" seterusnya tentang evolusi, seperti nomogenesis, batmogenesis, autogenesis, ontogenesis dan lain-lain. Pada tahun 1920-an dan 1940-an, dalam biologi evolusi, mereka yang menolak idea Darwin tentang evolusi melalui pemilihan semula jadi (kadang-kadang dipanggil teori "pemilihan" yang menekankan pemilihan semula jadi) menghidupkan semula minat dalam teori ini kerana semakan Darwinisme klasik dalam cahaya sains genetik yang agak muda. Teori evolusi sintetik yang terhasil, sering salah dipanggil neo-Darwinisme, juga bergantung pada analisis kuantitatif frekuensi alel dalam populasi yang berubah di bawah pengaruh pemilihan semula jadi. Terdapat kontroversi, di mana orang yang mempunyai pendekatan radikal, sebagai hujah menentang teori evolusi sintetik dan peranan pemilihan semula jadi, berhujah bahawa “Penemuan dekad kebelakangan ini dalam pelbagai bidang pengetahuan saintifik - daripada Biologi molekul dengan teori mutasi neutralnyaMotoo Kimura dan paleontologi dengan teori keseimbangan terputus-putusnya Stephen Jay Gould dan Niles Eldridge (di mana pandangan difahami sebagai fasa yang agak statik dalam proses evolusi) kepada matematik dengan teori diabifurcations dan peralihan fasa- memberi keterangan tentang ketidakcukupan teori evolusi sintetik klasik untuk penerangan yang mencukupi tentang semua aspek evolusi biologi "... Perbincangan tentang peranan pelbagai faktor dalam evolusi bermula lebih daripada 30 tahun yang lalu dan berterusan sehingga hari ini, dan kadangkala dikatakan bahawa "biologi evolusi (yang bermaksud teori evolusi, sudah tentu) telah datang kepada keperluan untuknya. seterusnya, sintesis ketiga."

Pemilihan semula jadi adalah proses semula jadi di mana, daripada semua organisma hidup, hanya mereka yang mempunyai kualiti yang menyumbang kepada kejayaan pembiakan jenis mereka sendiri yang dipelihara dalam masa. Menurut teori evolusi sintetik, pemilihan semula jadi adalah salah satu faktor terpenting dalam evolusi.

Idea bahawa mekanisme yang serupa dengan pemilihan buatan beroperasi dalam alam semula jadi pertama kali dinyatakan oleh saintis Inggeris Charles Darwin dan Alfred Wallace. Intipati idea mereka ialah untuk penampilan makhluk yang berjaya, alam semula jadi tidak perlu memahami dan menganalisis keadaan, tetapi mungkin untuk bertindak secara rawak. Ia cukup untuk mencipta pelbagai individu yang pelbagai - dan, akhirnya, yang paling cergas akan bertahan.

1. Pertama, seorang individu muncul dengan sifat baharu yang rawak sepenuhnya

2. Kemudian dia ternyata atau tidak dapat meninggalkan keturunan, bergantung pada sifat-sifat ini

3. Akhirnya, jika keputusan peringkat sebelumnya adalah positif, maka dia meninggalkan zuriat dan keturunannya mewarisi harta yang baru diperoleh.

Pada masa ini, pandangan Darwin sendiri yang sebahagiannya naif telah disemak sebahagiannya. Jadi, Darwin membayangkan bahawa perubahan harus berlaku dengan sangat lancar, dan spektrum kebolehubahan adalah berterusan. Hari ini, bagaimanapun, mekanisme pemilihan semula jadi dijelaskan dengan bantuan genetik, yang membawa beberapa keaslian kepada gambar ini. Mutasi dalam gen yang berfungsi dalam langkah pertama proses yang diterangkan di atas pada dasarnya adalah diskret. Walau bagaimanapun, jelas bahawa intipati asas idea Darwin kekal tidak berubah.

Bentuk pemilihan semula jadi

Pemilihan pemanduan- satu bentuk pemilihan semula jadi, apabila keadaan persekitaran menyumbang kepada arah tertentu perubahan mana-mana sifat atau kumpulan sifat. Dalam kes ini, kemungkinan lain untuk menukar sifat adalah tertakluk kepada pemilihan negatif. Akibatnya, dalam populasi, dari generasi ke generasi, nilai purata sifat berubah ke arah tertentu. Dalam kes ini, tekanan pemilihan pemanduan mesti sepadan dengan keupayaan penyesuaian populasi dan kadar perubahan mutasi (jika tidak, tekanan persekitaran boleh menyebabkan kepupusan).

Satu kes moden pemilihan motif ialah "melanisme industri rama-rama Inggeris." "Melanisme industri" ialah peningkatan mendadak dalam bahagian individu melanistik (berwarna gelap) dalam populasi rama-rama yang tinggal di kawasan perindustrian. Disebabkan oleh kesan industri, batang pokok menjadi gelap dengan ketara, dan lumut ringan juga mati, yang menyebabkan rama-rama ringan menjadi lebih kelihatan kepada burung, dan yang gelap - lebih teruk. Pada abad ke-20, di beberapa kawasan, bahagian rama-rama berwarna gelap mencapai 95%, manakala rama-rama gelap pertama (Morfa carbonaria) ditangkap pada tahun 1848.

Pemilihan pemanduan dijalankan apabila persekitaran berubah atau menyesuaikan diri dengan keadaan baharu apabila kawasan itu mengembang. Ia mengekalkan perubahan keturunan ke arah tertentu, menggerakkan kadar tindak balas dengan sewajarnya. Sebagai contoh, semasa pembangunan tanah sebagai habitat dalam pelbagai kumpulan haiwan yang tidak berkaitan, anggota badan berubah menjadi yang menggali.

Menstabilkan pemilihan- satu bentuk pemilihan semula jadi, di mana tindakan ditujukan terhadap individu yang mempunyai penyelewengan yang melampau dari norma purata, memihak kepada individu yang mempunyai keterukan purata sifat tersebut.

Banyak contoh kesan penstabilan pemilihan dalam alam semula jadi telah diterangkan. Sebagai contoh, pada pandangan pertama, nampaknya sumbangan terbesar kepada kumpulan gen generasi akan datang harus dibuat oleh individu yang mempunyai kesuburan maksimum. Walau bagaimanapun, pemerhatian terhadap populasi semula jadi burung dan mamalia menunjukkan bahawa ini tidak berlaku. Semakin banyak anak ayam atau anak di dalam sarang, semakin sukar untuk memberi mereka makan, semakin kecil dan lemah setiap satu daripada mereka. Akibatnya, individu yang mempunyai purata kesuburan adalah yang paling sesuai.

Pemilihan yang memihak kepada nilai min didapati untuk pelbagai ciri. Dalam mamalia, berat lahir yang sangat rendah dan sangat tinggi berkemungkinan besar untuk mati semasa lahir atau dalam minggu pertama kehidupan berbanding bayi baru lahir dengan berat sederhana. Pertimbangan saiz sayap burung yang mati selepas ribut menunjukkan bahawa kebanyakannya mempunyai sayap terlalu kecil atau terlalu besar. Dan dalam kes ini, purata individu ternyata menjadi yang paling disesuaikan.

Pemilihan yang mengganggu (mengganggu).- satu bentuk pemilihan semula jadi, di mana keadaan memihak kepada dua atau lebih varian melampau (arah) kebolehubahan, tetapi tidak memihak kepada keadaan pertengahan, purata sifat. Akibatnya, beberapa bentuk baharu mungkin muncul daripada satu bentuk awal. Pemilihan yang mengganggu menyumbang kepada kemunculan dan penyelenggaraan polimorfisme populasi, dan dalam beberapa kes boleh menyebabkan spesiasi.

Salah satu situasi yang mungkin berlaku dalam alam semula jadi di mana pemilihan yang mengganggu adalah apabila populasi polimorfik menduduki habitat yang heterogen. Pada masa yang sama, bentuk yang berbeza menyesuaikan diri dengan niche atau sub-niche ekologi yang berbeza.

Contoh pemilihan disruptif ialah pembentukan dua kaum dalam kompang bendang di padang rumput jerami. Di bawah keadaan biasa, tempoh berbunga dan pematangan benih dalam tumbuhan ini meliputi sepanjang musim panas. Tetapi di padang rumput jerami, benih dihasilkan terutamanya oleh tumbuhan yang mempunyai masa untuk mekar dan masak sama ada sebelum tempoh memotong, atau mekar pada akhir musim panas, selepas memotong. Akibatnya, dua perlumbaan kompang terbentuk - berbunga awal dan lewat.

Pemilihan gangguan telah dilakukan secara buatan dalam eksperimen dengan lalat buah. Pemilihan dilakukan mengikut bilangan bulu; hanya individu yang mempunyai bilangan bulu yang kecil atau besar yang tinggal. Akibatnya, dari kira-kira generasi ke-30, kedua-dua garisan itu menyimpang dengan sangat kuat, walaupun pada hakikatnya lalat terus bercampur antara satu sama lain, melakukan pertukaran gen. Dalam beberapa eksperimen lain (dengan tumbuhan), pembiakan kacukan intensif menghalang tindakan pemilihan mengganggu yang berkesan.

Pemilihan tutup- satu bentuk pemilihan semula jadi. Tindakannya adalah bertentangan dengan pemilihan positif. Pemilihan cut-off menolak daripada populasi majoriti besar individu yang membawa ciri-ciri yang secara mendadak mengurangkan daya maju mereka dalam keadaan persekitaran tertentu. Pemilihan cut-off membuang alel yang sangat merosakkan daripada populasi. Individu yang mempunyai penyusunan semula kromosom dan satu set kromosom yang secara mendadak mengganggu fungsi normal radas genetik juga boleh menjalani pemilihan cutoff.

Pemilihan positif- satu bentuk pemilihan semula jadi. Tindakannya adalah bertentangan dengan pemilihan cutoff. Pemilihan positif meningkatkan bilangan individu dalam populasi yang mempunyai ciri berguna yang meningkatkan daya maju spesies secara keseluruhan. Dengan bantuan pemilihan positif dan pemilihan cut-off, perubahan dalam spesies berlaku (dan bukan sahaja melalui pemusnahan individu yang tidak perlu, maka sebarang pembangunan harus dihentikan, tetapi ini tidak berlaku). Contoh pemilihan positif termasuk: Archaeopteryx yang disumbat boleh digunakan sebagai peluncur, tetapi burung walet atau burung camar yang disumbat tidak boleh. Tetapi burung pertama terbang lebih baik daripada Archaeopteryx.

Satu lagi contoh pemilihan positif ialah kemunculan pemangsa yang lebih unggul dalam "kebolehan mental" mereka berbanding banyak haiwan berdarah panas yang lain. Atau kemunculan reptilia seperti buaya, yang mempunyai jantung empat bilik dan boleh hidup di darat dan di dalam air.

Ahli paleontologi Ivan Efremov berhujah bahawa seseorang tidak hanya lulus pemilihan untuk penyesuaian terbaik kepada keadaan persekitaran, tetapi juga "pemilihan untuk sosialiti" - komuniti tersebut terselamat yang ahlinya menyokong satu sama lain dengan lebih baik. Ini adalah satu lagi contoh pemilihan positif.

Kawasan persendirian pemilihan semula jadi

· Kemandirian spesies dan populasi yang paling disesuaikan, contohnya, spesies dengan insang di dalam air, kerana kecergasan boleh memenangi perjuangan untuk terus hidup.

· Kemandirian organisma yang sihat secara fizikal.

· Kemandirian organisma yang paling kuat secara fizikal, kerana perjuangan fizikal untuk mendapatkan sumber adalah sebahagian daripada kehidupan. Ia penting dalam perjuangan intraspesifik.

· Kemandirian organisma yang paling berjaya secara seksual, kerana pembiakan seksual adalah cara pembiakan yang dominan. Dalam kes ini, pemilihan seksual akan dimainkan.

Walau bagaimanapun, semua kes ini adalah peribadi, dan perkara utama adalah pemeliharaan yang berjaya dalam masa. Oleh itu, kadangkala arahan ini dilanggar untuk mengikut matlamat utama.

C. Darwin percaya pemilihan semula jadi menjadi faktor asas dalam evolusi benda hidup (selectionism in biology). Pengumpulan maklumat mengenai genetik pada akhir abad ke-19 - awal abad ke-20, khususnya penemuan sifat diskret pewarisan sifat fenotip, mendorong ramai penyelidik untuk menyemak tesis Darwin ini: mutasi genotip mula dianggap sebagai faktor yang sangat penting. evolusi (mutasi H. de Vries, R. Goldschmitt dan lain-lain). Sebaliknya, penemuan korelasi yang diketahui antara ciri-ciri spesies yang berkaitan (hukum siri homolog) oleh N.I. dsb.). Pada tahun 1920-an dan 1940-an, dalam biologi evolusi, minat dalam teori pembiakan telah dihidupkan semula melalui sintesis genetik klasik dan teori pemilihan semula jadi.

Teori evolusi sintetik (STE) yang terhasil, sering dirujuk sebagai neo-Darwinisme, bergantung pada analisis kuantitatif frekuensi alel dalam populasi yang berubah di bawah pengaruh pemilihan semula jadi. Namun begitu, penemuan dekad kebelakangan ini dalam pelbagai bidang pengetahuan saintifik - daripada biologi molekul dengan teori mutasi neutralnya oleh M. Kimura dan paleontologi dengan teori keseimbangan tak selanjar oleh SJ Gould dan N. Eldridge (di mana spesies itu difahami sebagai fasa proses evolusi yang agak statik) kepada matematik dengan teori bifurkasi dan peralihan fasa - menunjukkan ketidakcukupan STE klasik untuk penerangan yang mencukupi tentang semua aspek evolusi biologi. Perbincangan tentang peranan pelbagai faktor dalam evolusi berterusan hari ini, dan biologi evolusi telah sampai kepada keperluan untuk sintesis ketiga yang seterusnya.

Kemunculan penyesuaian hasil daripada pemilihan semula jadi

Adaptasi ialah sifat dan ciri organisma yang menyediakan penyesuaian kepada persekitaran di mana organisma ini hidup. Adaptasi juga dipanggil proses kemunculan penyesuaian. Di atas, kami melihat bagaimana beberapa penyesuaian timbul akibat pemilihan semula jadi. Populasi rama-rama birch telah menyesuaikan diri dengan keadaan luaran yang berubah disebabkan oleh pengumpulan mutasi warna gelap. Dalam populasi manusia yang mendiami kawasan malaria, penyesuaian telah timbul disebabkan oleh penyebaran mutasi sel sabit. Dalam kedua-dua kes, penyesuaian dicapai melalui tindakan pemilihan semula jadi.

Dalam kes ini, bahan untuk pemilihan ialah kebolehubahan keturunan yang terkumpul dalam populasi. Oleh kerana populasi yang berbeza berbeza antara satu sama lain dalam set mutasi terkumpul, mereka menyesuaikan diri dengan faktor persekitaran yang sama dengan cara yang berbeza. Oleh itu, populasi Afrika telah menyesuaikan diri dengan kehidupan di kawasan malaria disebabkan oleh pengumpulan mutasi anemia sel sabit Hb S, dan dalam populasi yang mendiami Asia Tenggara, rintangan terhadap malaria telah terbentuk berdasarkan pengumpulan beberapa mutasi lain yang, dalam keadaan homozigot, juga menyebabkan penyakit darah, dan dalam heterozigot, ia memberi perlindungan terhadap malaria.

Contoh-contoh ini menggambarkan peranan pemilihan semula jadi dalam membentuk penyesuaian. Walau bagaimanapun, perlu difahami dengan jelas bahawa ini adalah kes khas penyesuaian yang agak mudah yang timbul daripada pendaraban terpilih pembawa mutasi "berguna" tunggal. Tidak mungkin kebanyakan penyesuaian timbul dengan cara ini.

Pewarna pelindung, amaran dan tiruan. Pertimbangkan, sebagai contoh, penyesuaian yang meluas seperti merendahkan, memberi amaran, dan pewarnaan meniru (peniruan). Pewarnaan pelindung membolehkan haiwan menjadi tidak kelihatan, bergabung dengan substrat. Sesetengah serangga sangat mirip dengan daun pokok tempat mereka hidup, yang lain menyerupai ranting kering atau duri pada batang pokok. Penyesuaian morfologi ini dilengkapi dengan penyesuaian tingkah laku. Serangga memilih tempat untuk berlindung di mana mereka kurang kelihatan.

Serangga dan haiwan berbisa yang tidak boleh dimakan - ular dan katak - mempunyai warna amaran yang terang. Pemangsa, pernah berhadapan dengan haiwan sedemikian, mengaitkan jenis warna ini dengan bahaya untuk masa yang lama. Ini digunakan oleh beberapa haiwan tidak beracun. Mereka memperoleh persamaan yang ketara dengan beracun, dan dengan itu mengurangkan bahaya daripada pemangsa. Sudah meniru warna ular beludak, lalat meniru lebah. Fenomena ini dipanggil mimikri.

Bagaimanakah semua peranti yang menakjubkan ini terhasil? Tidak mungkin satu mutasi boleh memberikan padanan yang tepat antara sayap serangga dan daun hidup, antara lalat dan lebah. Sungguh luar biasa bahawa mutasi tunggal akan menyebabkan serangga berwarna bersembunyi tepat pada daun yang kelihatan seperti itu. Jelas sekali bahawa penyesuaian seperti warna pelindung dan amaran dan mimikri timbul melalui pemilihan beransur-ansur semua penyelewengan kecil dalam bentuk badan, dalam pengedaran pigmen tertentu, dalam tingkah laku semula jadi yang wujud dalam populasi nenek moyang haiwan ini. Salah satu ciri pemilihan semula jadi yang paling penting ialah kekumulatifannya - keupayaannya untuk mengumpul dan meningkatkan penyelewengan ini dalam beberapa generasi, menambah perubahan dalam gen individu dan sistem organisma yang dikawal olehnya.

Masalah yang paling menarik dan sukar ialah peringkat awal kemunculan penyesuaian. Jelas apa kelebihan yang diberikan oleh persamaan hampir sempurna belalang sembah dengan simpulan kering. Tetapi apakah kelebihan yang boleh dimiliki oleh moyang jauhnya, yang hanya samar-samar menyerupai ranting? Adakah pemangsa begitu bodoh sehingga mereka boleh ditipu dengan begitu mudah? Tidak, pemangsa sama sekali tidak bodoh, dan pemilihan semula jadi dari generasi ke generasi "mengajar" mereka dengan lebih baik dan lebih baik untuk mengenali helah mangsa mereka. Malah persamaan sempurna belalang sembah moden dengan simpulan tidak memberikannya jaminan 100% bahawa tiada burung akan menyedarinya. Walau bagaimanapun, peluangnya untuk mengelak pemangsa adalah lebih tinggi daripada serangga dengan warna perlindungan yang kurang sempurna. Begitu juga, nenek moyangnya yang jauh, hanya sedikit seperti jalang, mempunyai peluang hidup yang lebih tinggi sedikit daripada saudaranya yang tidak kelihatan seperti jalang sama sekali. Sudah tentu, burung yang duduk di sebelahnya akan mudah melihatnya pada hari yang cerah. Tetapi jika hari berkabus, jika burung itu tidak duduk berdekatan, tetapi terbang dan memutuskan untuk tidak membuang masa pada apa yang mungkin menjadi belalang sembah, atau mungkin simpul, maka persamaan yang minimum mengekalkan pembawa persamaan yang hampir tidak ketara ini hidup. . Keturunannya yang akan mewarisi persamaan minima ini akan lebih ramai. Bahagian mereka dalam populasi akan meningkat. Ini akan menyukarkan kehidupan burung. Antaranya, mereka yang akan mengenali mangsa yang disamarkan dengan lebih tepat akan menjadi lebih berjaya. Prinsip yang sama tentang Ratu Merah turut dimainkan, yang kita bincangkan dalam perenggan tentang perjuangan untuk kewujudan. Untuk mengekalkan kelebihan dalam perjuangan untuk hidup, dicapai melalui persamaan yang minimum, spesies mangsa perlu berubah.

Pemilihan semula jadi mengambil semua perubahan kecil yang meningkatkan persamaan dalam warna dan bentuk dengan substrat, persamaan antara spesies yang boleh dimakan dan spesies yang tidak boleh dimakan yang ditirunya. Perlu diingat bahawa pelbagai jenis pemangsa menggunakan kaedah yang berbeza untuk mencari mangsa. Ada yang memberi perhatian kepada bentuk, yang lain kepada warna, ada yang mempunyai penglihatan warna, yang lain tidak. Oleh itu, pemilihan semula jadi secara automatik meningkatkan, sebanyak mungkin, persamaan antara simulator dan model, dan membawa kepada penyesuaian yang menakjubkan yang kita lihat dalam alam semula jadi.

Kemunculan penyesuaian yang kompleks

Banyak penyesuaian didapati sebagai peranti yang difikirkan dengan teliti dan disasarkan. Bagaimanakah struktur kompleks seperti mata manusia boleh timbul melalui pemilihan semula jadi mutasi yang berlaku secara rawak?

Para saintis mencadangkan bahawa evolusi mata bermula dengan kumpulan kecil sel sensitif cahaya pada permukaan badan nenek moyang kita yang sangat jauh, yang hidup kira-kira 550 juta tahun dahulu. Keupayaan untuk membezakan antara terang dan gelap, tentu saja, berguna untuk mereka, meningkatkan peluang hidup mereka berbanding dengan saudara mereka yang buta sepenuhnya. Kelengkungan permukaan "visual" secara tidak sengaja meningkatkan penglihatan, ini memungkinkan untuk menentukan arah ke sumber cahaya. Cawan mata muncul. Mutasi yang baru muncul boleh menyebabkan penyempitan dan pelebaran pembukaan cawan optik. Penglihatan yang menyempit secara beransur-ansur bertambah baik - cahaya mula melalui apertur yang sempit. Seperti yang anda lihat, setiap langkah meningkatkan kecergasan individu yang berubah ke arah "betul". Sel peka cahaya membentuk retina. Lama kelamaan, kanta telah terbentuk di hadapan bola mata, yang bertindak sebagai kanta. Ia kelihatan, nampaknya, sebagai struktur dua lapisan telus yang dipenuhi dengan cecair.

Para saintis telah cuba mensimulasikan proses ini pada komputer. Mereka menunjukkan bahawa mata, seperti mata majmuk moluska, boleh muncul daripada lapisan sel fotosensitif dengan pemilihan yang agak lembut dalam hanya 364,000 generasi. Dalam erti kata lain, haiwan yang menukar generasi setiap tahun boleh membentuk mata yang sempurna dan sempurna optik dalam masa kurang daripada setengah juta tahun. Ini adalah masa yang sangat singkat untuk evolusi, memandangkan umur purata spesies dalam moluska adalah beberapa juta tahun.

Kita boleh menemui semua peringkat evolusi mata manusia yang sepatutnya di kalangan haiwan hidup. Evolusi mata mengikuti laluan yang berbeza dalam pelbagai jenis haiwan. Melalui pemilihan semula jadi, banyak bentuk mata yang berbeza telah muncul secara bebas, dan mata manusia hanyalah salah satu daripadanya, dan bukan yang paling sempurna.

Jika anda melihat dengan teliti pada struktur mata pada manusia dan vertebrata lain, anda akan mendapati beberapa kejanggalan pelik. Apabila cahaya memasuki mata seseorang, ia melalui kanta dan mengenai sel sensitif cahaya retina. Cahaya terpaksa menembusi rangkaian padat kapilari dan neuron untuk mencapai lapisan fotoreseptor. Anehnya, tetapi ujung saraf mendekati sel sensitif cahaya bukan dari belakang, tetapi dari depan! Lebih-lebih lagi, ujung saraf terkumpul dalam saraf optik, yang berlepas dari pusat retina, dan dengan itu mewujudkan titik buta. Untuk mengimbangi teduhan fotoreseptor oleh neuron dan kapilari dan menghilangkan bintik buta, mata kita sentiasa bergerak, menghantar satu siri unjuran berbeza imej yang sama ke otak. Otak kita melakukan operasi yang paling kompleks, menambah imej ini, menolak bayang-bayang, dan mengira gambar sebenar. Semua kesukaran ini boleh dielakkan jika ujung saraf mendekati neuron bukan dari depan, tetapi dari belakang, seperti, sebagai contoh, dalam sotong.

Ketidaksempurnaan mata vertebrata memberi penerangan tentang mekanisme evolusi melalui pemilihan semula jadi. Kami telah mengatakan lebih daripada sekali bahawa pemilihan sentiasa beroperasi "di sini dan sekarang." Dia menyusun pelbagai pilihan untuk struktur sedia ada, memilih dan menyusun yang terbaik daripadanya: yang terbaik di sini dan sekarang, tanpa mengira apa struktur ini boleh berubah menjadi pada masa hadapan yang jauh. Oleh itu, kunci untuk menjelaskan kedua-dua kesempurnaan dan ketidaksempurnaan struktur moden mesti dicari pada masa lalu. Para saintis percaya bahawa semua vertebrata moden berasal daripada haiwan seperti lancelet. Dalam lancelet, neuron sensitif cahaya terletak di hujung anterior tiub saraf. Di hadapannya terdapat sel saraf dan pigmen yang menutupi fotoreseptor daripada cahaya yang datang dari hadapan. Lancelet menerima isyarat cahaya yang datang dari sisi badan lutsinarnya. Seseorang mungkin berfikir bahawa nenek moyang vertebrata yang sama mempunyai struktur yang serupa dengan mata. Kemudian struktur rata ini mula berubah menjadi cawan optik. Bahagian hadapan tiub saraf membonjol ke dalam, dan neuron di hadapan sel reseptor berada di atasnya. Perkembangan mata dalam embrio vertebrata moden, dalam erti kata lain, menghasilkan semula urutan peristiwa yang berlaku pada masa lalu yang jauh.

Evolusi tidak mencipta struktur baru dari awal; ia mengubah (selalunya tidak dapat dikenali berubah) struktur lama supaya setiap peringkat perubahan ini adalah adaptif. Sebarang perubahan harus meningkatkan kecergasan pembawanya, atau sekurang-kurangnya tidak mengurangkannya. Ciri evolusi ini membawa kepada peningkatan berterusan pelbagai struktur. Ia juga merupakan sebab ketidaksempurnaan banyak penyesuaian, ketidaksesuaian aneh dalam struktur organisma hidup.

Walau bagaimanapun, harus diingat bahawa semua penyesuaian, walau bagaimanapun sempurnanya, adalah bersifat relatif. Jelas sekali perkembangan kebolehan terbang tidak selari dengan kebolehan berlari pantas. Oleh itu, burung yang mempunyai kemampuan terbang terbaik adalah pelari yang lemah. Sebaliknya, burung unta, yang tidak dapat terbang, berlari dengan indah. Melaraskan kepada keadaan tertentu boleh menjadi sia-sia atau bahkan memudaratkan apabila keadaan baharu timbul. Walau bagaimanapun, keadaan hidup sentiasa berubah dan kadangkala sangat dramatik. Dalam kes ini, penyesuaian terkumpul sebelum ini boleh menghalang pembentukan yang baru, yang boleh menyebabkan kepupusan kumpulan besar organisma, seperti yang berlaku lebih daripada 60-70 juta tahun dahulu dengan dinosaur yang sangat banyak dan pelbagai.