SISTEM OLFATIF DAN CIRI-CIRI DERIANYA Bau ialah keupayaan untuk membezakan dalam sensasi dan persepsi komposisi kimia pelbagai bahan dan sebatiannya dengan bantuan reseptor yang sesuai. Dengan penyertaan reseptor olfaktori, orientasi di ruang sekeliling berlaku dan proses kognisi dunia luar berlaku.

SISTEM OLINATIF DAN CIRI-CIRI DERIANYA Organ penciuman ialah neuroepitelium penciuman, yang timbul sebagai penonjolan tiub otak dan mengandungi sel penciuman - kemoreseptor, yang teruja oleh bahan gas.

CIRI-CIRI MERENGSA YANG MENCUKUPI Bahan merengsa yang mencukupi untuk sistem deria olfaktori ialah bau yang dikeluarkan oleh bahan berbau. Semua bahan berbau yang mempunyai bau mestilah tidak menentu untuk memasuki rongga hidung dengan udara, dan larut dalam air untuk menembusi ke sel reseptor melalui lapisan lendir yang meliputi seluruh epitelium rongga hidung. Keperluan sedemikian dipenuhi oleh sejumlah besar bahan, dan oleh itu seseorang dapat membezakan beribu-ribu pelbagai bau. Adalah penting bahawa dalam kes ini tidak ada korespondensi yang ketat antara struktur kimia molekul "wangi" dan baunya.

FUNGSI SISTEM OLINATIF (OSS) Dengan penyertaan penganalisis olfaktori, perkara berikut dijalankan: 1. Pengesanan makanan untuk daya tarikan, boleh dimakan dan tidak boleh dimakan. 2. Motivasi dan modulasi tingkah laku makan. 3. Menyediakan sistem pencernaan untuk pemprosesan makanan mengikut mekanisme refleks tidak bersyarat dan berhawa dingin. 4. Mencetuskan tingkah laku defensif dengan mengesan bahan berbahaya kepada badan atau bahan yang berkaitan dengan bahaya. 5. Motivasi dan modulasi tingkah laku seksual akibat pengesanan bahan berbau dan feromon.

CIRI-CIRI STRUKTUR DAN FUNGSI OLINATIVE ANALYZER. - Bahagian periferal dibentuk oleh reseptor saluran hidung atas membran mukus rongga hidung. Reseptor olfaktori dalam mukosa hidung berakhir dalam silia penciuman. Bahan-bahan gas larut dalam lendir yang mengelilingi silia, kemudian impuls saraf berlaku akibat tindak balas kimia. - Jabatan konduktor - saraf olfaktorius. Melalui gentian saraf penciuman, impuls tiba di mentol penciuman (struktur otak depan di mana maklumat diproses) dan kemudian mengikuti ke pusat penciuman kortikal. - Jabatan pusat - pusat penciuman kortikal, terletak di permukaan bawah lobus temporal dan frontal korteks serebrum. Dalam korteks, bau ditentukan dan tindak balas badan yang mencukupi terhadapnya terbentuk.

JABATAN PERIPHERAL Bahagian ini bermula dengan reseptor deria olfaktori deria primer, yang merupakan hujung dendrit sel neurosensori yang dipanggil. Mengikut asal dan strukturnya, reseptor penciuman adalah neuron tipikal yang mampu menjana dan menghantar impuls saraf. Tetapi bahagian jauh dendrit sel sedemikian berubah. Ia berkembang menjadi "kelab olfaktori", dari mana 6–12 silia berlepas, manakala akson biasa berlepas dari pangkal sel. Manusia mempunyai kira-kira 10 juta reseptor penciuman. Di samping itu, reseptor tambahan terletak di samping epitelium penciuman juga di kawasan pernafasan hidung. Ini adalah hujung saraf bebas dari gentian aferen deria saraf trigeminal, yang juga bertindak balas terhadap bahan berbau.

Silia, atau bulu pencium, direndam dalam medium cecair - lapisan lendir yang dihasilkan oleh kelenjar Bowman rongga hidung. Kehadiran rambut pencium dengan ketara meningkatkan kawasan sentuhan reseptor dengan molekul bahan berbau. Pergerakan rambut menyediakan proses aktif untuk menangkap molekul bahan berbau dan bersentuhan dengannya, yang mendasari persepsi bau yang disasarkan. Sel-sel reseptor penganalisis penciuman direndam dalam epitelium penciuman yang melapisi rongga hidung, di mana, sebagai tambahan kepada mereka, terdapat sel-sel sokongan yang melakukan fungsi mekanikal dan terlibat secara aktif dalam metabolisme epitelium penciuman. Sebahagian daripada sel penyokong yang terletak berhampiran membran bawah tanah dipanggil basal.

Penerimaan bau dilakukan oleh 3 jenis neuron penciuman: 1. Neuron reseptor penciuman (ORNs) terutamanya dalam epitelium. 2. Neuron GC-D dalam epitelium utama. 3. Neuron vomeronasal (VNN) dalam epitelium vomeronasal. Organ vomeronasal dianggap bertanggungjawab terhadap persepsi feromon, bahan yang tidak menentu yang menjadi pengantara hubungan sosial dan tingkah laku seksual. Baru-baru ini, didapati sel reseptor organ vomeronasal juga menjalankan fungsi mengesan pemangsa melalui baunya. Setiap spesies pemangsa mempunyai pengesan reseptor khasnya sendiri. Ketiga-tiga jenis neuron ini berbeza antara satu sama lain dalam mod transduksi dan protein berfungsi, serta dalam laluan deria mereka. Ahli genetik molekul telah menemui kira-kira 330 gen yang mengawal reseptor penciuman. Mereka mengekod kira-kira 1000 reseptor dalam epitelium penciuman utama dan 100 reseptor dalam epitelium vomeronasal yang sensitif terhadap feromon.

JABATAN PERIPHERAL ANALYZER OLFATIF: A - gambar rajah struktur rongga hidung: 1 - laluan hidung bawah; 2 - bawah, 3 - tengah dan 4 - turbinat atas; 5 - laluan hidung atas; B - gambar rajah struktur epitelium penciuman: 1 - badan sel penciuman, 2 - sel penyokong; 3 - cokmar; 4 - mikrovili; 5 - benang penciuman

JABATAN KONDUKTOR Neuron pertama penganalisis penciuman harus dianggap sebagai sel neurosensori penciuman, atau neuroreseptor, yang sama. Akson sel-sel ini berkumpul menjadi berkas, menembusi membran bawah tanah epitelium penciuman dan merupakan sebahagian daripada saraf penciuman yang tidak bermiel. Mereka membentuk sinaps di hujungnya, dipanggil glomeruli. Dalam glomeruli, akson sel reseptor menghubungi dendrit utama sel saraf mitral mentol olfaktori, yang merupakan neuron kedua. Mentol olfaktori terletak pada permukaan basal (bawah) lobus hadapan. Mereka sama ada dikaitkan dengan korteks purba, atau diasingkan ke bahagian khas otak penciuman. Adalah penting untuk ambil perhatian bahawa reseptor olfaktori, tidak seperti reseptor sistem deria lain, tidak memberikan unjuran spatial topikal pada mentol kerana banyak sambungan menumpu dan mencapahnya.

Akson sel mitral mentol pencium membentuk saluran penciuman, yang mempunyai sambungan segi tiga (segitiga penciuman) dan terdiri daripada beberapa berkas. Gentian saluran penciuman dalam berkas berasingan pergi dari mentol penciuman ke pusat penciuman yang lebih tinggi, contohnya, ke nukleus anterior talamus (talamus talamus). Walau bagaimanapun, kebanyakan penyelidik percaya bahawa proses neuron kedua pergi terus ke korteks serebrum, memintas talamus. Tetapi sistem deria penciuman tidak memberikan unjuran kepada korteks baru (neocortex), tetapi hanya kepada zon archi- dan paleocortex: ke hippocampus, korteks limbik, kompleks amygdala. Kawalan eferen dijalankan dengan penyertaan sel periglomerular dan sel lapisan berbutir yang terletak di mentol olfaktori, yang membentuk sinaps eferen dengan dendrit primer dan sekunder sel mitral. Dalam kes ini, mungkin terdapat kesan pengujaan atau perencatan penghantaran aferen. Beberapa gentian eferen datang dari mentol kontralateral melalui komisura anterior. Neuron yang bertindak balas terhadap rangsangan penciuman ditemui dalam pembentukan retikular, terdapat hubungan dengan hippocampus dan nukleus autonomi hipotalamus. Kaitan dengan sistem limbik menjelaskan kehadiran komponen emosi dalam persepsi penciuman, seperti komponen deria bau yang menggembirakan atau hedonik.

JABATAN PUSAT, ATAU KORTIK Bahagian tengah terdiri daripada mentol pencium, disambungkan oleh cabang-cabang saluran penciuman dengan pusat-pusat yang terletak di paleokorteks (korteks purba hemisfera serebrum) dan dalam nukleus subkortikal, serta bahagian kortikal, yang disetempat di lobus temporal otak, liku-liku kuda laut. Bahagian tengah, atau kortikal, penganalisis penciuman disetempat di bahagian anterior korteks berbentuk pir di kawasan gyrus kuda laut. Dengan

PENGEDUAN MAKLUMAT OLFACTORY Oleh itu, setiap sel reseptor individu mampu bertindak balas kepada sejumlah besar bahan berbau yang berbeza. Akibatnya, reseptor olfaktori yang berbeza mempunyai profil tindak balas yang bertindih. Setiap bahan berbau memberikan gabungan khusus reseptor pencium yang bertindak balas terhadapnya dan gambaran (corak) pengujaan yang sepadan dalam populasi sel reseptor ini. Dalam kes ini, tahap pengujaan bergantung pada kepekatan perengsa berbau. Di bawah tindakan bahan berbau dalam kepekatan yang sangat rendah, sensasi yang terhasil tidak spesifik, tetapi pada kepekatan yang lebih tinggi, bau dikesan dan pengenalannya berlaku. Oleh itu, adalah perlu untuk membezakan antara ambang untuk penampilan bau dan ambang untuk pengecamannya. Dalam gentian saraf penciuman, impuls yang berterusan didapati, disebabkan oleh pendedahan subthreshold kepada bahan berbau. Pada kepekatan ambang dan ambang atas pelbagai bahan berbau, corak impuls elektrik yang berbeza timbul, yang tiba serentak di bahagian berlainan mentol olfaktori. Pada masa yang sama, mozek khas kawasan teruja dan tidak teruja dicipta dalam mentol pencium. Diandaikan bahawa fenomena ini mendasari pengekodan maklumat tentang kekhususan bau.

KERJA SISTEM DERIA OLFACTORY (OLFATOR) 1. Pergerakan kerengsaan kimia (perengsa) kepada reseptor deria. Bahan merengsa dalam udara memasuki rongga hidung melalui saluran udara → mencapai epitelium penciuman → larut dalam lendir yang mengelilingi silia sel reseptor → mengikat dengan salah satu pusat aktifnya kepada reseptor molekul (protein) yang tertanam dalam membran sel neurosensori olfaktori (reseptor deria olfaktori ). 2. Transduksi kerengsaan kimia kepada pengujaan saraf. Lekatan molekul perengsa (ligan) pada molekul reseptor → mengubah bentuk molekul reseptor → memulakan lata tindak balas biokimia yang melibatkan G-protein dan adenilat siklase → c. AMP (adenosin monofosfat kitaran) → kinase protein diaktifkan → ia memfosforilasi dan membuka saluran ion dalam membran yang telap kepada tiga jenis ion: Na +, K +, Ca 2 + →. . . → potensi elektrik tempatan (reseptor) timbul → potensi reseptor mencapai nilai ambang (tahap kritikal depolarisasi) → potensi tindakan dan impuls saraf dijana (dijana).

3. Pergerakan pengujaan deria olfaktori aferen ke pusat saraf yang lebih rendah. Impuls saraf yang terhasil daripada transduksi dalam sel penciuman neurosensori berjalan di sepanjang aksonnya sebagai sebahagian daripada saraf penciuman ke mentol penciuman (pusat saraf olfaktori bawah). 4. Transformasi di pusat saraf bawah pengujaan olfaktori aferen (masuk) kepada pengujaan eferen (keluar). 5. Pergerakan pengujaan olfaktori eferen dari pusat saraf bawah ke pusat saraf yang lebih tinggi. 6. Persepsi - membina imej deria kerengsaan (iritasi) dalam bentuk deria bau.

PENYESUAIAN PENGANALISIS OLFACTORY Adaptasi penganalisis olfaktori boleh diperhatikan semasa pendedahan berpanjangan kepada rangsangan bau. Penyesuaian terhadap tindakan bahan berbau berlaku agak perlahan dalam masa 10 saat atau minit dan bergantung kepada tempoh tindakan bahan, kepekatannya dan kelajuan aliran udara (menghidu). Berhubung dengan banyak bahan berbau, penyesuaian lengkap berlaku agak cepat, iaitu, baunya tidak lagi dirasai. Seseorang tidak lagi menyedari rangsangan yang bertindak secara berterusan seperti bau badan, pakaian, bilik, dll. Berhubung dengan beberapa bahan, penyesuaian berlaku secara perlahan dan hanya sebahagiannya. Dengan tindakan jangka pendek rasa lemah atau rangsangan penciuman: penyesuaian mungkin nyata dalam peningkatan sensitiviti penganalisis yang sepadan. Telah ditetapkan bahawa perubahan dalam fenomena sensitiviti dan penyesuaian terutamanya berlaku bukan di persisian, tetapi di bahagian kortikal penganalisis gustatory dan olfaktori. Kadang-kadang, terutamanya dengan tindakan kerap rasa yang sama atau rangsangan penciuman, tumpuan berterusan peningkatan kegembiraan berlaku dalam korteks serebrum. Dalam kes sedemikian, sensasi rasa atau bau, yang meningkat keseronokan telah timbul, juga mungkin muncul di bawah tindakan pelbagai bahan lain. Selain itu, sensasi bau atau rasa yang sepadan boleh menjadi mengganggu, muncul walaupun tanpa sebarang rangsangan rasa atau bau, dengan kata lain, ilusi dan halusinasi timbul. Jika semasa makan tengah hari anda mengatakan bahawa hidangan itu busuk atau masam, maka sesetengah orang mempunyai sensasi penciuman dan gustatory yang sepadan, akibatnya mereka enggan makan. Penyesuaian kepada satu bau tidak mengurangkan sensitiviti kepada bau jenis lain, kerana bau yang berbeza bertindak pada reseptor yang berbeza.

JENIS-JENIS GANGGUAN BAU: 1) anosmia - ketiadaan; 2) hiposmia - menurunkan; 3) hiperosmia - peningkatan sensitiviti penciuman; 4) parosmia - persepsi bau yang salah; 5) pelanggaran pembezaan; 5) halusinasi penciuman, apabila sensasi penciuman berlaku tanpa ketiadaan bahan berbau; 6) agnosia olfaktori, apabila seseorang berbau, tetapi tidak mengenalinya. Dengan usia, terdapat terutamanya penurunan sensitiviti penciuman, serta jenis gangguan fungsi bau yang lain.

Penganalisis penciuman diwakili oleh dua sistem - utama dan vomeronasal, masing-masing mempunyai tiga bahagian: periferal (organ penciuman), perantaraan, yang terdiri daripada konduktor (akson sel penciuman neurosensori dan sel saraf mentol penciuman), dan pusat, setempat. dalam hippocampus korteks serebrum untuk sistem olfaktori utama.

Organ utama bau ( organum olfactus), yang merupakan bahagian periferal sistem deria, diwakili oleh kawasan terhad mukosa hidung - kawasan penciuman, yang meliputi bahagian atas dan sebahagian cangkang tengah rongga hidung pada manusia, serta bahagian atas septum hidung. Secara luaran, kawasan penciuman berbeza dari bahagian pernafasan membran mukus dalam warna kekuningan.

Bahagian pinggir vomeronasal, atau sistem penciuman tambahan ialah organ vomeronasal (Jacobson) ( organum vomeronasale Jacobsoni). Ia kelihatan seperti tiub epitelium berpasangan, ditutup pada satu hujung dan membuka pada hujung yang lain ke dalam rongga hidung. Pada manusia, organ vomeronasal terletak di dalam tisu penghubung pangkal sepertiga anterior septum hidung di kedua-dua belahnya di sempadan antara rawan septum dan vomer. Selain organ Jacobson, sistem vomeronasal termasuk saraf vomeronasal, saraf terminal, dan perwakilannya sendiri di otak depan, mentol olfaktori aksesori.

Fungsi sistem vomeronasal dikaitkan dengan fungsi organ genital (peraturan kitaran seksual dan tingkah laku seksual), dan juga dikaitkan dengan sfera emosi.

Pembangunan. Organ penciuman berasal dari ektodermal. Organ utama berkembang daripada placode- penebalan bahagian anterior ektoderm kepala. Lubang olfaktori terbentuk daripada plakod. Dalam embrio manusia pada bulan ke-4 perkembangan, epiteliosit penyokong dan sel penciuman neurosensori terbentuk daripada unsur-unsur yang membentuk dinding lubang penciuman. Akson sel olfaktori, bersatu antara satu sama lain, membentuk sejumlah 20-40 berkas saraf (laluan olfaktori - fila olfaktoria), bergegas melalui lubang-lubang di anlage cartilaginous tulang etmoid masa depan ke mentol penciuman otak. Di sini, hubungan sinaptik dibuat antara terminal akson dan dendrit neuron mitral mentol pencium. Beberapa kawasan lapisan olfaktori embrio, menjunam ke dalam tisu penghubung yang mendasari, membentuk kelenjar olfaktori.

Organ vomeronasal (Jacobsonian) terbentuk dalam bentuk anlage berpasangan pada minggu ke-6 perkembangan dari epitelium bahagian bawah septum hidung. Menjelang minggu ke-7 perkembangan, pembentukan rongga organ vomeronasal selesai, dan saraf vomeronasal menghubungkannya ke mentol pencium aksesori. Dalam organ vomeronasal janin pada minggu ke-21 perkembangan, terdapat sel sokongan dengan silia dan mikrovili dan sel reseptor dengan mikrovili. Ciri-ciri struktur organ vomeronasal menunjukkan aktiviti fungsinya sudah dalam tempoh perinatal.

Struktur. Organ penciuman utama - bahagian periferal penganalisis penciuman - terdiri daripada lapisan epitelium berbilang baris dengan ketinggian 60-90 mikron, di mana tiga jenis sel dibezakan: sel neurosensori penciuman, epiteliosit penyokong dan basal. Mereka dipisahkan dari tisu penghubung yang mendasari oleh membran bawah tanah yang jelas. Permukaan lapisan olfaktori yang menghadap rongga hidung ditutup dengan lapisan lendir.

Reseptor, atau neurosensori, sel penciuman (cellulae neurosensoriae olfactoriae) terletak di antara epiteliosit penyokong dan mempunyai proses periferi yang pendek - dendrit dan akson yang panjang - pusat. Bahagian yang mengandungi nukleus mereka, sebagai peraturan, menduduki kedudukan tengah dalam ketebalan lapisan penciuman.

Pada anjing, yang dibezakan oleh organ penciuman yang berkembang dengan baik, terdapat kira-kira 225 juta sel penciuman, pada manusia bilangan mereka lebih sedikit, tetapi masih mencapai 6 juta (30 ribu setiap 1 mm2). Bahagian distal dendrit sel olfaktori berakhir dengan penebalan ciri - cokmar penciuman (clava olfactoria). Kelab penciuman sel pada bahagian atas bulatnya menanggung sehingga 10-12 silia penciuman mudah alih.

Sitoplasma proses periferal mengandungi mitokondria dan mikrotubulus sehingga diameter 20 nm yang memanjang di sepanjang paksi proses. Berhampiran nukleus dalam sel-sel ini, retikulum endoplasma berbutir jelas kelihatan. Silia kelab mengandungi fibril berorientasikan longitudinal: 9 pasang periferal dan 2 - tengah, memanjang dari badan basal. Silia olfaktori adalah mudah alih dan merupakan sejenis antena untuk molekul bahan berbau. Proses periferi sel olfaktori boleh mengecut di bawah pengaruh bahan berbau. Nukleus sel olfaktori adalah ringan, dengan satu atau dua nukleolus besar. Bahagian hidung sel terus menjadi akson sempit dan sedikit berliku yang berjalan di antara sel penyokong. Dalam lapisan tisu penghubung, proses pusat membentuk berkas saraf olfaktori bermielin, yang digabungkan menjadi 20-40 filamen penciuman ( filia olfaktoria) dan melalui lubang tulang etmoid dihantar ke mentol olfaktori.

Menyokong epiteliosit (epitheliocytus sustentans) membentuk lapisan epitelium berbilang baris, di mana terletaknya sel-sel penciuman. Pada permukaan apikal epiteliosit penyokong terdapat banyak mikrovili sehingga 4 µm panjang. Sel epitelium penyokong menunjukkan tanda-tanda rembesan apokrin dan mempunyai kadar metabolisme yang tinggi. Mereka mempunyai retikulum endoplasma dalam sitoplasma mereka. Mitokondria kebanyakannya terkumpul di bahagian apikal, di mana terdapat juga sejumlah besar butiran dan vakuol. Radas Golgi terletak di atas nukleus. Sitoplasma sel sokongan mengandungi pigmen coklat-kuning.

Epiteliosit basal (epitheliocytus basales) terletak pada membran bawah tanah dan disediakan dengan pertumbuhan sitoplasma yang mengelilingi berkas akson sel pencium. Sitoplasma mereka dipenuhi dengan ribosom dan tidak mengandungi tonofibril. Terdapat pendapat bahawa epiteliosit basal berfungsi sebagai sumber penjanaan semula sel reseptor.

Epitelium organ vomeronasal terdiri daripada bahagian reseptor dan pernafasan. Bahagian reseptor adalah serupa dalam struktur dengan epitelium penciuman organ penciuman utama. Perbezaan utama adalah bahawa kelab penciuman sel reseptor organ vomeronasal menanggung pada permukaannya bukan silia yang mampu bergerak aktif, tetapi mikrovili tidak bergerak.

Bahagian perantaraan, atau konduktif, sistem deria olfaktori utama bermula dengan gentian saraf olfaktori yang tidak bermielin, yang digabungkan menjadi 20-40 batang berfilamen ( fila olfaktoria) dan melalui lubang tulang etmoid dihantar ke mentol olfaktori. Setiap filamen olfaktori ialah gentian bebas mielin yang mengandungi 20 hingga 100 atau lebih silinder paksi akson sel reseptor yang direndam dalam lemosit. Neuron kedua penganalisis olfaktori terletak di dalam mentol olfaktori. Ini adalah sel saraf besar yang dipanggil mitral, mempunyai hubungan sinaptik dengan beberapa ribu akson sel neurosensori dengan nama yang sama, dan sebahagiannya dari sisi yang bertentangan. Mentol olfaktori dibina mengikut jenis korteks hemisfera serebrum, mereka mempunyai 6 lapisan sepusat: 1 - lapisan gentian penciuman, 2 - lapisan glomerular, 3 - lapisan retikular luar, 4 - lapisan badan sel mitral, 5 - retikular dalaman, 6 - lapisan berbutir .

Sentuhan akson sel neurosensori dengan dendrit mitral berlaku di lapisan glomerular, di mana pengujaan sel reseptor diringkaskan. Di sini, interaksi sel reseptor antara satu sama lain dan dengan sel bersekutu kecil dijalankan. Dalam glomeruli olfaktori, pengaruh eferen sentrifugal juga direalisasikan, terpancar daripada pusat eferen di atasnya (nukleus olfaktorius anterior, tuberkel olfaktori, nukleus kompleks amygdala, korteks prepiriform). Lapisan retikular luar dibentuk oleh badan sel fascicular dan banyak sinaps dengan dendrit tambahan sel mitral, akson sel interglomerular, dan sinaps dendro-dendritik sel mitral. Badan sel mitral terletak pada lapisan ke-4. Akson mereka melalui lapisan ke-4-5 mentol, dan di pintu keluar dari mereka membentuk sentuhan penciuman bersama-sama dengan akson sel fascicular. Di kawasan lapisan ke-6, cagaran berulang berlepas dari akson sel mitral dan diedarkan dalam lapisan yang berbeza. Lapisan berbutir dibentuk oleh pengumpulan sel granul, yang menghalang fungsinya. Dendrit mereka membentuk sinaps dengan kolateral berulang akson sel mitral.

Bahagian perantaraan, atau konduktif, sistem vomeronasal diwakili oleh serat saraf vomeronasal yang tidak bermielin, yang, seperti serat penciuman utama, bergabung menjadi batang saraf, melalui lubang tulang etmoid dan menyambung ke mentol penciuman aksesori, yang terletak di bahagian dorsomedial mentol olfaktori utama dan mempunyai struktur yang serupa.

Bahagian tengah sistem deria penciuman disetempat di korteks purba - di hippocampus dan di gyrus hippocampal baru, di mana akson sel mitral (saluran olfaktori) dihantar. Di sinilah analisis akhir maklumat penciuman berlaku.

Sistem penciuman deria disambungkan dengan pusat vegetatif melalui pembentukan retikular, yang menerangkan refleks dari reseptor penciuman kepada sistem pencernaan dan pernafasan.

Ia telah ditubuhkan pada haiwan bahawa dari mentol pencium aksesori, akson neuron kedua sistem vomeronasal diarahkan ke nukleus preoptik medial dan hipotalamus, serta ke kawasan ventral nukleus premamillary dan nukleus amygdala tengah. Hubungan unjuran saraf vomeronasal pada manusia belum cukup dikaji.

Kelenjar olfaktori. Dalam tisu berserabut longgar yang mendasari kawasan penciuman, bahagian hujung kelenjar alveolar tiub terletak, yang merembeskan rahsia yang mengandungi mukoprotein. Bahagian terminal terdiri daripada dua jenis unsur: di luar terdapat lebih banyak sel yang diratakan - myoepithelial, di dalam - sel yang merembes mengikut jenis merokrin. Rembesannya yang jernih dan berair, bersama-sama dengan rembesan sel epitelium penyokong, melembapkan permukaan lapisan olfaktori, yang merupakan syarat yang diperlukan untuk berfungsi sel-sel olfaktori. Dalam rahsia ini, membasuh silia penciuman, bahan berbau larut, kehadirannya hanya dalam kes ini dilihat oleh protein reseptor yang tertanam dalam membran silia sel penciuman.

Vaskularisasi. Membran mukus rongga hidung banyak dibekalkan dengan darah dan saluran limfa. Pembuluh jenis peredaran mikro menyerupai badan gua. Kapilari darah jenis sinusoidal membentuk plexus yang mampu memendapkan darah. Di bawah tindakan perengsa suhu yang tajam dan molekul bahan berbau, mukosa hidung boleh membengkak dengan kuat dan ditutup dengan lapisan mukus yang ketara, yang menjadikan pernafasan hidung dan penerimaan penciuman sukar.

Perubahan umur. Selalunya ia disebabkan oleh proses keradangan yang dipindahkan semasa hidup (rhinitis), yang membawa kepada atrofi sel reseptor dan percambahan epitelium pernafasan.

Penjanaan semula. Dalam mamalia dalam ontogenesis selepas bersalin, pembaharuan sel reseptor olfaktori berlaku dalam masa 30 hari (disebabkan oleh sel basal yang tidak dibezakan dengan baik). Pada akhir kitaran hayat, neuron mengalami kemusnahan. Neuron yang dibezakan dengan baik pada lapisan basal mampu membahagikan mitosis dan kekurangan proses. Dalam proses pembezaan mereka, isipadu sel meningkat, dendrit khusus muncul, berkembang ke arah permukaan, dan akson, berkembang ke arah membran bawah tanah. Sel secara beransur-ansur bergerak ke permukaan, menggantikan neuron yang mati. Struktur khusus (mikrovilli dan silia) terbentuk pada dendrit.

Penganalisis penciuman diwakili oleh dua sistem - utama dan vomeronasal, setiap satunya mempunyai tiga bahagian:

Periferal (organ bau - neuroepitelium hidung);

Perantaraan, terdiri daripada konduktor (akson sel penciuman neurosensori dan sel saraf mentol penciuman);

Pusat (unjuran paleokortikal, thalamik, hipotalamus dan neokortikal).

Human hoc mempunyai tiga ruang: bawah, tengah dan atas. Ruang bawah dan tengah melaksanakan, sebenarnya, peranan kebersihan, memanaskan dan membersihkan udara yang disedut. Organ bau utama, yang merupakan bahagian periferal sistem deria, diwakili oleh kawasan terhad mukosa hidung - kawasan penciuman meliputi pada manusia bahagian atas dan sebahagian cangkang tengah rongga hidung, serta bahagian atas septum hidung. Secara luaran, kawasan penciuman berbeza dari bahagian pernafasan membran mukus dalam warna kekuningan, kerana kehadiran pigmen dalam sel. Bukti yang meyakinkan untuk penglibatan pigmen ini dalam penerimaan bau adalah kurang.

Epitelium penciuman melapisi kawasan penciuman hidung, mempunyai ketebalan 100-150 mikron dan mengandungi tiga jenis sel:

1 - penciuman (reseptor),

2 - sokongan,

3 - basal (regeneratif).

Dalam lapisan tisu penghubung lapisan olfaktori dalam vertebrata darat, terdapat bahagian hujung kelenjar Bowman, rahsianya meliputi permukaan epitelium penciuman.

Bilangan reseptor penciuman adalah sangat besar dan sebahagian besarnya ditentukan oleh kawasan yang diduduki oleh epitelium penciuman dan ketumpatan reseptor di dalamnya. Secara umum, dalam hal ini, seseorang tergolong dalam makhluk berbau buruk (mikrosmatik). Contohnya, dalam sebilangan haiwan - anjing, tikus, kucing, dll. - sistem penciuman jauh lebih maju (makromatik).

nasi. Skim struktur epitelium penciuman: OB - kelab penciuman; OK - sel rujukan; CO - proses pusat sel olfaktori; BC - sel basal; BM - membran bawah tanah; VL, bulu pencium; MVR, mikrovili olfaktori; MVO - mikrovili sel sokongan

Sel reseptor penciuman- sel bipolar, mempunyai bentuk gelendong. Di permukaan lapisan reseptor, ia menebal dalam bentuk kelab penciuman, dari mana rambut (cilia) memanjang, setiap rambut mengandungi mikrotubulus (9 + 2). Proses pusat reseptor penciuman ialah gentian saraf yang tidak bermielin yang terkumpul dalam berkas 10-15 gentian (filamen penciuman) dan, setelah melalui lubang tulang etmoid, dihantar ke mentol penciuman otak.

Seperti sel rasa dan segmen luar fotoreseptor, sel olfaktori sentiasa memperbaharui diri mereka sendiri. Jangka hayat sel olfaktori adalah kira-kira 2 bulan.

mekanisme penerimaan. Molekul bahan bau bersentuhan dengan mukosa olfaktori. Diandaikan bahawa penerima molekul bau adalah makromolekul protein, yang mengubah bentuknya apabila molekul bau melekat padanya. Ini menyebabkan pembukaan saluran natrium dalam membran plasma sel reseptor dan, sebagai akibatnya, penjanaan potensi reseptor depolarisasi, yang membawa kepada pelepasan berdenyut dalam akson reseptor (gentian saraf olfaktori).

Sel-sel penciuman mampu bertindak balas kepada berjuta-juta konfigurasi spatial yang berbeza bagi molekul berbau. Sementara itu, setiap sel reseptor mampu bertindak balas dengan pengujaan fisiologi kepada ciri-cirinya, walaupun luas, spektrum bahan berbau. Sebelum ini dipercayai bahawa selektiviti rendah reseptor tunggal adalah disebabkan oleh kehadiran banyak jenis protein reseptor penciuman di dalamnya, tetapi baru-baru ini didapati bahawa setiap sel olfaktori hanya mempunyai satu jenis protein reseptor membran. Protein ini sendiri mampu mengikat banyak molekul berbau pelbagai konfigurasi ruang. peraturan "satu sel penciuman - satu protein reseptor penciuman" sangat memudahkan penghantaran dan pemprosesan maklumat tentang bau dalam mentol olfaktori - pusat saraf pertama untuk menukar dan memproses maklumat chemosensory dalam otak.

Di bawah tindakan bahan berbau pada epitelium olfaktori, potensi elektrik berbilang komponen direkodkan daripadanya. Proses elektrik dalam mukosa olfaktori boleh dibahagikan kepada potensi perlahan, mencerminkan pengujaan membran reseptor, dan aktiviti pantas (spike), yang dimiliki oleh reseptor tunggal dan aksonnya. Jumlah potensi perlahan termasuk tiga komponen: potensi positif, potensi negatif untuk menghidupkan (ia dipanggil elektroftalmogram, EOG) dan potensi pemadaman negatif. Kebanyakan penyelidik percaya bahawa EOG adalah potensi penjana reseptor olfaktori.

nasi. Skim struktur sistem penciuman. (Proses neuron yang membawa reseptor berbeza pergi ke glomeruli berbeza mentol olfaktori)

Struktur dan fungsi mentol olfaktori. Laluan penciuman mula-mula bertukar dalam mentol penciuman, yang berkaitan dengan korteks serebrum. Dalam mentol penciuman wap seseorang, enam lapisan dibezakan, yang terletak secara sepusat, mengira dari permukaan:

Lapisan I - gentian saraf penciuman;

Lapisan II - lapisan glomeruli penciuman (glomeruli), yang merupakan pembentukan sfera dengan diameter 100-200 mikron, di mana pertukaran sinaptik pertama gentian saraf penciuman ke neuron mentol penciuman berlaku;

Lapisan III - retikular luar, mengandungi sel rasuk; dendrit sel sedemikian, sebagai peraturan, bersentuhan dengan beberapa glomeruli;

Lapisan IV - lapisan badan sel mitral yang mengandungi sel terbesar mentol olfaktori - sel mitral. Ini adalah neuron besar (diameter soma sekurang-kurangnya 30 μm) dengan dendrit apikal berdiameter besar yang berkembang dengan baik, yang dikaitkan dengan hanya satu glomerulus. Akson sel mitral terbentuk saluran penciuman, yang juga termasuk akson sel rasuk. Di dalam mentol olfaktori, akson sel mitral mengeluarkan banyak cagaran yang membentuk hubungan sinaptik dalam lapisan berbeza mentol pencium;

Lapisan V - (retikular dalaman);

Lapisan VI - lapisan berbutir. Ia mengandungi badan sel granul. Lapisan sel granul terus masuk ke dalam jisim sel yang dipanggil nukleus olfaktori anterior, yang dirujuk sebagai pusat penciuman peringkat ketiga.

Sebagai tindak balas kepada rangsangan yang mencukupi, potensi jangka panjang yang perlahan direkodkan dalam mentol olfaktori, pada bahagian hadapan yang meningkat dan di bahagian atas yang membangkitkan gelombang direkodkan. Ia berlaku dalam mentol olfaktori semua vertebrata, tetapi kekerapannya berbeza. Peranan fenomena ini dalam pengecaman bau tidak jelas, tetapi dipercayai bahawa irama ayunan elektrik terbentuk disebabkan oleh potensi postsynaptic dalam mentol.

Sel-sel mitral menggabungkan akson mereka ke dalam berkas saluran penciuman, yang pergi dari mentol ke struktur otak penciuman .

Saluran penciuman membentuk segi tiga olfaktori, di mana gentian dibahagikan kepada berkas berasingan. Sebahagian daripada gentian pergi ke cangkuk hippocampus, bahagian lain melalui komisura anterior ke bahagian yang bertentangan, kumpulan ketiga gentian pergi ke septum telus, kumpulan keempat pergi ke bahan berlubang anterior. Dalam cangkuk hippocampus adalah hujung kortikal penganalisis penciuman, yang dikaitkan dengan talamus, nukleus hipotalamus, dan struktur sistem limbik.

Struktur dan fungsi bahagian tengah penganalisis olfaktori.

Serat saluran penciuman berakhir di pelbagai bahagian otak depan: di nukleus penciuman anterior, bahagian sisi tuberkel penciuman, kawasan prepyriform dan periamygdala korteks, serta di bahagian kortiko-medial kompleks amygdala bersebelahan dengannya, termasuk nukleus saluran penciuman sisi, yang dipercayai, gentian juga berasal dari mentol pencium aksesori. Sambungan mentol olfaktori dengan hippocampus dan bahagian lain otak penciuman dalam mamalia dijalankan melalui satu atau lebih suis. Dari korteks penciuman primer, gentian saraf dihantar ke nukleus medioventral talamus, yang mana terdapat juga input langsung dari sistem rasa. Gentian nukleus medioventral talamus, seterusnya, dihantar ke kawasan hadapan neokorteks, yang dianggap sebagai pusat integratif tertinggi sistem penciuman. Serat dari korteks prepiriform dan tuberkel olfaktorius berjalan secara kaudal, membentuk sebahagian daripada berkas otak depan medial. Hujung gentian berkas ini terdapat di hipotalamus.

Oleh itu, satu ciri sistem penciuman terdiri, khususnya, dalam fakta bahawa gentian aferennya dalam perjalanan ke korteks tidak bertukar dalam talamus dan tidak berpindah ke seberang serebrum. Telah ditunjukkan bahawa kehadiran sejumlah besar pusat otak penciuman tidak diperlukan untuk pengecaman bau, oleh itu, kebanyakan pusat saraf di mana saluran penciuman diunjurkan boleh dianggap sebagai pusat bersekutu yang memastikan sambungan. sistem deria penciuman dengan sistem deria lain dan organisasi berdasarkan beberapa bentuk kompleks tingkah laku - makanan, pertahanan, seksual. Daripada huraian pusat-pusat ini, menjadi jelas bahawa deria bau berkait rapat dengan makan dan tingkah laku seksual.

Peraturan eferen aktiviti mentol olfaktori belum cukup dikaji, walaupun terdapat prasyarat morfologi yang menunjukkan kemungkinan pengaruh tersebut.

Pengekodan maklumat penciuman. Berdasarkan beberapa pemerhatian psikofisiologi terhadap persepsi bau manusia mengeluarkan 7 bau utama: musky, camphor, floral, ethereal, pudina, pedas dan busuk.

Menurut teori J. Aymour dan R. Moncrieff (teori stereokimia), bau bahan ditentukan oleh bentuk dan saiz molekul berbau, yang, mengikut konfigurasinya, mendekati tapak reseptor membran "seperti kunci kepada kunci”. Konsep pelbagai jenis tapak reseptor yang berinteraksi dengan molekul bau tertentu menunjukkan bahawa terdapat tujuh jenis tapak reseptor. Tapak penerimaan berada dalam hubungan rapat dengan molekul bau, manakala cas tapak membran berubah dan potensi timbul dalam sel.

Kajian menggunakan mikroelektrod menunjukkan bahawa reseptor tunggal bertindak balas terhadap rangsangan dengan meningkatkan kekerapan impuls, yang bergantung kepada kualiti dan keamatan rangsangan. Setiap reseptor olfaktori tidak bertindak balas kepada satu, tetapi kepada banyak bahan berbau, memberikan "keutamaan" kepada sebahagian daripada mereka. Adalah dipercayai bahawa sifat reseptor ini, yang berbeza dalam penalaannya kepada kumpulan bahan yang berbeza, boleh digunakan untuk mengekod bau dan mengenalinya di pusat sistem deria penciuman. Dalam kajian elektrofisiologi mentol olfaktori, ia mendedahkan bahawa tindak balas elektrik yang direkodkan di dalamnya di bawah tindakan bau bergantung pada bahan berbau: dengan bau yang berbeza, mozek spatial kawasan teruja dan terhalang mentol berubah.

Kepekaan sistem penciuman manusia. Kepekaan ini agak tinggi: satu reseptor olfaktori boleh teruja oleh satu molekul bahan berbau, dan pengujaan sebilangan kecil reseptor membawa kepada kemunculan sensasi. Pada masa yang sama, perubahan dalam keamatan tindakan bahan (ambang diskriminasi) dianggarkan oleh orang secara kasar (perbezaan terkecil yang dirasakan dalam kekuatan bau ialah 30-60% daripada kepekatan awalnya). Pada anjing, angka ini 3-6 kali lebih tinggi.

Penyesuaian penganalisis penciuman boleh diperhatikan dengan tindakan berpanjangan bahan berbau. Penyesuaian berlaku agak perlahan dalam masa 10 saat atau minit dan bergantung kepada tempoh tindakan bahan, kepekatan dan kadar aliran udara (menghidu). Berhubung dengan banyak bahan berbau, penyesuaian lengkap berlaku agak cepat, iaitu, baunya tidak lagi dirasai. Seseorang tidak lagi menyedari rangsangan yang bertindak secara berterusan seperti bau badan, pakaian, bilik, dll. Berhubung dengan beberapa bahan, penyesuaian berlaku secara perlahan dan hanya sebahagiannya. Dengan tindakan jangka pendek rasa lemah atau rangsangan penciuman: penyesuaian mungkin nyata dalam peningkatan sensitiviti penganalisis yang sepadan. Telah ditetapkan bahawa perubahan dalam fenomena sensitiviti dan penyesuaian terutamanya berlaku bukan di persisian, tetapi di bahagian kortikal penganalisis gustatory dan olfaktori.. Kadang-kadang, terutamanya dengan tindakan kerap rasa yang sama atau rangsangan penciuman, tumpuan berterusan peningkatan kegembiraan berlaku dalam korteks serebrum. Dalam kes sedemikian, sensasi rasa atau bau, yang meningkat keseronokan telah timbul, juga mungkin muncul di bawah tindakan pelbagai bahan lain. Selain itu, sensasi bau atau rasa yang sepadan boleh menjadi mengganggu, muncul walaupun tanpa sebarang rangsangan rasa atau bau, dengan kata lain, ilusi timbul, dan halusinasi. Jika semasa makan tengah hari anda mengatakan bahawa hidangan itu busuk atau masam, maka sesetengah orang mempunyai sensasi penciuman dan gustatory yang sepadan, akibatnya mereka enggan makan. Penyesuaian kepada satu bau tidak mengurangkan sensitiviti kepada bau jenis lain, kerana bau yang berbeza bertindak pada reseptor yang berbeza.

Fungsi penganalisis olfaktori. Dengan penyertaan penganalisis penciuman, orientasi di ruang sekeliling dijalankan dan proses kognisi dunia luar berlaku. Ia menjejaskan tingkah laku makan, mengambil bahagian dalam menguji makanan untuk dimakan, dalam menyediakan alat pencernaan untuk pemprosesan makanan (dengan mekanisme refleks terkondisi), dan juga pada tingkah laku bertahan, membantu mengelakkan bahaya kerana keupayaan untuk membezakan bahan berbahaya kepada badan.Seseorang mempunyai deria bau dengan berkesan memudahkan pengekstrakan maklumat daripada ingatan. Oleh itu, tindak balas terhadap bau bukan sahaja kerja organ bau, tetapi juga pengalaman sosial. Melalui bau, kita dapat memulihkan suasana tahun lalu atau memperoleh kenangan yang berkaitan dengan keadaan kehidupan tertentu. Deria bau memainkan peranan penting dalam sfera emosi seseorang.

Di samping itu, "memori olfaktori" mempunyai tujuan biologi yang sama penting. Walaupun fakta bahawa imej "jodoh" dalam seseorang dibina terutamanya berdasarkan maklumat yang diperoleh melalui penglihatan dan pendengaran, bau badan individu juga merupakan garis panduan untuk mengenali objek yang sesuai untuk pembiakan yang berjaya. Untuk persepsi yang lebih berkesan tentang bau ini dan tindak balas yang sesuai terhadapnya, alam semula jadi telah mencipta sistem penciuman "bantu". sistem vomeronasal.

Bahagian pinggir sistem olfaktori vomeronasal atau aksesori ialah organ vomeronasal (Jacobson).. Ia kelihatan seperti tiub epitelium berpasangan, ditutup pada satu hujung dan membuka pada hujung yang lain ke dalam rongga hidung. Pada manusia, organ vomeronasal terletak di dalam tisu penghubung pangkal sepertiga anterior septum hidung di kedua-dua belahnya di sempadan antara rawan septum dan vomer. Selain organ Jacobson, sistem vomeronasal termasuk saraf vomeronasal, saraf terminal, dan perwakilannya sendiri di otak depan, mentol olfaktori aksesori.

Fungsi sistem vomeronasal dikaitkan dengan fungsi organ genital (peraturan kitaran seksual dan tingkah laku seksual), dan dengan sfera emosi.

Telah ditetapkan pada haiwan bahawa dari mentol pencium aksesori, akson neuron kedua sistem vomeronasal diarahkan ke nukleus preoptik medial dan hipotalamus, serta ke kawasan ventral nukleus premamillary dan nukleus tengah amygdala. Hubungan unjuran saraf vomeronasal pada manusia belum cukup dikaji.

Sistem deria penciuman (NSS)

Sistem deria olfaktori (NSS) ialah kompleks struktur dan berfungsi yang menyediakan persepsi dan analisis bau.

Nilai NSS untuk seseorang:

Menyediakan pengujaan refleks pusat pencernaan;

Memberi kesan perlindungan dengan pengiktirafan komposisi kimia persekitaran di mana badan berada;

Meningkatkan nada umum sistem saraf (terutamanya bau yang menyenangkan)

Terlibat dalam tingkah laku emosi;

Memainkan peranan pelindung, termasuk refleks bersin, batuk dan menahan nafas (apabila menyedut wap ammonia);

Tertarik kepada pembentukan sensasi rasa (dengan selsema yang kuat, makanan kehilangan rasa)

Dalam haiwan, ia juga menyediakan pencarian makanan.

Klasifikasi pertama bau dibuat oleh Yeymur, dengan mengambil kira sumber asal: kapur barus, bunga, musky, pudina, halus, kaustik dan putrefaktif. Untuk merasakan bau, bahan berbau mesti mempunyai dua sifat: larut dan tidak menentu. Ini mungkin sebab bau lebih baik dilihat dalam udara lembap dan apabila ia bergerak (sebelum hujan).

Persepsi bau biasa dipanggil normoosmia, ketiadaan dipanggil anosmia, persepsi bau berkurangan adalah hypoosmia, peningkatan persepsi bau adalah hiperosmia, dan gangguan adalah dysosmia.

Perlu ditekankan bahawa sesetengah bahan menyebabkan tindak balas maksimum, yang lain - yang lemah, dan selebihnya - perencatan sel reseptor.

Ciri-ciri struktur dan fungsi bahagian periferi sistem deria olfaktori

Reseptor olfaktori adalah exteroceptive, chemoreceptive, sensitif primer, mereka dicirikan oleh aktiviti spontan dan keupayaan untuk menyesuaikan diri.

Epitelium olfaktori "tersembunyi" dalam mukosa hidung, meliputi 10 cm2 bumbung rongga hidung berhampiran septum hidung (Rajah 12.32) dalam bentuk pulau dengan keluasan kira-kira 240 mm2.

Epitelium penciuman mengandungi kira-kira 10-20 juta sel reseptor.

Epitelium penciuman terletak jauh dari saluran pernafasan. Oleh itu, untuk menghidu, anda perlu menghidu, iaitu menarik nafas panjang. Dalam kes pernafasan yang tenang, hanya 5% daripada udara yang melalui epitelium olfaktori.

Permukaan epitelium ditutup dengan lendir, yang mengawal akses ke permukaan reseptor bau - bau.

Sel olfaktori mempunyai tunas pusat - akson dan tunas persisian - dendrit. Di hujung dendrit terdapat penebalan - cokmar. Pada permukaan kelab terdapat mikrovili (10-20) dengan diameter sehingga 0.3 mikron dan panjang sehingga 10 mikron. Terima kasih kepada mereka bahawa permukaan epitelium penciuman meningkat dengan ketara dan kawasannya boleh melebihi kawasan badan beberapa kali. Kelab penciuman ialah pusat sitokimia bagi sel penciuman. Sel-sel olfaktori sentiasa diperbaharui. jangka hayat mereka adalah dua bulan. Sel olfaktori dicirikan oleh aktiviti spontan yang berterusan, yang dimodulasi oleh tindakan bau. Selain sel reseptor, terdapat sel penyokong dan basal dalam epitelium olfaktori (Rajah 12.33). Bahagian pernafasan hidung, di mana tiada sel penciuman, menerima hujung saraf trigeminal. (n. Trigeminus), yang juga boleh bertindak balas terhadap bau (ammonia). Saraf glossopharyngeal juga terlibat dalam persepsi beberapa bau. (n. Glossofaringeus). Oleh itu, deria bau tidak hilang sepenuhnya walaupun selepas bahagian saraf olfaktori di kedua-dua belah.

Mekanisme pengujaan sel reseptor penciuman

Banyak teori bau telah dicipta. Antaranya, teori stereokimia yang dirumuskan pada tahun 1949 oleh Moncrieff wajar diberi perhatian. Maksudnya terletak pada hakikat bahawa sistem penciuman dibina daripada sel reseptor yang berbeza. Setiap sel ini merasakan satu bau. Ujian itu membuktikan bahawa bau musky, kapur barus, pudina, bunga-bungaan, halus wujud dalam bahan yang molekulnya, seperti "kunci kunci", sesuai dengan bahan kemoreseptor sel penciuman. Mengikut teori stereokimia, semua bau lain boleh terbentuk daripada bau primer mengikut jenis tiga bau primer.

nasi. 12.32. Skim mukosa olfaktori:

V - saraf trigeminal, IX - saraf glossopharyngeal, X - saraf vagus

Lera (merah - biru - hijau), dari mana semua yang lain terbentuk.

Reseptor olfaktori mengandungi kira-kira 1000 jenis protein reseptor yang berinteraksi dengan bau. Protein mengekodkan kira-kira 1000 gen, iaitu kira-kira 3% daripada keseluruhan kumpulan gen dan hanya menekankan kepentingan penganalisis penciuman. Selepas molekul bau telah terikat pada reseptor, sistem utusan sekunder diaktifkan, khususnya protein G yang mengaktifkan adenilat siklase, dan adenosin trifosfat ditukar kepada cAMP. Ini membawa kepada pembukaan saluran ion, kemasukan ion bercas positif dan berlakunya depolarisasi, iaitu impuls saraf.

Pemenang Hadiah Nobel 2004 G. Axel dan L. Buck membuktikan bahawa tiada reseptor khusus untuk setiap bau individu. Sebaliknya, terdapat "abjad reseptor". Bau ini atau itu mengaktifkan gabungan reseptor tertentu, yang seterusnya mengarahkan urutan impuls saraf tertentu, kemudian didekodkan oleh neuron otak, seperti membentuk perkataan dari surat atau muzik daripada nota, dan terdapat rasa bau tertentu .

Dalam pengertian ini, walaupun ungkapan alegori muncul, kita menghidu bukan dengan hidung kita, tetapi dengan otak kita.

Seseorang hanya dapat mengenal pasti tiga bau pada masa yang sama. Jika terdapat lebih daripada sepuluh bau, dia tidak dapat mengenali apa-apa.

Sambungan yang sangat rapat antara radas pencium dan sistem pembiakan. Ketajaman persepsi bau bergantung kepada tahap hormon steroid dalam badan, termasuk seksual. Ini ditunjukkan oleh fakta, penyakit yang berkaitan dengan fungsi pembiakan terjejas, disertai dengan penurunan atau kehilangan keupayaan untuk melihat bau. Dengan bantuan penganalisis olfaktori, feromon mempengaruhi badan kita. Terdapat pendapat bahawa kita suka bau orang-orang yang sangat berbeza dari kita secara genetik. Ia juga menarik bahawa akson neuron penciuman memintas thalamus - pengumpul semua laluan deria - dan pergi ke mentol penciuman, yang merupakan sebahagian daripada korteks purba - sistem limbik, yang bertanggungjawab untuk ingatan, emosi, tingkah laku seksual. .

nasi. 12.33. Struktur epitelium penciuman

Dalam teka-teki yang tidak terpecahkan terletak makna bau, tidak diketahui oleh kita. Mengapa sensasi ini disediakan oleh sebilangan besar gen dan mempunyai hubungan rapat dengan pembentukan otak kuno?

Bahagian wayar dan otak sistem deria penciuman

Laluan sistem deria olfaktori, tidak seperti yang lain, tidak melalui talamus. Badan neuron pertama diwakili oleh sel olfaktori reseptor sebagai reseptor sensitif primer. Akson sel ini membentuk kumpulan 20-100 gentian. Mereka membentuk saraf olfaktori, yang dihantar ke mentol penciuman. Badan neuron kedua, sel mitral, diletakkan di sana. Dalam mentol olfaktori terdapat penyetempatan topikal epitelium penciuman. Sebagai sebahagian daripada akson sel mitral, impuls dihantar ke cangkuk, iaitu, ke korteks berbentuk pir atau periamygdala. Sebahagian daripada gentian mencapai hipotalamus anterior dan amigdala dan jabatan lain.

Di bawah tindakan pelbagai bau dalam mentol pencium, mozek spatial sel teruja dan terhalang berubah. Ini dicerminkan dalam spesifik aktiviti elektrik. Oleh itu, sifat aktiviti elektrik bergantung kepada ciri-ciri bahan berbau.

Adalah dipercayai bahawa mentol olfaktori adalah mencukupi untuk mengekalkan fungsi olfaktori. Peranan penting hipotalamus anterior, kerengsaannya menyebabkan menghidu. Terima kasih kepada sambungan otak penciuman dengan korteks limbik (hippocampus), amigdala, dan hipotalamus, komponen penciuman emosi disediakan. Oleh itu, sebilangan besar pusat terlibat dalam fungsi penciuman.

Ambang penciuman. adaptasi

Terdapat ambang untuk menentukan kehadiran bau dan ambang untuk mengenali bau. Ambang bau (penampilan sensasi) ditentukan oleh jumlah minimum bahan berbau, yang membolehkan anda mewujudkan kehadirannya. Ambang pengecaman ialah jumlah minimum bahan berbau yang membolehkan bau dikenal pasti. Untuk vanillin, sebagai contoh, ambang pengecaman ialah 8 × 10-13 mol/l. Ambang berbeza bergantung kepada beberapa faktor: keadaan fisiologi (semasa haid - pemburukan pada wanita), umur (pada orang tua - peningkatan), pada kelembapan udara (penurunan dalam persekitaran lembap), kelajuan udara pergerakan melalui saluran pernafasan hidung. Mengurangkan ambang dengan ketara dalam orang buta pekak. Walaupun fakta bahawa seseorang dapat membezakan sehingga 10,000 bau yang berbeza, keupayaannya untuk menilai keamatannya adalah sangat rendah. Sensasi dipertingkatkan hanya jika rangsangan meningkat sekurang-kurangnya 30% berbanding dengan nilai awal.

Penyesuaian sistem deria olfaktori adalah perlahan dan berlangsung selama berpuluh-puluh saat atau minit. Ia bergantung kepada kelajuan pergerakan udara dan kepekatan bahan berbau. Terdapat penyesuaian silang. Dengan pendedahan yang berpanjangan kepada sebarang bau, ambang meningkat bukan sahaja untuknya, tetapi juga untuk bahan berbau lain. Kepekaan sistem deria olfaktori dikawal oleh sistem saraf simpatetik.

Hyperosmia kadang-kadang diperhatikan dalam sindrom hypothalamic, hypoosmia - di bawah pengaruh radiasi. Halusinasi penciuman mungkin mengiringi epilepsi. Anosmia boleh disebabkan oleh hipogonadisme.

Kaedah organoleptik- kaedah kawalan kualiti minuman dan produk makanan, berdasarkan kelulusan sifatnya untuk rasa dan bau; digunakan dalam pembuatan makanan dan minyak wangi. Bau dan rasa adalah ciri kimia penting bagi sesuatu bahan.

Sistem rasa deria

rasa- sensasi yang berlaku apabila bahan bertindak pada tunas rasa yang terletak pada permukaan lidah dan dalam membran mukus rongga mulut. Sensasi rasa dirasakan oleh seseorang bersama-sama dengan sensasi panas, sejuk, tekanan dan bau bahan yang memasuki rongga mulut.

❖ Peranan sensasi rasa. Mereka membenarkan:

■ menentukan kualiti makanan;

■ memulakan refleks pencernaan rembesan jus;

■ merangsang penyerapan bahan-bahan yang diperlukan untuk badan, tetapi jarang berlaku.

Perisa utama: pahit, masin, masam, manis.

Sistem deria rasa menjalankan persepsi dan analisis bahan perengsa kimia yang bertindak ke atas organ rasa.

Sel reseptor rasa dengan mikrovili berada di dalam deria rasa . Sel reseptor bersentuhan dengan makanan, molekul yang menyebabkan pembentukan impuls saraf yang sesuai dalam reseptor.

■ Putik rasa bertindak balas hanya kepada bahan yang dilarutkan dalam air.

deria rasa terletak di dalam tunas rasa, iaitu keluaran (lipatan) membran mukus lidah.

Kelompok reseptor terbesar terdapat di hujung, tepi, dan akar (belakang) lidah.

❖ Kawasan sensitif lidah:

■ manis merangsang reseptor di hujung lidah;

■ pahit merangsang reseptor akar lidah;

■ masin merangsang reseptor tepi dan depan lidah;

■ masam merangsang reseptor pada tepi sisi lidah.

Gentian saraf yang menutupinya bersebelahan dengan sel reseptor, yang memasuki otak sebagai sebahagian daripada saraf kranial. Melalui mereka, impuls saraf memasuki gyrus pusat posterior korteks serebrum, di mana sensasi rasa terbentuk.

Penyesuaian mengikut citarasa- penurunan dalam sensasi rasa dengan pendedahan yang berpanjangan kepada tunas rasa bahan dengan rasa yang sama. Penyesuaian berlaku paling cepat kepada bahan masin dan manis, lebih perlahan kepada bahan masam dan pahit.

■ Lada, mustard, dan makanan yang serupa memulihkan rasa dan merangsang selera makan.

Sistem penciuman deria

Bau- keupayaan badan untuk melihat bau pelbagai bahan kimia di udara.

Bau- sensasi yang berlaku apabila bahan kimia di udara bertindak pada reseptor pencium (kimia) yang terletak di membran mukus rongga hidung. Bilangan jenis bau yang dirasakan oleh manusia hampir tidak terhingga.

Sistem deria olfaktori menjalankan persepsi dan analisis bahan perengsa kimia (bau) yang berada di persekitaran luaran dan bertindak ke atas organ penciuman.

■ Kepekatan molar bahan yang boleh dihidu oleh seseorang adalah kira-kira 10 -14 mol/l, i.е. hanya beberapa molekul setiap liter udara.

Bahagian persisian penganalisis olfaktori diwakili oleh epitelium penciuman rongga hidung yang mengandungi banyak sel sensitif - kemoreseptor olfaktori .

Kemoreseptor olfaktori adalah neuron yang dendritnya berakhir di selaput lendir rongga hidung. Hujung dendrit mempunyai banyak lekukan mikroskopik pelbagai bentuk. Molekul bahan meruap yang telah memasuki rongga hidung bersama-sama udara yang disedut bersentuhan dengan hujung dendrit. Jika bentuk dan dimensi molekul bertepatan dengan bentuk dan saiz beberapa ceruk pada permukaan reseptor (dendrit), maka ia (molekul) "berbaring" dalam ceruk ini, menyebabkan penampilan saraf yang sepadan. dorongan. Pada masa yang sama, denyutan yang dihasilkan oleh ceruk bentuk yang berbeza, dan oleh itu oleh molekul yang berbeza, mempunyai ciri yang berbeza, yang memungkinkan untuk membezakan bau bahan yang berbeza.

Sel reseptor olfaktori dalam mukosa adalah antara sel penyokong bersilia.

Akson neuron penciuman membentuk saraf penciuman, yang masuk ke dalam rongga tengkorak. Pengujaan selanjutnya dilakukan ke pusat penciuman korteks serebrum, di mana pengecaman bau dijalankan.

penyesuaian kepada bau- penurunan dalam sensasi bau bahan tertentu dengan tindakan berpanjangan pada reseptor olfaktori. Pada masa yang sama, ketajaman persepsi terhadap bau lain dipelihara.