Procese fotochimice din retină asociate cu transformarea unui număr de substanțe în lumină sau în întuneric. După cum sa menționat mai sus, segmentele exterioare ale celulelor receptorilor conțin pigmenți. Pigmentii sunt substante care absorb o anumita parte a razelor de lumina si reflecta razele ramase. Absorbția razelor de lumină are loc de către un grup de cromofori care sunt conținute în pigmenții vizuali. Acest rol este jucat de aldehidele alcoolilor din vitamina A.

Pigment vizual conic, iodopsină ( jodos- violet) constă din proteina fotopsină (fotografii - lumină) și 11-cis-retinină, pigment tije - rodopsina ( rodos - violet) - din proteina scotopsină ( scotos -întuneric) și, de asemenea, 11-cis retinian. Astfel, diferența dintre pigmenții celulelor receptorilor constă în caracteristicile părții proteice. Procesele care au loc la tije au fost studiate mai detaliat,

Orez. 12.10. Diagrama structurii conurilor și tijelor

prin urmare, analiza ulterioară îi va viza în mod specific.

Procese fotochimice care au loc în tije în lumină

Sub influența unui cuantum de lumină absorbit de rodopsina, are loc fotoizomerizarea părții cromofor a rodopsinei. Acest proces se reduce la o schimbare a formei moleculei; o moleculă 11-cis-retiniană îndoită se transformă într-o moleculă îndreptată total trans-retiniană. Începe procesul de detașare a scotopsinei. Molecula de pigment devine decolorată. În această etapă se termină albirea pigmentului de rodopsina. Decolorarea unei molecule contribuie la închiderea a 1.000.000 de pori (canale Na +) (Hubel).

Procese fotochimice care au loc în tije în întuneric

Prima etapă este resinteza rodopsinei - tranziția tot-trans-retiniană la 11-cis-retiniană. Acest proces necesită energie metabolică și enzima izomeraza retiniană. Odată ce 11-cis-retinal este format, se combină cu proteina scotopsină, rezultând formarea rodopsinei. Această formă de rodopsina este stabilă la acțiunea următoarei cuantii de lumină (Fig. 12.11). O parte din rodopsina este supusă regenerării directe, o parte din retina1 în prezența NADH este redusă de enzima alcool dehidrogenază la vitamina A1, care, în consecință, interacționează cu scotopsina pentru a forma rodopsina.

Dacă o persoană nu primește vitamina A pentru o lungă perioadă de timp (luni), el dezvoltă orbire nocturnă sau hemeralopie. Poate fi tratată - în decurs de o oră după injectarea vitaminei A, dispare. Moleculele retiniene sunt aldehide, motiv pentru care se numesc retinale și vitamine de grup

Orez. 12.11. Procese fotochimice și electrice în retină

Grupa A - alcooli, motiv pentru care se numesc retinol. Pentru formarea rodopsinei cu participarea vitaminei A, este necesar ca 11-cis-retinal să fie transformat în 11-trans-retinol.

Procese electrice în retină

particularitati:

1. MP fotoreceptor este foarte scăzut (25-50 mV).

2. În lumeîn segmentul exterior, canalele Na + - se închid, iar în întuneric se deschid. În consecință, hiperpolarizarea are loc în fotoreceptori în lumină, iar depolarizarea are loc în întuneric. Închiderea canalelor Na + ale segmentului exterior determină hiperpolarizarea prin K + strum, adică apariția unui potențial receptor inhibitor (până la 70-80 mV) (Fig. 12.12). Ca urmare a hiperpolarizării, eliberarea transmițătorului inhibitor, glutamatul, scade sau se oprește, ceea ce favorizează activarea celulelor bipolare.

3. În întuneric: N a + -canale ale segmentelor exterioare se deschid. Na + intră în segmentul exterior și depolarizează membrana fotoreceptorului (până la 25-50 mV). Depolarizarea fotoreceptorului duce la apariția unui potențial excitator și crește eliberarea glutamatului mediator fotoreceptor, care este un mediator inhibitor, astfel încât activitatea celulelor bipolare va fi inhibată. Astfel, celulele celui de-al doilea strat funcțional al retinei, atunci când sunt expuse la lumină, pot activa celulele următorului strat al retinei, adică celulele ganglionare.

Rolul celulelor celui de-al doilea strat funcțional

celule bipolare, precum receptorul (tije și conuri) și orizontal, nu generează potențiale de acțiune, ci doar potențiale locale. Sinapsele dintre receptor și celulele bipolare sunt de două tipuri - excitatorii și inhibitorii, prin urmare potențialele locale produse de acestea pot fi atât depolarizante - excitatoare, cât și hiperpolarizante - inhibitoare. Celulele bipolare primesc sinapse inhibitorii de la celulele orizontale (Fig. 12.13).

Celulele orizontale sunt excitate de acțiunea celulelor receptor, dar ele însele inhibă celulele bipolare. Acest tip de inhibiție se numește lateral (vezi Fig. 12.13).

celule amacrine - al treilea tip de celule al celui de-al doilea strat funcțional al retinei. sunt activate

Orez. 12.12. Influența întunericului (A) și a luminii (B) asupra transportului ionilor Nα* în celulele fotoreceptoare ale retinei:

Canalele segmentului exterior sunt deschise în întuneric datorită cGMP (A). Când este expus la lumină, 5-HMP le închide parțial (B). Aceasta duce la hiperpolarizarea terminațiilor sinaptice ale fotoreceptorilor (a - depolarizare b - hiperpolarizare)

celulele bipolare și inhibă celulele ganglionare (vezi Fig. 3.13). Se crede că există mai mult de 20 de tipuri de celule amacrine și, în consecință, ele secretă un număr mare de mediatori diferiți (GABA, glicină, dopamină, indoleamină, acetilcolină etc.). Reacțiile acestor celule sunt, de asemenea, variate. Unii reacționează la aprinderea luminii, alții la stingerea luminii, alții la mișcarea unui punct pe retină și altele asemenea.

Rolul celui de-al treilea strat funcțional al retinei

celule ganglionare - singurii neuroni retinieni clasici care generează întotdeauna potențiale de acțiune; sunt situate în ultimul strat funcțional al retinei, au o activitate de fundal constantă cu o frecvență de 5 până la 40 pe 1 minut (Guyton). Tot ceea ce se întâmplă în retină între diferite celule afectează celulele ganglionare.

Ei primesc semnale de la celulele bipolare, în plus, sunt inhibați de celulele amacrine. Influența celulelor bipolare este dublă, în funcție de faptul dacă potențialul local apare în celulele bipolare. Dacă există depolarizare, atunci o astfel de celulă va activa celula ganglionară și frecvența potențialelor de acțiune din ea va crește. Dacă potențialul local într-o celulă bipolară este hiperpolarizant, atunci efectul asupra celulelor ganglionare va fi opus, adică o scădere a frecvenței activității sale de fond.

Astfel, datorită faptului că majoritatea celulelor retiniene produc doar potențiale locale și conducția în celulele ganglionare este electrotonă, acest lucru face posibilă estimarea intensității iluminării. Potențialele de acțiune care funcționează pe bază de totul sau nimic nu ar oferi acest lucru.

În celulele ganglionare, ca și în celulele bipolare și orizontale, există situsuri de receptor. Siturile receptorilor sunt o colecție de receptori care trimit semnale către această celulă prin una sau mai multe sinapse. Locurile de receptor ale acestor celule au o formă concentrică. Ei disting între un centru și o periferie cu interacțiune antagonistă. Mărimea situsurilor receptorilor celulelor ganglionare poate varia în funcție de ce parte a retinei le trimite semnale; vor fi mai puțini receptori în fovee în comparație cu semnalele de la periferia retinei.

Orez. 12.13. Schema conexiunilor funcționale ale celulelor retiniene:

1 - strat de fotoreceptori;

2 - strat de celule bipolare, orizontale, amacrine;

3 - strat de celule ganglionare;

Săgeți negre - efect inhibitor, albe - excitatoare

Celulele ganglionare cu un centru „pornit” sunt activate atunci când centrul este iluminat și inhibate când periferia este iluminată. Dimpotrivă, celulele ganglionare cu un centru „off” sunt inhibate atunci când centrul este iluminat, iar când periferia este iluminată, ele sunt activate.

Prin modificarea frecvenței impulsurilor celulelor ganglionare, influența asupra următorului nivel al sistemului senzorial vizual se va modifica.

S-a stabilit că neuronii ganglionari nu sunt doar ultima verigă în transmiterea semnalelor de la receptorii retinieni la structurile creierului. Un al treilea pigment vizual a fost descoperit în ele - melanopsina! Joacă un rol cheie în asigurarea ritmurilor circadiene ale corpului asociate cu schimbările de iluminare, afectează sinteza melatoninei și este, de asemenea, responsabilă pentru reacția reflexă a pupilelor la lumină.

La șoarecii experimentali, absența genei responsabile de sinteza melanopsinei duce la o întrerupere pronunțată a ritmurilor circadiene, la o scădere a intensității reacției pupilere la lumină și la inactivarea tijelor și conurilor - până la dispariția completă a acesteia. Axonii celulelor ganglionare, care conțin melanopsină, sunt direcționați către nucleii suprachiasmatici ai hipotalamusului.

Creierul primește mai mult de 90% din informațiile senzoriale prin organul vederii. Din întregul spectru al radiațiilor electromagnetice, fotoreceptorii retinei înregistrează doar unde cu o lungime de la 400 la 800 nm. Rolul fiziologic al ochiului ca organ al vederii este dublu. În primul rând, este un instrument optic care colectează lumina de la obiectele din mediu și proiectează imaginile acestora pe retină. În al doilea rând, fotoreceptorii din retină convertesc imaginile optice în semnale neuronale care sunt transmise cortexului vizual.

Organul vederii(Figura 10-1) include globul ocular, conectat prin nervul optic la creier, aparat de protectie(inclusiv pleoapele și glandele lacrimale) și aparat de mișcare(muschii oculomotori striati). Globul ocular. Peretele globului ocular este format din membrane: în partea anterioară există conjunctivăȘi cornee, in spate - retină, coroidăȘi sclera. Cavitatea globului ocular ocupă corpul vitros.Înainte de corpul vitros este un biconvex obiectivÎntre cornee și cristalin există

Fig.10-1. Globul ocular.Inset: reflex pupilar

umor apos camera frontala(intre suprafata posterioara a corneei si irisul cu pupila) si camera din spate ochi (între iris și cristalin).

Aparatul de protecție al ochiului. Lung gene pleoapa superioară protejează ochiul de praf; Reflexul clipirii (clipirea) apare automat. Pleoapele conțin glandele Meibomian, datorită căruia marginile pleoapelor sunt mereu hidratate. Conjunctivă- membrana mucoasa subtire - tapeteaza atat suprafata interioara a pleoapelor cat si suprafata exterioara a globului ocular. Glanda lacrimală secretă lichid lacrimal care irigă conjunctiva.

Retină

O diagramă a părții vizuale a retinei este prezentată în Fig. 10-2. La marginea posterioară a axei optice a ochiului, retina are o formă rotunjită pată galbenă circa 2 mm în diametru (Fig. 10-2, insert). Fossa fovea- depresia din partea mijlocie a maculei este locul de cea mai buna perceptie. Nervul optic iese din retină medial de macula. Aici se formează disc optic (unghi orb), nepercepând lumina. În centrul discului există o depresiune în care sunt vizibile vasele care alimentează retina. În retina vizuală, începând de la cel mai exterior - pigment (previne reflectarea și împrăștierea luminii care trece prin întreaga grosime a retinei, vezi săgeata din Fig. 10-2) și până la cel mai interior - stratul de fibre nervoase (axonii ganglionului). neuroni) ai nervului optic se disting: straturi.

Nuclear extern Stratul conține părțile nucleate ale celulelor fotoreceptoare - conuri și tije. Conuri concentrat în zona maculei. Globul ocular este organizat în așa fel încât partea centrală a punctului de lumină din obiectul vizualizat să cadă pe conuri. De-a lungul periferiei maculei sunt situate bastoane.

Plasă exterioară. Aici se realizează contacte între segmentele interne ale tijelor și conurilor cu dendritele celulelor bipolare.

Nuclear intern. Aici sunt situate celule bipolare, biele și conuri cu celule ganglionare, precum și celule orizontale și amacrine.

Plasă interioară.În ea, celulele bipolare contactează celulele ganglionare, iar celulele amacrine acționează ca interneuroni.

Stratul ganglionar conţine corpuri celulare ale neuronilor ganglionari.

Orez. 10-2. Retină(B - celule bipolare; D - celule ganglionare; munți - celule orizontale; A - celule amacrine). Medalion- fundul ocular

Schema generală de transmitere a informațiilor în retină este următoarea: celulă receptoră, celulă bipolară, celulă ganglionară și, în același timp, celula amacrină - celulă ganglionară, axonii celulelor ganglionare. Nervul optic iese din ochi într-o zonă vizibilă printr-un oftalmoscop ca disc optic(Figura 10-2, insert). Celulele fotoreceptoare(Fig. 10-3 și 10-5B) - tije și conuri. Procesele periferice ale celulelor fotoreceptoare constau din segmente exterioare și interioare conectate printr-un cilio.

Segmentul exterior are multe discuri aplatizate închise (duplicate ale membranelor celulare) care conțin pigmenți vizuali: rodopsina(absorbție maximă - 505 nm) - în bastoane: roșu(570 nm), verde(535 nm) și albastru(445 nm) pigmenți - în conuri. Segmentul exterior de tije și conuri este format din formațiuni membranare regulate - discuri(Figura 10-3, dreapta). Fiecare fotoreceptor conține mai mult de 1000 de discuri.

Segment intern umplut cu mitocondrii și conține un corp bazal, din care se extind în segmentul exterior 9 perechi de microtubuli.

Vedere centralăși acuitate vizuala realizat prin conuri.

Vedere periferică,și vedere nocturnăȘi percepția obiectelor în mișcare- functiile bastoanelor.

OPTICA OCHIULUI

Ochiul are un sistem de lentile cu curburi diferite și indici de refracție diferiți ai razelor de lumină (Fig. 10-4.1), inclusiv

Fig.10-3. Fotoreceptorii retinieni.Segmentele exterioare sunt închise într-un dreptunghi

Există patru medii de refracție între: O aer și suprafața anterioară a corneei; Despre suprafața posterioară a corneei și umoarea apoasă a camerei anterioare; Despre umoarea apoasă a camerei anterioare și a cristalinului; Despre suprafața posterioară a cristalinului și corpul vitros.

Puterea de refracție. Pentru calculele practice ale puterii de refracție a ochiului, se folosește conceptul așa-numitului „ochi redus”, atunci când toate suprafețele de refracție sunt adăugate algebric și considerate ca o singură lentilă. Într-un astfel de ochi redus cu o singură suprafață de refracție, al cărui punct central este situat la 17 mm anterior de retină, puterea totală de refracție este de 59 dioptrii atunci când lentila este adaptată pentru vizualizarea obiectelor îndepărtate. Puterea de refracție a oricărui sistem optic este exprimată în dioptrii (D): 1 dioptrie este egală cu puterea de refracție a unui obiectiv cu o distanță focală de 1 metru.

Cazare- adaptarea ochiului la vederea clară a obiectelor situate la distanțe diferite. Rolul principal în procesul de acomodare îi revine lentilei, care își poate schimba curbura. La tineri, puterea de refracție a cristalinului poate crește de la 20 la 34 dioptrii. În acest caz, lentila își schimbă forma de la moderat convex la semnificativ convex. Mecanismul de acomodare este ilustrat în Fig. 10-4, II.

Fig.10-4. OPTICA OCHIULUI. I Ochiul ca sistem optic. II Mecanism de acomodare. A este un obiect îndepărtat. B - obiect din apropiere. III Refracția. IV Câmpurile vizuale. Linia întreruptă conturează câmpul vizual al ochiului stâng, linia continuă conturează câmpul vizual al ochiului drept. Zona de lumină (în formă de inimă) din centru este zona de vedere binoculară. Zonele colorate din stânga și din dreapta sunt câmpuri de vedere monoculare)

Când se uită la obiecte îndepărtate (A), mușchii ciliari se relaxează, ligamentul suspensor se întinde și aplatizează cristalinul, dându-i o formă în formă de disc. Când priviți obiectele apropiate (B), este necesară o curbură mai semnificativă a cristalinului pentru focalizarea completă, astfel încât SMC-urile corpului ciliar se contractă, ligamentele se relaxează, iar cristalinul, datorită elasticității sale, devine mai convex. Acuitate vizuala- acuratețea cu care obiectul este vizibil; teoretic, obiectul ar trebui să fie de o asemenea dimensiune încât să poată stimula o tijă sau un con. Ambii ochi lucrează împreună (viziune binoculara) să transmită informații vizuale către centrii vizuali ai cortexului cerebral, unde imaginea vizuală este evaluată în trei dimensiuni.

Reflexul pupilar. Pupila, o gaură rotundă în iris, își schimbă dimensiunea foarte repede în funcție de cantitatea de lumină care cade pe retină. Lumenul pupilei poate varia de la 1 mm la 8 mm. Acest lucru conferă pupilei proprietățile unei diafragme. Retina este foarte sensibilă la lumină (Figura 10-1, insert), iar prea multă lumină (A) distorsionează culorile și irită ochiul. Prin schimbarea lumenului, pupila reglează cantitatea de lumină care intră în ochi. Lumina puternică provoacă o reacție autonomă reflexă necondiționată care se închide la nivelul creierului mediu: sfincterul pupilei (1) din irisul ambilor ochi se contractă, iar dilatatorul pupilei (2) se relaxează, ca urmare diametrul pupilei scade. . Iluminarea slabă (B) face ca ambele pupile să se dilate, astfel încât suficientă lumină să ajungă la retină și să excite fotoreceptorii.

Reacție prietenoasă a elevilor. La persoanele sănătoase, pupilele ambilor ochi au aceeași dimensiune. Aprinderea unui ochi face ca pupila celuilalt ochi să se îngusteze. Această reacție se numește o reacție prietenoasă a pupilei. În unele boli, dimensiunile pupilei ambilor ochi sunt diferite (anizocoria).

Adâncimea focalizării. Pupila sporește claritatea imaginii de pe retină prin creșterea profunzimii câmpului. În lumină puternică, pupila are un diametru de 1,8 mm, la iluminare medie de zi - 2,4 mm, în întuneric dilatarea pupilei este maximă - 7,5 mm. Dilatarea pupilei în întuneric degradează calitatea imaginii retiniene. Există o relație logaritmică între diametrul pupilei și intensitatea luminii. Creșterea maximă a diametrului pupilei își mărește aria de 17 ori. Fluxul de lumină care intră în retină crește cu aceeași cantitate.

Controlul focalizării. Acomodarea lentilelor este reglată de un mecanism de feedback negativ, ajustând automat puterea focală a lentilei pentru cea mai mare acuitate vizuală. Când ochii sunt fixați pe un obiect îndepărtat și trebuie să-și schimbe imediat fixarea la un obiect apropiat, acomodarea cristalinului are loc într-o fracțiune de secundă, oferind o acuitate vizuală mai bună. Dacă punctul de fixare se schimbă în mod neașteptat, lentila își schimbă întotdeauna puterea de refracție în direcția dorită. Pe lângă inervația autonomă a irisului (reflexul pupilar), următoarele puncte sunt importante pentru controlul focalizării.

❖ Aberația cromatică. Razele roșii se concentrează mai târziu decât razele albastre, deoarece lentila refractă razele albastre

mai puternice decât cele roșii. Ochii sunt capabili să determine care dintre aceste două tipuri de raze este mai bine focalizată și să trimită informații către mecanismul acomodativ cu instrucțiuni pentru a face lentila mai puternică sau mai slabă.

❖ Aberația sferică. Transmițând doar razele centrale, pupila elimină aberația sferică.

❖ Convergența ochilor când se fixează pe un obiect apropiat. Mecanismul neuronal care provoacă convergența semnalează simultan o creștere a puterii de refracție a lentilei.

❖ Gradul de acomodare a lentilei oscilează constant, dar ușor de două ori pe secundă, permițând obiectivului să răspundă mai rapid pentru a stabili focalizarea. Imaginea vizuală devine mai clară atunci când oscilațiile lentilei sporesc schimbările în direcția dorită; claritatea scade atunci când puterea lentilei se schimbă în direcția greșită.

❖ Zone ale cortexului cerebral cei care controlează acomodarea interacționează cu structurile neuronale care controlează fixarea ochilor pe un obiect în mișcare. Integrarea finală a semnalelor vizuale are loc în zonele 18 și 19 ale lui Brodmann, apoi semnalele motorii sunt transmise mușchiului ciliar prin trunchiul cerebral și nucleii Edinger-Westphal.

❖ Punctul de vedere cel mai apropiat- capacitatea de a vedea clar un obiect din apropiere focalizat - devine distanta in timpul vietii. La vârsta de zece ani are aproximativ 9-10 cm și se îndepărtează la 83 cm la vârsta de 60 de ani. Această regresie a punctului de vedere cel mai apropiat are loc ca urmare a scăderii elasticității cristalinului și a pierderii acomodarii.

prezbiopie. Pe măsură ce o persoană îmbătrânește, cristalinul crește, devine mai gros și mai puțin elastic. De asemenea, scade capacitatea lentilei de a-și schimba forma. Puterea de acomodare scade de la 14 dioptrii la un copil la mai puțin de 2 dioptrii la o persoană cu vârsta cuprinsă între 45 și 50 de ani și la 0 la vârsta de 70 de ani. Astfel, cristalinul își pierde capacitatea de acomodare, iar această afecțiune se numește prezbiopie (hipermetropie senilă). Când o persoană ajunge într-o stare de presbiopie, fiecare ochi rămâne la o distanță focală constantă; această distanță depinde de caracteristicile fizice ale ochilor fiecărui individ. Prin urmare, persoanele în vârstă sunt obligate să folosească ochelari cu lentile biconvexe.

Erori de refracție. Emetropie(vedere normală, Fig. 10-4,III) corespunde unui ochi normal dacă razele paralele de la obiecte îndepărtate sunt focalizate pe retină atunci când ciliarul

muschiul este complet relaxat. Aceasta înseamnă că ochiul emetropic poate vedea toate obiectele îndepărtate foarte clar și trece ușor (prin acomodare) la vederea clară a obiectelor din apropiere.

❖ Hipermetropie(hipermetropia) poate fi cauzată de un glob ocular prea scurt sau, în cazuri mai rare, de faptul că ochiul are un cristalin prea inelastic. La ochiul hipermetrope, axa longitudinală a ochiului este mai scurtă, iar fasciculul de la obiecte îndepărtate este focalizat în spatele retinei (Fig. 10-4, III). Această lipsă de refracție este compensată de o persoană hipermetrope prin efort acomodativ. O persoană hipermetrope încordează mușchiul acomodativ atunci când se uită la obiecte îndepărtate. Încercările de a privi obiectele din apropiere provoacă o presiune excesivă asupra locuinței. Pentru a lucra cu obiecte apropiate și pentru a citi, persoanele hipermetrope ar trebui să folosească ochelari cu lentile biconvexe.

❖ Miopie(miopia) reprezintă cazul când mușchiul ciliar este complet relaxat, iar razele de lumină de la un obiect îndepărtat sunt focalizate în fața retinei (Fig. 10-4,III). Miopia apare fie ca rezultat al globului ocular prea lung, fie ca urmare a puterii mari de refracție a cristalinului ochiului. Nu există niciun mecanism prin care ochiul ar putea reduce puterea de refracție a cristalinului atunci când mușchiul ciliar este complet relaxat. Cu toate acestea, dacă un obiect este aproape de ochi, o persoană miop poate folosi mecanismul de acomodare pentru a focaliza clar obiectul pe retină. Prin urmare, o persoană miop este limitată doar la punctul clar al „viziunii de departe”. Pentru o vedere clară la distanță, o persoană miop trebuie să folosească ochelari cu lentile biconcave.

❖ Astigmatism- refracția inegală a razelor în direcții diferite, cauzată de curbura diferită a suprafeței sferice a corneei. Acomodarea ochiului nu poate depăși astigmatismul, deoarece curbura cristalinului se modifică în mod egal în timpul acomodarii. Pentru a compensa deficiențele de refracție a corneei, se folosesc lentile cilindrice speciale.

Câmp vizual și vedere binoculară

❖ Câmp vizual fiecare ochi face parte din spațiul exterior vizibil pentru ochi. În teorie ar trebui să fie rotund, dar în realitate este tăiat medial de nas și de marginea superioară a orbitei! (Fig. 10-4,IV). Cartografiere

câmpul vizual este important pentru diagnosticul neurologic și oftalmologic. Circumferința câmpului vizual este determinată folosind perimetrul. Un ochi se închide și celălalt se fixează pe punctul central. Prin deplasarea unei ținte mici de-a lungul meridianelor spre centru, punctele sunt marcate atunci când ținta devine vizibilă, descriind astfel câmpul vizual. În fig. 10-4,IV, câmpurile vizuale centrale sunt conturate de-a lungul unei linii tangente cu linii continue și punctate. Zonele albe din afara liniilor sunt un punct orb (scotom fiziologic).

❖ Viziune binoculara. Partea centrală a câmpurilor vizuale ale celor doi ochi coincide complet; prin urmare, orice zonă din acest câmp vizual este acoperită de vederea binoculară. Impulsurile venite din două retine, excitate de razele de lumină de la un obiect, se contopesc într-o singură imagine la nivelul cortexului vizual. Punctele de pe retina ambilor ochi în care imaginea trebuie să cadă pentru ca ea să fie percepută binocular ca un singur obiect se numesc punctele corespunzătoare. Presiunea ușoară asupra unui ochi provoacă vedere dublă din cauza nealinierii retinei.

❖ Adâncimea vederii. Vederea binoculară joacă un rol important în determinarea profunzimii vederii pe baza dimensiunilor relative ale obiectelor, a reflexiilor lor și a mișcării lor unele față de altele. De fapt, percepția profunzimii este, de asemenea, o componentă a vederii monoculare, dar vederea binoculară adaugă claritate și proporționalitate percepției profunzimii.

FUNCȚIILE RETINEI

Fotorecepție

Discurile celulelor fotoreceptoare conțin pigmenți vizuali, inclusiv rodopsina cu bastonașe. Rodopsina (Fig. 10-5A) constă dintr-o parte proteică (opsina) și un cromofor - 11-cis-retinian, care sub influența fotonilor se transformă în transă-retiniană (fotoizomerizare). Când cuantele de lumină lovesc segmentele exterioare din celulele fotoreceptoare, următoarele evenimente au loc secvenţial (Fig. 10-5B): activarea rodopsinei ca urmare a fotoizomerizării - activarea catalitică a proteinei G (G t, transducina) de către rodopsina - activarea fosfodiesteraza la legarea la G t a - hidroliza cGMP de către cGMP fosfodiesteraza - tranziția canalelor Na+ dependente de cGMP de la o stare deschisă la una închisă - hiperpolarizarea membranei plasmatice a unei celule fotoreceptoare - transmiterea semnalului către celulele bipolare.

Orez. 10-5. RODOPSINA SI ACTIVAREA CANALELOR IONE. A. Molecula de opsina conţine 7 regiuni alfa-helicoidale transmembranare. Cercurile umplute corespund cu localizarea celor mai frecvente defecte moleculare. Astfel, într-una dintre mutații, glicina din a doua regiune transmembranară din poziția 90 este înlocuită cu asparagină, ceea ce duce la orbire nocturnă congenitală. B. Proteina transmembranară rodopsina și legătura ei cu proteina G (transducina) în plasmalema celulei fotoreceptoare. Rodopsina, excitată de fotoni, activează proteina G. În acest caz, difosfatul de guanozină legat de α-CE al proteinei G este înlocuit cu GTP. α-CE și β-CE scindate acționează asupra fosfodiesterazei și o determină să transforme cGMP în monofosfat de guanozină. Aceasta închide canalele de Na+, iar ionii de Na+ nu pot intra în celulă, ceea ce duce la hiperpolarizarea acesteia. R - rodopsina; proteina α, β și y - G CE; A - agonist (în acest caz cuante luminoase); E - enzima efectora fosfodiesteraza. B. Diagrama unui baston.În segmentul exterior există un teanc de discuri care conțin pigmentul vizual rodopsina. Membrana discului și membrana celulară sunt separate. Lumina (hv) activează rodopsina (Rh*) în discuri, care închide canalele β+ din membrana celulară și reduce intrarea Na+ în celulă

Baza ionică a potențialelor fotoreceptorilor

❖ În întuneric Na Canalele + ale membranei segmentelor exterioare ale tijelor și conurilor sunt deschise, iar curentul curge din citoplasma segmentelor interioare în membranele segmentelor exterioare (Fig. 10-5B și 10-6,I). Curentul curge, de asemenea, în terminalul sinaptic al fotoreceptorului, determinând o eliberare constantă a neurotransmițătorului. Na+,K+-

Figura 10-6. REACȚII ELECTRICE ALE RETINEI. I. Răspunsul fotoreceptor la iluminare. II. Răspunsurile celulelor ganglionare. Câmpurile iluminate sunt afișate în alb. III. Potențialele locale ale celulelor retiniene. P - bastoane; GC - celule orizontale; B - celule bipolare; AK - celule amacrine; G - celule ganglionare

pompa situată în segmentul interior menține echilibrul ionic prin compensarea ieșirii de Na+ cu intrarea de K+. Prin urmare, în întuneric, canalele ionice sunt menținute deschise iar fluxurile în celula de Na+ și Ca 2+ prin canale deschise oferă aspectul de curent (curent întunecat). DESPRE In lumina acestea. când lumina excită segmentul exterior, canalele Na + se închid și a potenţialul receptor hiperpolarizant. Acest potențial, care apare pe membrana segmentului exterior, se extinde până la terminația sinaptică a fotoreceptorului și reduce eliberarea transmițătorului sinaptic - glutamat. Acest lucru duce imediat la apariția AP-urilor în axonii celulelor ganglionare. Pe aici

zom, hiperpolarizarea plasmalemei- o consecință a închiderii canalelor ionice.

DESPREReveniți la starea inițială. Lumina, care provoacă o cascadă de reacții care scad concentrația de cGMP intracelular și duce la închiderea canalelor de sodiu, reduce conținutul nu numai de Na+, ci și de Ca2+ din fotoreceptor. Ca urmare a scăderii concentrației de Ca 2 +, enzima este activată guanilat ciclaza, sintetizând cGMP, iar conținutul de cGMP în celulă crește. Acest lucru duce la inhibarea funcțiilor fosfodiesterazei activate de lumină. Ambele procese - o creștere a conținutului de cGMP și inhibarea activității fosfodiesterazei - readuc fotoreceptorul la starea sa originală și deschid canalele de Na+.

Adaptare la lumină și la întuneric

❖ Adaptare la lumină. Dacă o persoană este expusă la lumină puternică pentru o lungă perioadă de timp, atunci o parte semnificativă a pigmenților vizuali este transformată în retinină și opsină în tije și conuri. Cea mai mare parte a retinei este transformată în vitamina A. Toate acestea duc la o scădere corespunzătoare a sensibilității ochiului, numită adaptare la lumină.

❖ Adaptare întunecată. Dimpotrivă, dacă o persoană rămâne în întuneric pentru o lungă perioadă de timp, atunci vitamina A este transformată înapoi în retinină, retinină și opsina formează pigmenți vizuali. Toate acestea conduc la o sensibilitate crescută a ochiului - adaptarea la întuneric.

Răspunsurile electrice ale retinei

Diverse celule ale retinei (fotoreceptori, bipolare, orizontale, amacrine, precum și zona dendritică a neuronilor ganglionari) generează potenţiale locale, dar nu PD (Fig. 10-6). Dintre toate celulele retiniene PD apar numai în axonii celulelor ganglionare. Potențialele electrice totale ale retinei - electroretinograma(ERG). ERG se înregistrează astfel: un electrod este plasat pe suprafața corneei, celălalt pe pielea feței. ERG are mai multe unde asociate cu excitarea diferitelor structuri retiniene și reflectă colectiv intensitatea și durata expunerii la lumină. Datele ERG pot fi utilizate în scopuri de diagnostic în bolile retinei

Neurotransmițători. Neuronii retinieni sintetizează acetilcolina, dopamina, acidul Z-glutamic, glicina, acidul γ-aminobutiric (GABA). Unii neuroni conțin serotonină, analogii săi (indolamine) și neuropeptide. Tije și conuri în

sinapsele cu celule bipolare secretă glutamat. Diverse celule amacrine secretă GABA, glicină, dopamină, acetilcolină și indoleamină, care au efecte inhibitoare. Neurotransmițători pentru bipolar și orizontal nu au fost identificați.

Potențialele locale. Răspunsurile tijelor, conurilor și celulelor orizontale sunt hiperpolarizante (Fig. 10-6, II), răspunsurile celulelor bipolare sunt fie hiperpolarizante, fie depolarizante. Celulele amacrine creează potențiale depolarizante.

Caracteristicile funcționale ale celulelor retiniene

Imagini vizuale. Retina este implicată în formarea a trei imagini vizuale. Prima imagine format sub influența luminii la nivelul fotoreceptorilor, se transformă în a doua imagine la nivelul celulelor bipolare, în neuronii ganglionari se formează a treia imagine. Celulele orizontale participă și ele la formarea celei de-a doua imagini, iar celulele amacrine sunt implicate în formarea celei de-a treia.

Inhibarea laterală- o modalitate de a spori contrastul vizual. Inhibarea laterală este cel mai important element al activității sistemelor senzoriale, permițând accentuarea fenomenelor de contrast în retină. În retină, inhibarea laterală se observă în toate straturile neuronale, dar pentru celulele orizontale este funcția lor principală. Celulele orizontale fac sinapse lateral cu locurile sinaptice ale bastonașelor și conurilor și cu dendritele celulelor bipolare. Un mediator este eliberat la capetele celulelor orizontale, care are întotdeauna un efect inhibitor. Astfel, contactele laterale ale celulelor orizontale asigură apariția inhibiției laterale și transmiterea modelului vizual corect către creier.

Câmpuri receptive.În retină, pentru fiecare 100 de milioane de bastonașe și 3 milioane de conuri, există aproximativ 1,6 milioane de celule ganglionare. În medie, 60 de tije și 2 conuri converg pe celulă ganglionară. Există diferențe mari între retina periferică și centrală în ceea ce privește numărul de tije și conuri care converg către neuronii ganglionari. La periferia retinei, fotoreceptorii asociați cu o celulă ganglionară formează câmpul său receptiv. Suprapunerea câmpurilor receptive ale diferitelor celule ganglionare permite o sensibilitate crescută la lumină la rezoluție spațială scăzută. Pe măsură ce te apropii de fosa centrală, raportul de tije și

Celulele ganglionare conice devin mai organizate, cu doar câteva tije și conuri pe fibră nervoasă. În zona foveei rămân doar conuri (aproximativ 35 de mii), iar numărul de fibre nervoase optice care ies din această zonă este egal cu numărul de conuri. Acest lucru creează un grad ridicat de acuitate vizuală în comparație cu acuitatea vizuală relativ slabă la periferia retinei. În fig. 10-6,II arată: în stânga - diagrame ale câmpurilor receptive iluminate în centru și de-a lungul periferiei cercului, în dreapta - diagrame ale frecvenței AP-urilor care apar în axonii celulelor nervoase ganglionare ca răspuns la iluminare. Sub iluminare centrală, câmpul receptiv excitat provoacă inhibare laterală de-a lungul periferiei: în figura de sus din dreapta, frecvența impulsurilor în centru este mult mai mare decât la margini. Când câmpul receptiv este iluminat de-a lungul marginilor cercului, impulsurile sunt prezente la periferie și absente în centru. Celule ganglionare de diferite tipuri. Celulele ganglionare în repaus generează potențiale spontane cu o frecvență de 5 până la 40 Hz, care sunt suprapuse de semnale vizuale. Sunt cunoscute mai multe tipuri de neuroni ganglionari.

❖ celulele W(diametrul pericarionului<10 мкм, скорость проведения ПД 8 м/сек) составляют 40% от общего числа всех ганглиозных клеток. W-клетки имеют обширное рецептивное поле, они получают сигналы от палочек, передаваемые биполярными и амакринными клетками, и ответственны за сумеречное зрение.

❖ celulele X(diametru 10-15 µm, viteza de conducere aproximativ 14 m/sec, 55%) au un mic câmp receptiv cu localizare discretă. Ei sunt responsabili pentru transmiterea imaginii vizuale ca atare și a tuturor tipurilor de viziune a culorilor.

❖ celule Y(diametru >35 µm, viteza de conducere >50 m/sec, 5%) - cele mai mari celule ganglionare - au un câmp dendritic extins și primesc semnale din diferite zone ale retinei. Celulele Y răspund la modificări rapide ale imaginilor vizuale, mișcări rapide în fața ochilor și schimbări rapide ale intensității luminii. Aceste celule semnalează instantaneu sistemului nervos central atunci când o nouă imagine vizuală apare brusc în orice parte a câmpului vizual.

❖ răspunsuri activate și oprite. Mulți neuroni ganglionari sunt excitați de modificările intensității luminii. Există două tipuri de răspunsuri: un răspuns activ la aprinderea luminii și un răspuns oprit la stingerea luminii. Aceste tipuri diferite de răspunsuri apar în consecință.

în special de la bipolari depolarizați sau hiperpolarizați.

Viziunea culorilor

Caracteristicile culorii. Culoarea are trei indicatori principali: ton(umbră), intensitateȘi saturare. Pentru fiecare culoare exista adiţional culoare (complementară) care, amestecată corespunzător cu culoarea originală, dă aspectul de alb. Culoarea neagră este senzația creată de absența luminii. Percepția albului, a oricărei culori a spectrului și chiar a culorilor suplimentare ale spectrului poate fi realizată prin amestecarea culorilor roșu (570 nm), verde (535 nm) și albastru (445 nm) în diferite proporții. Prin urmare, roșu, verde și albastru - culori primare (primare). Percepția culorii depinde într-o oarecare măsură de culoarea altor obiecte din câmpul vizual. De exemplu, un obiect roșu va apărea roșu dacă câmpul este iluminat cu verde sau albastru, iar același obiect roșu va apărea roz pal sau alb dacă câmpul este iluminat cu roșu.

Percepția culorilor- funcţia conurilor. Există trei tipuri de conuri, fiecare conținând doar unul dintre cei trei pigmenți vizuali diferiți (roșu, verde și albastru).

Tricromazie- capacitatea de a distinge orice culoare - este determinată de prezența în retină a tuturor celor trei pigmenți vizuali (pentru roșu, verde și albastru - culori primare). Aceste fundamente ale teoriei vederii culorilor au fost propuse de Thomas Young (1802) și dezvoltate de Hermann Helmholtz.

CĂI ȘI CENTRI NERVOLI

Căi vizuale

Căile vizuale sunt împărțite în sistem vechi unde aparțin mezencefalul și baza creierului anterior și sistem nou(pentru a transmite semnale vizuale direct către cortexul vizual situat în lobii occipitali). Noul sistem este de fapt responsabil pentru percepția tuturor imaginilor vizuale, a culorii și a tuturor formelor de viziune conștientă.

Calea principală către cortexul vizual(sistem nou). Axonii celulelor ganglionare din nervii optici și (după chiasmă) din căile optice ajung în corpul geniculat lateral (LCT, Fig. 10-7A). În acest caz, fibrele din jumătatea nazală a retinei din chiasma optică nu trec pe cealaltă parte.

Figura 10-7. Căile vizuale (A) și centrii corticali (B). A. Zonele de transecție ale căilor vizuale sunt indicate cu majuscule, iar defectele vizuale care apar după transecție sunt afișate în dreapta. PP - chiasma optică. LCT - corp geniculat lateral. KSHV - fibre geniculate-spur. B. Suprafața mediană a emisferei drepte cu proiecția retinei în zona șanțului calcarin

Bine. În LCT stâng (ochiul ipsilateral), fibrele din jumătatea nazală a retinei ochiului stâng și fibrele din jumătatea temporală a retinei ochiului drept contactează sinaptic neuronii LCT, ai căror axoni formează tractul calcarin geniculat (optic). strălucire). Fibrele calcarine geniculate trec în cortexul vizual primar al aceleiași părți. Căile de la ochiul drept sunt organizate în mod similar.

Alte moduri(sistem vechi). Axonii neuronilor ganglionari retinieni trec de asemenea în unele zone antice ale creierului: ❖ la nucleii supracrossus ai hipotalamusului (controlul și sincronizarea ritmurilor circadiene); ❖ în nucleii tegmentali (mișcări reflexive ale ochilor la focalizarea unui obiect, activarea reflexului pupilar); ❖ în coliculul superior (controlul mișcărilor rapide direcționate ale ambilor ochi); ❖ în LCT și zonele învecinate (controlul reacțiilor comportamentale).

Corp geniculat lateral(LCT) face parte din noul sistem vizual, unde se termină toate fibrele care trec prin tractul optic. LCT îndeplinește funcția de transmitere a informațiilor

de la tractul optic la cortexul vizual, păstrând cu precizie topologia (locația spațială) a diferitelor niveluri de căi din retină (Fig. 10-7B). O altă funcție a LCT este de a controla cantitatea de informații care ajung în cortex. Semnalele pentru implementarea controlului de intrare LCT intră în LCT sub formă de impulsuri de feedback din cortexul vizual primar și din zona reticulară a creierului mediu.

Cortex vizual

Zona receptivă vizuală primară este situată pe partea corespunzătoare a șanțului calcarin (Fig. 10-7B). Ca și alte părți ale neocortexului, cortexul vizual este format din șase straturi, fibrele tractului calcarin geniculat terminându-se predominant în neuronii din stratul IV. Acest strat este împărțit în substraturi care primesc fibre de la celulele ganglionare de tip Y și X. În cortexul vizual primar (zona Brodmann 17) și zona vizuală II (zona 18), aranjarea tridimensională a obiectelor, dimensiunea obiectelor, detaliul obiectelor și culoarea lor, și mișcarea sunt obiecte analizate etc.

Coloane și dungi. Cortexul vizual conține câteva milioane de coloane primare verticale, fiecare coloană are un diametru de 30 până la 50 μm și conține aproximativ 1000 de neuroni. Coloanele neuronale formează benzi împletite de 0,5 mm lățime.

Structuri columnare colorate. Printre coloanele vizuale primare sunt distribuite zone secundare - formațiuni asemănătoare coloanei („cheaguri de culoare”). „Aglomerări de culoare” primesc semnale de la coloanele adiacente și sunt activate în mod specific de semnale de culoare.

Interacțiunea semnalelor vizuale de la cei doi ochi. Semnalele vizuale care intră în creier rămân separate până când intră în stratul IV al cortexului vizual primar. Semnalele de la un ochi intră în coloanele fiecărei benzi și același lucru se întâmplă cu semnalele de la celălalt ochi. În timpul interacțiunii semnalelor vizuale, cortexul vizual descifrează locația a două imagini vizuale, găsește punctele corespunzătoare ale acestora (puncte din aceleași zone ale retinei ambilor ochi) și adaptează informațiile decodificate pentru a determina distanța până la obiecte.

Specializarea neuronilor.În coloanele cortexului vizual există neuroni care îndeplinesc funcții foarte specifice (de exemplu, analiza contrastului (inclusiv culoarea), limitele și direcțiile liniilor imaginii vizuale etc.).

PROPRIETĂȚI ALE SISTEMULUI VIZUAL Mișcările ochilor

Mușchii externi ai globului ocular. Mișcările oculare sunt efectuate de șase perechi de mușchi striați (Fig. 10-8A), coordonați de creier prin perechile III, IV, VI de nervi cranieni. Dacă mușchiul drept lateral al unui ochi se contractă, mușchiul drept medial al celuilalt ochi se contractă cu aceeași cantitate. Mușchii dreptului superior lucrează împreună pentru a muta ochii înapoi, astfel încât să puteți privi în sus. Mușchii drepti inferiori vă permit să priviți în jos. Mușchiul oblic superior rotește ochiul în jos și spre exterior, iar mușchiul oblic inferior rotește ochiul în sus și în exterior.

DESPRE Convergenţă. Mișcarea simultană și conjugală a ambilor ochi permite, la privirea obiectelor apropiate, aducerea lor împreună (convergență).

DESPRE Divergenţă. Privirea obiectelor îndepărtate duce la separarea axelor vizuale ale ambilor ochi (divergență).

DESPRE Diplopie. Deoarece cea mai mare parte a câmpului vizual este binocular, este clar că este necesar un grad ridicat de coordonare a mișcărilor ambilor ochi pentru a menține imaginea vizuală pe miez.

Figura 10-8. Mușchii externi ai ochiului. A. Mușchii oculari ai ochiului stâng. B. Tipuri de mișcări ale ochilor

punctele de răspuns ale ambelor retine și astfel evită vederea dublă (diplopie).

Tipuri de mișcări. Există 4 tipuri de mișcări ale ochilor (Fig. 10-8B).

DESPRE Sacades- salturi rapide imperceptibile (in sutimi de secunda) ale ochiului, trasand contururile imaginii. Mișcările sacadice mențin reținerea imaginii pe retină, care se realizează prin deplasarea periodică a imaginii prin retină, rezultând activarea de noi fotoreceptori și noi celule ganglionare.

DESPRE Smooth Followers mișcări ale ochilor în urma unui obiect în mișcare.

DESPRE Convergent mișcare - aducerea axelor vizuale una spre alta la vizualizarea unui obiect aproape de observator. Fiecare tip de mișcare este controlat separat de aparatul nervos, dar în cele din urmă toate influențele se termină asupra neuronilor motori care inervează mușchii externi ai ochiului.

DESPRE Vestibular mișcările oculare sunt un mecanism de reglare care apare atunci când receptorii canalelor semicirculare sunt excitați și menține fixarea privirii în timpul mișcărilor capului.

Nistagmus fiziologic. Chiar și în condițiile în care subiectul încearcă să fixeze un obiect staționar cu privirea, globul ocular continuă să efectueze mișcări spasmodice și de altă natură (nistagmus fiziologic). Cu alte cuvinte, aparatul neuromuscular al ochiului preia funcția de a menține imaginea vizuală pe retină, deoarece încercarea de a menține imaginea vizuală nemișcată pe retină duce la dispariția acesteia din câmpul vizual. De aceea, nevoia de a menține constant un obiect în câmpul vizual necesită o deplasare constantă și rapidă a imaginii vizuale pe retină.

FRECVENȚA CRITICĂ DE FLICKING. Ochiul păstrează urme de stimulare luminoasă pentru un timp (150-250 ms) după ce lumina este stinsă. Cu alte cuvinte, ochiul percepe lumina intermitentă ca fiind continuă la anumite intervale dintre blițuri. Rata minimă de repetiție a stimulilor de lumină la care senzațiile individuale de pâlpâire se contopesc într-o senzație de lumină continuă este frecvența critică de fuziune a pâlpâirii (24 de cadre pe secundă). Televiziunea și cinematograful se bazează pe acest fenomen: o persoană nu observă decalajele dintre cadrele individuale, deoarece senzația vizuală de la un cadru continuă până la apariția altuia. Acest lucru creează iluzia continuității și mișcării imaginii.

Umiditate apoasă

Umoarea apoasă este produsă și reabsorbită în mod continuu. Echilibrul dintre formarea și reabsorbția umorii apoase reglează volumul și presiunea lichidului intraocular. În fiecare minut, se formează 2 până la 3 pl de umoare apoasă. Acest fluid curge între ligamentele cristalinului și apoi prin pupilă în camera anterioară a ochiului. De aici, lichidul intră în unghiul dintre cornee și iris, pătrunde între rețeaua de trabecule în canalul Schlemm și se revarsă în venele externe ale globului ocular. Presiune intraoculară normală media este de 15 mm Hg. cu fluctuaţii între 12 şi 20 mm Hg. Nivelul presiunii intraoculare se menține constant cu fluctuații de ±2 mm și este determinat de rezistența la scurgerea din camera anterioară în canalul Schlemm atunci când fluidul se deplasează între trabecule, în care există pasaje de 1-2 μm.

Neuronii retinieni. Fotoreceptorii retinieni fac sinapse cu neuronii bipolari. Când este expus la lumină, eliberarea mediatorului (glutamat) din fotoreceptor scade, ceea ce duce la hiperpolarizarea membranei neuronului bipolar. De la acesta, semnalul nervos este transmis celulelor ganglionare, ai căror axoni sunt fibre ale nervului optic. Transmiterea semnalului atât de la fotoreceptor la neuronul bipolar, cât și de la acesta la celula ganglionară are loc într-o manieră fără puls. Un neuron bipolar nu generează impulsuri din cauza distanței extrem de scurte pe care transmite un semnal.

Pentru 130 de milioane de celule fotoreceptoare, există doar 1 milion 250 de mii de celule ganglionare, ai căror axoni formează nervul optic. Aceasta înseamnă că impulsurile de la mulți fotoreceptori converg (converg) prin neuronii bipolari către o celulă ganglionară. Fotoreceptorii conectați la o celulă ganglionară formează câmpul receptiv al celulei ganglionare. Câmpurile receptive ale diferitelor celule ganglionare se suprapun parțial. Astfel, fiecare celulă ganglionară rezumă excitația care apare într-un număr mare de fotoreceptori. Aceasta crește sensibilitatea la lumină, dar degradează rezoluția spațială. Numai în centrul retinei, în zona foveei, fiecare con este conectat la o așa-numită celulă bipolară pitică, la care este conectată și o singură celulă ganglionară. Acest lucru oferă aici o rezoluție spațială mare, dar reduce drastic sensibilitatea la lumină.

Interacțiunea neuronilor retinieni vecini este asigurată de celule orizontale și amacrine, prin procesele cărora se propagă semnale care modifică transmisia sinaptică între fotoreceptori și celulele bipolare (celule orizontale) și între celulele bipolare și ganglionare (celule amacrine). Celulele amacrine exercită inhibarea laterală între celulele ganglionare adiacente.

Pe lângă fibrele aferente, nervul optic conține și fibre nervoase centrifuge sau eferente care aduc semnale de la creier la retină. Se crede că aceste impulsuri acționează asupra sinapselor dintre celulele bipolare și ganglionare ale retinei, reglând conducerea excitației între ele.

Căi neuronale și conexiuni în sistemul vizual. Din retină, informațiile vizuale călătoresc prin fibrele nervului optic (perechea II de nervi cranieni) către creier. Nervii optici din fiecare ochi se întâlnesc la baza creierului, unde formează o decusație parțială (chiasma). Aici, o parte din fibrele fiecărui nerv optic trece în partea opusă ochiului său. Decusarea parțială a fibrelor oferă fiecărei emisfere cerebrale informații de la ambii ochi. Aceste proiecții sunt organizate în așa fel încât lobul occipital al emisferei drepte primește semnale de la jumătățile drepte ale fiecărei retine, iar emisfera stângă primește semnale de la jumătățile stângi ale retinei.

După chiasma optică, nervii optici se numesc tracturi optice. Ele sunt proiectate într-un număr de structuri ale creierului, dar numărul principal de fibre ajunge la centrul vizual subcortical talamic - corpul lateral sau extern, geniculat. ( tubing). De aici, semnalele intră în zona de proiecție primară a cortexului vizual (cortexul stiar sau zona Brodmann 17). Întregul cortex vizual include mai multe câmpuri, fiecare dintre ele asigură propriile funcții specifice, dar primește semnale de la întreaga retină și, în general, își menține topologia, sau retinotopia (semnele din zonele învecinate ale retinei intră în zonele învecinate ale cortexului).

Activitatea electrică a centrelor sistemului vizual.Fenomene electrice la nivelul retinei și nervului optic. Când sunt expuse la lumină, potenţialele electrice sunt generate în receptori şi apoi în neuronii retinei, reflectând parametrii stimulului curent.

Răspunsul electric total al retinei la lumină se numește electroretinogramă (ERG). Poate fi înregistrată din întregul ochi sau direct din retină. Pentru a face acest lucru, un electrod este plasat pe suprafața corneei, iar celălalt pe pielea feței, lângă ochi sau pe lobul urechii. Pe electroretinogramă se disting mai multe unde caracteristice (Fig. 14.8). Val A reflectă excitația segmentelor interne ale fotoreceptorilor (potențial de receptor tardiv) și a celulelor orizontale. Val b apare ca urmare a activării celulelor gliale (Müller) ale retinei de către ionii de potasiu eliberați în timpul excitării neuronilor bipolari și amacrini. Val Cu reflectă activarea celulelor epiteliale pigmentare și unda d- celule orizontale.

ERG reflectă în mod clar intensitatea, culoarea, dimensiunea și durata de acțiune a stimulului luminos. Amplitudinea tuturor undelor ERG crește proporțional cu logaritmul intensității luminii și cu timpul în care ochiul a stat în întuneric. Val d(răspunsul la oprire) este mai mare cu cât lumina este aprinsă mai mult. Deoarece ERG reflectă activitatea aproape a tuturor celulelor retiniene (cu excepția celulelor ganglionare), acest indicator este utilizat pe scară largă în clinica bolilor oculare pentru diagnosticarea și monitorizarea tratamentului pentru diferite boli retiniene.

Excitarea celulelor ganglionare retiniene duce la trimiterea impulsurilor de-a lungul axonilor lor (fibrele nervului optic) către creier. Celula ganglionară retiniană este primul neuron de tip „clasic” din circuitul fotoreceptor-creier. Au fost descrise trei tipuri principale de celule ganglionare: cele care răspund la pornirea luminii (răspuns la pornire), la oprirea luminii (răspuns oprit) și la ambele (răspunsul pornit-oprit) (Fig. 14.9). .

Diametrul câmpurilor receptive ale celulelor ganglionare din centrul retinei este mult mai mic decât la periferie. Aceste câmpuri receptive au formă circulară și sunt construite concentric: un centru excitator rotund și o zonă periferică inhibitoare circulară, sau invers. Pe măsură ce dimensiunea spotului luminos care clipește în centrul câmpului receptiv crește, crește răspunsul celulei ganglionare (sumare spațială). Excitarea simultană a celulelor ganglionare apropiate duce la inhibarea lor reciprocă: răspunsurile fiecărei celule devin mai mici decât cu o singură stimulare. Acest efect se bazează pe inhibarea laterală sau laterală. Câmpurile receptive ale celulelor ganglionare vecine se suprapun parțial, astfel încât aceiași receptori pot fi implicați în generarea răspunsurilor mai multor neuroni. Datorită formei lor circulare, câmpurile receptive ale celulelor ganglionare retiniene produc o așa-numită descriere punct cu punct a imaginii retiniene: este afișată ca un mozaic foarte fin format din neuroni excitați.

10. Percepția culorii. Teoria tricomponentă a vederii culorilor (M.V. Lomonosov, G. Helmholtz, T. Jung) și teoria culorilor adversare (E. Hering). Caracteristicile vederii culorilor la copii.

Întregul spectru de radiații electromagnetice vizibile pentru noi se află între radiația cu lungime de undă scurtă (lungime de undă de la 400 nm), pe care o numim violet, și radiația cu lungime de undă lungă (lungime de undă până la 700 nm), numită roșie. Culorile rămase din spectrul vizibil (albastru, verde, galben, portocaliu) au lungimi de undă intermediare. Amestecarea razelor tuturor culorilor dă alb. De asemenea, poate fi obținut prin amestecarea a două așa-numite culori complementare pereche: roșu și albastru, galben și albastru. Dacă amestecați trei culori primare - roșu, verde și albastru, atunci se pot obține orice culoare.

Teorii ale percepției culorilor. Cea mai larg acceptată este teoria cu trei componente (G. Helmholtz), conform căreia percepția culorilor este asigurată de trei tipuri de conuri cu sensibilități diferite de culoare. Unii dintre ei sunt sensibili la roșu, alții la verde, iar alții la albastru. Fiecare culoare afectează toate cele trei elemente de detectare a culorii, dar în grade diferite. Această teorie a fost confirmată direct în experimente în care absorbția radiațiilor de diferite lungimi de undă în conurile individuale ale retinei umane a fost măsurată cu un microspectrofotometru.

Conform unei alte teorii propuse de E. Hering, conurile contin substante care sunt sensibile la radiatiile alb-negru, rosu-verde si galben-albastru. În experimentele în care un microelectrod a fost folosit pentru a înregistra impulsurile de la celulele ganglionare retiniene ale animalelor iluminate cu lumină monocromatică, s-a descoperit că descărcările majorității neuronilor (dominatori) apar atunci când sunt expuși la orice culoare. În alte celule ganglionare (modulatoare), impulsurile apar atunci când sunt iluminate cu o singură culoare. Au fost identificate 7 tipuri de modulatori care răspund optim la lumina de lungimi de undă diferite (de la 400 la 600 nm).

Mulți așa-numiți neuroni de culoare opusă se găsesc în retină și în centrii vizuali. Efectul radiațiilor asupra ochiului într-o anumită parte a spectrului îi excită, iar în alte părți ale spectrului îi inhibă. Se crede că astfel de neuroni codifică informațiile de culoare cel mai eficient.

Imagini color consistente. Dacă te uiți la un obiect colorat mult timp și apoi îți muți privirea pe hârtie albă, atunci același obiect se vede pictat într-o culoare complementară. Motivul pentru acest fenomen este adaptarea culorii, adică o scădere a sensibilității la această culoare. Prin urmare, cel care a acționat înainte asupra ochiului este scăzut din lumina albă și apare o senzație de culoare suplimentară.

Învelișul interioară a ochiului, retina, este secțiunea receptoră a analizorului vizual, în care are loc percepția luminii și analiza primară a senzațiilor vizuale. O rază de lumină, care trece prin cornee, cristalin, corpul vitros și întreaga grosime a retinei, lovește mai întâi exteriorul (cel mai îndepărtat de stratul pupilar al celulelor epiteliului pigmentar. Pigmentul situat în aceste celule absoarbe lumina, împiedicând astfel reflectarea acesteia). și împrăștiere, care contribuie la claritatea percepției.Adiacent stratului de pigment din interior sunt celule fotoreceptoare - tije și conuri, situate neuniform (în zona maculei sunt doar conuri, spre periferie numărul conurilor scade iar numarul de tije creste) Bastoniile sunt responsabile de vederea crepusculara, conurile de vederea culorilor .Microscopic, retina este un lant de 3 neuroni: fotoreceptori - neuron exterior, asociativ - mijlociu, ganglionar - interior.Transmiterea impulsurilor nervoase de la 1 la 2 neuroni este asigurată de sinapse în stratul exterior (plexiform).2 neuron este o celulă bipolară, cu un proces în contact cu celula fotosenzorială, iar celălalt cu dendridele celulelor ganglionare.Celulele bipolare contactează cu mai multe tije și un singur con.Fotoreceptorii conectați la o celulă formează câmpul receptiv al celulei ganglionare.Axonii celulelor a treia, fuzionați, formează trunchiul nervului optic.

Procese fotochimice în retină. Celulele receptoare ale retinei conțin pigmenți sensibili la lumină - substanțe proteice complexe, cromoproteine, care se decolorează la lumină. Tijele de pe membrana segmentelor exterioare conțin rodopsina, conurile conțin iodopsină și alți pigmenți. Rodopsina și iodopsina constau din retinină (aldehidă de vitamina A) și glicoproteina opsină.

Dacă nivelul de vitamina A din organism scade, atunci procesele de resinteză a rodopsinei slăbesc, ceea ce duce la afectarea vederii crepusculare - așa-numita „orbire nocturnă”. Cu iluminare constantă și uniformă, se stabilește un echilibru între viteza de descompunere și resinteza pigmenților. Când cantitatea de lumină care cade pe retină scade, acest echilibru dinamic este perturbat și se deplasează către concentrații mai mari de pigment. Acest fenomen fotochimic stă la baza adaptării la întuneric.

De o importanță deosebită în procesele fotochimice este stratul pigmentar al retinei, care este format din epiteliul care conține fuscină. Acest pigment absoarbe lumina, prevenind reflecția și împrăștierea, ceea ce asigură o percepție vizuală clară. Procesele celulelor pigmentare înconjoară segmentele sensibile la lumină ale tijelor și conurilor, participând la metabolismul fotoreceptorilor și la sinteza pigmenților vizuali.

În fotoreceptorii ochiului, atunci când sunt expuși la lumină din cauza proceselor fotochimice, apare un potențial receptor din cauza hiperpolarizării membranei receptorului. Aceasta este o trăsătură distinctivă a receptorilor vizuali; activarea altor receptori este exprimată sub formă de depolarizare a membranei lor. Amplitudinea potențialului receptorului vizual crește odată cu creșterea intensității stimulului luminos.

Mișcările ochilor joacă un rol foarte important în percepția vizuală. Chiar și în cazul în care observatorul fixează cu privirea un punct fix, ochiul nu este în repaus, ci face constant mișcări mici care sunt involuntare. Mișcările ochilor îndeplinesc funcția de inadaptare atunci când se vizualizează obiecte staționare. O altă funcție a mișcărilor mici ale ochilor este de a menține imaginea în zona de vedere clară.

În condiții reale de funcționare a sistemului vizual, ochii se mișcă tot timpul, examinând cele mai informative părți ale câmpului vizual. În același timp, unele mișcări ale ochilor permit să se ia în considerare obiecte situate la aceeași distanță de observator, de exemplu, când citești sau privești o imagine, altele - când vezi obiecte situate la distanțe diferite de el. Primul tip de mișcări sunt mișcări unidirecționale ale ambilor ochi, în timp ce al doilea tip reunește sau separă axele vizuale, adică. mișcările sunt direcționate în direcții opuse.

Se arată că transferul ochilor de la un obiect la altul este determinat de conținutul lor informațional. Privirea nu zăbovește pe acele zone care conțin puține informații și, în același timp, fixează pentru o lungă perioadă de timp zonele cele mai informative (de exemplu, contururile unui obiect). Această funcție este afectată atunci când lobii frontali sunt deteriorați. Mișcarea ochilor asigură percepția trăsăturilor individuale ale obiectelor, relația lor, pe baza cărora se formează o imagine holistică, stocată în memoria pe termen lung.

Modificările fotochimice ale receptorilor reprezintă veriga inițială în lanțul de transformare a energiei luminoase în excitație nervoasă. În urma acestora, potenţialele electrice sunt generate în receptori, iar apoi în neuronii retinei, reflectând parametrii luminii de operare.

Electroretinograma. Răspunsul electric total al retinei la lumină se numește electroretinogramă și poate fi înregistrat din întregul ochi sau direct din retină. Pentru a înregistra o electroretinogramă, un electrod este plasat pe suprafața corneei, iar celălalt este aplicat pe pielea feței, lângă ochi sau lobul urechii.

În electroretinograma majorității animalelor, înregistrată când ochiul este iluminat timp de 1-2 s, se disting mai multe unde caracteristice (Fig. 216). Prima undă a este o vibrație electronegativă de amplitudine mică. Se transformă într-o undă electropozitivă b care crește rapid și descrește lent, care are o amplitudine semnificativ mai mare. După valul b, se observă adesea o undă electropozitivă lentă c. În momentul încetării stimulării luminoase, apare o altă undă electropozitivă c1. Electroretinograma umană are o formă similară, cu singura diferență că o undă de scurtă durată x este observată între undele a și b.

Unda a reflectă excitația segmentelor interne ale fotoreceptorilor (târzie

potențial receptor) și celule orizontale. Unda b apare ca urmare a activării celulelor gliale (Müller) ale retinei de către ionii de potasiu eliberați în timpul excitării neuronilor bipolari și amacrini; val c - celule epiteliale pigmentare, iar val c1 - celule orizontale.

Amplitudinea tuturor undelor electroretinogramei crește proporțional cu logaritmul intensității luminii și cu timpul în care ochiul a stat în întuneric. Numai. val D (reacția la oprire) este mai mare, cu cât lumina este aprinsă mai mult.

De asemenea, electroretinograma reflectă bine proprietățile stimulului luminos, cum ar fi culoarea, dimensiunea și durata de acțiune. Deoarece reflectă integral activitatea aproape a tuturor elementelor celulare ale retinei (cu excepția celulelor ganglionare), acest indicator este utilizat pe scară largă în clinica bolilor oculare pentru diagnosticarea și monitorizarea tratamentului pentru diferite boli retiniene.

Activitatea electrică a căilor și centrelor analizorului vizual. Excitarea celulelor ganglionare retiniene duce la faptul că semnalele electrice trec prin axonii lor - fibrele nervului optic - în creier. În interiorul retinei însăși, transmiterea informațiilor despre acțiunea luminii are loc în mod non-puls (propagarea și transmiterea transsinaptică a potențialelor treptate).Celula ganglionară retiniană este primul neuron de tip „clasic” din lanțul direct al transmiterea informațiilor de la fotoreceptori la creier.

Există trei tipuri principale de celule ganglionare; răspunzând la aprinderea luminii (op-reacție), stingerea acesteia (op-reacție) și la ambele (op-oGG-reacție) (Fig. 217). Deturnarea impulsurilor de la o singură fibră a nervului optic cu un microelectrod în timpul stimulării cu lumină punctuală a diferitelor părți ale retinei a făcut posibilă studierea câmpurilor receptive ale celulelor ganglionare, adică acea parte a câmpului receptor la stimularea la care neuronul răspunde cu o descărcare de puls. S-a dovedit că în centrul retinei câmpurile receptive sunt mici, iar la periferia retinei au un diametru mult mai mare. Forma lor este rotundă, iar în majoritatea cazurilor aceste câmpuri sunt construite concentric.