EMBRIOLOGIE(greacă embrion fetal fetus, germ + doctrina logos) - știința modelelor de dezvoltare embrionară a corpului. Embriologia oamenilor și animalelor vivipare studiază perioada de dezvoltare intrauterină a unui organism. Embriologia ovipare - perioada de dezvoltare înainte de ecloziune dintr-un ou; Embriologia amfibienilor este o perioadă de dezvoltare care se termină cu metamorfoză (vezi). Se distinge și embriologia plantelor. În prezent, embriologia umană și animală studiază nu numai perioada de dezvoltare intrauterină, ci și perioada de dezvoltare postnatală, în care procesele de histogeneză, organogeneză și morfogeneză (de exemplu, formarea sistemului reproducător) continuă.
În locul termenului de „embriologie” au fost propuse, parcă, mai potrivite conținutului științei denumirile „ontogenetică”, „mecanica dezvoltării”, „dinamica dezvoltării”, „fiziologie a dezvoltării” etc. „embriologia” este folosită și astăzi.
Subiectul embriologiei animale și umane este de fapt studiul tuturor proceselor care au loc în organism în timpul dezvoltării sale, inclusiv perioadele de progeneză, fecundare (vezi), dezvoltare embrionară (vezi), dezvoltarea fătului (vezi Făt), precum și perioada postnatală. perioadă.
Embriologia studiază atât modelele generale ale filogenezei, manifestate în dezvoltarea tuturor animalelor pluricelulare (de la bureți și celenterate până la vertebrate și oameni), cât și caracteristicile dezvoltării ontogenetice a oamenilor și a reprezentanților, tipurile individuale, clasele și speciile de animale. Studiul dezvoltării unui organism integral se realizează prin analiza procesului de dezvoltare (atât al întregului organism, cât și al părților sale) la diferite niveluri; în același timp, sunt urmărite formarea organelor și sistemelor, modificările țesuturilor, structurilor celulare și subcelulare. Principala bază teoretică a lui E. este legea biogenetică (vezi).
Procesul dezvoltării umane individuale este considerat ca un proces determinat istoric (filogenetic). O anumită secvență a principalelor stadii de dezvoltare embrionară se repetă la toate animalele pluricelulare. Astfel, formarea unui complex axial de rudimente, coardă, tub neural și formarea pungilor branhiale mărturisesc originea comună a oamenilor și a cordatelor; segmentarea și diferențierea mezodermului, formarea în embrionul uman a unui schelet inițial cartilaginos și apoi osos reflectă modificări evolutive ale scheletului la un număr de vertebrate; sacul vitelin, amniosul, alantoida sunt moștenite de oameni de la reptile; formarea placentei este caracteristică oamenilor și mamiferelor placentare; dezvoltarea puternică a trofoblastului și izolarea precoce a mezodermului extraembrionar sunt observate la embrionii umani și la maimuțele mari. Cu toate acestea, în special dezvoltarea timpurie și specializarea mezodermului extraembrionar, cea mai recentă închidere a capătului anterior al tubului neural și o serie de alte caracteristici ale embriogenezei sunt observate numai la oameni.
Fondatorii embriologiei sunt Hipocrate și Aristotel (secolul al IV-lea î.Hr.). Hipocrate și adepții săi au afirmat preexistența în „sămânța” paternă și maternă a tuturor părților viitorului făt (vezi Preformism), adică procesul de dezvoltare s-a redus doar la modificări cantitative (creștere fără diferențiere). Această viziune a fost opusă de învățătura mai progresivă a lui Aristotel cu privire la formarea secvențială a organelor în procesul de embriogeneză (vezi Epigeneza). În anii 1600-1604, Fabricius a oferit o descriere detaliată pentru timpul său a dezvoltării embrionului uman și a puiului. Baza pentru deosebirea E. ca știință a fost lucrarea lui W. Harvey „Studies on the Origin of Animals” (1651), în care oul a fost considerat pentru prima dată ca o sursă de dezvoltare pentru toate animalele. În același timp, W. Harvey, la fel ca Aristotel, credea că dezvoltarea vertebratelor are loc în principal prin epigeneză, susținând că nici o singură parte a viitorului făt „nu există de fapt în ou, dar toate părțile sunt potențial în el”. M. Malpighi (1672), care a descoperit cu microscopul organele unui embrion de pui în stadiile incipiente ale dezvoltării sale, s-a alăturat ideilor preformiste care au dominat știința până aproape de jumătatea secolului al XVIII-lea.K. F. Wolf în lucrările „Teoria Originea” (1759) și „Despre formarea intestinelor la un pui” (1768-1769) au demonstrat în mod convingător că creșterea embrionului este un proces de dezvoltare. Respingând ideile preformiste, el a pus bazele embriologiei ca știință a dezvoltării. În 1827, K. M. Baer a descoperit și descris ouăle de mamifere și oameni. În lucrarea sa clasică Despre istoria dezvoltării animalelor (1828-1837), el a fost primul care a urmărit principalele trăsături ale embriogenezei unui număr de vertebrate, a rafinat conceptul de straturi germinale introdus de X. I. Zander ca principal embrionar. organe și a urmărit dezvoltarea acestora. El a demonstrat că dezvoltarea umană are loc în aceeași succesiune ca și dezvoltarea altor vertebrate. Legea lui K. M. Baer (vezi Embryo) privind similitudinea dezvoltării diferitelor clase de vertebrate a fost de mare importanță pentru progresul embriologiei ca știință, în acest sens, este considerată pe bună dreptate fondatorul embriologiei moderne.
În crearea embriologiei comparate evoluționiste bazată pe teoria lui Ch. Darwin, care, la rândul său, a avut o mare importanță pentru afirmația și fundamentarea ulterioară a doctrinei evoluționiste (vezi), rolul exclusiv revine cercetătorilor autohtoni I. I. Mechnikov și A. O. Kovalevsky . Ei au stabilit că dezvoltarea tuturor tipurilor de nevertebrate trece prin etapa de separare a straturilor germinale omoloage straturilor germinale ale vertebratelor, iar aceasta indică unitatea de origine a tuturor tipurilor de animale pluricelulare. O mare contribuție la dezvoltarea embriologiei evolutive au avut-o oamenii de știință ruși A. N. Severtsov, care au creat teoria filembriogenezei, și P. G. Svetlov, care a dezvoltat teoria perioadelor critice de ontogeneză și metamerism a cordatelor (vezi Embryo). Sfârșitul secolului al XIX-lea - începutul secolului al XX-lea a fost marcat de dezvoltarea activă a metodelor experimentale, marele merit în dezvoltarea cărora aparține oamenilor de știință germani E. Pfluger, Roux, oamenilor de știință D.P. Filatov, M.M. Zavadovsky, P. Ivanov, N.V. Nasonov și A. A. Zavarzin, N. G. Khlopin, P. K. Anokhin, B. L. Astaurov, G. A. Shmidt, B. P. Tokin, A. G. Knorre, D. M. Golub, A. N. Studitsky, L. I. Falin și alții.
În funcție de sarcinile și metodele de cercetare, există embriologie generală, comparativă, ecologică și experimentală (vezi Embriologie experimentală).
Inițial, embriologia s-a dezvoltat în principal ca știință morfologică și era de natură descriptivă (embriologie descriptivă). Metoda de observare și descriere a permis să se stabilească că dezvoltarea merge de la simplu la complex, de la general la particular, de la omogen la eterogen. Pe baza unor lucrări descriptive dedicate diferitelor specii și clase biologice, a apărut embriologia comparativă, care a făcut posibilă identificarea anumitor asemănări între dezvoltarea animalelor și a oamenilor. Ulterior, embriologii au început să studieze nu numai dezvoltarea formei și structurii, ci și formarea funcțiilor organelor și țesuturilor. Embriologia ecologică studiază factorii care asigură existența embrionului, adică trăsăturile dezvoltării acestuia în anumite condiții de mediu și posibilitatea de adaptare dacă acestea se modifică.
Embriologia modernă se caracterizează printr-o abordare morfofiziologică cuprinzătoare a studiului și interpretării procesului de dezvoltare. Alături de metodele de observare și descriere, metodele complexe de cercetare sunt utilizate astăzi pe scară largă: microscopice, microchirurgicale, biochimice, imunologice, radiologice etc. Diversitatea lor se datorează legăturii strânse a embriologiei cu alte științe. Embriologia este inseparabilă de genetică (vezi Genetica umană, Genetica medicală), deoarece ontogenia (vezi) reflectă în esență implementarea mecanismului eredității; strâns legată de citologie (vezi) și histologie (vezi), deoarece procesul holistic de dezvoltare a organismului se bazează pe totalitatea proceselor de reproducere, migrare, diferențiere, moarte celulară, interacțiune între celule. Una dintre principalele probleme ale histologiei - doctrina histogenezei - este în același timp parte a embriologiei. Embriologia studiază procesul de diferențiere morfologică (formarea celulelor specializate) și chimia. diferențierea (organizarea chimică) ciugulirea, modelele proceselor metabolice în dezvoltarea organismului. Pe baza relației strânse cu citologia, biologia moleculară și genetica, a apărut o nouă ramură complexă a biologiei - biologia dezvoltării. Succesele embriologiei au fost de mare importanță pentru dezvoltarea anatomiei (vezi) și a histologiei. Embriologia, care studiază schimbările în compoziția chimică și procesele metabolice ale structurilor în curs de dezvoltare (embriologia chimică), precum și formarea funcțiilor (embriofiziologie), utilizează date din biochimie (vezi) și fiziologie (vezi).
Sarcinile embriologiei nu sunt doar explicarea fenomenelor și identificarea tiparelor acestora, ci și capacitatea de a controla dezvoltarea organismului. Astfel, cunoștințele și metodele embriologiei au o aplicație directă în economia națională, în special creșterea animalelor, piscicultură, sericultura, sunt folosite pentru a studia influența mediului asupra dezvoltării organismului, servesc drept bază pentru realizarea munca la introducerea, restructurarea biocenozelor etc. Cel mai important pentru o persoană este utilizarea realizărilor embriologiei în medicină. Embriologia medicală devine din ce în ce mai mult o știință independentă și este unul dintre fundamentele teoretice ale medicinei preventive. Dezvoltarea aspectelor medicale ale embriologiei moderne joacă un rol important în rezolvarea unor probleme precum controlul nașterii, infertilitatea, transplantul de organe și țesuturi, creșterea tumorii, reacțiile imune ale organismului, regenerarea fiziologică și reparatorie, reactivitatea celulelor și țesuturilor etc. Cercetările în domeniul embriologiei sunt de mare importanță în dezvăluirea unei patogene a diferitelor malformații (vezi). Probleme atât de importante ale embriologiei, cum ar fi creșterea și diferențierea celulelor, sunt strâns legate de problemele de regenerare, oncogeneză, inflamație și îmbătrânire. Lupta împotriva mortalității prenatale și infantile depinde în mare măsură de soluționarea sarcinilor cardinale ale embriologiei.
În embriologia modernă, o mare importanță se acordă studiului proceselor de progeneză, precum și căutării modalităților de control al progenezei și embriogenezei, ceea ce este posibil doar la descifrarea mecanismelor care controlează funcția reproductivă și asigură homeostazia la embrionii umani și mamifere. Aceste mecanisme reprezintă o interacțiune complexă a factorilor genetici, epigenomici, interni și externi care determină secvența temporală și spațială a expresiei genelor și, în consecință, citodiferențierea și morfogeneza; un rol important în procesul de embriogeneză este atribuit sistemului neuroendocrin și imunitar, substanțelor biologic active etc. Studiul mecanismelor de reglare a embriogenezei normale și patologice la diferite niveluri de organizare (organ, țesut, celular, cromozomial) poate ajută la găsirea modalităților de control al dezvoltării individuale a animalelor și a oamenilor, precum și la dezvoltarea unor metode eficiente de prevenire a malformațiilor congenitale și a afecțiunilor patologice. Se acordă multă atenție studiului mamă-organe extra-embrionare-sistem făt. Se studiază caracteristicile genetice ale placentei umane și modificările sale specifice în bolile ereditare; se efectuează un studiu al lichidului amniotic pentru a diagnostica bolile în perioada prenatală și postnatală. Lucrările privind cultivarea in vitro a ouălor și embrionilor și transplantul de embrioni timpurii ai „mamei adoptive” deschid perspective pentru restabilirea funcției fertile în infertilitatea tubară. Aceste studii fac posibilă înțelegerea mecanismelor de fertilizare și dezvoltare în perioada pre-implantare, analizarea patologiei de dezvoltare, evaluarea efectului direct al diferiților factori, inclusiv medicamentele, asupra embrionului și, de asemenea, fac posibilă abordarea soluției de o astfel de problemă biologică generală precum citodiferențierea. Se fac studii pentru testarea medicamentelor, substanțe chimice care poluează mediul înconjurător pentru a identifica posibilele lor efecte embriotoxice și teratogene. Este în curs de căutare medicamente (vitamine, antitoxine etc.) care opresc efectul teratogen al unei anumite substanțe. Cercetările din domeniul ingineriei genetice (vezi), care vizează interferarea cu structura și funcția genomului celulelor germinale, fac posibilă provocarea unor modificări ale genomului (vezi) embrionilor de mamifere, ceea ce în viitor va face posibilă pentru a obține animale lipsite de trăsături nedorite și care posedă proprietăți dorite. Datorită dezvoltării acestor metode, se vor putea crea organisme - producători de substanțe biologice utilizate în medicină, precum hormoni umani, antiseruri etc. , precum și pentru a modela unele boli ereditare umane.
Problemele de embriologie în URSS sunt dezvoltate la Institutul de Biologie a Dezvoltării. Academia de Științe N. K. Koltsova a URSS, Institutul de Morfologie Evolutivă și Ecologie a Animalelor. Academia de Științe A. N. Severtsov a URSS, Institutul de Medicină Experimentală al Academiei de Științe Medicale a URSS. Institutul de Morfologie Umană al Academiei de Științe Medicale a URSS, precum și la departamentele de histologie și embriologie de cizme înalte de blană și miere. institutele din Moscova, Leningrad, Novosibirsk, Simferopol, Minsk, Tashkent etc.
În multe țări există societăți științifice de anatomiști, care includ embriologi. În URSS există Societatea Uniune a Anatomiștilor, Histologilor și Embriologilor.
În țara noastră se publică reviste care reflectă problemele embriologiei: din 1916 - „Arhiva de anatomie, histologie și embriologie”, din 1932 - „Avansuri în biologia modernă”, din 1970 - „Ontogeneză” și altele (a se vedea Anatomie pentru detalii). Următoarele reviste principale dedicate problemelor embriologiei sunt publicate în străinătate: „Archiv fur Entwicklungsmechanik der Organismen”, fondată de V. Py, „Buletinul biologic”, „Revista de zoologie experimentală”, „Revista de embriologie și morfologie experimentală”, „Dezvoltare. Biologie” și altele
Din 1949, au fost convocate periodic congrese și conferințe internaționale despre embriologie. La al XI-lea Congres Internațional al Anatomiștilor din Mexico City, în 1980, a fost adoptată o nouă ediție a nomenclaturii embriologice (vezi), a cărei versiune rusă a fost pregătită de morfologii sovietici.
Embriologia se predă în URSS la catedrele de histologie și embriologie ale institutelor medicale și veterinare, la facultățile de biologice ale universităților și la catedrele de anatomie și fiziologie ale institutelor pedagogice.
Bibliografie:
Poveste- Blyakher L. Ya. Istoria embriologiei în Rusia (de la mijlocul secolului al XVIII-lea până la mijlocul secolului al XIX-lea), M., 1955; Ginzburg V. V., Knorre A. G. și Kupriyanov V. V. Anatomie, histologie și embriologie la Sankt Petersburg - Petrograd - Leningrad, Eseu scurt, L., 1957, bibliogr.; Needham D. Istoria embriologiei, trad. din engleză, M., 1947.
Manuale, manuale, lucrări principale- Bodemer W. Embriologie modernă, trad. din engleză, M., 1971, bibliografie; Brache J. Embriologie biochimică, trad. din engleză, M., 1961, bibliogr. ; Volkova O. V. și Pekarsky M. I. Embriogeneza și histologia legată de vârstă a organelor interne ale unei persoane, M., 1976; Elm O. E. Immunology of embryogenesis, M., 1962, bibliogr.; Dyban A.P. Eseuri despre embriologia patologică umană. L., 1959; 3ussm și M. Biologia dezvoltării, trad. din engleză, M., 1977; Ivanov P. P. Ghid de embriologie generală și comparată, L., 1945; Carlson B. Fundamentele embriologiei conform lui Patten, trad. din engleză, vol. 1-2, M., 1983; Knorre A. G. Eseu scurt despre embriologia umană, L., 1959; a.k.a. Histogeneza embrionară. L., 1971; Fiziopatologia dezvoltării intrauterine, ed. Editat de N. L. Garmasheva. Leningrad, 1959. Patten B. M. Embriologie umană, trad. din engleză, M., 1959; Stanek I. Embriologie umană, trad. din slovacă, Bratislava, 1977; Tokin B.P. Embriologie generală, M. 1977; Falin L. I. Embriologie umană, Atlas, M., 1976; O analiză a dezvoltării, ed. de W. H. Williera. o., Philadelphia - L., 1955; Are in L. B. Developmental anatomy, Philadelphia, 1965; Hamburger V. Un manual de embriologie experimentală, Chicago, 1960; Langman J. Medizinische Embryologie, Stuttgart, 1976; Nelsen O. E. Comparative embryology of the vertebrates, N. Y., 1953; Patten B. M. a. Carlson B. M. Fundamentele embriologiei, N. Y., 1974; Pflugfelder O. Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte und Entwicklungsphysiologie der Tiere, Jena, 1962; Toivonen S. Primary embryonic Induction, L., 1962; Schumacher G.-H. Embryonale Entwicklung des Menschen, Stuttgart, 1974; Snell R. S-Embriologie clinică pentru studenți la medicină, Boston - Toronto, 1983; ThomasJ. B. Introducere în embriologia umană, Philadelphia, 1968.
Periodice- Arhiva de anatomie, histologie și embriologie, L.-M., din 1931 (1917-1930 - arhiva rusă de anatomie, histologie și embriologie); Acta embryologiae et morphologiae experimentalis. Palermo, din 1957; Archives diatomic, d * hist ologie et d "embryologie, Strasbourg, din 1922; Developmental Biology, N. Y., din 1959; Excerpta medica. Sect. 1. Anatomy, Anthropology, Embryology and Histology, Amsterdam, din 1947; Journal of Embryology and Experimental; Morfologie, L., din 1953.
O. V. Volkova.
Embriologia studiază dezvoltarea embrionului din momentul concepției până la nașterea copilului. Procesul de embriogeneză, care este subiectul principal al cercetării științifice, poate fi împărțit în mai multe etape:
- formarea unui zigot, care are loc în momentul fertilizării ovulului de către spermatozoizi;
- formarea de blastule datorită fragmentării celulare active;
- gastrulația, care implică apariția principalelor straturi și organe germinale;
- histogeneza și organogeneza organelor și țesuturilor fătului, placentei;
- sistemogeneza, care înseamnă formarea tuturor sistemelor principale ale corpului copilului.
În plus, datorită embriologiei, au devenit cunoscute cele mai periculoase perioade de dezvoltare intrauterină, care pot afecta negativ fătul sub influența anumitor factori. Asa de, Următoarele puncte ale ontogenezei sunt considerate critice:
- fertilizarea în sine;
- introducerea embrionului în peretele uterului, care are loc în a 7-a zi;
- formarea rudimentelor țesuturilor principale, cu o durată de la 3 la 8 săptămâni;
- formarea creierului care are loc între 15 și 20 de săptămâni;
- dezvoltarea tuturor organelor și sistemelor fătului (de la 20 la 24 de săptămâni);
- naștere.
În aceste perioade, influența diferitelor procese interne și externe poate duce la o dezvoltare lentă, anormală sau chiar la moartea copilului. Prin urmare, în aceste etape ale sarcinii, o atenție deosebită trebuie acordată sănătății femeii și a fătului.
Embriologia clinică studiază problemele și abaterile de la normă în ontogenie, caută modalități de rezolvare a acestora și ajută la evitarea oricăror încălcări. În plus, această știință caută cauze probabile ale diferitelor patologii de dezvoltare (inclusiv apariția deformărilor), factori care afectează cursul embriogenezei, precum și modalități de a o influența în toate etapele posibile. De asemenea, subiectele de studiu includ reproducerea asexuată, regenerarea și dezvoltarea patologică a țesuturilor și organelor. Există școli care studiază problemele neoplasmelor oncologice, tiparele și cauzele acestora.
Istoria embriologiei
Chiar și în cele mai vechi timpuri, oamenii de știință au fost interesați de misterele apariției și dezvoltării unui copil în uter. Hipocrate și Aristotel au fost fondatorii celor mai faimoase teorii ale embriogenezei, concurând între ei până aproape în secolul al XIX-lea: performismul și epigeneza.
Reprezentanții ideii de performism au crezut că noul organism este prezent în „ou” deja într-o stare gata, doar foarte redus în dimensiune și, în timp, crește doar în dimensiune. Cu toate acestea, teoreticienii nu știau exact dacă embrionii sunt conținuți în corpul matern sau patern și cum le sunt transferate proprietățile celui de-al doilea părinte.
Unul dintre adepții performismului a fost matematicianul G. Leibniz, care a sugerat că, dacă există embrioni în ovul, atunci ouăle în sine cu următoarea generație de embrioni ar trebui să fie în ovarele lui și așa mai departe. Un alt exemplu de opinii similare este teoria lui Swammerdam, care afirmă că există o omidă în oul fluturelui, o crisalidă în omida însăși și un fluture în ea.
Oamenii de știință care aderă la epigeneza, dintre care W. Harvey era un reprezentant proeminent, credeau că „oul” conținea o substanță fără structură care stoca potențialul de formare a viitoarelor organe și țesuturi. În secolul al XVIII-lea, K. F. Wolf, în cursul cercetărilor asupra embrionilor de pui, a făcut descoperirea straturilor primare, care apoi formează organe. La începutul secolului al XIX-lea, această observație a fost confirmată și a devenit o opinie acceptată în rândul oamenilor de știință.
În același timp, o mare descoperire a fost făcută de K. Baer. Studiind embrionii de vertebrate, el a ajuns la concluzia că toți, în primele stadii de dezvoltare, sunt asemănători unul cu celălalt. Și în timp, ele devin din ce în ce mai diferite. Adică, embriogeneza trece de la general la particular, formând mai întâi caracteristicile unui tip, apoi unei clase și așa mai departe. Astfel, a apărut conceptul de filogenie, sau repetarea proceselor evolutive în timpul ontogenezei umane. Mai târziu, pe baza acestei teorii, s-a format o lege biogenetică, care este descrisă în lucrările lui Charles Darwin.
A devenit celebră și doctrina recapitulării - repetarea de către organismele superioare a etapelor de dezvoltare a celor inferioare. În plus, o mare contribuție la dezvoltarea embriologiei au avut-o A. Kovalevsky și I. Mechnikov, care au demonstrat că embriogeneza tuturor mamiferelor trece prin formarea a trei straturi germinale. În plus, meritele lui P. Svetlov, care este fondatorul teoriei momentelor critice ale embriogenezei, sunt de neprețuit.
Embriologia experimentală, ca știință, a început să se dezvolte datorită lui V. Ru, care, prin izolarea blastomerilor, a relevat unele regularități în embriogeneză și patologie sub influența anumitor factori. În secolul al XX-lea, a apărut o nouă direcție în știință - microchirurgia pe embrioni. Drept urmare, au fost inventate noi tehnici: îndepărtarea cojilor din ou, transplantarea unor părți ale embrionului și pregătirea unui mediu nutritiv pentru dezvoltarea embrionului.
Embriologia în vremea noastră
Știința care studiază embriogeneza a obținut acum rezultate grozave. Există mai multe ramuri ale embriologiei:
- embriologie generală;
- comparativ;
- ecologic;
- experimental;
- ontogenetic.
Toate sunt strâns legate de citologie, histologie, medicină, biochimie, biologie, genetică și fiziologie.
Există mai multe metode pentru studierea embriogenezei și a embrionilor ca atare. Acestea includ:
- examinarea secțiunilor fixe folosind diferite tehnici (microscopie ușoară, imunocitochimie și altele);
- o metodă de etichetare a celulelor embrionare, care vă permite să monitorizați modificările acestora;
- explantarea, a cărei esență este transferul unei părți separate a embrionului într-un mediu nutritiv pentru cultivare și studiu;
- transplantul nucleului, cu ajutorul căruia a devenit posibilă efectuarea clonării.
Datorită progreselor și cercetărilor în embriologie, a devenit posibilă nu numai monitorizarea etapelor dezvoltării fetale, ci și gestionarea acestora, pentru a preveni apariția defectelor și deformărilor. În plus, femeilor cu antecedente de avorturi spontane persistente sau de infertilitate li sa oferit șansa de a deveni mame.
Metodele de inseminare artificială și maternitatea surogat au apărut doar cu ajutorul realizărilor și metodelor embriologiei. Acum formarea embrionului, creșterea acestuia poate fi realizată în condiții artificiale, pe un mediu nutritiv special pregătit. În plus, prin examinarea embrionilor, embriologii pot face o selecție de embrioni mai viabili dintre cei patologici și slabi, prevenind astfel cazurile de avort spontan sau nașterea unui copil cu malformații.
În clinicile FIV, institutele de cercetare există specialiști care se ocupă de problemele fertilizării și dezvoltării intrauterine. Este de remarcat faptul că această zonă a medicinei a atins cote semnificative și continuă să se dezvolte, deschizând noi orizonturi și oportunități pentru oameni. Rolul său în lumea modernă devine din ce în ce mai important.
EMBRIOLOGIE
știința care studiază dezvoltarea unui organism în stadiile sale incipiente, înainte de metamorfoză, ecloziune sau naștere. Fuziunea gameților - un ou (ov) și un spermatozoid - cu formarea unui zigot dă naștere unui nou individ, dar înainte de a deveni aceeași creatură cu părinții săi, acesta trebuie să treacă prin anumite etape de dezvoltare: diviziunea celulară, formarea straturilor și cavităților germinale primare, apariția axelor embrionare și a axelor de simetrie, dezvoltarea cavităților celomice și a derivaților acestora, formarea membranelor extraembrionare și, în final, apariția sistemelor de organe care sunt integrate funcțional și formează una sau un alt organism recunoscut. Toate acestea fac obiectul studiului embriologiei. Dezvoltarea este precedată de gametogeneză, adică. formarea si maturarea spermatozoizilor si ovulelor. Procesul de dezvoltare a tuturor ouălor unei specii date decurge în general în același mod.
Gametogeneza. Spermatozoizii maturi și ouăle diferă în structura lor, doar nucleii lor sunt similari; cu toate acestea, ambii gameți sunt formați din celule germinale primordiale cu aspect identic. În toate organismele care se reproduc sexual, aceste celule germinale primare se separă de alte celule în stadiile incipiente ale dezvoltării și se dezvoltă într-un mod special, pregătindu-se să-și îndeplinească funcția - producerea de celule sexuale sau germinale. Prin urmare, ele sunt numite plasmă germinativă - spre deosebire de toate celelalte celule care alcătuiesc somatoplasma. Este destul de evident, însă, că atât plasma germinativă, cât și somatoplasma provin dintr-un ou fecundat - un zigot care a dat naștere unui nou organism. Deci practic sunt la fel. Factorii care determină care celule vor deveni sexuale și care vor deveni somatice nu au fost încă stabiliți. Cu toate acestea, în cele din urmă, celulele germinale capătă diferențe destul de clare. Aceste diferențe apar în procesul de gametogeneză. La toate vertebratele și unele nevertebrate, celulele germinale primare iau naștere departe de gonade și migrează către gonadele embrionului - ovar sau testicul - odată cu fluxul sanguin, cu straturi de țesuturi în curs de dezvoltare sau prin mișcări amiboide. În gonade, din ele se formează celule germinale mature. Până în momentul dezvoltării gonadelor, soma și plasma germinativă sunt deja izolate funcțional una de cealaltă, iar din acel moment, de-a lungul vieții organismului, celulele germinale sunt complet independente de orice influență a somei. De aceea, semnele dobândite de un individ de-a lungul vieții nu îi afectează celulele germinale. Celulele sexuale primare, aflându-se în gonade, se divid odată cu formarea de celule mici - spermatogonie în testicule și oogonie în ovare. Spermatogonia și oogonia continuă să se dividă de multe ori, formând celule de aceeași dimensiune, ceea ce indică creșterea compensatorie atât a citoplasmei, cât și a nucleului. Spermatogonia și oogonia se divid mitotic și, prin urmare, își păstrează numărul diploid inițial de cromozomi. După ceva timp, aceste celule încetează să se divizeze și intră într-o perioadă de creștere, în care apar modificări foarte importante în nucleele lor. Cromozomii primiți inițial de la doi părinți sunt perechi (conjugați), intrând în contact foarte strâns. Acest lucru face posibilă încrucișarea ulterioară (încrucișarea), în timpul căreia cromozomii omologi sunt rupți și conectați într-o nouă ordine, schimbând secțiuni echivalente; ca urmare a încrucișării, apar noi combinații de gene în cromozomii oogoniei și spermatogoniei. Se presupune că sterilitatea catârilor se datorează incompatibilității cromozomilor obținuți de la părinți - un cal și un măgar, din cauza cărora cromozomii nu sunt capabili să supraviețuiască atunci când sunt strâns legați unul de celălalt. Ca urmare, maturarea celulelor germinale din ovare sau testiculele catârului se oprește în stadiul de conjugare. Când nucleul a fost reconstruit și s-a acumulat o cantitate suficientă de citoplasmă în celulă, procesul de diviziune se reia; intreaga celula si nucleul sufera doua tipuri diferite de diviziuni, care determina procesul propriu-zis de maturare a celulelor germinale. Una dintre ele - mitoza - duce la formarea de celule similare cu originalul; ca urmare a celuilalt - meioza sau diviziunea de reducere, în timpul căreia celulele se divid de două ori, se formează celule, fiecare dintre ele conținând doar jumătate (haploid) din numărul de cromozomi față de original, și anume unul din fiecare pereche (vezi și CELULA ). La unele specii, aceste diviziuni celulare au loc în ordine inversă. După creșterea și reorganizarea nucleilor în oogonii și spermatogonii și imediat înainte de prima diviziune a meiozei, aceste celule se numesc ovocite și spermatocite de ordinul întâi, iar după prima diviziune a meiozei - ovocite și spermatocite de ordinul doi. În cele din urmă, după a doua diviziune a meiozei, celulele din ovar sunt numite ouă (ouă), iar cele din testicul sunt numite spermatide. Acum, ovulul s-a maturizat în sfârșit, iar spermida nu a trecut încă prin metamorfoză și nu se transformă într-un spermatozoid. O diferență importantă între oogeneză și spermatogeneză trebuie subliniată aici. Dintr-un ovocit de ordinul întâi, ca urmare a maturării, se obține un singur ou matur; restul de trei nuclee și o cantitate mică de citoplasmă se transformă în corpuri polari care nu funcționează ca celule germinale și ulterior degenerează. Toată citoplasma și gălbenușul, care ar putea fi distribuite pe patru celule, sunt concentrate într-una singură - într-un ou matur. În schimb, un spermatocit de ordinul întâi dă naștere la patru spermatide și același număr de spermatozoizi maturi, fără a pierde un singur nucleu. În timpul fertilizării, numărul diploid, sau normal, de cromozomi este restabilit.
Ou. Ovulul este inert și de obicei mai mare decât celulele somatice ale organismului. Oul de șoarece are un diametru de aproximativ 0,06 mm, în timp ce diametrul oului de struț este mai mare de 15 cm. Ouăle sunt de obicei de formă sferică sau ovală, dar pot fi și alungite, precum cele ale insectelor, peștișorilor sau noroiului. Mărimea și alte caracteristici ale oului depind de cantitatea și distribuția gălbenușului nutritiv din acesta, care se acumulează sub formă de granule sau, mai rar, sub forma unei mase continue. Prin urmare, ouăle sunt împărțite în diferite tipuri, în funcție de conținutul de gălbenuș din ele. Ouă homomolecitale (din grecescul homs - egal, omogen, lkithos - gălbenuș). În ouăle homolecitale, numite și ouă izolecitale sau oligolecite, există foarte puțin gălbenuș și este distribuit uniform în citoplasmă. Astfel de ouă sunt tipice pentru bureți, celenterate, echinoderme, scoici, nematode, tunicate și majoritatea mamiferelor. Ouăle telolecitale (din grecescul tlos - capăt) conțin o cantitate semnificativă de gălbenuș, iar citoplasma este concentrată la un capăt, denumit de obicei polul animalului. Polul opus, pe care este concentrat gălbenușul, se numește vegetativ. Astfel de ouă sunt tipice pentru anelide, cefalopode, non-craniene (lanceletă), pești, amfibieni, reptile, păsări și mamifere monotreme. Au un ax animal-vegetativ bine definit, determinat de gradientul de distributie a galbenusului; miezul este de obicei situat excentric; în ouăle care conțin pigment este distribuit și de-a lungul unui gradient, dar, spre deosebire de gălbenuș, este mai abundent la polul animal.
Ouă centrolecitale.În ele, gălbenușul este situat în centru, astfel încât citoplasma este deplasată la periferie și fragmentarea este superficială. Astfel de ouă sunt tipice pentru unele celenterate și artropode.
sperma. Spre deosebire de un ou mare și inert, spermatozoizii sunt mici, de la 0,02 la 2,0 mm lungime, sunt activi și capabili să înoate o distanță lungă pentru a ajunge la ovul. Există puțină citoplasmă în ele și nu există deloc gălbenuș. Forma spermatozoizilor este diversă, dar printre ele se pot distinge două tipuri principale - flagelate și neflagelate. Formele flagelate sunt relativ rare. La majoritatea animalelor, un rol activ în fertilizare îi revine spermatozoidului. Vezi și spermatozoizi.
Fertilizare. Fertilizarea este un proces complex în timpul căruia un spermatozoid intră într-un ovul și nucleii lor fuzionează. Ca urmare a fuziunii gameților, se formează un zigot - în esență, un nou individ capabil să se dezvolte în prezența condițiilor necesare pentru aceasta. Fertilizarea determină activarea oului, stimulându-l la modificări succesive care conduc la dezvoltarea unui organism format. În timpul fertilizării, apare și amfimixis, adică. amestecarea factorilor ereditari ca urmare a fuziunii nucleelor ovulului si spermatozoizilor. Oul furnizează jumătate din cromozomii necesari și, de obicei, toți nutrienții necesari stadiilor incipiente de dezvoltare. Când un spermatozoid intră în contact cu suprafața oului, membrana gălbenușă a oului se schimbă, transformându-se într-o membrană de fertilizare. Această modificare este considerată o dovadă că a avut loc activarea ouălor. În același timp, pe suprafața ouălor care conțin puțin sau deloc gălbenuș, un așa-zis. o reacție corticală care împiedică alți spermatozoizi să intre în ovul. Ouăle care conțin mult gălbenuș au o reacție corticală mai târziu, așa că de obicei primesc câțiva spermatozoizi. Dar chiar și în astfel de cazuri, un singur spermatozoid, primul care ajunge la nucleul ovulului, efectuează fertilizarea. În unele ouă, în punctul de contact al spermatozoidului cu membrana plasmatică a oului, se formează o proeminență a membranei - așa-numita. tuberculul de fertilizare; facilitează pătrunderea spermatozoizilor. De obicei, capul spermatozoidului și centriolii aflați în mijlocul acestuia pătrund în ovul, în timp ce coada rămâne în exterior. Centriolii contribuie la formarea fusului în timpul primei diviziuni a unui ovul fertilizat. Procesul de fertilizare poate fi considerat finalizat atunci când cei doi nuclei haploizi - ovul și spermatozoizii - se contopesc și cromozomii lor sunt conjugați, pregătindu-se pentru prima zdrobire a ovulului fecundat.
Vezi și EGG.
Despărțirea. Dacă aspectul membranei de fertilizare este considerat un indicator al activării oului, atunci diviziunea (zdrobirea) este primul semn al activității reale a oului fertilizat. Natura zdrobirii depinde de cantitatea și distribuția gălbenușului în ou, precum și de proprietățile ereditare ale nucleului zigot și de caracteristicile citoplasmei oului (cele din urmă sunt în întregime determinate de genotipul organismului mamă). Există trei tipuri de zdrobire a unui ovul fertilizat. Clivajul holoblastic este caracteristic ouălor homolecite. Avioanele de zdrobire separă complet oul. Îl pot împărți în părți egale, ca o stea de mare sau un arici de mare, sau în părți inegale, ca o moluște gasteropodă Crepidula. Clivarea oului moderat telolecital al lancelei are loc în funcție de tipul holoblastic, cu toate acestea, diviziunea neuniformă apare numai după stadiul de patru blastomere. În unele celule, după această etapă, fragmentarea devine extrem de neuniformă; celulele mici rezultate sunt numite micromere, iar celulele mari care conțin gălbenuș se numesc macromere. La moluște, planurile de clivaj trec în așa fel încât, începând din stadiul de opt celule, blastomerele să fie dispuse în spirală; acest proces este reglementat de nucleu. Clivajul meroblastic este tipic ouălor telolecitale bogate în gălbenuș; este limitată la o zonă relativ mică în apropierea polului animal. Planurile de clivaj nu trec prin întregul ou și nu captează gălbenușul, astfel încât, în urma diviziunii la polul animal, se formează un mic disc de celule (blastodisc). O astfel de zdrobire, numită și discoidală, este caracteristică reptilelor și păsărilor. Zdrobirea superficială este tipică pentru ouăle centrolecitale. Nucleul zigotului se divide în insula centrală a citoplasmei, iar celulele rezultate se deplasează la suprafața oului, formând un strat de suprafață de celule în jurul gălbenușului aflat în centru. Acest tip de clivaj este observat la artropode.
reguli de zdrobire. S-a stabilit că fragmentarea respectă anumite reguli, numite după cercetătorii care le-au formulat primii. Regula lui Pfluger: axul trage întotdeauna în direcția de cea mai mică rezistență. Regula lui Balfour: rata clivajului holoblastic este invers proporțională cu cantitatea de gălbenuș (gălbenușul face dificilă divizarea atât a nucleului, cât și a citoplasmei). Regula lui Sacks: celulele sunt de obicei împărțite în părți egale, iar planul fiecărei noi diviziuni intersectează planul diviziunii anterioare în unghi drept. Regula lui Hertwig: nucleul și fusul sunt de obicei situate în centrul protoplasmei active. Axa fiecărui ax de diviziune este situată de-a lungul axei lungi a masei protoplasmei. Planurile de diviziune intersectează de obicei masa protoplasmei în unghi drept cu axele sale. Ca urmare a zdrobirii ouălor fertilizate de orice tip, se formează celule numite blastomere. Când există o mulțime de blastomeri (la amfibieni, de exemplu, de la 16 la 64 de celule), ele formează o structură care seamănă cu o zmeură și se numește morula.
A - Stadiul a două blastomere. B - Stadiul a patru blastomeri. B - Morula, formată din aproximativ 16 blastomeri (vârsta embrionului este de aprox. 84 de ore). G - Blastula; o zonă centrală mai deschisă indică formarea blastocelului (vârsta embrionului este de aproximativ 100 de ore). 1 - Corpuri polare.
Blastula. Pe măsură ce zdrobirea continuă, blastomerele devin mai mici și mai strânse între ele, dobândind o formă hexagonală. Această formă mărește rigiditatea structurală a celulelor și densitatea stratului. Continuând să se dividă, celulele se împing între ele și, ca urmare, când numărul lor ajunge la câteva sute sau mii, formează o cavitate închisă - blastocelul, în care intră lichidul din celulele din jur. În general, această formațiune se numește blastula. Formarea sa (la care mișcările celulare nu participă) încheie perioada de zdrobire a ouălor. În ouăle homolecitale, blastocelul poate fi situat central, dar în ouăle telolecitale, este de obicei deplasat de gălbenuș și este situat excentric, mai aproape de polul animal și direct sub blastodisc. Deci, blastula este de obicei o bilă goală, a cărei cavitate (blastocoel) este umplută cu lichid, dar în ouăle telolecitale cu zdrobire discoidală, blastula este reprezentată de o structură aplatizată. În clivajul holoblastic, stadiul de blastula este considerat complet atunci când, ca urmare a diviziunii celulare, raportul dintre volumele citoplasmei și nucleului lor devine același ca în celulele somatice. Într-un ou fecundat, volumele gălbenușului și citoplasmei nu corespund deloc mărimii nucleului. Cu toate acestea, în procesul de zdrobire, cantitatea de material nuclear crește oarecum, în timp ce citoplasma și gălbenușul doar se divid. La unele ouă, raportul dintre volumul nucleului și volumul citoplasmei în momentul fertilizării este de aproximativ 1:400, iar până la sfârșitul etapei de blastula este de aproximativ 1:7. Acesta din urmă este aproape de raportul caracteristic atât celulelor reproductive primare, cât și celulelor somatice. Suprafețele blastulelor târzii la tunicate și amfibieni pot fi cartografiate; Pentru a face acest lucru, coloranții intravitali (nu dăunători pentru celule) sunt aplicați pe diferitele sale părți - semnele de culoare realizate sunt stocate în cursul dezvoltării ulterioare și fac posibilă stabilirea ce organe apar din fiecare loc. Aceste zone se numesc prezumtive, i.e. cei a căror soartă poate fi prezisă în condiţii normale de dezvoltare. Dacă totuși, în stadiul de blastulă târzie sau gastrula timpurie, aceste zone sunt mutate sau schimbate, soarta lor se va schimba. Astfel de experimente arată că, până la un anumit stadiu de dezvoltare, fiecare blastomer este capabil să se transforme în oricare dintre numeroasele celule diferite care alcătuiesc corpul.
Gastrula. Gastrula este stadiul de dezvoltare embrionară în care embrionul este format din două straturi: exteriorul - ectoderm și cel interior - endodermul. Această etapă cu două straturi este realizată în moduri diferite la diferite animale, deoarece ouăle de diferite specii conțin cantități diferite de gălbenuș. Cu toate acestea, în orice caz, rolul principal în acest lucru este jucat de mișcările celulare, și nu de diviziunile celulare.
Invaginatie.În ouăle homolecitale, pentru care clivajul holoblastic este tipic, gastrulația are loc de obicei prin invaginarea (invaginarea) celulelor polului vegetativ, ceea ce duce la formarea unui embrion cu două straturi, în formă de cupă. Blastocelul original se contractă, dar se formează o nouă cavitate, gastrocelul. Deschiderea care duce în acest nou gastrocel se numește blastopor (un nume nefericit deoarece se deschide nu în blastocel, ci în gastrocel). Blastoporul este situat în regiunea viitorului anus, la capătul posterior al embrionului, iar în această regiune se dezvoltă cea mai mare parte a mezodermului - al treilea, sau mijlociu, strat germinal. Gastrocelul mai este numit și archenteron sau intestinul primar și servește ca rudiment al sistemului digestiv.
Involuţie. La reptile și păsări, ale căror ouă telolecitale conțin o cantitate mare de gălbenuș și sunt divizate meroblastic, celulele blastulei se ridică deasupra gălbenușului într-o zonă foarte mică și apoi încep să se înșurubească în interior, sub celulele stratului superior, formând al doilea (inferior). ) strat. Acest proces de înșurubare a foii celulare se numește involuție. Stratul superior de celule devine stratul germinal exterior, sau ectodermul, iar stratul inferior devine interiorul sau endodermul. Aceste straturi se îmbină unul în celălalt, iar locul în care are loc tranziția este cunoscut sub numele de buza blastoporă. Acoperișul intestinului primar în embrionii acestor animale este format din celule endodermice complet formate și fundul gălbenușului; fundul celulelor se formează mai târziu.
delaminare. La mamiferele superioare, inclusiv la om, gastrulația are loc oarecum diferit, și anume prin delaminare, dar duce la același rezultat - formarea unui embrion cu două straturi. Delaminarea este o stratificare a stratului exterior original de celule, care duce la apariția unui strat interior de celule, adică. endoderm.
Procese auxiliare. Există și procese suplimentare care însoțesc gastrulația. Procesul simplu descris mai sus este excepția, nu regula. Procesele auxiliare includ epiboly (fouling), i.e. mișcarea straturilor celulare pe suprafața emisferei vegetative a oului și concreția - asocierea celulelor pe suprafețe mari. Unul dintre aceste procese sau ambele pot însoți atât invaginația, cât și involuția.
rezultatele gastrulației. Rezultatul final al gastrulației este formarea unui embrion cu două straturi. Stratul exterior al embrionului (ectodermul) este format din celule mici, adesea pigmentate, care nu conțin gălbenuș; din ectoderm se dezvoltă în continuare țesuturi precum cele nervoase și straturile superioare ale pielii. Stratul interior (endodermul) este format din celule aproape nepigmentate care rețin ceva gălbenuș; ele dau naştere în principal ţesuturilor care căptuşesc tubul digestiv şi derivaţilor acestuia. Cu toate acestea, trebuie subliniat că nu există diferențe profunde între aceste două straturi germinale. Ectodermul dă naștere endodermului, iar dacă în unele forme se poate determina granița dintre ele în regiunea buzei blastoporului, atunci în altele este practic imposibil de distins. Experimentele de transplant au arătat că diferența dintre aceste țesuturi este determinată doar de localizarea lor. Dacă zonele care ar rămâne în mod normal ectodermice și ar da naștere la derivate ale pielii sunt transplantate pe buza blastoporului, acestea se înșurubează spre interior și devin endodermul, care se poate transforma în mucoasa tractului digestiv, plămânilor sau glandei tiroide. Adesea, odată cu apariția intestinului primar, centrul de greutate al embrionului se deplasează, acesta începe să se rotească în cochilie și, pentru prima dată, axele anteroposterioare (cap - coadă) și dorso-ventral (spate - burtă) de simetrie a viitorului organism sunt stabilite în el.
Frunze germinale. Ectodermul, endodermul și mezodermul se disting pe baza a două criterii. În primul rând, prin localizarea lor în embrion în stadiile incipiente ale dezvoltării sale: în această perioadă, ectodermul este întotdeauna situat în exterior, endodermul este în interior, iar mezodermul, care apare ultimul, se află între ele. În al doilea rând, în funcție de rolul lor viitor: fiecare dintre aceste frunze dă naștere anumitor organe și țesuturi și sunt adesea identificate prin soarta lor ulterioară în procesul de dezvoltare. Totuși, reamintim că în perioada în care au apărut aceste pliante, nu au existat diferențe fundamentale între ele. În experimentele privind transplantul de straturi germinale, s-a demonstrat că inițial fiecare dintre ele are potența oricăreia dintre celelalte două. Astfel, distincția lor este artificială, dar este foarte convenabil să o folosești în studiul dezvoltării embrionare. Mezodermul, adică stratul germinal mijlociu se formează în mai multe moduri. Poate apărea direct din endoderm prin formarea de saci celomici, ca în lancetă; simultan cu endodermul, ca la broasca; sau prin delaminare, din ectoderm, ca la unele mamifere. În orice caz, la început mezodermul este un strat de celule aflate în spațiul care a fost ocupat inițial de blastocel, adică. intre ectoderm la exterior si endoderm la interior. Mezodermul se împarte curând în două straturi celulare, între care se formează o cavitate, numită celom. Din această cavitate s-au format ulterior cavitatea pericardică care înconjoară inima, cavitatea pleurală care înconjoară plămânii și cavitatea abdominală, în care se află organele digestive. Stratul exterior al mezodermului - mezodermul somatic - formează, împreună cu ectodermul, așa-numitul. somatopleura. Din mezodermul exterior se dezvoltă mușchii striați ai trunchiului și membrelor, țesutul conjunctiv și elementele vasculare ale pielii. Stratul interior al celulelor mezodermice se numește mezoderm splanhnic și, împreună cu endodermul, formează splanhnopleura. Din acest strat de mezoderm se dezvoltă mușchii netezi și elementele vasculare ale tractului digestiv și derivații acestuia. În embrionul în curs de dezvoltare, există o mulțime de mezenchim liber (mezoderm embrionar) care umple spațiul dintre ectoderm și endoderm. În cordate, în procesul de dezvoltare, se formează o coloană longitudinală de celule plate - o coardă, principala trăsătură distinctivă a acestui tip. Celulele notocordale provin din ectoderm la unele animale, din endoderm la altele și din mezoderm la altele. În orice caz, aceste celule pot fi distinse de restul într-un stadiu foarte incipient de dezvoltare și sunt situate sub forma unei coloane longitudinale deasupra intestinului primar. La embrionii de vertebrate, notocorda servește ca axă centrală în jurul căreia se dezvoltă scheletul axial, iar deasupra acestuia sistemul nervos central. În majoritatea cordatelor, aceasta este o structură pur embrionară și doar în lancetă, ciclostomi și elasmobranhii persistă de-a lungul vieții. La aproape toate celelalte vertebrate, celulele notocordului sunt înlocuite cu celule osoase care formează corpul vertebrelor în curs de dezvoltare; rezultă că prezenţa coardei facilitează formarea coloanei vertebrale.
Derivați ai straturilor germinale. Soarta ulterioară a celor trei straturi germinale este diferită. Din ectoderm se dezvoltă: tot țesutul nervos; straturile exterioare ale pielii și derivatele acesteia (păr, unghii, smalț dentar) și parțial membrana mucoasă a cavității bucale, cavitățile nazale și anus. Endodermul dă naștere căptușelii întregului tub digestiv - de la cavitatea bucală până la anus - și tuturor derivaților săi, adică. timus, tiroida, glande paratiroide, trahee, plamani, ficat si pancreas. Din mezoderm se formează: toate tipurile de țesut conjunctiv, țesut osos și cartilaj, sânge și sistemul vascular; toate tipurile de țesut muscular; sistemele excretor și reproducător, stratul dermic al pielii. La un animal adult, există foarte puține organe de origine endodermică care nu conțin celule nervoase derivate din ectoderm. Fiecare organ important conține, de asemenea, derivați ai mezodermului - vase de sânge, sânge și adesea mușchi, astfel încât izolarea structurală a straturilor germinale să fie păstrată doar în stadiul formării lor. Deja la începutul dezvoltării lor, toate organele capătă o structură complexă și includ derivați ai tuturor straturilor germinale.
PLAN GENERAL CORP
Simetrie.În primele stadii de dezvoltare, organismul dobândește un anumit tip de simetrie caracteristică unei anumite specii. Unul dintre reprezentanții protiștilor coloniali, Volvox, are simetrie centrală: orice plan care trece prin centrul Volvox-ului îl împarte în două jumătăți egale. Printre organismele multicelulare, nu există un singur animal care să aibă acest tip de simetrie. Pentru celenterate și echinoderme, simetria radială este caracteristică, adică. părți ale corpului lor sunt situate în jurul axei principale, formând, parcă, un cilindru. Unele, dar nu toate, avioanele care trec prin această axă împart un astfel de animal în două jumătăți egale. Toate echinodermele din stadiul larvar au simetrie bilaterală, dar în procesul de dezvoltare capătă simetria radială caracteristică stadiului adult. Pentru toate animalele foarte organizate, simetria bilaterală este tipică, adică. ele pot fi împărțite în două jumătăți simetrice într-un singur plan. Deoarece acest aranjament al organelor este observat la majoritatea animalelor, este considerat optim pentru supraviețuire. Planul care trece de-a lungul axei longitudinale de la suprafața ventrală (abdominală) la suprafața dorsală (dorsală) împarte animalul în două jumătăți, dreapta și stânga, care sunt imagini în oglindă una ale celeilalte. Aproape toate ouăle nefertilizate au simetrie radială, dar unele o pierd în momentul fertilizării. De exemplu, într-un ou de broască, locul de penetrare a spermatozoidului este întotdeauna deplasat spre capătul din față, sau cap, al viitorului embrion. Această simetrie este determinată de un singur factor - gradientul distribuției gălbenușului în citoplasmă. Simetria bilaterală devine evidentă de îndată ce începe formarea organelor în timpul dezvoltării embrionare. La animalele superioare, aproape toate organele sunt așezate în perechi. Acest lucru se aplică ochilor, urechilor, nărilor, plămânilor, membrelor, majorității mușchilor, părților scheletice, vaselor de sânge și nervilor. Chiar și inima este așezată ca o structură pereche, iar apoi părțile sale se îmbină, formând un organ tubular, care ulterior se răsucește, transformându-se în inima unui adult cu structura sa complexă. Fuziunea incompletă a jumătăților drepte și stângi ale organelor se manifestă, de exemplu, în cazurile de palat despicat sau despicătură de buză, care sunt rare la om.
Metamerismul(împărțirea corpului în segmente similare). Cel mai mare succes în lungul proces de evoluție l-au obținut animalele cu corpul segmentat. Structura metamerică a anelidelor și artropodelor este clar vizibilă de-a lungul vieții lor. La majoritatea vertebratelor, structura segmentată inițial devine mai târziu greu de distins, cu toate acestea, în stadiile embrionare, metamerismul lor este clar exprimat. La lanceta metamerismul se manifesta in structura celomului, muschilor si gonadelor. Vertebratele se caracterizează printr-o aranjare segmentară a unor părți ale sistemului nervos, excretor, vascular și de susținere; cu toate acestea, deja în stadiile incipiente ale dezvoltării embrionare, acest metamerism este suprapus de dezvoltarea avansată a capătului anterior al corpului - așa-numitul. cefalizare. Dacă luăm în considerare un embrion de pui de 48 de ore crescut într-un incubator, putem dezvălui simultan atât simetria bilaterală, cât și metamerismul în acesta, care este cel mai clar exprimat la capătul anterior al corpului. De exemplu, grupurile de mușchi sau somiți apar mai întâi în regiunea capului și se formează succesiv, astfel încât somiții segmentați mai puțin dezvoltați sunt posteriori.
Organogeneza. La majoritatea animalelor, canalul alimentar este unul dintre primele care se diferențiază. În esență, embrionii majorității animalelor sunt un tub introdus într-un alt tub; tubul intern este intestinul, de la gură până la anus. Alte organe care fac parte din sistemul digestiv și organele respiratorii sunt așezate sub formă de excrescențe ale acestui intestin primar. Prezența acoperișului archenteronului, sau intestinului primar, sub ectodermul dorsal determină (induce), eventual împreună cu notocorda, formarea pe latura dorsală a embrionului a celui de-al doilea cel mai important sistem al corpului, și anume sistemul nervos central. . Aceasta se întâmplă astfel: în primul rând, ectodermul dorsal se îngroașă și se formează placa neuronală; apoi marginile plăcii neurale se ridică, formând pliuri neuronale care cresc unele spre altele și în cele din urmă se închid, - ca urmare, apare tubul neural, rudimentul sistemului nervos central. Creierul se dezvoltă din partea din față a tubului neural, iar restul se transformă în măduva spinării. Cavitatea tubului neural aproape dispare pe măsură ce țesutul nervos crește, lăsând doar un canal central îngust. Creierul se formează ca urmare a proeminențelor, proeminențelor, îngroșărilor și subțierilor părții anterioare a tubului neural al embrionului. Nervii perechi provin din creierul și măduva spinării formate - cranian, spinali și simpatici. De asemenea, mezodermul suferă modificări imediat după apariție. Formează somiți perechi și metamerici (blocuri musculare), vertebre, nefrotomi (rudimente ale organelor excretoare) și părți ale sistemului reproducător. Astfel, dezvoltarea sistemelor de organe începe imediat după formarea straturilor germinale. Toate procesele de dezvoltare (în condiții normale) au loc cu acuratețea celor mai avansate dispozitive tehnice.
METABOLISMUL GERMENILOR
Embrionii care se dezvoltă într-un mediu acvatic nu necesită nici un alt tegument, cu excepția cochiliilor gelatinoase care acoperă oul. Aceste ouă conțin suficient gălbenuș pentru a oferi hrană embrionului; învelișurile îl protejează într-o oarecare măsură și ajută la reținerea căldurii metabolice și, în același timp, sunt suficient de permeabile pentru a nu interfera cu schimbul liber de gaze (adică, furnizarea de oxigen și eliberarea de dioxid de carbon) între embrion și mediu. .
Membrane extraembrionare. La animalele care depun ouă pe uscat sau sunt vivipare, embrionul are nevoie de cochilii suplimentare care să-l protejeze de deshidratare (dacă ouăle sunt depuse pe uscat) și să ofere nutriție, îndepărtarea produselor finite ai metabolismului și schimbul de gaze. Aceste funcții sunt îndeplinite de membranele extraembrionare - amnios, corion, sacul vitelin și alantois, care se formează în timpul dezvoltării la toate reptilele, păsările și mamiferele. Corionul și amnionul sunt strâns legate ca origine; se dezvoltă din mezodermul şi ectodermul somatic. Chorion - coaja cea mai exterioară care înconjoară embrionul și alte trei scoici; acest înveliș este permeabil la gaze și prin ea are loc schimbul de gaze. Amnionul protejează celulele fătului de uscare datorită lichidului amniotic secretat de celulele sale. Sacul vitelin umplut cu gălbenuș, împreună cu tulpina de gălbenuș, furnizează embrionului nutrienții digerați; acest înveliș conține o rețea densă de vase de sânge și celule care produc enzime digestive. Sacul vitelin, ca și alantoida, se formează din mezodermul și endodermul splanhnic: endodermul și mezodermul se răspândesc pe toată suprafața gălbenușului, crescându-l în exces, astfel încât în final întregul gălbenuș se află în sacul vitelin. La reptile și păsări, alantoida servește ca un rezervor pentru produsele finale ale metabolismului care provin din rinichii embrionului și, de asemenea, asigură schimbul de gaze. La mamifere, aceste funcții importante sunt îndeplinite de placentă, un organ complex format din vilozități coriale, care, crescând, pătrund în adânciturile (criptele) mucoasei uterine, unde vin în contact strâns cu vasele de sânge și glandele acesteia. La om, placenta asigură pe deplin respirația embrionului, nutriția și eliberarea de produse metabolice în fluxul sanguin al mamei. Membranele extraembrionare nu se păstrează în perioada postembrionară. La reptile și păsări, atunci când eclozează, cojile uscate rămân în coaja de ou. La mamifere, placenta și alte membrane extraembrionare sunt eliminate din uter (respinse) după nașterea fătului. Aceste cochilii au oferit vertebratelor superioare independență față de mediul acvatic și au jucat, fără îndoială, un rol important în evoluția vertebratelor, în special în apariția mamiferelor.
LEGEA BIOGENETICĂ
În 1828, K. von Baer a formulat următoarele propoziții: 1) semnele cele mai comune ale oricărui grup mare de animale apar în embrion mai devreme decât semnele mai puțin comune; 2) după formarea celor mai comune trăsături, apar altele mai puțin comune și așa mai departe până la apariția trăsăturilor speciale caracteristice acestui grup; 3) embrionul oricărei specii de animale, pe măsură ce se dezvoltă, devine din ce în ce mai puțin asemănător cu embrionii altor specii și nu trece prin etapele ulterioare ale dezvoltării lor; 4) embrionul unei specii foarte organizate poate să semene cu embrionul unei specii mai primitive, dar nu seamănă niciodată cu forma adultă a acestei specii. Legea biogenetică formulată în aceste patru propoziții este adesea înțeleasă greșit. Această lege spune pur și simplu că anumite stadii de dezvoltare a formelor înalt organizate au o asemănare clară cu anumite etape de dezvoltare a formelor mai joase pe scara evolutivă. Se presupune că această asemănare poate fi explicată prin descendența unui strămoș comun. Nu se spune nimic despre stadiile adulte ale formelor inferioare. În acest articol, sunt implicate asemănări între etapele liniei germinale; în caz contrar, dezvoltarea fiecărei specii ar trebui descrisă separat. Aparent, în lunga istorie a vieții pe Pământ, mediul a jucat un rol major în selecția embrionilor și a organismelor adulte cele mai adaptate pentru supraviețuire. Limitele înguste create de mediu cu privire la posibilele fluctuații ale temperaturii, umidității și aportului de oxigen au redus varietatea formelor, aducându-le la un tip relativ comun. Ca urmare, a apărut acea asemănare de structură, care stă la baza legii biogenetice, dacă vorbim de etapele embrionare. Desigur, în procesul dezvoltării embrionare, în formele existente în prezent, apar trăsături care corespund timpului, locului și metodelor de reproducere ale acestei specii. Ontogenie, adică dezvoltarea unui individ, precede filogeneza, i.e. dezvoltarea grupului deoarece mutațiile apar de obicei în celulele germinale înainte de fertilizare. Modificările la nivelul embrionului preced în mod natural și adesea provoacă schimbări la adult cu semnificație evolutivă. Un nou individ este „depus” în momentul fertilizării, iar dezvoltarea embrionară nu face decât să-l pregătească pentru vicisitudinile existenței adulte și pentru crearea viitorilor embrioni.
Vezi si
CITOLOGIE;
EREDITATE;
SISTEMATICA ANIMALELOR.
LITERATURĂ
Carlson B. Fundamentals of Embryology according to Patten, vol. 1. M., 1983 Gilbert S. Developmental biology, vol. 1. M., 1993
Enciclopedia Collier. - Societate deschisă. 2000 .
EMBRIOLOGIE EMBRIOLOGIE
(din embrion și ... logie), în sens restrâns - știința dezvoltării embrionare, în sensul cel mai larg - știința dezvoltării individuale a organismelor (ontogeneza). E. animaleși studii umane dezvoltarea preembrionară (oogeneză și spermatogeneză), fertilizarea, dezvoltarea embrionară, perioadele larvare și postembrionare (sau postnatale) de dezvoltare individuală. Embriol. studiile din India, China, Egipt, Grecia sunt cunoscute până în secolul al V-lea. î.Hr e. Hipocrate (cu adepți) și Aristotel au studiat dezvoltarea multor embrioni. animale, în special găini, precum și oameni. O schimbare semnificativă în dezvoltarea lui E. a venit la mijloc. secolul al 17-lea odată cu apariția lucrării lui W. Harvey „Research on the origin of animals” (1651). De mare importanță pentru dezvoltarea lui E. a fost lucrarea lui K. F. Wolf „Theory of Origin” (1759), ale cărei idei au fost dezvoltate în lucrările lui X. I. Pander (conceptul de straturi germinale), K. M. Baer (descoperirea și descriere ouă de oameni și mamifere, o descriere detaliată a principalelor etape ale embriogenezei la un număr de vertebrate, elucidarea destinului ulterioară a straturilor germinale etc.), etc. Fundamentul evoluției. comparaţie. E., bazat pe teoria lui Ch. Darwin și fundamentarea, la rândul său, relația dintre animalele diferiților taxoni, a fost pusă de A. O. Kovalevsky și I. I. Mechnikov. Experiment. E. (inițial - mecanica dezvoltării) își datorează dezvoltarea lucrărilor lui V. Ru, H. Driesch, H. Shpeman, D. P. Filatov. În istoria lui E., lupta dintre susținătorii epigenezei (W. Harvey, K. F. Wolf, H. Driesch și alții) și preformismului (M. Malpighi, A. Leeuwenhoek, C. Bonnet și alții) a durat o perioadă perioadă lungă de timp. În funcție de sarcinile și metodele de cercetare, există E generale, comparative, experimentale, populaționale și ecologice. Pe datele se vor compara. E. in mijloace se construieste gradul de natura. sistemul animal, mai ales în secțiunile sale superioare. Experiment. E., folosind îndepărtarea, transplantul și cultivarea rudimentelor organelor și țesuturilor din afara corpului, studiază mecanismele cauzale ale apariției și dezvoltării lor în ontogenie. Datele E. sunt de mare importanţă pentru medicină şi pagina. x-va. În ultimele decenii, la joncțiunea E. cu citologie, genetică și dig. biologia a dat naștere biologiei dezvoltării. E. plante(E. R.), fitoembriologia este o disciplină privată în cadrul morfologiei plantelor care studiază formarea și modelele de dezvoltare ale embrionului de plante. În E. holo- și angiosperme, sunt luate în considerare procesele de ontogeneză care au loc în ovul sau mugure și sunt, de asemenea, studiate structura și dezvoltarea gametofitelor, celulelor germinale și zigoților. Acumularea de informații despre E. r. început în antichitate. În secolele 16-18. Atenția principală a fost îndreptată către stabilirea sexului la plantele cu flori, începută în experimente de hibridizare (J. Kölreuter) și polenizare încrucișată (K. Sprengel) și finalizată prin dezvăluirea semnificației polenizării încrucișate (C. Darwin). Primul microscopic descrierea ovulului și a sacului embrionar la plantele cu flori a fost întreprinsă de M. Malpighi (1675), iar descoperirea endospermului în sămânță îi aparține lui N. Grew (1672). Ca independentă, disciplina lui E. r. a început să se formeze abia la mijloc. Secolul 19, ceea ce înseamnă, într-o anumită măsură, a fost asociat cu dezvoltarea teoriei celulare, teoria evolutivă a lui Darwin și îmbunătățirea microscopică. tehnologie. Până la început Secolului 20 s-au făcut descoperiri fundamentale despre modelul de dezvoltare al gametofitului masculin la holo- și angiosperme (V. Hofmeister, V. I. Belyaev) și dezvoltarea tubului polen (J. Amici); V. I. Belyaev a descris principalul. legături de meioză în celulele sporogene. Problemele controversate ale macrosporogenezei și fertilizării duble la angiosperme au fost rezolvate de lucrările lui E. Strasburger, I.N. Gorozhankin și S.G. Navashin. Ca urmare, clasicul cercetări, în E. r. s-au dezvoltat probleme moderne, incluzând etape importante ale ontogenezei - dezvoltarea anterei, microsporogeneza, formarea unui hematofit masculin (granul de polen) din microspori, formarea tubului polenic, macrosporogeneza și formarea a unui sac embrionar dintr-un macrospore - un hematofit feminin, dublă fecundare, dezvoltarea endospermului și a embrionului. În plus față de aceste probleme, studiul cauzelor sterilității gameților și zigoților, apomixei, poliembrioniei și partenocarpiei este de mare importanță pentru munca de selecție genetică. Întrebările privind dezvoltarea organelor generatoare și funcțiile lor în grupele inferioare (alge, licheni și ciuperci) care nu au embrion nu au fost luate în considerare multă vreme în E. r. Cu toate acestea, în ultimele decenii, a existat un mare interes pentru studiul acestor grupuri din punct de vedere al fitoembriologiei. comparativ E. R. se ocupă atât de studiul și compararea trăsăturilor dezvoltării trăsăturilor embrionare la reprezentanții diferiților taxoni, cât și de compararea naturii alternanței generațiilor în ciclul de dezvoltare a plantelor. Rezultatele acestor lucrări joacă un rol imens în rezolvarea problemelor controversate ale taxonomiei plantelor și în construcția filogeneticii. sisteme.
.(Sursa: „Dicționar enciclopedic biologic.” Editor-șef M. S. Gilyarov; Colegiul editorial: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin și alții - ed. a 2-a, corectată . - M .: Enciclopedia Sov., 1986.)
embriologieȘtiința dezvoltării embrionare a omului, animalelor, plantelor. Există embriologie generală, comparativă, experimentală și ecologică. Unul dintre fondatorii embriologiei animale comparate a fost A.O. Kovalevski. În embriologia modernă umană și animală, a căpătat o importanță deosebită embriologia experimentală, care permite rezolvarea problemelor de inseminare și clonare artificială, precum și embriologia ecologică, care studiază impactul diferiților factori de mediu asupra dezvoltării fetușilor umani și animale.
.(Sursa: „Biology. Modern Illustrated Encyclopedia.” Editor-șef A.P. Gorkin; M.: Rosmen, 2006.)
Sinonime:
Vedeți ce este „EMBRIOLOGIE” în alte dicționare:
Embriologie… Dicţionar de ortografie
- (din greaca veche ἔμβρυον, germen, „embrion”; și λογία, logică) este știința care studiază dezvoltarea embrionului. Un embrion este orice organism aflat în stadiile incipiente de dezvoltare înainte de naștere sau ecloziune sau, în cazul plantelor, înainte de germinare. ... ... Wikipedia
Greacă, de la embrion, germen și lego, spun eu. Doctrina germenilor. Explicația a 25.000 de cuvinte străine care au intrat în uz în limba rusă, cu semnificația rădăcinilor lor. Mikhelson A.D., 1865. EMBRIOLOGIA este doctrina dezvoltării animalelor și plantelor ... ... Dicționar de cuvinte străine ale limbii ruse
embriologie- EMBRIOLOGIA ANIMALELOR - știința structurii și modelelor de dezvoltare a embrionului. EMBRIOLOGIA PLANTELOR EMBRIOLOGIA este o ramură a științei care studiază apariția și dezvoltarea gametofitelor masculine și feminine, procesele de fertilizare, dezvoltarea embrionului și ... ... Embriologie generală: Dicţionar terminologic
Enciclopedia modernă
embriologie- si bine. embriologie f. Ramura biologiei care studiază dezvoltarea embrionilor de animale, inclusiv a oamenilor. Ush. 1940. || învechit, trad. Starea rudimentară a ALS 1. Necunoașterea embriologiei științei, necunoașterea soartei acesteia, este greu de înțeles ea modernă ... ... Dicționar istoric al galicismelor limbii ruse
Embriologie- (din embrion si ... logica), stiinta care studiaza dezvoltarea preembrionara (formarea celulelor germinale), fertilizarea si dezvoltarea embrionara a organismului. Primele cunoștințe din domeniul embriologiei sunt asociate cu numele lui Hipocrate și Aristotel. Creator...... Dicţionar Enciclopedic Ilustrat
- (din embrion si ... logica) stiinta dezvoltarii preembrionare (formarea celulelor germinale), fecundarii, dezvoltarii embrionare si larvare a organismului. Distingeți embriologia animală și umană și embriologia plantelor. Există generale, comparative, ...... Dicţionar enciclopedic mare
EMBRIOLOGIA, disciplina biologică care studiază originea, dezvoltarea și funcționarea embrionilor, atât de animale, cât și de plante. Această disciplină urmărește toate etapele procesului de la fertilizarea Oului (OU) până la naștere (clozare, ...... Dicționar enciclopedic științific și tehnic
EMBRIOLOGIE, embriologie, pl. nu, femeie Ramura biologiei care studiază dezvoltarea embrionilor de animale, inclusiv a oamenilor. Dicționar explicativ al lui Ushakov. D.N. Uşakov. 1935 1940... Dicționar explicativ al lui Ushakov
Cărți
- Histologia și embriologia cavității bucale și a dinților. Manual, Gemonov Vladimir Vladimirovich, Lavrova Emilia Nikolaevna, Falin L.I., Manualul include o parte teoretică despre embriologia și histologia cavității bucale și a dinților, un atlas, un atelier, materiale de control și instruire (exemple) cu întrebări de control, ... Categorie: Anatomie și Fiziologie Editor:
Se încarcă...