SISTEMUL OLFATIV ȘI CARACTERISTICILE ALE SENZORIALE Mirosul este capacitatea de a distinge în senzații și percepție compoziția chimică a diferitelor substanțe și a compușilor acestora cu ajutorul receptorilor corespunzători. Cu participarea receptorului olfactiv, are loc orientarea în spațiul înconjurător și are loc procesul de cunoaștere a lumii externe.

SISTEMUL OLINATIV ȘI CARACTERISTICILE SENZORIALE Organul olfactiv este neuroepiteliul olfactiv, care apare ca o proeminență a tubului cerebral și conține celule olfactive - chemoreceptori, care sunt excitați de substanțele gazoase.

CARACTERISTICILE IRITANTUL ADECVAT Un iritant adecvat pentru sistemul senzorial olfactiv este mirosul emis de substantele mirositoare. Toate substanțele mirositoare care au miros trebuie să fie volatile pentru a pătrunde cu aer în cavitatea nazală și solubile în apă pentru a pătrunde în celulele receptore printr-un strat de mucus care acoperă întregul epiteliu al cavităților nazale. Astfel de cerințe sunt îndeplinite de un număr mare de substanțe și, prin urmare, o persoană este capabilă să distingă mii de mirosuri diferite. Este important ca în acest caz să nu existe o corespondență strictă între structura chimică a moleculei „parfumate” și mirosul acesteia.

FUNCȚIILE SISTEMULUI OLINATIV (OSS) Cu participarea analizorului olfactiv se realizează următoarele: 1. Detectarea atractivității, comestibilității și necomestibilei alimentelor. 2. Motivarea și modularea comportamentului alimentar. 3. Configurarea sistemului digestiv pentru prelucrarea alimentelor după mecanismul reflexelor necondiţionate şi condiţionate. 4. Declanșarea comportamentului defensiv prin detectarea substanțelor nocive organismului sau a substanțelor asociate cu pericol. 5. Motivarea și modularea comportamentului sexual datorită detectării substanțelor mirositoare și feromonilor.

CARACTERISTICI STRUCTURALE SI FUNCTIONALE ALE ANALIZORULUI OLINATIV. - Sectiunea periferica este formata din receptori ai pasajului nazal superior al membranei mucoase a cavitatii nazale. Receptorii olfactivi din mucoasa nazală se termină în cilii olfactivi. Substanțele gazoase se dizolvă în mucusul care înconjoară cilii, apoi apare un impuls nervos ca urmare a unei reacții chimice. - Departamentul de dirijor - nervul olfactiv. Prin fibrele nervului olfactiv, impulsurile ajung la bulbul olfactiv (structura creierului anterior în care este procesată informația) și apoi urmează până la centrul olfactiv cortical. - Departamentul central - centru olfactiv cortical, situat pe suprafața inferioară a lobilor temporal și frontal ai cortexului cerebral. În cortex, mirosul este determinat și se formează o reacție adecvată a corpului la acesta.

DEPARTAMENTUL PERIFERIC Această secțiune începe cu receptorii senzoriali olfactivi primari, care sunt capetele dendritei așa-numitei celule neurosenzoriale. Prin originea și structura lor, receptorii olfactivi sunt neuroni tipici capabili să genereze și să transmită impulsuri nervoase. Dar partea îndepărtată a dendritei unei astfel de celule este schimbată. Este extins într-un „club olfactiv”, din care pleacă 6-12 cili, în timp ce un axon normal pleacă de la baza celulei. Oamenii au aproximativ 10 milioane de receptori olfactivi. În plus, receptori suplimentari sunt localizați în plus față de epiteliul olfactiv și în regiunea respiratorie a nasului. Acestea sunt terminații nervoase libere ale fibrelor aferente senzoriale ale nervului trigemen, care răspund și la substanțele mirositoare.

Cilii, sau firele de păr olfactive, sunt scufundate într-un mediu lichid - un strat de mucus produs de glandele Bowman ale cavității nazale. Prezența firelor de păr olfactive mărește semnificativ zona de contact a receptorului cu molecule de substanțe mirositoare. Mișcarea firelor de păr asigură un proces activ de captare a moleculelor substanței mirositoare și de contact cu aceasta, care stă la baza percepției intenționate a mirosurilor. Celulele receptoare ale analizorului olfactiv sunt scufundate în epiteliul olfactiv care căptușește cavitatea nazală, în care, pe lângă ele, există celule de susținere care îndeplinesc o funcție mecanică și sunt implicate activ în metabolismul epiteliului olfactiv. O parte din celulele de susținere situate în apropierea membranei bazale se numește bazală.

Recepția mirosului este realizată de 3 tipuri de neuroni olfactivi: 1. Neuroni receptori olfactiv (ORN) în principal în epiteliu. 2. Neuronii GC-D din epiteliul principal. 3. Neuronii vomeronazali (VNN) din epiteliul vomeronazal. Se crede că organul vomeronazal este responsabil de percepția feromonilor, substanțele volatile care mediază contactul social și comportamentul sexual. Recent, s-a constatat că celulele receptoare ale organului vomeronazal îndeplinesc și funcția de a detecta prădătorii prin mirosul său. Fiecare specie de prădător are propriul receptor-detector special. Aceste trei tipuri de neuroni diferă unul de altul în modul lor de transducție și proteinele de lucru, precum și în căile lor senzoriale. Geneticienii moleculari au descoperit aproximativ 330 de gene care controlează receptorii olfactivi. Ei codifică aproximativ 1000 de receptori în epiteliul olfactiv principal și 100 de receptori în epiteliul vomeronazal care sunt sensibili la feromoni.

SECȚIA PERIFERICĂ A ANALIZORULUI OLFATIV: A - schema structurii cavității nazale: 1 - pasaj nazal inferior; 2 - inferioare, 3 - mijlocii și 4 - superioare; 5 - pasaj nazal superior; B - schema structurii epiteliului olfactiv: 1 - corpul celulei olfactive, 2 - celula suport; 3 - buzdugan; 4 - microvilozități; 5 - fire olfactive

DEPARTAMENTUL CONDUCTOR Primul neuron al analizorului olfactiv ar trebui să fie considerat aceeași celulă neurosenzorială sau neuroreceptoare olfactivă. Axonii acestor celule se adună în mănunchiuri, pătrund în membrana bazală a epiteliului olfactiv și fac parte din nervii olfactivi nemielizați. Ele formează sinapse la capete, numite glomeruli. În glomeruli, axonii celulelor receptorilor intră în contact cu dendrita principală a celulelor nervoase mitrale ale bulbului olfactiv, care sunt al doilea neuron. Bulbii olfactiv se află pe suprafața bazală (inferioară) a lobilor frontali. Ele sunt fie atribuite cortexului antic, fie izolate într-o parte specială a creierului olfactiv. Este important de menționat că receptorii olfactivi, spre deosebire de receptorii altor sisteme senzoriale, nu oferă o proiecție spațială topică pe bulb datorită numeroaselor lor conexiuni convergente și divergente.

Axonii celulelor mitrale ale bulbilor olfactiv formează tractul olfactiv, care are o extensie triunghiulară (triunghi olfactiv) și este format din mai multe fascicule. Fibrele tractului olfactiv în mănunchiuri separate merg de la bulbii olfactiv la centrii olfactivi de ordin superior, de exemplu, la nucleii anteriori ai talamusului (talamus talamic). Cu toate acestea, majoritatea cercetătorilor cred că procesele celui de-al doilea neuron merg direct la cortexul cerebral, ocolind talamusul. Însă sistemul senzorial olfactiv nu oferă proiecții către noul cortex (neocortex), ci doar către zonele arhi- și paleocortex: către hipocamp, cortex limbic, complex amigdalian. Controlul eferent se efectuează cu participarea celulelor periglomerulare și a celulelor stratului granular situat în bulbul olfactiv, care formează sinapse eferente cu dendritele primare și secundare ale celulelor mitrale. În acest caz, poate exista un efect de excitare sau de inhibare a transmiterii aferente. Unele fibre eferente provin din bulbul contralateral prin comisura anterioară. Neuronii care răspund la stimulii olfactivi au fost găsiți în formațiunea reticulară, există o legătură cu hipocampul și nucleii autonomi ai hipotalamusului. Legătura cu sistemul limbic explică prezența unei componente emoționale în percepția olfactivă, cum ar fi componentele plăcute sau hedonice ale simțului mirosului.

DEPARTAMENTUL CENTRAL SAU CORTICAL Secțiunea centrală este formată din bulbul olfactiv, conectat prin ramuri ale tractului olfactiv cu centrii localizați în paleocortex (vechiul cortex al emisferelor cerebrale) și în nucleii subcorticali, precum și secțiunea corticală, care este localizat în lobii temporali ai creierului, meandrul calului de mare. Secțiunea centrală, sau corticală, a analizorului olfactiv este localizată în partea anterioară a cortexului în formă de pară în regiunea girusului căluțelor de mare. cu

CODIFICAREA INFORMAȚIILOR OLFACTICE Astfel, fiecare celulă receptor individuală este capabilă să răspundă la un număr semnificativ de substanțe mirositoare diferite. Ca rezultat, diferiți receptori olfactivi au profiluri de răspuns suprapuse. Fiecare substanță mirositoare dă o combinație specifică de receptori olfactivi care reacționează la ea și un model (model) de excitație corespunzător în populația acestor celule receptore. În acest caz, nivelul de excitare depinde de concentrația iritantului mirositor. Sub acțiunea substanțelor mirositoare în concentrații foarte mici, senzația rezultată nu este specifică, dar la concentrații mai mari se detectează mirosul și are loc identificarea lui. Prin urmare, este necesar să se facă distincția între pragul pentru apariția unui miros și pragul pentru recunoașterea acestuia. În fibrele nervului olfactiv s-a constatat un impuls constant, din cauza expunerii sub pragul la substanțe odorante. La concentrațiile de prag și supraprag ale diferitelor substanțe mirositoare, apar modele diferite de impulsuri electrice, care ajung simultan în diferite părți ale bulbului olfactiv. În același timp, în bulbul olfactiv este creat un mozaic deosebit de zone excitate și neexcitate. Se presupune că acest fenomen stă la baza codificării informațiilor despre specificul mirosurilor.

LUCRAREA SISTEMULUI SENZORIAL OLFATOR (OLFATOR) 1. Mișcarea iritației chimice (iritante) către receptorii senzoriali. O substanță iritantă din aer pătrunde în cavitatea nazală prin căile respiratorii → ajunge în epiteliul olfactiv → se dizolvă în mucusul din jurul cililor celulelor receptor → se leagă cu unul dintre centrii săi activi de un receptor molecular (proteină) încorporat în membrana celula neurosenzoriala olfactiva (receptorul senzorial olfactiv). 2. Transducerea iritației chimice în excitație nervoasă. Atașarea unei molecule iritante (ligand) la molecula receptoră → modifică conformația moleculei receptorului → declanșează o cascadă de reacții biochimice care implică proteina G și adenilat ciclaza → c. AMP (adenozin monofosfat ciclic) → protein kinaza este activată → fosforilează și deschide canale ionice în membrană care sunt permeabile la trei tipuri de ioni: Na +, K +, Ca 2 + →. . . → apare un potential electric local (receptor) → potentialul receptor atinge o valoare prag (nivel critic de depolarizare) → se genereaza (genereaza) un potential de actiune si un impuls nervos.

3. Mișcarea excitației senzoriale olfactive aferente către centrul nervos inferior. Impulsul nervos rezultat din transducția în celula olfactivă neurosenzorială trece de-a lungul axonului său ca parte a nervului olfactiv către bulbul olfactiv (centrul nervos inferior olfactiv). 4. Transformarea în centrul nervos inferior a excitației olfactive aferente (de intrare) în excitație eferentă (ieșită). 5. Mișcarea excitației olfactive eferente de la centrul nervos inferior spre centrii nervoși superiori. 6. Percepția – construirea unei imagini senzoriale a iritației (iritant) sub forma unui simț al mirosului.

ADAPTAREA ANALIZORULUI OLFACT Adaptarea analizorului olfactiv poate fi observată în timpul expunerii prelungite la un stimul de miros. Adaptarea la acțiunea unei substanțe mirositoare are loc destul de lent în 10 secunde sau minute și depinde de durata acțiunii substanței, de concentrația acesteia și de viteza fluxului de aer (sniffing). În raport cu multe substanțe mirositoare, adaptarea completă are loc destul de repede, adică mirosul lor încetează să se mai simtă. O persoană încetează să observe astfel de stimuli care acționează continuu, cum ar fi mirosul corpului, al hainelor, al camerei, etc. În raport cu o serie de substanțe, adaptarea are loc lent și doar parțial. Cu o acțiune pe termen scurt a unui stimul gustativ sau olfactiv slab: adaptarea se poate manifesta printr-o creștere a sensibilității analizorului corespunzător. S-a stabilit că schimbările de sensibilitate și fenomene de adaptare au loc în principal nu în secțiunea periferică, ci în secțiunea corticală a analizatoarelor gustative și olfactive. Uneori, mai ales cu acțiunea frecventă a aceluiași stimul gustativ sau olfactiv, în cortexul cerebral apare un focar persistent de excitabilitate crescută. În astfel de cazuri, senzația de gust sau miros, la care a apărut o excitabilitate crescută, poate apărea și sub acțiunea diferitelor alte substanțe. Mai mult decât atât, senzația mirosului sau gustului corespunzător poate deveni intruzivă, apărând chiar și în absența oricăror stimuli gustativi sau olfactiv, cu alte cuvinte, apar iluzii și halucinații. Dacă în timpul prânzului spui că felul de mâncare este putred sau acru, atunci unii oameni au senzațiile olfactive și gustative corespunzătoare, în urma cărora refuză să mănânce. Adaptarea la un miros nu reduce sensibilitatea la odorante de alt tip, deoarece diferitele odorante acționează asupra receptorilor diferiți.

TIPURI DE TULBURĂRI DE MIROS: 1) anosmie - absenţă; 2) hiposmie - scădere; 3) hiperosmia - sensibilitate olfactiva crescută; 4) parosmia - percepția incorectă a mirosurilor; 5) încălcarea diferențierii; 5) halucinații olfactive, când senzațiile olfactive apar în absența substanțelor mirositoare; 6) agnozie olfactiva, când o persoană miroase, dar nu o recunoaște. Odată cu vârsta, există în principal o scădere a sensibilității olfactive, precum și alte tipuri de tulburări funcționale ale mirosului.

Analizorul olfactiv este reprezentat de două sisteme - principal și vomeronazal, fiecare având trei părți: periferic (organe olfactive), intermediar, format din conductori (axonii celulelor olfactive neurosenzoriale și celulele nervoase ale bulbilor olfactiv) și central, localizat. în hipocampul cortexului cerebral pentru sistemul olfactiv principal.

Principalul organ al mirosului ( organum olfactus), care este partea periferică a sistemului senzorial, este reprezentată de o zonă limitată a mucoasei nazale - regiunea olfactivă, care acoperă învelișurile superioare și parțial medii ale cavității nazale la om, precum și partea superioară a septului nazal. În exterior, regiunea olfactivă diferă de partea respiratorie a membranei mucoase într-o culoare gălbuie.

Partea periferică a sistemului vomeronazal sau suplimentar, olfactiv este organul vomeronazal (Jacobson) ( organum vomeronasale Jacobsoni). Arată ca niște tuburi epiteliale pereche, închise la un capăt și deschizându-se la celălalt capăt în cavitatea nazală. La om, organul vomeronazal este situat în țesutul conjunctiv al bazei treimii anterioare a septului nazal pe ambele părți ale acestuia, la granița dintre cartilajul septului și vomer. Pe lângă organul Jacobson, sistemul vomeronazal include nervul vomeronazal, nervul terminal și propria sa reprezentare în creierul anterior, bulbul olfactiv accesoriu.

Funcțiile sistemului vomeronazal sunt asociate cu funcțiile organelor genitale (reglarea ciclului sexual și comportamentul sexual) și sunt, de asemenea, asociate cu sfera emoțională.

Dezvoltare. Organele olfactive sunt de origine ectodermică. Organul principal se dezvoltă din placode- îngroșarea părții anterioare a ectodermului capului. Din placode se formează gropile olfactive. La embrionii umani, la a 4-a lună de dezvoltare, din elementele care alcătuiesc pereții gropilor olfactive se formează epiteliocitele de susținere și celulele olfactive neurosenzoriale. Axonii celulelor olfactive, uniți între ei, formează în total 20-40 de fascicule nervoase (căi olfactive - fila olfactoria), se repezi prin găurile din anlagul cartilaginos al viitorului os etmoid către bulbii olfactiv ai creierului. Aici se realizează contact sinaptic între terminalele axonale și dendritele neuronilor mitrali ai bulbilor olfactiv. Unele zone ale căptușelii olfactive embrionare, cufundându-se în țesutul conjunctiv subiacent, formează glandele olfactive.

Organul vomeronazal (Jacobsonian) se formează sub forma unui anlage pereche la a 6-a săptămână de dezvoltare din epiteliul părții inferioare a septului nazal. Până în a 7-a săptămână de dezvoltare, formarea cavității organului vomeronazal este finalizată, iar nervul vomeronazal îl conectează la bulbul olfactiv accesoriu. În organul vomeronazal al fătului, în a 21-a săptămână de dezvoltare, există celule de susținere cu cili și microvilozități și celule receptore cu microvilozități. Caracteristicile structurale ale organului vomeronazal indică activitatea sa funcțională deja în perioada perinatală.

Structura. Principalul organ al mirosului - partea periferică a analizorului olfactiv - constă dintr-un strat de epiteliu cu mai multe rânduri cu o înălțime de 60-90 microni, în care se disting trei tipuri de celule: celule neurosenzoriale olfactive, epiteliocite de susținere și bazale. Ele sunt separate de țesutul conjunctiv subiacent printr-o membrană bazală bine definită. Suprafața mucoasei olfactive orientată spre cavitatea nazală este acoperită cu un strat de mucus.

Celulele receptoare sau neurosenzoriale olfactive (cellulae neurosensoriae olfactoriae) sunt situate între epiteliocitele de susținere și au un proces periferic scurt - o dendrită și un lung - central - axon. Părțile lor care conțin nucleul, de regulă, ocupă o poziție de mijloc în grosimea căptușelii olfactive.

La câini, care se disting printr-un organ olfactiv bine dezvoltat, există aproximativ 225 de milioane de celule olfactive, la om numărul lor este mult mai mic, dar ajunge totuși la 6 milioane (30 mii pe 1 mm2). Părțile distale ale dendritelor celulelor olfactive se termină în îngroșări caracteristice - buzdugane olfactive (clava olfactoria). Cluburile olfactive ale celulelor de pe vârful lor rotunjit poartă până la 10-12 cili olfactivi mobili.

Citoplasma proceselor periferice conține mitocondrii și microtubuli de până la 20 nm în diametru alungite de-a lungul axei procesului. În apropierea nucleului din aceste celule, este clar vizibil un reticul endoplasmatic granular. Cilii maciulelor conțin fibrile orientate longitudinal: 9 perechi de periferice și 2 - centrale, extinzându-se de la corpurile bazale. Cilii olfattivi sunt mobili și sunt un fel de antenă pentru moleculele de substanțe odorante. Procesele periferice ale celulelor olfactive se pot contracta sub influența substanțelor mirositoare. Nucleii celulelor olfactive sunt ușoare, cu unul sau doi nucleoli mari. Partea nazală a celulei continuă într-un axon îngust, ușor șerpuit, care trece între celulele de susținere. În stratul de țesut conjunctiv, procesele centrale alcătuiesc fasciculele nervului olfactiv nemielinizat, care sunt combinate în 20-40 de filamente olfactive ( filia olfactoria) iar prin orificiile osului etmoid sunt trimise la bulbii olfactiv.

Epiteliocite de susținere (epitheliocytus sustentans) formează un strat epitelial cu mai multe rânduri, în care se află celulele olfactive. Pe suprafața apicală a epiteliocitelor de susținere există numeroase microvilozități de până la 4 µm lungime. Celulele epiteliale de susținere prezintă semne de secreție apocrine și au o rată metabolică ridicată. Au un reticul endoplasmatic în citoplasmă. Mitocondriile se acumulează în cea mai mare parte în partea apicală, unde există și un număr mare de granule și vacuole. Aparatul Golgi este situat deasupra nucleului. Citoplasma celulelor de susținere conține un pigment brun-gălbui.

Epiteliocitele bazale (epiteliocitul bazal) sunt situate pe membrana bazală și sunt prevăzute cu excrescențe citoplasmatice care înconjoară fasciculele de axoni ai celulelor olfactive. Citoplasma lor este plină de ribozomi și nu conține tonofibrile. Există opinia că epiteliocitele bazale servesc ca sursă de regenerare a celulelor receptorilor.

Epiteliul organului vomeronazal este format din receptor și părți respiratorii. Partea receptorului este similară ca structură cu epiteliul olfactiv al organului olfactiv principal. Principala diferență este că cluburile olfactive ale celulelor receptore ale organului vomeronazal poartă pe suprafața lor nu cili capabili de mișcare activă, ci microvilozități nemișcate.

Partea intermediară sau conductoare a sistemului senzorial olfactiv principal începe cu fibre nervoase nemielinice olfactive, care sunt combinate în 20-40 de trunchiuri filamentoase ( fila olfactoria) iar prin orificiile osului etmoid sunt trimise la bulbii olfactiv. Fiecare filament olfactiv este o fibră fără mielină care conține de la 20 la 100 sau mai mulți cilindri axiali de axoni ai celulelor receptori scufundați în lemocite. Cei doi neuroni ai analizorului olfactiv sunt localizați în bulbii olfactiv. Acestea sunt celule nervoase mari numite mitrală, au contacte sinaptice cu câteva mii de axoni ai celulelor neurosenzoriale cu același nume și parțial din partea opusă. Bulbii olfactiv sunt construiți în funcție de tipul cortexului cerebral, au 6 straturi concentrice: 1 - strat de fibre olfactive, 2 - strat glomerular, 3 - strat reticular extern, 4 - strat de corpi celulari mitrali, 5 - reticular intern, 6 - strat granular .

Contactul axonilor celulelor neurosenzoriale cu dendritele mitrale are loc în stratul glomerular, unde sunt rezumate excitațiile celulelor receptor. Aici se realizează interacțiunea celulelor receptori între ele și cu celule asociative mici. In glomerulii olfattivi se realizeaza si influente eferente centrifuge, emanate din centrii eferenti supraiacente (nucleul olfactiv anterior, tuberculul olfactiv, nucleii complexului amigdalian, cortexul prepiriform). Stratul reticular exterior este format din corpi celulari fasciculari și numeroase sinapse cu dendrite suplimentare ale celulelor mitrale, axonii celulelor interglomerulare și sinapsele dendro-dendritice ale celulelor mitrale. Corpurile celulelor mitrale se află în al 4-lea strat. Axonii lor trec prin straturile 4-5 ale bulbilor, iar la ieșirea din ei formează contacte olfactive împreună cu axonii celulelor fasciculare. În regiunea celui de-al 6-lea strat, colateralele recurente pleacă de la axonii celulelor mitrale și sunt distribuite în straturi diferite. Stratul granular este format dintr-o acumulare de celule granulare, care sunt inhibitoare în funcția lor. Dendritele lor formează sinapse cu colaterale recurente ale axonilor celulelor mitrale.

Partea intermediară sau conducătoare a sistemului vomeronazal este reprezentată de fibrele nemielinice ale nervului vomeronazal, care, ca și fibrele olfactive principale, se combină în trunchiuri nervoase, trec prin orificiile osului etmoid și se conectează la bulbul olfactiv accesoriu, care este situat în partea dorsomedială a bulbului olfactiv principal și are o structură asemănătoare.

Partea centrală a sistemului senzorial olfactiv este localizată în cortexul antic - în hipocamp și în noul - girus hipocampal, unde sunt trimiși axonii celulelor mitrale (tractul olfactiv). Aici are loc analiza finală a informațiilor olfactive.

Sistemul olfactiv senzorial este conectat cu centrii vegetativi prin formațiunea reticulară, ceea ce explică reflexele de la receptorii olfactiv la sistemele digestive și respiratorii.

La animale s-a stabilit că din bulbul olfactiv accesoriu, axonii neuronilor secunde ai sistemului vomeronazal sunt direcționați către nucleul preoptic medial și hipotalamus, precum și către regiunea ventrală a nucleului premamilar și nucleul amigdalei mijlocii. Relațiile proiecțiilor nervului vomeronazal la om nu au fost încă studiate suficient.

Glandele olfactive. În țesutul fibros lax subiacent al regiunii olfactive se află secțiunile de capăt ale glandelor alveolare tubulare, care secretă un secret care conține mucoproteine. Secțiunile terminale sunt formate din două feluri de elemente: la exterior sunt mai multe celule turtite - mioepiteliale, la interior - celule care secretă după tipul merocrin. Secreția lor limpede, apoasă, împreună cu cea a celulelor epiteliale de susținere, umezește suprafața mucoasei olfactive, ceea ce este o condiție necesară pentru funcționarea celulelor olfactive. În acest secret, spălând cilii olfactiv, se dizolvă substanțele mirositoare, a căror prezență numai în acest caz este percepută de proteinele receptorului încorporate în membrana cililor celulelor olfactive.

Vascularizarea. Membrana mucoasă a cavității nazale este alimentată din abundență cu vase de sânge și limfatice. Vasele de tip microcirculator seamănă cu corpurile cavernoase. Capilarele sanguine de tip sinusoidal formează plexuri care sunt capabile să depună sânge. Sub acțiunea iritantelor cu temperatură ascuțită și a moleculelor de substanțe mirositoare, mucoasa nazală se poate umfla puternic și se poate acoperi cu un strat semnificativ de mucus, ceea ce îngreunează respirația nazală și recepția olfactivă.

Modificări de vârstă. Cel mai adesea sunt cauzate de procese inflamatorii transferate în timpul vieții (rinită), care duc la atrofia celulelor receptorilor și la proliferarea epiteliului respirator.

Regenerare. La mamiferele aflate în ontogeneza postnatală, reînnoirea celulelor receptorilor olfactiv are loc în decurs de 30 de zile (datorită celulelor bazale slab diferențiate). La sfârșitul ciclului de viață, neuronii sunt supuși distrugerii. Neuronii slab diferențiați ai stratului bazal sunt capabili de diviziune mitotică și lipsesc procese. În procesul de diferențiere a acestora, volumul celular crește, apare o dendrită specializată, care crește spre suprafață, și un axon, care crește spre membrana bazală. Celulele se deplasează treptat la suprafață, înlocuind neuronii morți. Pe dendrite se formează structuri specializate (microvili și cili).

Analizorul olfactiv este reprezentat de două sisteme - principal și vomeronazal, fiecare dintre ele are trei părți:

Periferice (organele mirosului - neuroepiteliul nasului);

Intermediar, format din conductori (axonii celulelor olfactive neurosenzoriale și celulele nervoase ale bulbilor olfactiv);

Centrală (proiecții paleocorticale, talamice, hipotalamice și neocorticale).

Hoc uman are trei camere: inferioară, mijlocie și superioară. Camerele inferioare si mijlocii indeplinesc, de fapt, un rol sanitar, incalzind si purificand aerul inhalat. Principalul organ al mirosului, care este partea periferică a sistemului senzorial, este reprezentat de o zonă limitată a mucoasei nazale - regiune olfactiva acoperă la om învelișul superior și parțial mijlociu al cavității nazale, precum și partea superioară a septului nazal. În exterior, regiunea olfactivă diferă de partea respiratorie a membranei mucoase într-o culoare gălbuie, datorită prezenței pigmentului în celule. Lipsesc dovezi convingătoare pentru implicarea acestui pigment în recepția mirosurilor.

Epiteliul olfactiv căptuşind regiunea olfactivă a nasului, are o grosime de 100-150 microni şi conţine trei tipuri de celule:

1 - olfactiv (receptor),

2 - suport,

3 - bazal (regenerativ).

În stratul de țesut conjunctiv al căptușelii olfactive la vertebratele terestre, există secțiuni de capăt ale glandelor Bowman, al căror secret acoperă suprafața epiteliului olfactiv.

Numărul de receptori olfactivi este foarte mare și este determinat în mare măsură de suprafața ocupată de epiteliul olfactiv și de densitatea receptorilor din acesta. În general, în acest sens, o persoană aparține unor creaturi cu miros prost (microsmatică). De exemplu, la un număr de animale - câini, șobolani, pisici etc. - sistemul olfactiv este mult mai dezvoltat (macromatică).

Orez. Schema structurii epiteliului olfactiv: OB - club olfactiv; OK - celula de referință; CO - procesele centrale ale celulelor olfactive; BC - celulă bazală; BM - membrana bazala; VL, fire de păr olfactive; MVR, microvilozități olfactive; MVO - microvilozități ale celulelor de susținere

Celula receptorului olfactiv- celulă bipolară, având formă de fus. Pe suprafața stratului receptor se îngroașă sub formă de club olfactiv, din care se extind firele de păr (cilii), fiecare păr conține microtubuli (9 + 2). Procesele centrale ale receptorilor olfactiv sunt fibrele nervoase nemielinice care sunt colectate în mănunchiuri de 10-15 fibre (filamente olfactive) și, trecând prin orificiile osului etmoid, sunt trimise în bulbul olfactiv al creierului.

La fel ca celulele gustative și segmentele exterioare ale fotoreceptorilor, celulele olfactive se reînnoiesc în mod constant. Durata de viață a celulei olfactive este de aproximativ 2 luni.

mecanisme de recepție. Moleculele substanței mirositoare sunt în contact cu mucoasa olfactivă. Se presupune că receptorul moleculelor de miros sunt macromolecule de proteine, care își schimbă conformația atunci când moleculele de miros sunt atașate de ele. Aceasta determină deschiderea canalelor de sodiu în membrana plasmatică a celulei receptorului și, în consecință, generarea unui potențial de receptor de depolarizare, care duce la o descărcare pulsată în axonul receptor (fibra nervoasă olfactivă).

Celulele olfactive sunt capabile să răspundă la milioane de configurații spațiale diferite de molecule mirositoare. Între timp, fiecare celulă receptoră este capabilă să răspundă cu excitație fiziologică la spectrul său caracteristic, deși larg, de substanțe mirositoare. Se credea anterior că selectivitatea scăzută a unui singur receptor se datorează prezenței mai multor tipuri de proteine receptorilor olfactiv în acesta, dar recent s-a descoperit că fiecare celulă olfactivă are un singur tip de proteină receptor membranar. Această proteină în sine este capabilă să lege multe molecule mirositoare de diferite configurații spațiale. regulă „o celulă olfactivă - o proteină receptor olfactiv” simplifică foarte mult transmiterea și procesarea informațiilor despre mirosuri în bulbul olfactiv - primul centru nervos pentru comutarea și procesarea informațiilor chimiosenzoriale din creier.

Sub acțiunea substanțelor mirositoare asupra epiteliului olfactiv, din acesta se înregistrează un potențial electric multicomponent. Procesele electrice din mucoasa olfactivă pot fi împărțite în potențiale lente, care reflectă excitarea membranei receptorului și activitate rapidă (în vârf), care aparține receptorilor unici și axonilor acestora. Potențialul total lent include trei componente: un potențial pozitiv, un potențial negativ de pornire (se numește electroftalmograma, EOG) și un potențial de deconectare negativ. Majoritatea cercetătorilor cred că EOG este potențialul generator al receptorilor olfactivi.

Orez. Schema structurii sistemului olfactiv. (Procesele neuronilor care poartă receptori diferiți merg la diferiți glomeruli ai bulbului olfactiv)

Structura și funcția bulbului olfactiv. Calea olfactivă comută mai întâi în bulbul olfactiv, care este legat de cortexul cerebral.În bulbul olfactiv de abur al unei persoane, se disting șase straturi, care sunt situate concentric, numărând de la suprafață:

Stratul I - fibre ale nervului olfactiv;

Stratul II - un strat de glomeruli olfactiv (glomeruli), care sunt formațiuni sferice cu diametrul de 100-200 microni, în care are loc prima comutare sinaptică a fibrelor nervului olfactiv către neuronii bulbului olfactiv;

Stratul III - reticular exterior, care conține celule fasciculului; dendrita unei astfel de celule, de regulă, vine în contact cu mai mulți glomeruli;

Stratul IV - un strat de corpuri celulare mitrale care conțin cele mai mari celule ale bulbului olfactiv - celule mitrale. Aceștia sunt neuroni mari (diametrul somei este de cel puțin 30 μm) cu o dendrită apicală de diametru mare bine dezvoltată, care este asociată cu un singur glomerul. Se formează axonii celulelor mitrale tractul olfactiv, care include și axonii celulelor fasciculului. În interiorul bulbului olfactiv, axonii celulelor mitrale emană numeroase colaterale care formează contacte sinaptice în diferite straturi ale bulbului olfactiv;

Stratul V - (reticular intern);

Stratul VI - strat granular. Conține corpurile celulelor granulare. Stratul de celule granulare trece direct în masele celulare ale așa-numitului nucleu olfactiv anterior, care se numește centrii olfactivi de ordinul trei.

Ca răspuns la o stimulare adecvată, în bulbul olfactiv se înregistrează un potențial lent pe termen lung, pe frontul ascendent și în vârful căruia se înregistrează unde evocate. Ele apar în bulbul olfactiv al tuturor vertebratelor, dar frecvența lor este diferită. Rolul acestui fenomen în recunoașterea mirosurilor nu este clar, dar se crede că ritmul oscilațiilor electrice se formează datorită potențialelor postsinaptice din bec.

Celulele mitrale își combină axonii în mănunchiuri ale tractului olfactiv, care merge de la bulb la structurile creierului olfactiv. .

Tractul olfactiv formează un triunghi olfactiv, unde fibrele sunt împărțite în mănunchiuri separate. O parte din fibre merge la cârligul hipocampului, cealaltă parte trece prin comisura anterioară spre partea opusă, al treilea grup de fibre merge la septul transparent, al patrulea grup merge la substanța perforată anterioară. În cârligul hipocampusului se află capătul cortical al analizorului olfactiv, care este asociat cu talamusul, nucleii hipotalamici și structurile sistemului limbic.

Structura și funcția secțiunii centrale a analizorului olfactiv.

Fibrele tractului olfactiv se termină în diferite părți ale creierului anterior: în nucleul olfactiv anterior, partea laterală a tuberculului olfactiv, zonele prepiriforme și periamigdale ale cortexului, precum și în partea cortico-medială a complexului amigdalian. adiacente acestuia, inclusiv nucleul tractului olfactiv lateral, în care se crede, fibrele provin și din bulbul olfactiv accesoriu. Conexiunile bulbului olfactiv cu hipocampul și alte părți ale creierului olfactiv la mamifere se realizează prin unul sau mai multe comutatoare. Din cortexul olfactiv primar, fibrele nervoase sunt trimise către nucleul medioventral al talamusului, la care există și un aport direct din partea sistemului gustativ. Fibrele nucleului medioventral al talamusului, la rândul lor, sunt trimise în regiunea frontală a neocortexului, care este considerată cel mai înalt centru integrator al sistemului olfactiv. Fibrele din cortexul prepiriform și tuberculul olfactiv rulează caudal, formând parte din fasciculul medial al creierului anterior. Terminațiile fibrelor acestui mănunchi se găsesc în hipotalamus.

Astfel, o caracteristică a sistemului olfactiv constă, în special, în faptul că fibrele sale aferente în drumul lor către cortex nu trec în talamus și nu trec în partea opusă a creierului. S-a demonstrat că prezența unui număr semnificativ de centri ai creierului olfactiv nu este necesară pentru recunoașterea mirosurilor, prin urmare, majoritatea centrilor nervoși în care este proiectat tractul olfactiv pot fi considerați ca centre asociative care asigură legătura. a sistemului senzorial olfactiv cu alte sisteme senzoriale si organizarea pe aceasta baza a unui numar de forme complexe.comportament – alimentar, defensiv, sexual. Din descrierea acestor centre, devine clar că simțul mirosului este strâns legat de alimentație și comportament sexual.

Reglarea eferentă a activității bulbului olfactiv nu a fost încă studiată suficient, deși există premise morfologice care indică posibilitatea unor astfel de influențe.

Codificarea informațiilor olfactive. Pe baza unor observații psihofiziologice ale percepției umane a mirosului emit 7 mirosuri primare: mosc, camfor, floral, eteric, mentă, înțepător și putred.

Conform teoriei lui J. Aymour și R. Moncrieff (teoria stereochimică), mirosul unei substanțe este determinat de forma și dimensiunea unei molecule mirositoare, care, conform configurației sale, se apropie de locul receptor al membranei „ca o cheie la încuietoare”. Conceptul de diferite tipuri de situsuri receptori care interacționează cu molecule specifice de odorant sugerează că există șapte tipuri de situsuri receptor. Locurile receptive sunt în contact strâns cu moleculele odorante, în timp ce sarcina locului membranei se modifică și apare un potențial în celulă.

Studiile care utilizează microelectrozi arată că receptorii unici răspund la stimulare prin creșterea frecvenței impulsurilor, care depinde de calitatea și intensitatea stimulului. Fiecare receptor olfactiv raspunde nu la una, ci la multe substante mirositoare, acordand „preferinta” unora dintre ele. Se crede că codificarea mirosurilor și recunoașterea lor în centrele sistemului senzorial olfactiv se pot baza pe aceste proprietăți ale receptorilor, care diferă în acordarea lor la diferite grupuri de substanțe. În studiile electrofiziologice ale bulbului olfactiv, s-a dezvăluit că răspunsul electric înregistrat în acesta sub acțiunea unui miros depinde de substanța mirositoare: cu diferite mirosuri, mozaicul spațial al zonelor excitate și inhibate ale bulbului se modifică.

Sensibilitatea sistemului olfactiv uman. Această sensibilitate este destul de mare: un receptor olfactiv poate fi excitat de o moleculă a unei substanțe mirositoare, iar excitarea unui număr mic de receptori duce la apariția unei senzații. În același timp, modificarea intensității acțiunii substanțelor (pragul discriminării) este estimată de oameni destul de aproximativ (cea mai mică diferență percepută în puterea mirosului este de 30-60% din concentrația sa inițială). La câini, aceste cifre sunt de 3-6 ori mai mari.

Adaptarea analizorului olfactiv poate fi observată cu acțiune prelungită a unei substanțe mirositoare. Adaptarea are loc destul de lent în 10 secunde sau minute și depinde de durata acțiunii substanței, de concentrația acesteia și de debitul de aer (sniffing). În raport cu multe substanțe mirositoare, adaptarea completă are loc destul de repede, adică mirosul lor încetează să se mai simtă. O persoană încetează să observe astfel de stimuli care acționează continuu, cum ar fi mirosul corpului, al hainelor, al camerei, etc. În raport cu o serie de substanțe, adaptarea are loc lent și doar parțial. Cu o acțiune pe termen scurt a unui stimul gustativ sau olfactiv slab: adaptarea se poate manifesta printr-o creștere a sensibilității analizorului corespunzător. S-a stabilit că schimbările de sensibilitate și fenomene de adaptare au loc în principal nu în secțiunea periferică, ci în secțiunea corticală a analizatoarelor gustative și olfactive.. Uneori, mai ales cu acțiunea frecventă a aceluiași stimul gustativ sau olfactiv, în cortexul cerebral apare un focar persistent de excitabilitate crescută. În astfel de cazuri, senzația de gust sau miros, la care a apărut o excitabilitate crescută, poate apărea și sub acțiunea diferitelor alte substanțe. Mai mult decât atât, senzația mirosului sau gustului corespunzător poate deveni intruzivă, apărând chiar și în absența oricăror stimuli gustativi sau olfactiv, cu alte cuvinte, apar iluzii și halucinații. Dacă în timpul prânzului spui că felul de mâncare este putred sau acru, atunci unii oameni au senzațiile olfactive și gustative corespunzătoare, în urma cărora refuză să mănânce. Adaptarea la un miros nu reduce sensibilitatea la odorante de alt tip, deoarece diferite odorante actioneaza asupra diferitilor receptori.

Funcțiile analizorului olfactiv. Cu participarea analizorului olfactiv, se realizează orientarea în spațiul înconjurător și are loc procesul de cunoaștere a lumii exterioare. Influențează comportamentul alimentar, participă la testarea comestibilității alimentelor, la amenajarea aparatului digestiv pentru prelucrarea alimentelor (după mecanismul reflex condiționat), precum și la comportamentul defensiv, contribuind la evitarea pericolului datorită capacității de a distinge substanțele nocive pentru corpul.O persoană are simțul mirosului facilitează eficient extragerea informațiilor din memorie. Astfel, reacția la mirosuri nu este doar opera organelor de miros, ci și o experiență socială. Prin mirosuri, suntem capabili să restabilim atmosfera anilor trecuți sau să dobândim amintiri asociate cu circumstanțe specifice de viață. Simțul mirosului joacă un rol semnificativ în sfera emoțională a unei persoane.

În plus, „memoria olfactivă” are un scop biologic la fel de important. În ciuda faptului că imaginea unui „suflet pereche” la o persoană este construită în principal pe baza informațiilor obținute prin vedere și auz, mirosul individual al corpului este, de asemenea, un ghid pentru recunoașterea unui obiect potrivit pentru o procreare cu succes. Pentru o percepție mai eficientă a acestor mirosuri și o reacție adecvată la ele, natura a creat un sistem olfactiv „auxiliar”. sistemul vomeronazal.

Partea periferică a sistemului olfactiv vomeronazal sau accesoriu este organul vomeronazal (Jacobson).. Arată ca niște tuburi epiteliale pereche, închise la un capăt și deschizându-se la celălalt capăt în cavitatea nazală. La om, organul vomeronazal este situat în țesutul conjunctiv al bazei treimii anterioare a septului nazal pe ambele părți ale acestuia, la granița dintre cartilajul septului și vomer. Pe lângă organul Jacobson, sistemul vomeronazal include nervul vomeronazal, nervul terminal și propria sa reprezentare în creierul anterior, bulbul olfactiv accesoriu.

Funcțiile sistemului vomeronazal sunt asociate cu funcțiile organelor genitale (reglarea ciclului sexual și comportamentul sexual) și cu sfera emoțională.

La animale s-a stabilit că din bulbul olfactiv accesoriu, axonii neuronilor secunde ai sistemului vomeronazal sunt direcționați către nucleul preoptic medial și hipotalamus, precum și către regiunea ventrală a nucleului premamilar și nucleul mijlociu al nucleului. amigdala. Relațiile proiecțiilor nervului vomeronazal la om nu au fost încă studiate suficient.

Sistemul senzorial olfactiv (NSS)

Sistemul senzorial olfactiv (NSS) este un complex structural și funcțional care asigură percepția și analiza mirosurilor.

Valoarea NSS pentru o persoană:

Asigură excitarea reflexă a centrului digestiv;

Oferă un efect protector cu recunoașterea compoziției chimice a mediului în care se află corpul;

Crește tonusul general al sistemului nervos (în special mirosurile plăcute)

Implicat în comportament emoțional;

Joacă un rol protector, incluzând reflexe de strănut, tuse și reținere a respirației (la inhalarea vaporilor de amoniac);

Atrasă de formarea unei senzații gustative (cu o răceală puternică, mâncarea își pierde gustul)

La animale, oferă și o căutare a hranei.

Prima clasificare a mirosurilor a fost făcută de Yeymur, ținând cont de sursa de proveniență: camfor, floral, moscat, mentă, eteric, caustic și putrefactiv. Pentru a percepe un miros, o substanță mirositoare trebuie să aibă două proprietăți: să fie solubilă și volatilă. Acesta este, probabil, motivul pentru care mirosurile sunt mai bine percepute în aerul umed și când acesta se mișcă (înainte de ploaie).

Percepția normală a mirosului se numește normoosmie, absența se numește anosmie, percepția redusă a mirosului este hipoosmie, percepția crescută a mirosului este hiperosmie, iar tulburările sunt disosmia.

Trebuie subliniat faptul că unele substanțe provoacă o reacție maximă, altele - una slabă, iar restul - inhibarea celulelor receptorilor.

Caracteristicile structurale și funcționale ale părții periferice a sistemului senzorial olfactiv

Receptorii olfactivi sunt exteroceptivi, chemoreceptivi, sensibili primari, se caracterizează prin activitate spontană și capacitatea de adaptare.

Epiteliul olfactiv este „ascuns” în mucoasa nazală, acoperă 10 cm2 din acoperișul cavității nazale din apropierea septului nazal (Fig. 12.32) sub formă de insule cu o suprafață de aproximativ 240 mm2.

Epiteliul olfactiv conține aproximativ 10-20 de milioane de celule receptori.

Epiteliul olfactiv este situat departe de tractul respirator. Prin urmare, pentru a mirosi, trebuie să adulmeci, adică să respiri adânc. In cazul respiratiei calme, doar 5% din aer trece prin epiteliul olfactiv.

Suprafața epiteliului este acoperită cu mucus, care controlează accesul la suprafața receptorului de odorante - odorante.

Celula olfactivă are un vlăstar central - un axon și un vlăstar periferic - dendrite. La capătul dendritei există o îngroșare - un buzdugan. Pe suprafața clubului sunt microvilli (10-20) cu un diametru de până la 0,3 microni și o lungime de până la 10 microni. Datorită lor, suprafața epiteliului olfactiv crește semnificativ, iar zona sa poate depăși de mai multe ori zona corpului. Clubul olfactiv este centrul citochimic al celulei olfactive. Celulele olfactive sunt în mod constant reînnoite. durata lor de viață este de două luni. Celulele olfactive se caracterizează printr-o activitate spontană constantă, care este modulată de acțiunea odorantelor. Pe lângă celulele receptor, există celule de sprijin și celule bazale în epiteliul olfactiv (Fig. 12.33). Regiunea respiratorie a nasului, unde nu există celule olfactive, primește terminațiile nervului trigemen. (n. Trigeminus), care poate reacționa și la miros (amoniac). În percepția unor mirosuri este implicat și nervul glosofaringian. (n. Glosofaringian). Prin urmare, simțul mirosului nu dispare complet nici după secțiunea nervului olfactiv pe ambele părți.

Mecanismul de excitare a celulelor receptorilor olfactiv

Au fost create multe teorii ale mirosului. Printre acestea, teoria stereochimică formulată în 1949 de Moncrieff merită atenție. Semnificația sa constă în faptul că sistemul olfactiv este construit din diferite celule receptore. Fiecare dintre aceste celule percepe un miros. Testul a demonstrat că mirosurile de mosc, camfor, mentă, florale, eterice sunt inerente substanțelor ale căror molecule, ca „cheia unei încuietori”, se potrivesc substanțelor chemoreceptoare ale celulelor olfactive. Conform teoriei stereochimice, toate celelalte mirosuri pot fi formate din mirosuri primare în funcție de tipul celor trei mirosuri primare.

Orez. 12.32. Schema mucoasei olfactive:

V - nervul trigemen, IX - nervul glosofaringian, X - nervul vag

Lera (roșu - albastru - verde), din care se formează toate celelalte.

Receptorii olfactivi conțin aproximativ 1000 de tipuri de proteine receptori cu care odorantele interacționează. Proteinele codifică aproximativ 1000 de gene, ceea ce reprezintă aproximativ 3% din întregul pool de gene și doar subliniază importanța analizorului olfactiv. După ce molecula odorantă s-a legat de receptor, sistemul de mesageri secundari este activat, în special proteina G care activează adenilat ciclaza, iar adenozin trifosfatul este transformat în cAMP. Aceasta duce la deschiderea canalelor ionice, la intrarea ionilor încărcați pozitiv și la apariția depolarizării, adică a unui impuls nervos.

G. Axel și L. Buck, câștigătorii Premiului Nobel din 2004, au demonstrat că nu există receptori specifici pentru fiecare miros individual. În schimb, există un „alfabet receptor”.Unul sau altul miros activează o anumită combinație de receptori, care, la rândul lor, direcționează o anumită secvență de impulsuri nervoase, apoi sunt decodificați de neuronii creierului, cum ar fi formarea cuvintelor din litere sau muzică. din note și există o senzație de un anumit miros.

În acest sens, a apărut chiar și o expresie alegorică, adulmecăm nu cu nasul, ci cu creierul.

O persoană este capabilă să identifice doar trei mirosuri în același timp. Dacă există mai mult de zece mirosuri, ea nu poate recunoaște niciunul.

Legătura foarte strânsă între aparatul olfactiv și sistemul reproducător. Acuitatea percepției mirosurilor depinde de nivelul hormonilor steroizi din organism, inclusiv de cei sexuali. Acest lucru este indicat de fapte, boli asociate cu funcția de reproducere afectată, însoțită de o scădere sau pierdere a capacității de a percepe mirosurile. Cu ajutorul unui analizor olfactiv, feromonii ne afectează corpul. Există o părere că ne place mirosul acelor oameni care sunt foarte diferiți de noi genetic. De asemenea, este interesant faptul că axonii neuronilor olfactivi ocolesc talamusul - colectorul tuturor căilor senzoriale - și merg la bulbii olfactiv, care fac parte din cortexul antic - sistemul limbic, care este responsabil de memorie, emoții, comportament sexual. .

Orez. 12.33. Structura epiteliului olfactiv

În ghicitori nerezolvate stă sensul mirosului, necunoscut nouă. De ce această senzație este furnizată de un număr atât de mare de gene și are o legătură strânsă cu formațiunile antice ale creierului?

Secțiuni de sârmă și creier ale sistemului senzorial olfactiv

Căile sistemului senzorial olfactiv, spre deosebire de celelalte, nu trec prin talamus. Corpul primului neuron este reprezentat de celula olfactivă receptoră ca receptor sensibil primar. Axonii acestor celule formează grupuri de 20-100 de fibre. Ele alcătuiesc nervul olfactiv, care este trimis către bulbul olfactiv. Corpul celui de-al doilea neuron, celula mitrală, este așezat acolo. În bulbul olfactiv există o localizare locală a epiteliului olfactiv. Ca parte a axonilor celulelor mitrale, impulsurile sunt trimise către cârlig, adică către cortexul în formă de pară sau periamigdala. O parte din fibre ajunge în hipotalamusul anterior și în amigdală și în alte departamente.

Sub acțiunea diferitelor mirosuri din bulbul olfactiv, mozaicul spațial al celulelor excitate și inhibate se modifică. Acest lucru se reflectă în specificul activității electrice. Astfel, natura activității electrice depinde de caracteristicile substanței mirositoare.

Se crede că bulbii olfactiv sunt suficienți pentru a menține funcția olfactivă. Rolul esențial al hipotalamusului anterior, iritația acestuia provoacă adulmecare. Datorită conexiunilor creierului olfactiv cu cortexul limbic (hipocampus), amigdala și hipotalamusul, este asigurată componenta olfactivă a emoțiilor. Astfel, un număr mare de centri sunt implicați în funcția olfactivă.

Pragurile olfactive. adaptare

Există praguri pentru determinarea prezenței unui miros și praguri pentru recunoașterea unui miros. Pragul de miros (apariția unei senzații) este determinat de cantitatea minimă de substanță mirositoare, care vă permite să stabiliți prezența acesteia. Pragul de recunoaștere este cantitatea minimă de substanță mirositoare care permite identificarea unui miros. Pentru vanilină, de exemplu, pragul de recunoaștere este 8 × 10-13 mol/l. Pragurile variază în funcție de o serie de factori: starea fiziologică (în perioada menstruală - exacerbare la femei), vârsta (la vârstnici - o creștere), umiditatea aerului (scăderea într-un mediu umed), viteza de mișcare a aerului. prin căile respiratorii nazale. Praguri reduse semnificativ la surdo-orbi. În ciuda faptului că o persoană este capabilă să distingă până la 10.000 de mirosuri diferite, capacitatea ei de a evalua intensitatea acestora este foarte scăzută. Îmbunătățirea senzației se realizează numai dacă creșterea iritației are loc cu cel puțin 30% față de valoarea inițială.

Adaptarea sistemului senzorial olfactiv este lentă și durează zeci de secunde sau minute. Depinde de viteza de mișcare a aerului și de concentrația de substanțe mirositoare. Există o adaptare încrucișată. Cu expunerea prelungită la orice odorant, pragul crește nu numai pentru acesta, ci și pentru alte substanțe mirositoare. Sensibilitatea sistemului senzorial olfactiv este reglată de sistemul nervos simpatic.

Hiperosmia se observă uneori în sindromul hipotalamic, hipoosmia - sub influența radiațiilor. Halucinațiile olfactive pot însoți epilepsia. Anosmia poate fi cauzată de hipogonadism.

Metoda organoleptică- o metodă de control al calității băuturilor și produselor alimentare, bazată pe aprobarea proprietăților lor pentru gust și miros; folosit la fabricarea produselor alimentare si parfumeriei. Mirosul și gustul sunt caracteristici chimice esențiale ale unei substanțe.

Sistemul senzorial al gustului

Gust- senzatie care apare atunci cand o substanta actioneaza asupra papilelor gustative situate la suprafata limbii si in membrana mucoasa a cavitatii bucale. Senzațiile gustative sunt percepute de o persoană împreună cu senzațiile de căldură, frig, presiune și miros de substanțe care intră în cavitatea bucală.

❖ Rolul senzațiilor gustative. Ei permit:

■ determina calitatea alimentelor;

■ începe reflexele digestive ale secreţiei sucului;

■ stimulează absorbţia acelor substanţe care sunt necesare organismului, dar sunt rare.

Arome principale: amar, sărat, acru, dulce.

Sistemul senzorial al gustului efectuează percepția și analiza iritanților chimici care acționează asupra organelor gustului.

Celulele receptorilor gustativi cu microvilozități sunt înăuntru Papilele gustative . Celulele receptorilor intră în contact cu alimentele, ale căror molecule determină formarea de impulsuri nervoase adecvate în receptori.

■ Papilele gustative reacţionează numai la substanţele dizolvate în apă.

Papilele gustative situat în papilele gustative, care sunt excrescențe (pliuri) ale membranei mucoase a limbii.

Cele mai mari grupuri de receptori se găsesc la vârful, marginile și rădăcina (spatele) limbii.

❖ Zonele sensibile ale limbii:

■ dulce excită receptorii de pe vârful limbii;

■ amar excită receptorii rădăcinii limbii;

■ Sărat excită receptorii marginilor și anterioare a limbii;

■ acru excită receptorii de pe marginile laterale ale limbii.

Fibrele nervoase care le acoperă sunt adiacente celulelor receptorilor, care intră în creier ca parte a nervilor cranieni. Prin intermediul acestora, impulsurile nervoase intră în girusul central posterior al cortexului cerebral, unde se formează senzațiile gustative.

Adaptare la gust- scăderea senzațiilor gustative cu expunerea prelungită la papilele gustative a unor substanțe de același gust. Adaptarea are loc cel mai rapid la substanțele sărate și dulci, mai lentă la cele acre și amare.

■ Ardeiul, muștarul și alimentele similare redau gustul și stimulează apetitul.

Sistemul olfactiv senzorial

Miros- capacitatea organismului de a percepe mirosurile diferitelor substanțe chimice din aer.

Miros- senzatie care apare atunci cand o substanta chimica din aer actioneaza asupra receptorilor olfactivi (chimici) situati in membrana mucoasa a cavitatii nazale. Numărul de tipuri de mirosuri percepute de oameni este aproape infinit.

Sistemul senzorial olfactiv realizeaza perceptia si analiza substantelor iritante chimice (mirosuri) care se afla in mediul extern si actioneaza asupra organelor olfactive.

■ Concentraţia molară a unei substanţe care poate fi mirosită de o persoană este de aproximativ 10 -14 mol/l, adică. doar câteva molecule pe litru de aer.

Partea periferică a analizorului olfactiv este reprezentată de epiteliul olfactiv cavitatea nazală care conține numeroase celule sensibile - chemoreceptori olfactivi .

Chemoreceptori olfactivi sunt neuroni ale căror dendrite se termină în membrana mucoasă a cavității nazale. Capetele dendritelor au numeroase depresiuni microscopice de diferite forme. Moleculele de substanțe volatile care au pătruns în cavitatea nazală împreună cu aerul inhalat intră în contact cu capetele dendritelor. Dacă forma și dimensiunile moleculei coincid cu forma și dimensiunea unora dintre depresiunile de pe suprafața receptorului (dendrita), atunci ea (molecula) „se așează” în această depresiune, provocând apariția impulsului nervos corespunzător. . În același timp, impulsurile generate de adâncituri de forme diferite și, prin urmare, de molecule diferite, au caracteristici diferite, ceea ce face posibilă distingerea mirosurilor diferitelor substanțe.

Celulele receptorilor olfactiv din mucoasă sunt printre celulele de susținere ciliate.

Axonii neuronilor olfactiv formează nervul olfactiv, care trece în cavitatea craniană. Excitarea suplimentară este efectuată către centrii olfactiv ai cortexului cerebral, în care se realizează recunoașterea mirosului.

adaptarea la miros- o scădere a senzației de miros a unei substanțe date cu acțiunea ei prelungită asupra receptorilor olfactivi. În același timp, se păstrează acuitatea percepției altor mirosuri.