Внепеченочная билиарная система включает:
Ø общий печеночный проток, образующийся из слияния правого и левого печеночных протоков. В месте слияния печеночных протоков концентрические скопления мышечных волокон формируют сфинктер Миризи;
Ø желчный пузырь и его пузырный проток со сфинктером Люткенса;
Ø общий желчный проток (ОЖП), начинающийся от места соединения печеночного и пузырного протоков;
Ø печеночно-поджелудочную ампулу (ампула большого дуоденального сосочка – БДС) со сфинктером Одди.
Желчный пузырь имеет иногда у новорожденных веретенообразную, а в последующем грушевидную или воронкообразную форму, с возрастом размеры желчного пузыря увеличиваются. У новорожденных длина в среднем 3,4 см, у взрослых – 9 см, объем – 50 мл. Дно желчного пузыря располагается спереди, тело переходит в узкую шейку и пузырный проток.
В области шейки желчного пузыря в месте перехода в пузырный проток имеется сфинктер Люткенса в виде циркулярных мышечных волокон. Шейка желчного пузыря имеет просвет 0,7 – 0,8 см, в области шейки и пузырного протока имеются спиралевидные складки – заслонки Хайстера. Мешотчатое расширение шейки желчного пузыря носит название кармана Хартмана. Изгиб пузырного протока следует сверху вниз и кнутри, в результате образуется угол с желчным пузырем.желчного пузыря увеличиваются. ных веретенообразную, а в последующем грушевидную или воронкообразную форму, с возрастом размеры
Длина ОЖП – 8-12 см, диаметр составляет – 0,5 – 1 см, при УЗИ – 0,2 – 0,8 см. ОЖП открывается в просвет двенадцатиперстной кишки (ДПК) в области большого дуоденального сосочка. Дистальный конец ОЖП расширен, в его стенке имеется слой гладкой мускулатуры. Перед впадением в ДПК ОЖП в 80 % случаев сливается с вирсунговым протоком поджелудочной железы. Сфинктер Одди – это фиброзномышечное образование, окружающее конечные отделы ОЖП и вирсунгова протока, а также их канал в толще стенки ДПК.
В настоящее время этот сфинктерный механизм признается ответственным за регуляцию желчеотделения и опорожнения желчного пузыря, а также защиту внепеченочной желчной системы от инфицирования дуоденальным содержимым. Внутристеночная часть ОЖП имеет длину 1-2 см, при прохождении через мышечный слой ДПК просвет протока суживается, после чего формируется воронкообразное расширение, именуемое ампулой Фатера. В состав сфинктера Одди входит и общий сфинктер ампулы – сфинктер Вестфаля.
Стенка желчного пузыря представлена мышечными и эластическими волокнами без четко выделенных слоев, ориентация их самая разная. Слизистая оболочка желчного пузыря складчатая, не содержит желез, имеет углубления, проникающие в мышечный слой (крипты Люшки) и инвагинации, доходящие до серозной оболочки. Стенки желчного пузыря легко растяжимы, его размеры и емкость меняются в зависимости от условий и патологии.
Основные функции желчного пузыря:
Ø концентрация и депонирование желчи между приемами пищи;
Ø эвакуация желчи посредством сокращения гладкомышечной стенки в ответ на стимулирующие импульсы;
Ø поддержание гидростатического давления в желчных путях.
Желчный пузырь обладает способностью десятикратно концентрировать желчь, в результате этого образуется пузырная, изотоничная плазме желчь, но содержащая более высокие концентрации Na, K, Ca, желчных кислот и более низкие концентрации хлоридов и бикарбонатов, чем печеночная желчь.
Сокращение может быть как всего пузыря, так и его отдельных частей; сокращение в области тела и дна вызывает одновременное расширение шейки. При сокращении всего пузыря в теле развивается повышение давления до 200 – 300 мм вд. ст.
Тонус сфинктеров ОЖП вне пищеварения повышен; под влиянием холецистокинина, вызывающего одновременное сокращение желчного пузыря и расслабление сфинктера Одди, желчь выбрасывается в ДПК. Рефлексогенной зоной для сфинктера Одди является ДПК. Деятельность сфинктерных устройств строго синхронизирована с датчиком ритма, обнаруженном на уровне открытия ОЖП.
Желчевыделительная система предназначена для выведения в кишечник физиологически важного секрета гепатоцитов - желчи, имеющего сложный состав и выполняющего ряд специальных функций: участие в переваривании и всасывании липидов в кишечнике, перенос ряда физиологически активных веществ в кишечник для последующего всасывания и использования в общем обмене веществ, а также некоторых конечных продуктов метаболизма, предназначенных для выделения во внешнюю среду.
Общая схема строения желчевыделительной системы . Анатомия желчевыделительной системы к настоящему времени достаточно хорошо изучена. Внутрипеченочные протоки из левой квадратной и хвостатой долей печени, сливаясь, образуют левый печеночный проток (ductus hepaticus sinister). Внутрипеченочные протоки правой доли печени образуют правый печеночный проток (ductus hepaticus dexter).
Правый и левый печеночные протоки соединяются и образуют общий печеночный проток (ductus hepaticus communis), в него впадает пузырный проток (ductus cysticus), соединяющий систему желчных протоков с желчным пузырем (vesica felleae), который представляет собой резервуар для скопления желчи. После соединения общего печеночного и пузырного протоков образуется общий желчный проток (ductus choledochus).
Общий желчный проток впадает в двенадцатиперстную кишку (наиболее часто в средней трети нисходящей ее части), притом не просто в стенку кишки, а в центр особого «сосочкообразного выбухания» (papilla duodeni major, фатеров сосок, дуоденальный сосочек). Перед этим в большинстве случаев (около 75%) конечная часть общего желчного протока соединяется с основным протоком поджелудочной железы, на месте их слияния образуется ампулоподобное расширение фатерова соска, в котором происходит смешивание желчи и панкреатического сока, что имеет определенное физиологическое значение.
В стенке дуоденального сосочка имеются кольцевидные гладкие мышечные волокна, образующие сфинктер (сфинктер печеночноподжелудочной железы большого дуоденального сосочка, сфинктер Одди), выполняющий важную функцию: с одной стороны, он регулирует поступление желчи и панкреатического сока в двенадцатиперстную кишку, обеспечивая экономное поступление этих ценных пищеварительных секретов преимущественно в фазу пищеварения. С другой стороны, этот сфинктер препятствует обратному поступлению дуоденального содержимого в основной панкреатической и общий желчный протоки.
При некоторых патологических состояниях, например при дискинезии двенадцатиперстной кишки, после оперативных вмешательств в области дуоденального сосочка и др., подобное обратное поступление возможно, но чревато неблагоприятными последствиями, возможен заброс активных пищеварительных ферментов, пищевых частиц, микрофлоры с развитием последующих воспалительных осложнений - холангита и панкреатита. Ближайшая складка слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, свисающая над отверстием дуоденального сосочка, в какой-то степени создает дополнительное препятствие для заброса кишечного содержимого в его ампулу.
Следует отметить, что все отделы желчевыделительной системы анатомически часто весьма вариабельны (число печеночных протоков, длина отдельных участков, места соединения, расположение и т.д.), что следует учитывать при выполнении некоторых диагностических исследований.
Внепеченочные желчные протоки имеют почти одинаковую структуру. Стенка желчных протоков состоит из слизистой, мышечной (фиброзно-мышечной) и серозной оболочек, их выраженность и толщина увеличиваются в дистальном направлении. Стенка состоит из однослойного высокого призматического эпителия (с отдельными бокаловидными клетками), соединительнотканного слоя, содержащего большое количество эластических волокон, располагающихся продольно и циркулярно, и гладкомышечные пучки, располагающиеся в наружном слое (малые мышечные пучки располагаются и во внутренних слоях).
Выраженный мышечный слой определяется в стенке пузырного и особенно общего желчного протока (мышечные волокна расположены продольно и преимущественно циркулярно). Мышечные пучки сфинктера Одди частично кольцевидно охватывают конечную часть общего желчного протока, частично - конечную часть выводного протока поджелудочной железы, а основная их часть окружает эти протоки после их слияния. Кроме того, в подслизистом слое верхушки дуоденального сосочка также имеется тонкий циркулярный слой гладкомышечных волокон.
Наружная оболочка протоков образована рыхлой соединительной тканью, в которой расположены сосуды и нервы. Внутренняя поверхность протоков в основном гладкая, но в некоторых участках имеются складки, например спиральная складка (plica spiralis) в пузырном протоке. Некоторые анатомы и гистологи в пузырном протоке (ductus cysticus) выделяют: шеечный, промежуточный, полулунный, спиральный Гейстера (Heistery) и конечный клапаны (которые четко выявляются, правда, не всегда). Несколько карманообразных складок обнаруживается в дистальной части общего желчного протока.
По ходу желчных протоков имеется несколько сфинктеров или сфинктероподобных образований: сфинктер Мирицци - при слиянии правого и левого печеночных протоков, спиралевидный сфинктер Люткенса - циркулярный пучок гладкомышечных волокон в шейке желчного пузыря - в месте перехода шейки в пузырный проток, сфинктер дистальной части общего желчного протока и сфинктер Одди.
Значение системы этих складок слизистой оболочки, сфинктеров и сфинктероподобных образований заключается в предотвращении обратного (ретроградного) тока желчи и иногда (в основном в патологических условиях - при рвоте, дискинезии двенадцатиперстной кишки и др.) попадающего в общий желчный проток дуоденального содержимого и панкреатического сока, а следовательно, в предотвращении возможности воспалительного поражения протоков этим путем.
Слизистая оболочка желчных протоков обладает как всасывательной, так и секретирующей способностью. Длина общего печеночного протока 2-6 см, диаметр от 3 до 9 мм. Иногда он отсутствует, и правый, и левый печеночные протоки непосредственно сливаются с пузырным протоком, образуя общий желчный проток. Длина пузырного протока 3-7 см, ширина - около 6 мм. Общий желчный проток обычно имеет длину около 2 – 9 см и диаметр 5 – 9 мм.
В прежние годы существовало мнение, что после операции холецистэктомии (например, по поводу желчнокаменной болезни) общий желчный проток в какой-то мере «берет на себя» функцию «резервуара желчи» (с целью ее экономного расходования, в основном в периоды пищеварения) и диаметр его увеличивается, порой вдвое. Так как при этом скорость продвижения желчи в этом расширенном участке желчевыделительной системы заметно снижается, это имеет клиническое значение: при предрасположенности желчные камни образуются вновь в расширенном протоке.
В последнее десятилетие от этого мнения отказались. Расширение общего желчного протока после холецистэктомии связано чаще всего с наличием стенозирующего дуоденального папиллита. Поэтому хирурги, выполняя холецистэктомию, часто сочетают эту операцию с папиллосфинктеротомией или наложением дополнительного холедоходуоденоанастомоза.
Общий желчный проток проходит между листками брюшины вдоль свободного края печеночно-двенадцатиперстной связки, обычно вправо от воротной вены, далее проходит поперек задней поверхности верхнегоризонтальной части двенадцатиперстной кишки, залегает между ее нисходящей частью и головкой поджелудочной железы, проникает в стенку двенадцатиперстной кишки и в большинстве случаев, соединяясь с панкреатическим протоком, впадает в печеночно-поджелудочную ампулу большого сосочка двенадцатиперстной кишки.
Изредка дистальная часть общего желчного протока перед впадением в печеночно-поджелудоную ампулу проходит на некотором расстоянии не сзади, а через толщу головки поджелудочной железы. В этом случае раньше и более выраженно проявляются симптомы сдавления желчного протока воспалительно измененной или опухолево измененной поджелудочной железой.
Иногда общий желчный и панкреатический протоки не сливаются и не образуют ампулу, а открываются на большом дуоденальном сосочке раздельными отверстиями; возможны и другие варианты (например, слияние общего желчного протока с добавочным протоком поджелудочной железы). Знание деталей анатомического строения и расположения желчных протоков имеет определенное значение при анализе причин конкретных особенностей заболеваний желчевыделительной системы.
Иннервация желчных путей осуществляется ветвями печеночного нервного сплетения, кровоснабжение - мелкими ветвями собственной печеночной артерии, венозный отток идет в воротную вену, лимфоотток - к печеночным лимфатическим узлам ворот печени. В качестве аномалий, наблюдавшихся у взрослых, описаны врожденное расширение общего желчного протока, дивертикулы и удвоения протоков.
Желчный пузырь - часть желчевыделительной системы, небольшой полый орган, служащий для накопления желчи в межпищеварительный период, ее концентрирования и выделения концентрированной желчи во время приема пищи и пищеварения. Он представляет собой тонкостенный грушевидный мешок (его размеры весьма вариабельны - длина 5-14 см, наибольший диаметр 3,5- 4 см), вмещающий около 30-70 мл желчи. Поскольку стенка желчного пузыря (без выраженных склеротических изменений вследствие хронического холецистита и спаек с окружающими органами) легко растяжима, его вместимость у некоторых лиц может быть и значительно большей, достигая 150-200 мл и более.
Желчный пузырь прилегает к нижней поверхности печени, располагаясь в ямке желчного пузыря, в отдельных случаях желчный пузырь полностью погружен в паренхиму печени. В желчном пузыре различают дно, тело и шейку (переходящую в пузырный проток). Дно желчного пузыря направлено кпереди, у большинства обследованных находится несколько ниже переднего края печени и нередко соприкасается с передней брюшной стенкой чуть ниже края реберной дуги, у наружного края правой прямой мышцы живота.
Тело желчного пузыря направлено кзади, шейка в большинстве случаев (около 85%) - кзади, вверх и влево, при этом переход тела в шейку пузыря происходит под некоторым, иногда довольно острым, углом. Верхняя стенка желчного пузыря прилежит к печени, отделяясь от нее слоем рыхлой соединительной ткани; нижняя, свободная, покрытая брюшиной, прилежит к пилорическому отделу желудка, верхнегоризонтальной части двенадцатиперстной кишки и поперечной ободочной кишке.
Эти особенности расположения желчного пузыря объясняют возможность возникновения свищей из желчного пузыря (при гнойном воспалении, некрозе стенки или образовании пролежней при переполнении желчного пузыря конкрементами и постоянном давлении одного или нескольких камней на слизистую оболочку пузыря) в соприкасающуюся с ним стенку этих отделов пищеварительной системы.
Форма, расположение желчного пузыря имеют нередко значительные индивидуальные вариации. В редких случаях наблюдается агенезия (врожденное недоразвитие) или удвоение желчного пузыря.
Стенка желчного пузыря состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и соединительнотканной; нижняя стенка его покрыта брюшиной. Слизистая оболочка желчного пузыря имеет множественные складки (что в известной мере и позволяет желчному пузырю значительно растягиваться при переполнении желчью и сокращаться). Многочисленные выпячивания слизистой оболочки желчного пузыря между мышечными пучками стенки называются криптами, или синусами Рокитанского-Ашоффа.
В стенке желчного пузыря также располагаются слепо заканчивающиеся с колбообразными расширениями на концах, нередко разветвленные, канальцы - «ходы Лушки». Их функциональное предназначение не совсем ясно, но крипты и «ходы Лушки» могут быть местом скопления бактерий (а многие виды бактерий выделяются из крови с желчью) с последующим возникновением воспалительного процесса, а также местом внутристеночного камнеобразования. Поверхность слизистой оболочки желчного пузыря покрыта высокими призматическими эпителиальными клетками (на апикальной поверхности которых находится масса микроворсинок, чем объясняется их значительная способность к всасыванию); доказано, что эти клетки обладают также секреторной способностью.
Встречаются отдельные клетки с более темной окраской ядра и цитоплазмы, а при воспалении желчного пузыря обнаруживаются и так называемые карандашные клетки. Эпителиальные клетки расположены на «подэпителиальном слое» - «собственном слое слизистой оболочки». В области шейки желчного пузыря располагаются альвеолярно-трубчатые железы, продуцирующие слизь.
Иннервация желчного пузыря происходит из печеночного нервного сплетения, образованного нервными ветвями от чревного и желудочного сплетений, от переднего блуждающего ствола и диафрагмальных нервов.
Кровоснабжение желчного пузыря осуществляется из желчнопузырной артерии, в 85% случаев отходящей от собственной печеночной артерии, в редких случаях - от общей печеночной артерии. Вены желчного пузыря (обычно 3-4) впадают во внутрипеченочные разветвления воротной вены. Отток лимфы осуществляется в печеночные лимфатические узлы, расположенные в шейке желчного пузыря и в воротах печени.
Функция желчевыделительной системы изучена Г. Г. Брюно, Н. Н. Кладницким, И. Т. Курциным, П. К. Климовым, Л. Д. Линденбратеном и многими другими физиологами и клиницистами. Движение желчи по желчным капиллярам, внутри- и внепеченочным протокам осуществляется в первую очередь под влиянием суммарного давления, образованного секрецией желчи гепатоцитами, которое может достигать приблизительно 300 мм вод. ст.
Дальнейшее продвижение желчи по более крупным желчным протокам, особенно внепеченочным, определяется их тонусом и перистальтикой, состоянием тонуса сфинктера печеночно-поджелудочной ампулы (сфинктера Одди). Заполнение желчного пузыря желчью зависит от уровня давления желчи в общем желчном протоке и тонуса сфинктера Люткенса.
Существует 3 типа сокращений желчного пузыря:
- небольшие ритмические с частотой 3-6 раз в 1 минуту во внепищеварительном периоде;
- перистальтические различной силы и продолжительности, сочетающиеся с ритмическими;
- сильные тонические сокращения в период пищеварения, вызывающие поступление значительной порции концентрированной желчи в общий желчный проток и затем - в двенадцатиперстную кишку.
Время от начала приема пищи до сократительной (тонической) реакции желчного пузыря («латентный период») зависит от характера пищи и составляет от 1 /2-2 до 8-9 мин. Поступление желчи в двенадцатиперстную кишку совпадает со временем прохождения перистальтической волны через привратник. Время тонического сокращения желчного пузыря зависит от объема и качественного состава принятой пищи. При обильной еде, особенно жирной, сокращение желчного пузыря длится до полного опорожнения желудка.
При приеме небольшого количества пищи, особенно с небольшим содержанием жиров, сокращение желчного пузыря кратковременное. Из пищевых веществ, принимаемых приблизительно в равноценных по калорийности весовых количествах, наиболее сильное сокращение желчного пузыря вызывают яичные желтки, способствуя (у здоровых лиц) выделению из пузыря до 80% содержащейся в нем желчи.
После сокращения тонус желчного пузыря снижается и наступает период его наполнения желчью. Запирательный механизм пузырного протока постоянно функционирует, то открывая доступ небольшого количества желчи в пузырь, то вызывая ее обратный отток в протоковую систему. Эти смены направлений потока желчи чередуются каждые 1-2 мин.
В дневные часы у человека при приемах пищи и в промежуточные интервалы наблюдается чередование периодов опорожнения и накопления желчного пузыря; в ночное время значительное количество желчи скапливается и концентрируется в нем.
Регуляция функций желчного пузыря и протоков (как и других отделов пищеварительной системы) осуществляется нейрогуморальным путем. Гастроинтестинальный гормон холецистокинин (панкреозимин) стимулирует сокращение желчного пузыря и расслабление сфинктера Одди, выделение желчи гепатоцитами (а также панкреатических ферментов и бикарбонатов).
Холецистокинин выделяется особыми клетками (J-клетки) слизистой оболочки двенадцатиперстной и тощей кишки при поступлении продуктов расщепления белков и жиров и воздействии их на слизистую оболочку. Некоторые гормоны эндокринных желез (АКТГ, кортикостероиды, адреналин, половые гормоны) влияют на функцию желчного пузыря и желчных путей.
Холиномиметики усиливают сокращение желчного пузыря, антихолинергические и адреномиметические вещества - тормозят. Нитроглицерин расслабляет сфинктер Одди и снижает тонус желчных протоков, в связи с чем врачи скорой помощи иногда используют его для снятия приступа желчной колики (хотя бы кратковременно, облегчая страдания больного на период его транспортировки в больницу). Морфин повышает тонус сфинктера Одди, в связи с чем его введение при подозрении на приступ желчной колики противопоказано.
Желчные кислоты образуются в гладком эндоплазматическом ретикулуме и митохондриях гепатоцитов из холестерина. Считается, что в этом процессе участвуют НАДФ, АТФ. Желчные кислоты затем активно транспортируются в межклеточные канальцы. Секреция желчных кислот осуществляется через микроворсинки и регулируются Na/К-АТФазой. Секреция воды и некоторых ионов в желчные канальцы происходит в основном пассивно и зависит от концентрации желчных кислот. Однако в интерлобулярных протоках в желчь также поступает некоторое количество воды и ионов. Предполагается, что в этом процессе важную роль играет фермент На4/К+-АТФаза.
В желчных протоках также происходит секреция воды и электролитов, но может быть и обратный процесс (всасывание), что проявляется в более выраженной форме у больных после холецистэктомии. Таким образом, в конечном итоге желчь состоит из двух фракций: печеночно-клеточной и протоковой. Секретин вызывает увеличение объема желчи, повышает содержание в ней бикарбонатов и хлоридов.
О.А. Саблин, В.Б. Гриневич, Ю.П. Успенский, В.А. Ратников
Желчь является непременным участником процесса гидролиза пищи, выступает в роли регуляторной единицы в механизмах регуляции функций желудка и кишки, содержании в желудочном соке ферментов и хлористоводородной кислоты. Желчь имеет и пищеварительные функции: с нею выводятся экскреты, она участвует в межуточном обмене. Синтез желчи протекает непрерывно. Она поступает в желчные протоки под давлением 240-300 мм вод. ст. Печень выделяет в сутки около 500-2000 мл желчи. Желчеотделение выполняют паренхиматозные клетки печени (75% ее кислотозависимой и кислотонезависимой фракции), эпителиальные клетки желчных протоков (25%). Протоковая фракция желчи образуется эпителиальными клетками, которые обогащают жидкость бикарбонатами и хлором одновременно с реабсорбцией воды и электролитов из каналикулярной желчи.
Образование желчи обусловлено транспортом из плазмы крови, диффузией через синусоидальную мембрану в гепатоцит воды, ионов, секрецией гепатоцитами желчных кислот. Оно обеспечивается Na -независимым активным процессом, энергией аэробного дыхания субстратов, которые образуются при гликолизе углеводов, окислении липидов и молочной кислоты крови. В митохондриях гепатоцитов и вне их образуются желчные кислоты из холестерина с участием АТФ. Гидроксилирование при образовании холевой кислоты осуществляется в эндоплазматическом ретикулуме гепатоцита. В последнее время огромное значение в синтезе желчных кислот придают ионотранспортной системе.
Следует напомнить, что в составе выделяемой в кишку желчи вновь синтезированных желчных кислот не более 10 %, остальной пул кислот это продукт энтерогепатической циркуляции желчных кислот из кишки в кровь и в печень. Основная энергия, затрачиваемая гепатоцитом, используется на транспорт кислот и желчи через его плазматическую мембрану Na-зависимой или Na-сопряженной (таурохолат) системой переноса. Предшественником желчных кислот является холестерин липопротеидов. Почти все (90 %) желчные кислоты не что иное, как гидроксильные производные 5-холановой кислоты.
В печени синтезируются холевая , хенодезоксихолевая и литохолевая кислоты. Дезоксихолевая кислота образуется благодаря активности кишечной микрофлоры. Большая часть желчных кислот, находящихся в крови, связана с альбумином и липопротеидами крови. Поглощение желчных кислот клетками печени осуществляется с помощью мембранного белка, выполняющего роль рецептора и переносчика. Количество рецепторов и активность Na + ,К + -АТФазы мембраны клетки, поддерживающей градиент концентрации Na + , регулируется самими желчными кислотами. Преодолев синусоидальную мембрану, желчные кислоты перемещаются в цитозоле из мембранной области в другие: либо свободной диффузией, либо с помощью внутриклеточного транспорта, либо с помощью внутриклеточных структур - перемещением везикул.
Большинство транспортных белков принадлежит семейству глутатион S-трансфераз. Из них анионсвязывающий белок лигандин и глутатион S-трансфераза являются основными внутриклеточными белками гепатоцита, которые связывают литохолевую кислоту. В цитозоле гепатоцита глутатион S-трансфераза снижает концентрацию свободных желчных кислот, чем облегчается трансмембранный перенос желчных кислот из крови в гепатоцит. Кроме того, препятствует утечке желчных кислот из гепатоцита через синусоидальную мембрану обратно в кровь, участвует в процессе транспорта желчных кислот от синусоидальной мембраны гепатоцита к эндоплазматическому ретикулуму, а затем к аппарату Гольджи.
От аппарата Гольджи к каналикулярной мембране желчные кислоты перемещаются направленным везикулярным переносом. Показано несколько механизмов внутриклеточного транспорта желчных кислот: свободной диффузией, направленным везикулярным транспортом и специфическими транспортными белками. Через каналикулярную мембрану гепатоцита в полость каналикул желчные кислоты проникают также несколькими способами, это либо потенциалзависимый процесс при наличии специфического переносчика - транспортного белка гликопротеида с молекулярной массой 100 кДа, либо это экзоцитоз везикул, и он является Са ++ -зависимым процессом, либо желчные кислоты из везикул поступают в полость желчных каналикул через микротрубочки и микрофиламенты и тогда важен механизм сократительной активности желчных каналикул. Отсюда понятно действие цитохалазина В и цитохалазина D, которые блокируют связь микрофиламентов с каналикулярной мембраной или колхицина и винбластина. Регуляторами сократительной активности желчных каналикул являются сами желчные кислоты.
В основе механизма образования кислотонезависимой фракции желчи лежит активный транспорт натрия в просвет желчных канальцев Na + , K + -АТФазой мембран гепатоцитов. Согласно данной гипотезе Na + поступает в гепатоцит через синусоидальную мембрану и увлекает с собой ионы хлора, при этом большая часть поступившего в клетку Na + направляется в кровь Na + , K + -АТФазой, что влечет за собой нарастание внутриклеточной концентрации Cl - . Электрохимическое равновесие при этом нарушается. По электрохимическому градиенту ионы хлора через каналикулярную мембрану переходят из гепатоцита и усиливают, тем самым, поток воды и электролитов из клеток печени в просвет желчных канальцев. Другая гипотеза основана на ведущей роли в секреции кислотонезависимой фракции желчи - бикарбонатов, которые, по осмотическому градиенту, увеличивают поток воды и электролитов из печени в желчь. Механизм секреции HCO 3 - гепатоцитами связывают с транспортом протонов H + -АТФазой или Na + /H + обменом.
Интенсивность желчеобразования определяется осмотическими свойствами белков желчи, концентрация которых в желчи колеблется от 0,5 до 50 мг/мл. Есть группа людей, у которых желчь лишена белка, у других, напротив, желчь обогащена белком. Так или иначе, но белок является третьим из главных органических компонентов желчи. В среднем у человека его поступает за сутки около 10 г и он может быть разделен на 10-25 белковых фракций. Они, большей своей частью, являются белками сыворотки крови: это IgА и гаптоглобин. Альбумин и остальная часть образуется в гепатоците и эпителиальных клетках желчных протоков. В желчи содержится IgA (42%), IgG (68%), IgM (10%), но только IgG по своему происхождению полностью является белком сыворотки крови. Остальные частично синтезируются имммунокомпетентными клетками воротной вены, желчных протоков, самой печени. В сутки у человека из сыворотки крови в желчь поступает около 28 мг IgA, значительно больше, около 77 мг, имеют локальное происхождение. Мономерный IgA почти полностью поступает из сыворотки крови. Секреторный компонент - гликопротеин является специфическим белком, обеспечивающим перенос через эпителий полимерных IgA, IgM таким образом, что образуется комплекс в составе секреторного компонента и иммуноглобулина, и путем трансцитоза переводит белок через каналикулярную мембрану гепатоцита. У человека источником секреторного компонента желчи служат эпителиальные клетки желчных протоков.
Белки желчи представлены ферментами плазматических мембран и лизосом и даже панкреатической амилазой. Из них можно указать на 5-нуклеотидазу, щелочную фосфатазу, щелочную фосфодиэстеразу, L-лейцил-b-нафтиламиназу, Mg -АТФазу, b-глюкуронидазу, галактозидазу, N-ацетил-b-глюкозаминазу. Белки желчи выполняют одну из важных функций, являясь соединением, способным регулировать секрецию той части желчи, которая не зависит от желчных кислот благодаря своим осмотическим свойствам (альбумин). Они катализируют в желчи превращение воднорастворимого билирубина - диглюкуронида в воднонерастворимую форму неконъюгированного билирубина, тем самым способствуя образованию пигментных камней. Апобелки А-I и А-II замедляют или даже препятствуют образованию холестериновых ядер и холестериновых кристаллов. Апо-В желчи человека выполняет важную роль в транспорте холестерина.
Известно, что от биосинтеза белка в клетках печени зависит интенсивность некоторых метаболических реакций и, что важно, синтез кислотозависимой и кислотонезависимой фракции желчи. Предполагается, что одной из вероятных причин развития внутрипеченочного холестаза является нарушение биосинтеза белка в гепатоцитах, что, в медицинской практике, может быть вызвано использованием антибиотиков. На плазматической мембране гепатоцита установлены рецепторы для вазопрессина, глюкагона, инсулина, норадреналина.
Желчевыделение. Внутридольковые и междольковые желчные протоки объединяются, сливаясь до печеночных протоков (рис. 13). Здесь, вне печени, есть один из сфинктеров желчных протоков - сфинктер Мирицци (Mirizzi). Общий желчный проток пронзает стенку двенадцатиперстной кишки, заканчиваясь сложным образованием - большим дуоденальным сосочком (сосочек Fateri), который имеет общую цистерну для панкреатического секрета и желчи. В большом дуоденальном сосочке различают три сфинктера: собственно протока (Аschoff), сфинктер соска Бойдена (Boyden) и сфинктер панкреатического протока, все объединенные под названием сфинктер Одди (Oddi).
Пузырный проток соединяет желчный пузырь с печеночным протоком. Полость желчного пузыря является резервуаром печеночной желчи, его стенка имеет несколько слоёв гладких мышц и способна к сокращению. В нем происходит интенсивный процесс всасывания воды и выделения в желчь муцина в составе секрета слизистых желез. Концентрационная функция желчного пузыря осуществляется в пристеночном слое слизи. Благодаря этому более концентрированная желчь обтекает стенки, опускается на дно пузыря, в то время как ядро в центре содержит менее концентрированную желчь. Заполнение желчного пузыря после его опорожнения в ответ на пищевую стимуляцию и достижение относительной гомогенности его содержимого происходит не быстрее, чем через 120-180 минут.
Даже вне пищеварения вследствие ритмических колебаний тонуса сфинктеров большого дуоденального соска, изменения внутриполостного давления в двенадцатиперстной кишке и наличия определенного тонуса желчного пузыря, печеночная желчь может в незначительных количествах поступать в двенадцатиперстную кишку. Известно, что печеночная желчь и во время пищеварения на короткий момент успевает достигать шейки желчного пузыря и, растекаясь по его стенкам, изменяет концентрацию желчи в пузыре.
Желчный пузырь выполняет резервуарную роль не только между пищеварением, но обладает резервуарной функцией и в период пищеварения.
Регуляция моторной деятельности концевого отдела общего желчного протока обеспечивается следующими факторами:
- Давлением в общем желчном протоке. С повышением давления увеличивается количество проходящей через проток желчи. Происходит удлинение фазы открытия сфинктера за счет фазы его закрытия.
- Давлением в двенадцатиперстной кишке. Подъем внутриполостного давления в двенадцатиперстной кишке вызывает спазм сфинктера Одди. Снижение давления в кишке, вызванное, например, аспирацией через дуоденальный зонд, повышает количество желчи, протекающей через сфинктер.
- Перистальтикой двенадцатиперстной кишки. В нормальных условиях моторика двенадцатиперстной кишки не оказывает влияния на ток желчи через сфинктер. При восходящих движениях происходит спазм сфинктера Одди.
- Содержимым двенадцатиперстной кишки. Если кишка свободна и не содержит химуса, ритмическая деятельность сфинктера незначительна, и через него проходит лишь незначительное количество желчи. Выход пищи из желудка в кишку вызывает быстрое изменение в деятельности сфинктера: первой реакцией является спазм сфинктера Одди, вызванный вероятно, подъемом давления в кишке. Этот спазм не зависит от рода пищи, продолжительность его составляет 4-10 с, иногда до 30 мин. Увеличение сроков этого спазма имеет явно патологический характер. Наиболее сильной эта реакция бывает после вливания хлористоводородной кислоты в двенадцатиперстную кишку. После временного спазма сфинктер вновь открывается, вследствие понижения его тонуса, вызванного в значительной степени родом пищи. Жир, оливковое масло, сернокислая магнезия оказывают самое эффективное действие на сфинктер. Наименьшее влияние имеют углеводы. Понижение тонуса объясняется, вероятно, действием химических веществ на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки, местным рефлексом и не обусловлено влиянием холецистокинина-панкреазимина на сокращение желчного пузыря.
В экспериментальных условиях доказана координация двигательной активности желудка, желчного пузыря и сфинктерного аппарата билиарной системы. Электрофизиологически установлено, что появление пиковых потенциалов (считается, что они вызывают сокращения) на электрограммах двенадцатиперстной кишки, желчного пузыря, сфинктера Люткенса синхронно с появлением пиковых потенциалов на электрограмме желудка. Электрическая активность сфинктера Люткенса и желчного пузыря имеют своеобразный цикл, где усиление быстрой (пиковые потенциалы) активности происходит через три цикла на четвертый, синхронно с перистальтикой желудка. Так же чередуются подъемы и падения внутриполостного давления в желчном пузыре. В интервале между периодическим возникновением пиковых потенциалов желудка отсутствуют пиковые потенциалы двенадцатиперстной кишки. За несколько секунд до сокращения антрального отдела желудка начальный отдел двенадцатиперстной кишки расслабляется. Этому соответствует максимум внутриполостного давления желчного пузыря и начало расслабления его стенок после выхода порции желчи в кишку. Почти одновременно с сокращением антрального отдела желудка возникают потенциалы на мышцах двенадцатиперстной кишки. Тогда же наблюдается максимум амплитуды внутриполостного давления желчного пузыря, что объясняется закрытием его сфинктеров и прекращением выхода желчи в кишку.
Функциональные связи между желудком, двенадцатиперстной кишкой и желчевыделительным аппаратом не ограничиваются только взаимосвязью в моторно-эвакуаторной деятельности этих органов. Они прослеживаются и в условиях покоя.
Роль желчи в пищеварении. Желчь, поступая в двенадцатиперстную кишку, смешивается с химусом, покинувшим желудок, когда рН содержимого кишки достигает оптимального уровня для активности энзимов поджелудочной железы и кишки. Она способствует гидролизу белков, углеводов, а также эмульгирует жиры.
Печеночные клетки вырабатывают в сутки до 1 л желчи, поступающей в кишечник. Печеночная желчь представляет жидкость желтого цвета, пузырная желчь более вязкая, темно-коричневой окраски с зеленоватым оттенком. Желчь образуется непрерывно, а ее поступление в кишку связано с приемом пищи. Желчь состоит из воды, желчных кислот (гликохолевая, таурохолевая) и желчных пигментов (билирубин, биливердин), холестерина, лецитина, муцина и неорганических соединений (фосфор, соли калия и кальция и др.). Значение желчи в пищеварении огромно. Прежде всего желчь, раздражая нервные рецепторы слизистой оболочки, вызывает перистальтику, удерживает жир в эмульгированном состоянии, что увеличивает поле влияния фермента липазы. Под влиянием желчи активность липазы и протеолитических ферментов возрастает. Желчь нейтрализует хлористоводородную кислоту, поступающую из желудка, тем самым сохраняя активность трипсина, и подавляет действие пепсина желудочного сока. Желчь обладает и бактерицидными свойствами.
К желчевыводящей системе печени следует отнести желчные капилляры, септальные и междольковые желчные протоки, правый и левый печеночные, общий печеночный, пузырный, общий желчный протоки и желчный пузырь.
Желчные капилляры имеют диаметр 1-2 мкм, их просветы ограничены печеночными клетками (рис. 269). Таким образом, печеночная клетка одной плоскостью обращена в сторону кровеносного капилляра, а другой - ограничивает желчный капилляр. Желчные капилляры располагаются в балках на глубине 2/3 радиуса дольки. Из желчных капилляров желчь поступает на периферию дольки в окружающие ее септальные желчные протоки, которые сливаются в междольковые желчные проточки (ductuli interlobulares). Они соединяются в правый (длиной 1 см) и левый (длиной 2 см) печеночные проточки (ductuli hepatici dexter et sinister), а последние сливаются в общий печеночный проток (длиной 2 - 3 см) (ductus hepaticus communis) (рис. 270). Он покидает ворота печени и соединяется с пузырным протоком (ductus cysticus) длиной 3-4 см. От места соединения общего печеночного и пузырного протоков начинается общий желчный проток (ductus choledochus) длиной 5 - 8 см, впадающий в двенадцатиперстную кишку. В его устье есть сфинктер, регулирующий поступление желчи из печени и желчного пузыря.
269. Схема строения желчных капилляров.
1 - печеночная клетка; 2 - желчные капилляры; 3 - синусоиды; 4 - междольковый желчный проток; 5 - междольковая вена; 6 - междольковая артерия.
270. Желчный пузырь и вскрытые желчные протоки (по Р. Д. Синельникову).
1 - ductus cysticus;
2 - ductus hepaticus communis;
3 - ductus choledochus;
4 - ductus pancreaticus;
5 - ampulla hepatopancreatica;
6 - duodenum;
7 - fundus vesicae fellae;
8 - plicae tunicae mucosae vesicae fellae;
9 - plica spiralis;
10 - collum vesisae fellae.
Все протоки имеют идентичное строение. Они выстланы кубическим эпителием, а крупные протоки- цилиндрическим эпителием. У крупных протоков соединительнотканный слой также выражен значительно лучше. В желчных протоках практически отсутствуют мышечные элементы, только в пузырном и общем желчном протоках имеются сфинктеры.
Желчный пузырь (vesica fellea) имеет форму вытянутого мешка объемом 40-60 мл. В желчном пузыре происходит концентрация желчи (в 6-10 раз) за счет всасывания воды. Желчный пузырь располагается в передней части правой продольной борозды печени. Его стенка состоит из слизистой, мышечной и соединительнотканной оболочек. Часть стенки, обращенная в брюшную полость, покрыта брюшиной. В пузыре различают дно, тело и шейку. Шейка пузыря обращена к воротам печени и вместе с пузырным протоком располагается в lig. hepatoduodenale.
Топография пузыря и общего желчного протока . Дно желчного пузыря соприкасается с париетальной брюшиной, проецируясь в углу, образованном реберной дугой и наружным краем прямой мышцы живота или при пересечении с реберной дугой линии, соединяющей верхушку подмышечной ямки с пупком. Пузырь соприкасается с поперечной ободочной кишкой, пилорической частью желудка и верхним отделом двенадцатиперстной кишки.
Общий желчный проток залегает в латеральной части lig. hepatoduodenale, где он может легко пальпироваться на трупе или во время операции. Затем проток проходит позади верхней части двенадцатиперстной кишки, располагаясь справа от воротной вены или в 3-4 см от пилорического сфинктера, проникая в толщу головки поджелудочной железы; его конечная часть прободает внутреннюю стенку нисходящей части двенадцатиперстной кишки. В этой части кишечной стенки формируется сфинктер общего желчного протока (m. sphincter ductus choledochi).
Механизм желчеотделения . Так как желчь в печени вырабатывается постоянно, то в период между пищеварением сфинктер общего желчного протока сокращен и желчь поступает в желчный пузырь, где происходит концентрация ее путем всасывания воды. В период пищеварения наступает сокращение стенки желчного пузыря и расслабление сфинктера общего желчного протока. Концентрированная желчь пузыря примешивается к жидкой печеночной желчи и вытекает в кишечник.
Желчевыделительная система - аппарат пищеварительной системы, предназначенный для выведения в кишечник физиологически важного продукта, вырабатываемого в печени - желчи, которая участвует в переваривании и всасывании жиров и жирорастворимых витаминов, в подавлении гнилостной микрофлоры в кишечнике. Только в присутствии желчи жиры и жирорастворимые витамины (А, Е, D, К) расщепляются и становятся способными всасываться стенками кишечника и усваиваться организмом. Некоторые вредные вещества, которые человек получает с пищей и лекарственными препаратами, печень вместе с желчью выделяет в кишечник для их последующего удаления из организма. Выделение желчи в просвет двенадцатиперстной кишки по времени должно быть согласовано с приёмом пищи. При несвоевременном и недостаточном выделении желчи жиры остаются в непереваренном виде и подвергаются переработке бактериями - обитателями желудочно-кишечного тракта. Это приводит к появлению неприятных ощущений и болей в животе, повышенному газообразованию, расстройствам стула, а также к дефициту жирорастворимых витаминов: витамина А (вследствие недостатка которого развивается куриная слепота), витамина D (его недостаток приводит к ломкости костей), витамина К (его недостаток повышает возможность кровотечений). Важной функцией желчи является выведение холестерина из организма.
От клеток печени до двенадцатиперстной кишки желчь проходит по системе желчевыводящих протоков, накапливаясь в желчном пузыре. Нарушения сокращений желчного пузыря и протоков ухудшают деятельность всей желчевыделительной системы и усугубляются воспалительными процессами, образованием желчных камней. Одной из главных причин образования камней в желчных путях является нарушение обмена веществ, в частности, обмена холестерина.
Интересно, что нарушения в желчевыделительной системе не всегда удаётся обнаружить своевременно , однако есть характерный комплекс симптомов, который однозначно свидетельствует об отклонениях:
Боли в подложечной области и правом подреберьи . Как правило, имеют отчётливую связь с приёмом жирной и жареной пищи, копчёностей (боли в животе, возникающие натощак, для болезней желчевыводящей системы совершенно не характерны).
В случае желчекаменной болезни появление боли может провоцироваться тряской, ездой или резкими движениями, которые приводят к перемещению камней. В таких случаях развиваются приступы желчной колики - интенсивной спастической боли. Снятию спазмов способствует местное применение тепла и введение спазмолитиков.
Для приступа желчной колики характерно появление «отражённой боли» в правой половине грудной клетки, правом плече, правой лопатке. Также при болезнях желчевыделительной системы часты симптомы вздутия живота, избыточного выделения газов, тошноты, горечи во рту.
Для предупреждения развития желчекаменной болезн очень важно обеспечить согласованную работу всех органов желчевыделительной системы. Именно для этого создана
Loading...