KOKU SİSTEMİ VE DUYUSAL ÖZELLİKLERİ Koku alma, çeşitli maddelerin ve bunların bileşiklerinin kimyasal bileşimlerini uygun reseptörlerin yardımıyla duyu ve algılarda ayırt etme yeteneğidir. Koku alma reseptörünün katılımıyla çevredeki alanda yönelim meydana gelir ve dış dünyanın biliş süreci meydana gelir.

KOKU SİSTEMİ VE DUYUSAL ÖZELLİKLERİ Koku organı, beyin tüpünün bir çıkıntısı olarak görünen ve gazlı maddeler tarafından uyarılan koku hücreleri - kemoreseptörler içeren koku alma nöroepitelidir.

YETERLİ BİR UYARANIN ÖZELLİKLERİ Koku duyu sistemi için yeterli bir uyarıcı, kokulu maddelerin yaydığı kokudur. Kokusu olan tüm kokulu maddelerin hava ile burun boşluğuna girebilmesi için uçucu, burun boşluklarının tüm epitelini kaplayan mukus tabakası yoluyla reseptör hücrelere nüfuz edebilmesi için suda çözünür olması gerekir. Çok sayıda madde bu gereksinimleri karşılar ve bu nedenle kişi binlerce farklı kokuyu ayırt edebilir. “Kokulu” molekülün kimyasal yapısı ile kokusu arasında kesin bir örtüşme olmaması önemlidir.

KOKU SİSTEMİNİN (OSS) FONKSİYONLARI Koku analizörünün katılımıyla aşağıdakiler gerçekleştirilir: 1. Yiyeceklerin çekiciliği, yenilebilirliği ve yenmezliği açısından tespiti. 2. Yeme davranışının motivasyonu ve modülasyonu. 3. Sindirim sisteminin, koşulsuz ve koşullu reflekslerin mekanizmasına göre yiyecekleri işleyecek şekilde ayarlanması. 4. Vücuda zararlı veya tehlike ile ilişkilendirilen maddelerin tespiti nedeniyle savunma davranışının tetiklenmesi. 5. Koku vericilerin ve feromonların tespitine bağlı olarak cinsel davranışın motivasyonu ve modülasyonu.

KOKU ANALİZÖRÜNÜN YAPISAL VE İŞLEVSEL ÖZELLİKLERİ. - Periferik bölüm, burun boşluğunun mukoza zarının üst burun geçişinin reseptörleri tarafından oluşturulur. Nazal mukozadaki koku reseptörleri koku silialarında sonlanır. Gaz halindeki maddeler kirpikleri çevreleyen mukus içinde çözünür, ardından kimyasal bir reaksiyon sinir uyarısı üretir. - İletken bölümü - koku alma siniri. Koku alma sinirinin lifleri boyunca uyarılar koku alma soğanına (bilginin işlendiği ön beyin yapısı) ulaşır ve ardından kortikal koku alma merkezine gider. - Merkezi bölüm - serebral korteksin temporal ve ön loblarının alt yüzeyinde bulunan kortikal koku alma merkezi. Kortekste koku algılanır ve vücudun buna yeterli tepkisi oluşturulur.

ÇEVRE BÖLÜMÜ Bu bölüm, nörosensör hücre olarak adlandırılan hücrenin dendritinin uçları olan birincil duyusal koku alma duyusu reseptörleri ile başlar. Kökenleri ve yapıları itibarıyla koku alma reseptörleri, sinir uyarılarını üretip iletebilen tipik nöronlardır. Ancak böyle bir hücrenin dendritinin uzak kısmı değişir. Hücrenin tabanından düzenli bir akson uzanırken, 6-12 kirpiklerin uzandığı bir "koku kulübü" şeklinde genişler. İnsanlarda yaklaşık 10 milyon koku reseptörü vardır. Ayrıca burnun solunum bölgesinde de koku epitelinin yanı sıra ek reseptörler de bulunur. Bunlar, trigeminal sinirin duyusal afferent liflerinin serbest sinir uçlarıdır ve aynı zamanda koku maddelerine de yanıt verir.

Kirpikler veya koku alma tüyleri sıvı bir ortama (burun boşluğundaki Bowman bezleri tarafından üretilen bir mukus tabakası) batırılır. Koku alma tüylerinin varlığı, reseptörün koku verici madde molekülleri ile temas alanını önemli ölçüde arttırır. Tüylerin hareketi, kokulu bir maddenin moleküllerini yakalama ve onunla temas etme yönündeki aktif süreci sağlar; bu, hedeflenen koku algısının temelini oluşturur. Koku analizörünün reseptör hücreleri, burun boşluğunu kaplayan koku alma epiteline daldırılır; burada bunlara ek olarak, mekanik bir işlevi yerine getiren ve koku alma epitelinin metabolizmasına aktif olarak katılan destek hücreleri bulunur. Bazal membranın yakınında bulunan destek hücrelerinden bazılarına bazal denir.

Koku alımı 3 tip koku nöronu tarafından gerçekleştirilir: 1. Esas olarak epitelde bulunan koku reseptör nöronları (ORN'ler). 2. Ana epiteldeki GC-D nöronları. 3. Vomeronazal epiteldeki vomeronazal nöronlar (VNN'ler). Vomeronazal organın, sosyal temas ve cinsel davranışa aracılık eden uçucu maddeler olan feromonların algılanmasından sorumlu olduğu düşünülmektedir. Son zamanlarda vomeronazal organın reseptör hücrelerinin aynı zamanda yırtıcı hayvanları kokularıyla tespit etme işlevini de yerine getirdiği bulunmuştur. Her yırtıcı hayvan türünün kendi özel reseptör-dedektörü vardır. Bu üç tip nöron, iletim yöntemleri ve çalışan proteinlerin yanı sıra duyu yollarında da birbirinden farklıdır. Moleküler genetikçiler koku reseptörlerini kontrol eden yaklaşık 330 gen keşfettiler. Feromonlara duyarlı olan ana koku epitelinde yaklaşık 1000 reseptör ve vomeronazal epitelde 100 reseptör kodlarlar.

OLAKTURAL ANALİZÖRÜN ÇEVRE BÖLÜMÜ: A - burun boşluğunun yapısının diyagramı: 1 - alt burun geçişi; 2 - alt, 3 - orta ve 4 - üst burun konkası; 5 - üst burun geçişi; B - koku alma epitelinin yapısının diyagramı: 1 - koku alma hücresinin gövdesi, 2 - destek hücresi; 3 - topuz; 4 - mikrovillus; 5 - koku filamentleri

İLETİM BÖLÜMÜ Koku analiz cihazının ilk nöronu, aynı koku alma nörosensör veya nöroreseptör hücresi olarak düşünülmelidir. Bu hücrelerin aksonları demetler halinde toplanır, koku alma epitelinin bazal membranına nüfuz eder ve miyelize olmayan koku alma sinirlerinin bir parçasıdır. Uçlarında glomerül adı verilen sinapslar oluştururlar. Glomerüllerde, reseptör hücrelerinin aksonları, ikinci nöronu temsil eden koku alma ampulünün mitral sinir hücrelerinin ana dendritiyle temas eder. Koku alma soğanları ön lobların bazal (alt) yüzeyinde bulunur. Bunlar ya eski bir korteks ya da koku alma beyninin özel bir parçası olarak sınıflandırılırlar. Diğer duyu sistemlerindeki reseptörlerden farklı olarak koku alma reseptörlerinin, çok sayıda yakınsak ve ıraksak bağlantıları nedeniyle ampul üzerinde topikal bir uzaysal projeksiyon sağlamadığını belirtmek önemlidir.

Koku alma ampullerinin mitral hücrelerinin aksonları, üçgen bir uzantıya (koku alma üçgeni) sahip olan ve birkaç demetten oluşan koku alma yolunu oluşturur. Koku alma yolunun lifleri, koku alma ampullerinden daha yüksek düzeydeki koku alma merkezlerine, örneğin talamusun ön çekirdeklerine (görsel talamus) ayrı demetler halinde gider. Ancak çoğu araştırmacı, ikinci nöronun süreçlerinin talamusu atlayarak doğrudan serebral kortekse gittiğine inanıyor. Ancak koku duyusu sistemi yeni kortekse (neokorteks) projeksiyonlar sağlamaz, yalnızca arki ve paleokorteks bölgelerine (hipokampus, limbik korteks ve amigdala kompleksi) projeksiyonlar sağlar. Efferent kontrol, mitral hücrelerin birincil ve ikincil dendritleri ile efferent sinapslar oluşturan, koku alma ampulünde bulunan periglomerüler hücrelerin ve granüler tabakanın hücrelerinin katılımıyla gerçekleştirilir. Bu durumda afferent iletimin uyarılması veya engellenmesi gibi bir etki söz konusu olabilir. Bazı efferent lifler kontralateral ampulden ön komissür yoluyla gelir. Koku uyaranlarına yanıt veren nöronlar retiküler formasyonda bulunur; hipokampus ve hipotalamusun otonomik çekirdekleri ile bir bağlantı vardır. Limbik sistemle olan bağlantı, koku algısında duygusal bir bileşenin, örneğin koku duyusunun haz verici veya haz verici bileşenlerinin varlığını açıklamaktadır.

MERKEZİ VEYA KORTİKAL BÖLÜM Merkezi bölüm, koku alma yolunun dalları ile paleokortekste (serebral hemisferlerin eski korteksi) ve subkortikal çekirdeklerde bulunan merkezlere bağlanan koku alma ampulünden ve ayrıca lokalize olan kortikal bölümden oluşur. beynin temporal loblarında, deniz atının girusu. Koku analizörünün merkezi veya kortikal bölümü, denizatı girus bölgesindeki korteksin piriform lobunun ön kısmında lokalizedir. İle

KOKU BİLGİLERİNİN KODLANMASI Yani her bir reseptör hücresi, önemli sayıda farklı kokulu maddeye tepki verme yeteneğine sahiptir. Bu nedenle farklı koku alma reseptörleri örtüşen yanıt profillerine sahiptir. Her bir koku maddesi, kendisine yanıt veren koku alma reseptörlerinin spesifik bir kombinasyonunu ve bu reseptör hücrelerinin popülasyonunda karşılık gelen bir uyarılma modelini üretir. Bu durumda uyarılma seviyesi, kokulu tahriş edici maddenin konsantrasyonuna bağlıdır. Çok küçük konsantrasyonlardaki kokulu maddelere maruz kaldığında ortaya çıkan his spesifik değildir ancak daha yüksek konsantrasyonlarda koku algılanıp tanımlanır. Bu nedenle, bir kokunun ortaya çıkması için eşik ile tanınması için eşik arasında ayrım yapılması gerekmektedir. Koku alma sinirinin liflerinde, kokulu maddelere eşik altı maruz kalma nedeniyle sürekli dürtüler bulundu. Çeşitli kokulu maddelerin eşik ve eşik üstü konsantrasyonlarında, koku alma duyusunun farklı kısımlarına aynı anda ulaşan farklı elektriksel uyarı modelleri ortaya çıkar. Aynı zamanda koku soğancığında uyarılmış ve uyarılmamış alanlardan oluşan bir tür mozaik oluşturulur. Bu fenomenin, kokuların özgüllüğü hakkındaki bilgilerin kodlanmasının altında yattığına inanılmaktadır.

KOKU (KOKU) DUYU SİSTEMİNİN ÇALIŞMASI 1. Kimyasal tahrişin (tahriş edici) duyu reseptörlerine hareketi. Havadaki tahriş edici bir madde, solunum yolları yoluyla burun boşluğuna girer → koku alma epiteline ulaşır → reseptör hücrelerinin silialarını çevreleyen mukus içinde çözünür → aktif merkezlerinden biri, koku alma zarının içine yerleştirilmiş bir moleküler reseptöre (protein) bağlanır nörosensör hücre (koku alma duyu reseptörü). 2. Kimyasal uyarının sinirsel uyarılmaya dönüştürülmesi. Tahriş edici bir molekülün (ligand) bir reseptör molekülüne bağlanması → reseptör molekülünün yapısı değişir → G-proteininin katılımıyla bir dizi biyokimyasal reaksiyon başlatılır ve adenilat siklaz → c üretilir. AMP (siklik adenozin monofosfat)→protein kinaz aktive edilir→fosforile olur ve membranda üç tür iyona geçirgen olan iyon kanallarını açar: Na+, K+, Ca 2+→. . . →yerel bir elektriksel potansiyel (reseptör) ortaya çıkar →reseptör potansiyeli bir eşik değerine ulaşır (kritik depolarizasyon seviyesi) →bir aksiyon potansiyeli ve bir sinir impulsu üretilir (oluşturulur).

3. Afferent koku alma duyusu uyarılmasının alt sinir merkezine hareketi. Nörosensör koku alma hücresindeki transdüksiyondan kaynaklanan sinir uyarısı, koku alma sinirinin bir parçası olarak akson boyunca koku alma ampulüne (koku alma alt sinir merkezi) doğru ilerler. 4. Afferent (gelen) koku uyarımının alt sinir merkezinde efferent (giden) uyarıma dönüşümü. 5. Efferent koku uyarımının alt sinir merkezinden yüksek sinir merkezlerine hareketi. 6. Algı - koku hissi şeklinde tahrişin (tahriş edici) duyusal bir görüntüsünün oluşturulması.

KOKU ANALİZÖRÜNÜN ADAPTASYONU Koku analizörünün adaptasyonu, bir koku uyaranına uzun süre maruz kalma sırasında gözlemlenebilir. Kokulu bir maddenin etkisine uyum, 10 saniye veya dakika içinde oldukça yavaş bir şekilde gerçekleşir ve maddenin etki süresine, konsantrasyonuna ve hava akış hızına (koklama) bağlıdır. Pek çok kokulu maddeyle ilgili olarak, tam adaptasyon oldukça hızlı bir şekilde gerçekleşir, yani. kokuları artık hissedilmiyor. Kişi, vücudunun, kıyafetlerinin, odasının kokusu gibi sürekli hareket eden uyaranları fark etmeyi bırakır. Bir dizi maddeye bağlı olarak adaptasyon yavaş ve kısmen gerçekleşir. Zayıf bir tada veya koku uyaranına kısa süreli maruz kalma durumunda: Adaptasyon, ilgili analizörün hassasiyetinde bir artışla kendini gösterebilir. Duyarlılık ve adaptasyon olaylarındaki değişikliklerin esas olarak periferik değil, tat ve koku analizörlerinin kortikal kısmında meydana geldiği tespit edilmiştir. Bazen, özellikle aynı tada veya koku alma uyaranına sık sık maruz kalındığında, serebral kortekste kalıcı bir artan uyarılabilirlik odağı belirir. Bu gibi durumlarda, artan uyarılmanın ortaya çıktığı tat veya koku duyusu, çeşitli diğer maddelerin etkisi altında da ortaya çıkabilir. Üstelik, karşılık gelen bir koku veya tat hissi müdahaleci hale gelebilir, herhangi bir tat veya koku uyaranı olmasa bile ortaya çıkabilir, başka bir deyişle illüzyonlar ve halüsinasyonlar ortaya çıkabilir. Öğle yemeği sırasında yemeğin çürük veya ekşi olduğunu söylerseniz, bazı insanlar buna karşılık gelen koku ve tat alma duyuları geliştirir ve bunun sonucunda yemeyi reddederler. Farklı koku maddeleri farklı reseptörler üzerinde etkili olduğundan, bir kokuya uyum sağlamak başka türdeki koku maddelerine karşı duyarlılığı azaltmaz.

KOKU BOZUKLUĞUNUN TÜRLERİ: 1) anosmi – yokluk; 2) hipozmi – azalma; 3) hiperosmi – artan koku duyarlılığı; 4) parozmi – kokuların yanlış algılanması; 5) bozulmuş farklılaşma; 5) kokulu maddelerin yokluğunda koku alma duyuları meydana geldiğinde koku alma halüsinasyonları; 6) koku alma agnozisi, bir kişi bir koku kokladığında ancak onu tanımadığında. Yaşla birlikte, esas olarak koku hassasiyetinde ve diğer fonksiyonel koku bozukluklarında bir azalma olur.

Koku analizörü iki sistemle temsil edilir - ana ve vomeronazal, her biri üç bölümden oluşur: periferik (koku alma organları), ara, iletkenlerden (sinir duyusal koku alma hücrelerinin aksonları ve koku alma ampullerinin sinir hücreleri) oluşan ve merkezi, Ana koku alma sistemi için serebral korteksin hipokampusunda lokalizedir.

Kokunun ana organı ( organum olfactus Duyusal sistemin çevresel bir parçası olan burun mukozasının sınırlı bir alanı ile temsil edilir - koku alma alanı, insanlarda burun boşluğunun üst ve kısmen orta konkasını ve ayrıca burun boşluğunun üst kısmını kaplar. burun septumu. Dışarıdan koku alma bölgesi, mukoza zarının solunum kısmından sarımsı renkte farklılık gösterir.

Vomeronazal veya aksesuar koku sisteminin periferik kısmı vomeronazal (Jacobson) organdır. organum vomeronasale Jacobsoni). Bir ucu kapalı, diğer ucu burun boşluğuna açılan eşleştirilmiş epitel tüplerine benziyor. İnsanlarda vomeronazal organ, nazal septumun ön üçte birlik kısmının tabanının bağ dokusunda, septal kıkırdak ile vomer arasındaki sınırda, her iki yanında bulunur. Jacobson organına ek olarak vomeronazal sistem, vomeronazal siniri, terminal siniri ve ön beyindeki kendi temsilini (aksesuar koku alma ampulü) içerir.

Vomeronazal sistemin işlevleri, genital organların işlevleriyle (cinsel döngünün ve cinsel davranışın düzenlenmesi) ilişkilidir ve aynı zamanda duygusal alanla da ilişkilidir.

Gelişim. Koku alma organları ektodermal kökenlidir. Ana organ gelişir kod- başın ektoderminin ön kısmının kalınlaşması. Koku çukurları plakodlardan oluşur. Gelişimin 4. ayındaki insan embriyosunda, koku çukurlarının duvarlarını oluşturan elementlerden destekleyici epitel hücreleri ve nörosensör koku hücreleri oluşur. Koku alma hücrelerinin aksonları birbirleriyle birleşerek toplam 20-40 sinir demeti (koku alma yolları - fila koku alma duyusu), gelecekteki etmoid kemiğin kıkırdak kemiğindeki deliklerden beynin koku alma ampullerine doğru hızla ilerliyor. Burada akson terminalleri ile koku alma soğanlarının mitral nöronlarının dendritleri arasında sinaptik temas kurulur. Embriyonik koku astarının bazı alanları, altta yatan bağ dokusuna dalan koku bezlerini oluşturur.

Vomeronazal (Jacobson) organı, gelişimin 6. haftasında nazal septumun alt kısmının epitelinden eşleştirilmiş bir anlage şeklinde oluşur. Gelişimin 7. haftasında vomeronazal organın boşluğunun oluşumu tamamlanır ve vomeronazal sinir onu aksesuar koku ampulüne bağlar. Gelişimin 21. haftasındaki fetüsün vomeronazal organında silia ve mikrovilluslu destek hücreleri ve mikrovilluslu reseptör hücreleri bulunur. Vomeronazal organın yapısal özellikleri, perinatal dönemdeki fonksiyonel aktivitesini gösterir.

Yapı. Kokunun ana organı - koku analizörünün çevresel kısmı - 60-90 mikron yüksekliğinde çok sıralı bir epitel tabakasından oluşur; burada üç tip hücre ayırt edilir: koku alma nörosensör hücreleri, destekleyici ve bazal epitel hücreleri. İyi tanımlanmış bir bazal membran ile alttaki bağ dokusundan ayrılırlar. Koku alma duyusunun burun boşluğuna bakan yüzeyi bir mukus tabakasıyla kaplıdır.

Reseptör veya nörosensör, koku alma hücreleri (Cellulae Neurosensoriae olfactoriae) destekleyici epitel hücreleri arasında bulunur ve kısa bir periferik prosese (dendrit) ve uzun bir merkezi prosese (akson) sahiptir. Nükleer içeren kısımları, kural olarak, koku astarının kalınlığında orta bir pozisyonda bulunur.

İyi gelişmiş bir koku alma organına sahip köpeklerde yaklaşık 225 milyon koku alma hücresi vardır, insanlarda sayıları çok daha azdır ancak yine de 6 milyona (1 mm2'de 30 bin) ulaşır. Koku alma hücrelerinin dendritlerinin distal kısımları karakteristik kalınlaşmalarla sonlanır. koku kulüpleri (klava koku alma duyusu). Yuvarlatılmış tepe noktalarındaki koku alma hücreleri kulüpleri, 10-12'ye kadar hareketli koku tüyü taşır.

Periferik süreçlerin sitoplazması, sürecin ekseni boyunca uzatılmış, çapı 20 nm'ye kadar olan mitokondri ve mikrotübüller içerir. Bu hücrelerde çekirdeğin yakınında granüler bir endoplazmik retikulum açıkça görülmektedir. Kulüp kirpikleri uzunlamasına yönlendirilmiş fibriller içerir: bazal gövdelerden uzanan 9 çift periferik ve 2 merkezi. Koku alma kirpikleri hareketlidir ve kokulu maddelerin molekülleri için anten görevi görür. Koku alma hücrelerinin periferik süreçleri, kokulu maddelerin etkisi altında daralabilir. Koku alma hücrelerinin çekirdekleri hafiftir ve bir veya iki büyük nükleol içerir. Hücrenin burun kısmı, destek hücrelerinin arasından geçen dar, hafif kıvrımlı bir aksona doğru devam eder. Bağ dokusu tabakasında, merkezi işlemler, 20-40 koku filamenti halinde birleştirilen miyelinsiz koku alma sinirinin demetlerini oluşturur ( filia olfactoria) ve etmoid kemiğin açıklıkları aracılığıyla koku alma ampullerine yönlendirilir.

Destekleyici epitel hücreleri (epitelosit sustentans) koku alma hücrelerinin bulunduğu çok sıralı bir epitel tabakası oluşturur. Destekleyici epitel hücrelerinin apikal yüzeyinde 4 µm uzunluğa kadar çok sayıda mikrovillus bulunur. Destekleyici epitel hücreleri apokrin salgılama belirtileri gösterir ve yüksek bir metabolizma hızına sahiptir. Sitoplazmalarında endoplazmik retikulum bulunur. Mitokondri çoğunlukla apikal kısımda birikir ve burada çok sayıda granül ve vakuol de bulunur. Golgi aygıtı çekirdeğin üzerinde bulunur. Destekleyici hücrelerin sitoplazması kahverengi-sarı bir pigment içerir.

Bazal epitel hücreleri (epitelositus bazales) bazal membran üzerinde bulunur ve koku alma hücrelerinin akson demetlerini çevreleyen sitoplazmik çıkıntılarla donatılmıştır. Sitoplazmaları ribozomlarla doludur ve tonofibril içermez. Bazal epitel hücrelerinin, reseptör hücrelerinin yenilenmesinin kaynağı olarak görev yaptığına dair bir görüş vardır.

Vomeronazal organın epitelyumu reseptör ve solunum kısımlarından oluşur. Reseptör kısmı yapı olarak ana koku alma organının koku alma epiteline benzer. Temel fark, vomeronazal organın reseptör hücrelerinin koku kulüplerinin yüzeylerinde aktif hareket edebilen kirpikler değil, hareketsiz mikrovilli taşımasıdır.

Ana koku alma duyu sisteminin orta veya iletken kısmı, 20-40 iplik benzeri gövde halinde birleştirilen koku alma miyelinsiz sinir lifleriyle başlar ( fila koku alma duyusu) ve etmoid kemiğin açıklıkları aracılığıyla koku alma ampullerine yönlendirilir. Her koku filamenti, lemositlere gömülü 20 ila 100 veya daha fazla eksenel reseptör hücre akson silindiri içeren miyelinsiz bir liftir. Koku analizörünün ikinci nöronları koku alma ampullerinde bulunur. Bunlar büyük sinir hücreleridir. mitral, aynı ve kısmen karşı taraftaki birkaç bin nörosensör hücre aksonuyla sinaptik bağlantılara sahiptir. Koku alma ampulleri serebral korteks gibi inşa edilmiştir, eşmerkezli olarak yerleştirilmiş 6 katmana sahiptir: 1 - koku alma lifi katmanı, 2 - glomerüler katman, 3 - dış ağsı katman, 4 - mitral hücre gövdesi katmanı, 5 - iç ağsı, 6 - granüler katman .

Nörosensör hücrelerin aksonlarının mitral hücrelerin dendritleriyle teması, reseptör hücrelerinin uyarılmalarının toplandığı glomerüler tabakada meydana gelir. Burası reseptör hücrelerinin birbirleriyle ve küçük birleştirici hücrelerle etkileşime girdiği yerdir. Üstteki eferent merkezlerden (ön koku çekirdeği, koku tüberkülü, amigdala kompleksinin çekirdekleri, prepiriform korteks) yayılan merkezkaç eferent etkiler de koku glomerüllerinde gerçekleştirilir. Dış retiküler katman, püsküllü hücrelerin gövdeleri ve mitral hücrelerin ek dendritleri, interglomerüler hücrelerin aksonları ve mitral hücrelerin dendro-dendritik sinapsları ile çok sayıda sinaps tarafından oluşturulur. 4. katman mitral hücrelerin gövdelerini içerir. Aksonları ampullerin 4-5. katmanlarından geçer ve onlardan çıkışta püsküllü hücrelerin aksonları ile birlikte koku alma temasları oluştururlar. 6. katman bölgesinde mitral hücrelerin aksonlarından tekrarlayan kollateraller ayrılır ve farklı katmanlara dağılır. Granüler tabaka, işlevleri açısından inhibitör olan granül hücrelerin birikmesiyle oluşur. Dendritleri, mitral hücrelerin aksonlarının tekrarlayan teminatlarıyla sinapslar oluşturur.

Vomeronazal sistemin ara veya iletken kısmı, ana koku lifleri gibi sinir gövdelerinde birleşen, etmoid kemiğin açıklıklarından geçen ve aksesuar koku ampulüne bağlanan vomeronazal sinirin miyelinsiz lifleri ile temsil edilir. ana koku alma soğanının dorsomedial kısmında yer alır ve benzer bir yapıya sahiptir.

Koku alma duyu sisteminin merkezi bölümü, mitral hücrelerin aksonlarının (koku alma yolu) gönderildiği eski kortekste - hipokampusta ve yeni - hipokampal girusta lokalizedir. Koku bilgisinin son analizinin yapıldığı yer burasıdır.

Duyusal koku alma sistemi, retiküler formasyon aracılığıyla otonomik merkezlere bağlanır; bu, koku alma reseptörlerinden sindirim ve solunum sistemlerine gelen refleksleri açıklar.

Hayvanlarda, vomeronazal sistemin ikinci nöronlarının aksonlarının aksesuar koku ampulünden medial preoptik çekirdeğe ve hipotalamusa, ayrıca premammiller çekirdeğin ventral bölgesine ve orta amigdala çekirdeğine yönlendirildiği tespit edilmiştir. İnsanlarda vomeronazal sinirin çıkıntıları arasındaki bağlantılar şu ana kadar çok az incelenmiştir.

Koku bezleri. Koku alma bölgesinin altta yatan gevşek fibröz dokusunda, mukoproteinler içeren bir salgı salgılayan tübüler-alveolar bezlerin terminal bölümleri vardır. Terminal bölümleri iki tip elementten oluşur: dışarıda daha fazla düzleştirilmiş hücre vardır - miyoepitelyal olanlar, iç kısımda merokrin tipini salgılayan hücreler vardır. Berrak, sulu salgıları, destekleyici epitel hücrelerinin salgılanmasıyla birlikte, koku alma hücrelerinin işleyişi için gerekli bir koşul olan koku alma astarının yüzeyini nemlendirir. Bu salgıda, koku alma kirpiklerinin yıkanması sırasında, kokulu maddeler çözülür, bunların varlığı yalnızca bu durumda koku alma hücrelerinin kirpiklerinin zarına gömülü olan reseptör proteinleri tarafından algılanır.

Vaskülarizasyon. Burun boşluğunun mukoza zarı bol miktarda kan ve lenf damarlarıyla beslenir. Mikro dolaşım damarları corpora kavernozuma benzer. Sinüzoidal tipteki kan kılcal damarları, kan biriktirebilen pleksuslar oluşturur. Keskin sıcaklık uyarılarının ve kokulu madde moleküllerinin etkisi altında, burun mukozası büyük ölçüde şişebilir ve önemli bir mukus tabakasıyla kaplanabilir, bu da burun nefesini ve koku alımını zorlaştırır.

Yaşa bağlı değişiklikler. Çoğunlukla yaşam boyunca yaşanan inflamatuar süreçlerden (rinit) kaynaklanır, bu da reseptör hücrelerinin atrofisine ve solunum epitelinin çoğalmasına yol açar.

Yenilenme. Memelilerde doğum sonrası intogenez sırasında, koku alma reseptör hücrelerinin yenilenmesi 30 gün içinde gerçekleşir (zayıf farklılaşmış bazal hücreler nedeniyle). Yaşam döngüsünün sonunda nöronlar yıkıma uğrar. Bazal tabakanın kötü şekilde farklılaşmış nöronları mitotik bölünme yeteneğine sahiptir ve süreçlerden yoksundur. Farklılaşmaları sırasında hücrelerin hacmi artar, yüzeye doğru büyüyen özel bir dendrit ortaya çıkar ve bazal membrana doğru bir akson büyür. Hücreler yavaş yavaş yüzeye çıkarak ölü nöronların yerini alır. Dendrit üzerinde özel yapılar (mikrovilli ve kirpikler) oluşur.

Koku analizörü iki sistemle temsil edilir - ana ve vomeronazal, her biri üç bölümden oluşur:

Periferik (koku alma organları - nazal nöroepitelyum);

İletkenlerden (sinir duyusal koku alma hücrelerinin aksonları ve koku alma ampullerinin sinir hücreleri) oluşan ara madde;

Merkezi (paleokortikal, talamik, hipotalamik ve neokortikal projeksiyonlar).

İnsan hoc'unun üç odası vardır: alt, orta ve üst. Alt ve orta odalar, solunan havayı ısıtıp arındırarak esasen sıhhi bir rol oynar. Duyusal sistemin çevresel bir parçası olan ana koku organı, burun mukozasının sınırlı bir alanı ile temsil edilir - koku alanı insanlarda burun boşluğunun üst ve kısmen orta konkasını ve ayrıca burun septumunun üst kısmını kaplar. Dışarıdan, koku alma bölgesi, hücrelerdeki pigmentin varlığı nedeniyle mukoza zarının solunum kısmından sarımsı renkte farklılık gösterir. Bu pigmentin kokuların alınmasında rol oynadığına dair ikna edici bir kanıt yoktur.

Koku alma dokusu Burnun koku alma bölgesini kaplayan 100-150 mikron kalınlığa sahiptir ve üç tip hücre içerir:

1 – koku alma (alıcı),

2 – destek,

3 – bazal (rejeneratif).

Karasal omurgalılardaki koku astarının bağ dokusu tabakasında, salgısı koku alma epitelinin yüzeyini kaplayan Bowman bezlerinin terminal bölümleri vardır.

Koku alma reseptörlerinin sayısı çok fazladır ve büyük ölçüde koku alma epitelinin kapladığı alan ve içindeki reseptörlerin yoğunluğu tarafından belirlenir. Genel olarak insanlar bu bakımdan kötü kokan canlılar (mikromatik) olarak sınıflandırılır. Örneğin, bazı hayvanlarda (köpekler, sıçanlar, kediler vb.) koku alma sistemi çok daha gelişmiştir (makromatik).

Pirinç. Koku alma epitelinin yapısının şeması: OB - koku alma kulübü; Tamam - destekleyici hücre; CO - koku alma hücrelerinin merkezi süreçleri; BC - bazal hücre; BM - bodrum zarı; OL – koku alma tüyleri; MVR – koku mikrovilli; MVO – destekleyici hücrelerin mikrovillusları

Koku reseptör hücresi- iğ şeklinde bir bipolar hücre. Reseptör tabakasının yüzeyinde, kılların (kirpiklerin) uzandığı koku kulübü şeklinde kalınlaşır; her saçta mikrotübüller (9+2) bulunur. Koku alma reseptörlerinin merkezi süreçleri, 10-15 lif demetleri (koku filamentleri) halinde toplanan ve etmoid kemiğin açıklıklarından geçerek beynin koku alma ampulüne yönlendirilen miyelinsiz sinir lifleridir.

Tat hücreleri ve fotoreseptör dış bölümleri gibi koku alma hücreleri de sürekli yenilenir. Koku alma hücresinin ömrü yaklaşık 2 aydır.

Karşılama mekanizmaları. Koku molekülleri koku mukozasıyla temas eder. Koku moleküllerinin alıcısının, koku molekülleri kendilerine bağlandığında konformasyonlarını değiştiren protein makromolekülleri olduğu varsayılmaktadır. Bu, reseptör hücresinin plazma zarındaki sodyum kanallarının açılmasına ve bunun sonucunda, reseptör aksonunda (koku alma sinir lifi) bir nabız deşarjına yol açan depolarize edici bir reseptör potansiyelinin oluşmasına neden olur.

Koku alma hücreleri, koku moleküllerinin milyonlarca farklı uzaysal konfigürasyonuna yanıt verme yeteneğine sahiptir. Bu arada, her bir reseptör hücresi, geniş bir yelpazedeki kokulu maddelere rağmen, karakteristik özelliği olan fizyolojik uyarılma ile tepki verme yeteneğine sahiptir. Daha önce, bireysel bir reseptörün düşük seçiciliğinin, içinde birçok türde koku alma reseptörü proteininin varlığıyla açıklandığına inanılıyordu, ancak son zamanlarda bunun olduğu bulundu. her koku alma hücresinde yalnızca bir tür membran reseptör proteini bulunur. Bu proteinin kendisi, çeşitli uzaysal konfigürasyonlardaki birçok kokulu molekülü bağlama kapasitesine sahiptir. Kural “bir koku hücresi - bir koku alma reseptörü proteini” beyindeki kemosensör bilgilerinin değiştirilmesi ve işlenmesi için ilk sinir merkezi olan koku soğanındaki kokularla ilgili bilgilerin iletilmesini ve işlenmesini önemli ölçüde basitleştirir.

Kokulu maddeler koku alma epiteline etki ettiğinde, ondan çok bileşenli bir elektrik potansiyeli kaydedilir. Koku alma mukozasındaki elektriksel süreçler, reseptör membranının uyarılmasını yansıtan yavaş potansiyeller ve tek reseptörlere ve bunların aksonlarına ait hızlı (spike) aktiviteye bölünebilir. Yavaş toplam potansiyel üç bileşen içerir: pozitif potansiyel, negatif açılma potansiyeli (buna elektrooftalmogram, EOG) ve negatif kapanma potansiyeli. Çoğu araştırmacı, EOG'nin koku alma reseptörlerinin jeneratör potansiyeli olduğuna inanmaktadır.

Pirinç. Koku alma sisteminin yapısının şeması. (Farklı reseptörleri taşıyan nöronların süreçleri, koku alma soğanının farklı glomerüllerine gider)

Koku alma soğanının yapısı ve işlevi. Koku alma yolu ilk önce serebral kortekse ait olan koku alma soğanında değişir. Eşleştirilmiş insan koku alma ampulünde, eşmerkezli olarak yerleştirilmiş ve yüzeyden sayılan altı katman ayırt edilir:

Katman I - koku alma sinirinin lifleri;

Katman II, koku alma sinir liflerinin koku alma ampulünün nöronlarına ilk sinaptik geçişinin meydana geldiği, 100-200 mikron çapında küresel oluşumlar olan bir koku alma glomerülleri (glomerüller) tabakasıdır;

Katman III - tutam hücreleri içeren dış retiküler; Böyle bir hücrenin dendritleri kural olarak birkaç glomerül ile temas eder;

Katman IV, koku alma ampulünün en büyük hücrelerini - mitral hücrelerini içeren bir mitral hücre gövdesi katmanıdır. Bunlar, yalnızca bir glomerulusa bağlanan, iyi gelişmiş, büyük çaplı bir apikal dendrite sahip büyük nöronlardır (soma çapı en az 30 μm). Mitral hücrelerin aksonları oluşur koku alma yolu, buna aynı zamanda tutam hücrelerinin aksonları da dahildir. Koku alma soğanı içinde, mitral hücrelerin aksonları, koku alma soğanının çeşitli katmanlarında sinaptik bağlantılar oluşturan çok sayıda teminat verir;

V katmanı - (iç ağsı);

Katman VI, granüler katmandır. Granül hücrelerin gövdeleri burada bulunur. Granül hücre tabakası, üçüncü dereceden koku alma merkezi olarak sınıflandırılan anterior koku alma çekirdeği adı verilen hücre kitlelerine doğrudan geçer.

Yeterli uyarıma yanıt olarak, uyarılmış dalgaların kaydedildiği yükselen ön ve tepe noktasındaki koku soğancığında yavaş, uzun vadeli bir potansiyel kaydedilir. Tüm omurgalıların koku soğancığında ortaya çıkarlar, ancak frekansları değişir. Bu olgunun koku tanımadaki rolü açık değildir, ancak elektriksel salınımların ritminin ampuldeki postsinaptik potansiyeller tarafından oluşturulduğuna inanılmaktadır.

Mitral hücreler, aksonlarını, ampulden koku alma beyninin yapılarına giden koku alma yolu demetleri halinde birleştirir. .

Koku alma sistemi liflerin ayrı demetlere bölündüğü koku alma üçgenini oluşturur. Liflerin bir kısmı hipokampusun unkusuna, diğer kısmı ön komissürden geçerek karşı tarafa, üçüncü grup lifler septum pellusidaya, dördüncü grup ise ön delikli maddeye gider. Hipokampal kancada, talamus, hipotalamik çekirdekler ve limbik sistemin yapılarıyla bağlantılı olan koku analizörünün kortikal ucu vardır.

Koku analizörünün merkezi bölümünün yapısı ve işlevi.

Koku alma yolunun lifleri ön beynin çeşitli kısımlarında sonlanır: ön koku alma çekirdeğinde, koku alma tüberkülünün yan kısmında, korteksin prepiriform ve periamigdala alanlarının yanı sıra amigdala kompleksinin bitişik kortikomedial kısmında, Yan koku alma yolunun çekirdeği de dahil olmak üzere, liflerin aynı zamanda aksesuar koku alma ampulünden de geldiğine inanılmaktadır. Memelilerde koku alma soğanı ile hipokampus ve koku alma beyninin diğer kısımları arasındaki bağlantılar bir veya daha fazla anahtar aracılığıyla gerçekleşir. Sinir lifleri, birincil koku alma korteksinden talamusun medioventral çekirdeğine yönlendirilir ve buraya tat sisteminden de doğrudan girdi gelir. Talamusun medioventral çekirdeğinin lifleri ise koku alma sisteminin en yüksek bütünleştirici merkezi olarak kabul edilen neokorteksin ön bölgesine yönlendirilir. Prepiriform korteks ve olfaktör tüberkülden gelen lifler kaudale doğru giderek medial ön beyin demetinin bir parçası haline gelir. Bu demetin liflerinin uçları hipotalamusta bulunur.

Bu nedenle, koku alma sisteminin özelliği, özellikle kortekse giden afferent liflerinin talamusta değişmemesi ve beynin karşı tarafına doğru hareket etmemesidir. Kokuların tanınması için koku alma beyninde önemli sayıda merkezin varlığının gerekli olmadığı gösterilmiştir, bu nedenle koku alma yolunun yansıtıldığı sinir merkezlerinin çoğu, bağlantıyı sağlayan ilişkisel merkezler olarak düşünülebilir. koku alma duyu sisteminin diğer duyu sistemleriyle birlikteliği ve bu temelde bir dizi karmaşık davranış biçiminin (gıda, savunma, cinsel) organizasyonu. Bu merkezlerin tanımlanmasından koku alma duyusunun yeme ve cinsel davranışla yakın bağlantısı açıkça ortaya çıkıyor.

Koku alma ampulünün aktivitesinin efferent düzenlenmesi henüz yeterince araştırılmamıştır, ancak bu tür etkilerin olasılığını gösteren morfolojik önkoşullar vardır.

Koku bilgisinin kodlanması.İnsanın koku algısına ilişkin bazı psikofizyolojik gözlemlere dayanmaktadır. 7 ana koku vardır: misk, kafur, çiçeksi, eterik, nane, keskin ve paslandırıcı.

J. Eymour ve R. Moncrieff'in teorisine göre (stereokimyasal teori), bir maddenin kokusu, konfigürasyon olarak zarın reseptör bölgesine "bir anahtar gibi" uyan kokulu molekülün şekli ve boyutu tarafından belirlenir. kilit." Spesifik koku molekülleri ile etkileşime giren farklı tipteki reseptör bölgeleri kavramı, yedi tip alıcı bölgenin varlığını akla getirmektedir. Alıcı bölgeler koku molekülleri ile yakın temas halindedir ve membran bölgesinin yükü değişir ve hücrede bir potansiyel ortaya çıkar.

Mikroelektrotların kullanıldığı çalışmaların gösterdiği gibi, tek reseptörler uyarıya, uyarının kalitesine ve yoğunluğuna bağlı olarak uyarıların sıklığını artırarak yanıt verir. Her koku alma reseptörü bir değil birçok kokulu maddeye tepki verir ve bunlardan bazılarını “tercih eder”. Kokuların kodlanması ve koku alma duyu sisteminin merkezlerinde tanınmasının, farklı madde gruplarına göre ayarlanması farklı olan reseptörlerin bu özelliklerine dayanabileceğine inanılmaktadır. Koku alma ampulünün elektrofizyolojik çalışmaları, bir koku eylemi sırasında içinde kaydedilen elektriksel tepkinin kokulu maddeye bağlı olduğunu ortaya çıkardı: farklı kokularla, ampulün uyarılmış ve engellenmiş alanlarının mekansal mozaiği değişir.

İnsan koku alma sisteminin duyarlılığı. Bu hassasiyet oldukça büyüktür: Bir koku reseptörü, bir koku maddesi molekülü tarafından uyarılabilir ve az sayıda reseptörün uyarılması bir duyuya yol açar. Aynı zamanda, maddelerin etkisinin yoğunluğundaki değişiklik (ayırt etme eşiği) insanlar tarafından oldukça kabaca değerlendirilir (koku gücünde algılanan en küçük fark, başlangıç konsantrasyonunun %30-60'ıdır). Köpeklerde bu rakamlar 3-6 kat daha fazladır.

Koku analizörünün uyarlanması kokulu bir maddeye uzun süre maruz kalındığında gözlemlenebilir. Adaptasyon, 10 saniye veya dakika boyunca oldukça yavaş bir şekilde gerçekleşir ve maddenin etki süresine, konsantrasyonuna ve hava akış hızına (koklama) bağlıdır. Pek çok kokulu maddeyle ilgili olarak, tam adaptasyon oldukça hızlı bir şekilde gerçekleşir, yani. kokuları artık hissedilmiyor. Kişi, vücudunun, kıyafetlerinin, odasının kokusu gibi sürekli hareket eden uyaranları fark etmeyi bırakır. Bir dizi maddeye bağlı olarak adaptasyon yavaş ve kısmen gerçekleşir. Zayıf bir tada veya koku uyaranına kısa süreli maruz kalma durumunda: Adaptasyon, ilgili analizörün hassasiyetinde bir artışla kendini gösterebilir. Duyarlılık ve adaptasyon olaylarındaki değişikliklerin esas olarak periferik değil, tat ve koku analizörlerinin kortikal kısmında meydana geldiği tespit edilmiştir.. Bazen, özellikle aynı tada veya koku alma uyaranına sık sık maruz kalındığında, serebral kortekste kalıcı bir artan uyarılabilirlik odağı belirir. Bu gibi durumlarda, artan uyarılmanın ortaya çıktığı tat veya koku duyusu, çeşitli diğer maddelerin etkisi altında da ortaya çıkabilir. Dahası, karşılık gelen koku veya tat hissi müdahaleci hale gelebilir, herhangi bir tat veya koku uyaranı olmasa bile ortaya çıkabilir, başka bir deyişle yanılsamalar ortaya çıkabilir ve halüsinasyonlar. Öğle yemeği sırasında yemeğin çürük veya ekşi olduğunu söylerseniz, bazı insanlar buna karşılık gelen koku ve tat alma duyuları geliştirir ve bunun sonucunda yemeyi reddederler. Bir kokuya uyum sağlamak, başka türdeki koku maddelerine karşı duyarlılığı azaltmaz çünkü Farklı koku maddeleri farklı reseptörlere etki eder.

Koku analizörünün fonksiyonları. Koku analizörünün katılımıyla çevredeki alana yönelim gerçekleştirilir ve dış dünyanın biliş süreci gerçekleşir. Yeme davranışını etkiler, gıdanın yenilebilirlik açısından test edilmesinde, gıdanın işlenmesi için sindirim aparatının kurulmasında (koşullu refleks mekanizması yoluyla) ve ayrıca savunma davranışında yer alır, zararlı maddeleri ayırt etme yeteneği nedeniyle tehlikeden kaçınmaya yardımcı olur. İnsanda koku alma duyusu vardır ve bilginin hafızadan geri getirilmesine etkili bir şekilde katkıda bulunur. Dolayısıyla kokulara verilen tepki sadece duyuların işi değil aynı zamanda sosyal bir deneyimdir. Kokular sayesinde geçmiş yılların atmosferini yeniden canlandırabiliyor veya belirli yaşam koşullarıyla ilgili anıları yeniden kazanabiliyoruz. Koku duyusu, bir kişinin duygusal alanında önemli bir rol oynar.

Ayrıca “koku hafızası”nın da aynı derecede önemli bir biyolojik amacı vardır. Bir kişinin "ikinci yarı" imajı esas olarak görme ve işitme yoluyla elde edilen bilgilere dayanılarak oluşturulmuş olmasına rağmen, bireysel vücut kokusu aynı zamanda başarılı bir üreme için uygun bir nesnenin tanınmasında da bir kılavuzdur. Doğa, bu kokuları daha etkili bir şekilde algılamak ve bunlara tepki vermek için "yardımcı" bir koku alma sistemi yaratmıştır. vomeronazal sistem.

Vomeronazal veya aksesuar koku alma sisteminin periferik kısmı vomeronazal (Jacobson) organı. Bir ucu kapalı, diğer ucu burun boşluğuna açılan eşleştirilmiş epitel tüplerine benziyor. İnsanlarda vomeronazal organ, nazal septumun ön üçte birlik kısmının tabanının bağ dokusunda, septal kıkırdak ile vomer arasındaki sınırda, her iki yanında bulunur. Jacobson organına ek olarak vomeronazal sistem, vomeronazal siniri, terminal siniri ve ön beyindeki kendi temsilini (aksesuar koku alma ampulü) içerir.

Vomeronazal sistemin işlevleri, genital organların işlevleri (cinsel döngünün ve cinsel davranışın düzenlenmesi) ve duygusal alanla ilişkilidir.

Hayvanlarda, vomeronazal sistemin ikinci nöronlarının aksonlarının aksesuar koku ampulünden medial preoptik çekirdeğe ve hipotalamusa, ayrıca premammiller çekirdeğin ventral bölgesine ve orta çekirdeğine yönlendirildiği tespit edilmiştir. amigdala. İnsanlarda vomeronazal sinirin çıkıntıları arasındaki bağlantılar şu ana kadar çok az incelenmiştir.

Koku alma duyu sistemi (OSS)

Koku duyu sistemi (OSS), kokuların algılanmasını ve analizini sağlayan yapısal ve işlevsel bir komplekstir.

NSS'nin insanlar için değeri:

Sindirim merkezinin refleks uyarımını sağlar;

Vücudun bulunduğu ortamın kimyasal bileşimini tanıyarak koruyucu etki sağlar;

Sinir sisteminin genel tonunu artırır (özellikle hoş kokular)

Duygusal davranışlara dahil olan;

Hapşırma, öksürme ve nefes tutma refleksleri (amonyak buharını solurken) dahil olmak üzere koruyucu bir rol oynar;

Tat alma duyusunun oluşumunda rol oynar (şiddetli burun akıntısı ile yiyeceklerin tadı kaybolur)

Hayvanlarda da yiyecek aramayı sağlar.

Kokuların ilk sınıflandırması Eymur tarafından, menşe kaynağı dikkate alınarak yapılmıştır: kafur, çiçeksi, misk, nane, uçucu, buruk ve çürük. Kokunun algılanabilmesi için kokulu bir maddenin iki özelliğe sahip olması gerekir: çözünebilir ve uçucu. Muhtemelen kokuların nemli havada ve hareket ettiğinde (yağmurdan önce) daha iyi algılanmasının nedeni budur.

Normal koku algısına normoosmi, yokluk - anozmi, koku algısının azalması - hipoozmi, artan algı - hiperozmi, rahatsızlıklar - disozmi denir.

Bazı maddelerin maksimum reaksiyona, diğerlerinin - zayıf bir reaksiyona ve diğerlerinin - reseptör hücrelerin inhibisyonuna neden olduğu vurgulanmalıdır.

Koku alma duyu sisteminin çevresel kısmının yapısal ve fonksiyonel özellikleri

Koku alma reseptörleri eksteroseptif, kemoreseptif, birincil duyarlıdır, spontan aktivite ve uyum sağlama yeteneği ile karakterize edilirler.

Koku alma epiteli, burun mukozasında "gizlidir" ve burun septumunda burun boşluğunun çatısının 10 cm2'sini (Şekil 12.32) yaklaşık 240 mm2 alana sahip adalar şeklinde kaplar.

Koku alma epiteli yaklaşık 10-20 milyon reseptör hücresi içerir.

Koku alma epiteli solunum yolundan uzakta bulunur. Bu nedenle kokuyu hissetmek için koklamanız yani derin bir nefes almanız gerekir. Sessiz nefes alma durumunda, koku alma epitelinden havanın yalnızca %5'i geçer.

Epitelin yüzeyi, koku veren maddelerin - koku veren maddelerin - reseptör yüzeyine erişilebilirliğini kontrol eden mukusla kaplıdır.

Koku alma hücresinin merkezi bir filizi (akson) ve periferik filizi (dendritleri) vardır. Dendritin sonunda bir kalınlaşma var - bir kulüp. Kulübün yüzeyinde çapı 0,3 mikrona ve uzunluğu 10 mikrona kadar olan mikrovilluslar (10-20) vardır. Onlar sayesinde koku alma epitelinin yüzeyi önemli ölçüde artar ve alanı vücut alanının birkaç katını aşabilir. Koku kulübü, koku hücresinin sitokimyasal merkezidir. Koku alma hücreleri sürekli olarak yenilenir. hayatları iki ay sürer. Koku alma hücreleri, koku maddelerinin etkisiyle modüle edilen sürekli spontan aktivite ile karakterize edilir. Koku alma epiteli, reseptör hücrelerine ek olarak destekleyici ve bazal hücreleri de içerir (Şekil 12.33). Burnun koku alma hücrelerinin bulunmadığı solunum kısmı trigeminal sinirin uçlarını alır. (s. Trigeminus), bu da kokuya (amonyak) tepki verebilir. Glossofaringeal sinir ayrıca bazı kokuların algılanmasında da rol oynar. (n. Glossopharyngeus). Bu nedenle koku siniri her iki taraftan kesildikten sonra bile koku duyusu tamamen kaybolmaz.

Koku alma reseptör hücrelerinin uyarılma mekanizması

Kokuyla ilgili pek çok teori üretildi. Bunların arasında 1949'da Moncrieff tarafından formüle edilen stereokimyasal teori dikkati hak ediyor. Anlamı, koku alma sisteminin farklı reseptör hücrelerden oluşması gerçeğinde yatmaktadır. Bu hücrelerin her biri bir kokuyu algılar. Test, misk, kafur, nane, çiçek, eterik kokuların, molekülleri, "kilidin anahtarı" gibi, koku alma hücrelerinin kemoreseptör maddelerine uyan maddelerde doğal olduğunu kanıtladı. Stereokimyasal teoriye göre, birincil kokulardan tüm diğerleri, üç ana kokunun türüne göre oluşturulabilir.

Pirinç. 12.32. Koku mukozasının şeması:

V - trigeminal sinir, IX - glossofaringeal sinir, X - vagus siniri

Diğerlerinin oluşturulduğu Lera (kırmızı - mavi - yeşil).

Koku alma reseptörleri, koku veren maddelerin etkileşime girdiği yaklaşık 1000 çeşit reseptör proteini içerir. Proteinler, tüm gen havuzunun yaklaşık %3'ünü oluşturan yaklaşık 1000 geni kodlar ve yalnızca koku analizörünün önemini vurgular. Koku molekülü reseptöre bağlandıktan sonra, ikinci habercilerden oluşan bir sistem, özellikle adenilat siklazı aktive eden G-proteini aktive edilir ve adenozin trifosfat, cAMP'ye dönüştürülür. Bu, iyon kanallarının açılmasına, pozitif yüklü iyonların girişine ve depolarizasyonun yani sinir impulsunun oluşmasına yol açar.

2004 Nobel Ödülü sahibi G. Excel ve L. Buck, her bir koku için spesifik reseptörlerin olmadığını kanıtladılar. Belirli bir koku, belirli bir reseptör kombinasyonunu harekete geçirir, bu da belirli bir dizi sinir uyarısı gönderir ve daha sonra harflerden kelimeler veya notalardan müzik oluşturmak gibi beyindeki nöronlar tarafından kodu çözülür. ve belirli bir koku hissi yaratılır.

Hatta bu anlamda alegorik bir ifade bile ortaya çıktı: Burnumuzla değil beynimizle koku alıyoruz.

Bir kişi aynı anda yalnızca üç kokuyu tanımlayabilir. Eğer ondan fazla koku varsa hiçbirini tanıyamaz.

Koku alma aparatı ile üreme sistemi arasında çok yakın bir bağlantı. Koku algısının keskinliği, seks hormonları da dahil olmak üzere vücuttaki steroid hormonlarının düzeyine bağlıdır. Bu, kokuları algılama yeteneğinde bir azalma veya kaybın eşlik ettiği üreme işlev bozukluğuyla ilişkili gerçekler, hastalıklarla gösterilir. Koku analizörünün yardımıyla feromonlar vücudumuzu etkiler. Genetik olarak bizden çok farklı olan insanların kokusunu sevdiğimiz yönünde bir görüş var. Ayrıca ilginç olan, koku alma nöronlarının aksonlarının, tüm duyusal yolların toplayıcısı olan talamusu atlaması ve antik korteksin bir parçası olan koku alma ampullerine, hafızadan ve duygulardan sorumlu olan limbik sisteme yönlendirilmesidir. ve cinsel davranış.

Pirinç. 12.33. Koku alma epitelinin yapısı

Çözülemeyen gizemler, kokunun bizim bilmediğimiz anlamını gizler. Bu his neden bu kadar önemli sayıda gen tarafından sağlanıyor ve beynin eski oluşumlarıyla yakın bir bağlantısı var?

Koku alma duyu sisteminin tel ve beyin bölümleri

Koku duyu sistemi yolları diğerlerinden farklı olarak talamustan geçmez. İlk nöronun gövdesi, birincil duyarlı reseptör olarak koku alma reseptörü hücresi tarafından temsil edilir. Bu hücrelerin aksonları 20-100 liflik gruplar oluşturur. Koku alma ampulüne giden koku alma sinirini oluştururlar. İkinci nöron olan mitral hücrenin gövdesi de burada bulunur. Koku alma ampulünde, koku alma epitelinin topikal bir lokalizasyonu vardır. Mitral hücrelerin aksonlarının bir parçası olarak uyarılar kancaya, yani piriform veya periamigdala korteksine gönderilir. Bazı lifler ön hipotalamusa, amigdalaya ve diğer kısımlara ulaşır.

Farklı kokulara maruz kaldığında, koku soğancığında uyarılmış ve engellenmiş hücrelerin uzaysal mozaiği değişir. Bu, elektriksel aktivitenin özelliklerine yansır. Bu nedenle elektriksel aktivitenin doğası, kokulu maddenin özelliklerine bağlıdır.

Koku alma soğanlarının koku alma fonksiyonunu korumak için yeterli olduğuna inanılmaktadır. Ön hipotalamusun önemli bir görevi olan tahrişi, koklamaya neden olur. Koku alma beyninin limbik korteks (hipokampus), amigdala ve hipotalamus ile olan bağlantıları sayesinde duyguların koku alma bileşeni sağlanır. Böylece koku fonksiyonunda çok sayıda merkez görev alır.

Koku duyusunun eşikleri. adaptasyon

Bir kokunun varlığını belirlemek için eşikler ve bir kokuyu tanımak için eşikler vardır. Koku eşiği (duyumun ortaya çıkışı), kokulu maddenin minimum miktarı ile belirlenir ve bu da varlığının tespit edilmesini mümkün kılar. Tanıma eşiği, kokunun tanımlanmasını sağlayan kokulu maddenin minimum miktarıdır. Örneğin vanilin için tanıma eşiği 8 × 10-13 mol/l'dir. Eşikler bir dizi faktöre bağlı olarak değişir: fizyolojik durum (adet döneminde - kadınlarda alevlenme), yaş (yaşlılarda - artış), hava nemi (nemli bir ortamda azalma), burun solunum yoluyla hava hareketinin hızı broşür. Sağır-kör kişilerde eşikler önemli ölçüde azalır. Bir kişinin 10.000 kadar farklı kokuyu ayırt edebilmesine rağmen bunların yoğunluğunu değerlendirme yeteneği oldukça düşüktür. Duyu ancak tahrişin başlangıç değerine göre en az %30 oranında artması durumunda artar.

Koku alma duyu sisteminin adaptasyonu yavaş gerçekleşir ve onlarca saniye veya dakika sürer. Hava hareketinin hızına ve kokulu maddenin konsantrasyonuna bağlıdır. Çapraz adaptasyon meydana gelir. Herhangi bir koku maddesine uzun süre maruz kalındığında, yalnızca onun için değil aynı zamanda diğer kokulu maddeler için de eşik artar. Koku duyu sisteminin hassasiyeti sempatik sinir sistemi tarafından düzenlenir.

Hiperozmi bazen radyasyonun etkisi altında hipotalamik sendrom, hipoozmi ile gözlenir. Epilepsiye koku halüsinasyonları da eşlik edebilir. Anozmiye hipogonadizm neden olabilir.

Organoleptik yöntem- tat ve koku özelliklerinin test edilmesine dayanan, içeceklerin ve gıda ürünlerinin kalitesini kontrol etmek için bir yöntem; Gıda üretiminde ve parfümeride kullanılır. Koku ve tat, bir maddenin temel kimyasal özellikleridir.

Duyusal tat sistemi

Tatmak- Bir maddenin dilin yüzeyinde ve ağız boşluğunun mukozasında bulunan tat alma tomurcuklarına etki etmesiyle ortaya çıkan bir his. Tat duyusu, kişi tarafından sıcaklık, soğukluk, basınç ve ağız boşluğuna giren maddelerin kokusu ile birlikte algılanır.

❖ Tadın rolü. İzin veriyorlar:

■ gıdanın kalitesini belirlemek;

■ sindirim suyu salgılama reflekslerini tetikler;

■ vücut için gerekli olan ancak nadiren bulunan maddelerin emilimini teşvik eder.

Temel tatlar: acı, tuzlu, ekşi, tatlı.

Tat duyusu sistemi tat organlarına etki eden kimyasal uyaranların algılanmasını ve analizini gerçekleştirir.

Tat reseptör hücreleri içinde mikrovilli bulunan tat tomurcukları . Reseptör hücreleri, molekülleri reseptörlerde karşılık gelen sinir uyarılarının oluşmasına neden olan gıdayla temas eder.

■ Tat tomurcukları yalnızca suda çözünmüş maddelere tepki verir.

Tat tomurcukları dilin mukoza zarının çıkıntıları (kıvrımları) olan tat tomurcuklarında bulunur.

En büyük reseptör kümeleri dilin ucunda, kenarlarında ve kökünde (arkasında) bulunur.

❖ Dilin hassas bölgeleri:

■ tatlı dilin ucundaki reseptörleri uyarır;

■ acı dil kökündeki reseptörleri uyarır;

■ tuzlu dilin kenarlarındaki ve önündeki reseptörleri uyarır;

■ ekşi dilin yan kenarlarındaki reseptörleri uyarır.

Reseptör hücrelerinin bitişiğinde, onları kaplayan ve kranyal sinirlerin bir parçası olarak beyne giren sinir lifleri bulunur. Bunlar aracılığıyla sinir uyarıları, tat duyularının oluştuğu serebral korteksin arka merkezi girusuna girer.

Tadına uyum- Aynı tada sahip maddelerin tat tomurcukları üzerinde uzun süreli etkisi ile tat duyusunda azalma. Adaptasyon en hızlı şekilde tuzlu ve tatlı maddelere, daha yavaş ise ekşi ve acı maddelere gerçekleşir.

■ Biber, hardal ve benzeri ürünler tat duygusunu geri kazandırır ve iştahı açar.

Duyusal koku alma sistemi

Koku- Vücudun havadaki çeşitli kimyasalların kokularını algılama yeteneği.

Koku- Havadaki bir kimyasal madde, burun boşluğunun mukoza zarında bulunan koku (kimyasal) reseptörlerine etki ettiğinde ortaya çıkan bir his. İnsanların algıladığı koku türlerinin sayısı neredeyse sonsuzdur.

Koku duyu sistemi dış ortamda bulunan ve koku alma organlarına etki eden kimyasal uyaranların (kokuların) algılanmasını ve analizini gerçekleştirir.

■ Bir kişinin koklayabildiği bir maddenin molar konsantrasyonu yaklaşık 10 -14 mol/l'dir, yani. litre hava başına sadece birkaç molekül.

Koku analizörünün çevresel bölümü sunulmaktadır koku alma dokusu Çok sayıda duyu hücresi içeren burun boşluğu koku kemoreseptörleri .

Koku kemoreseptörleri dendritleri burun boşluğunun mukoza zarında biten nöronlardır. Dendritlerin uçlarında çeşitli şekillerde çok sayıda mikroskobik boşluk bulunur. Solunan hava ile birlikte burun boşluğuna giren uçucu madde molekülleri dendritlerin uçlarıyla temas eder. Molekülün şekli ve boyutu, reseptörün (dendrit) yüzeyindeki çöküntülerden birinin şekli ve boyutuyla örtüşüyorsa, o zaman (molekül) bu çöküntüye "uyar" ve karşılık gelen bir sinir impulsunun ortaya çıkmasına neden olur. . Aynı zamanda, farklı şekillerdeki boşlukların ve dolayısıyla farklı moleküllerin ürettiği darbeler, farklı maddelerin kokularını ayırt etmeyi mümkün kılan farklı özelliklere sahiptir.

Mukozadaki koku alma reseptör hücreleri silli destek hücreleri arasında bulunur.

Koku alma nöronlarının aksonları, kraniyal boşluğa geçen koku alma sinirini oluşturur. Daha sonra, koku tanımanın gerçekleştirildiği serebral korteksin koku alma merkezlerine uyarım gerçekleştirilir.

Kokuya uyum- koku alma reseptörleri üzerindeki uzun süreli etkisi nedeniyle belirli bir maddenin koku duyusunda azalma. Aynı zamanda diğer kokulara yönelik algının keskinliği de korunur.