Одним з основних механізмів еволюції поряд з мутаціями, міграційними процесами та генними перетвореннями є природний відбір. Види природного відбору мають на увазі такі зміни в генотипі, які підвищують шанси організму на виживання та продовження роду. Еволюція часто розглядається як наслідок цього процесу, який може виникнути в результаті відмінностей у видовій виживаності, народжуваності, темпах розвитку, успішності спарювання чи будь-якому іншому аспекті життя.
Природна рівновага
Частоти генів залишаються постійними з покоління в покоління за умови, що відсутні фактори, що обурюють, які порушують природну рівновагу. Сюди відносяться мутації, міграції (або потік генів), випадковий дрейф генів та природний відбір. Мутація - це спонтанна зміна частоти генів у популяції, на яку характерний низький темп розвитку. При цьому індивід переходить з однієї популяції в іншу, а потім видозмінюється. Випадковий - це зміна, яка передається від одного покоління до іншого зовсім випадковим чином.
Всі ці фактори змінюють частоти генів без урахування збільшення або зменшення ймовірності виживання організму та відтворення у своїй природному середовищі. Усі вони є випадковими процесами. А природний відбір, види природного відбору є помірними наслідками цих процесів, що дезорганізують, оскільки вони множать частоту корисних мутаційпротягом багатьох поколінь та усувають шкідливі складові.
Що таке природний вибір?
Природний відбірсприяє збереженню тих груп організмів, які краще пристосовані до фізичних та біологічних умов середовища проживання. Він
може впливати на будь-які успадковані фенотипічні риси і за допомогою селективного тиску може впливати на будь-який аспект навколишнього середовища, у тому числі статевий відбір та конкуренцію з членами одного і того ж чи інших видів.
Однак це не означає, що цей процес завжди є спрямованим і результативним в адаптивній еволюції. Природний відбір, види природного відбору загалом, нерідко призводять до усунення менш пристосованих варіантів.
Варіації існують усередині всієї популяції організмів. Це частково тому, що виникають випадкові мутації в геномі одного організму, і його потомство може успадкувати такі мутації. Протягом життя геноми взаємодіють із довкіллям. Отже, населення еволюціонує.
Поняття про природний відбір
Природний відбір є одним із наріжних каменів сучасної біології. Він діє фенотип, генетична основа якого дає репродуктивну перевагу для більшої поширеності в популяції. Згодом цей процес може призвести до появи нових видів. Інакше кажучи, цей важливий (хоч і єдиний) еволюційний процес у межах популяції.
Саме поняття було сформульовано та опубліковано у 1858 році Чарльзом Дарвіном та Альфредо Расселом Уоллесом у спільному поданні документів щодо
Термін був описаний як аналог тобто це процес, за допомогою якого тварини та рослини з певними ознаками вважаються бажаними для розведення та розмноження. Поняття "природний відбір" спочатку розроблялося за відсутності теорії спадковості. На момент написання Дарвіном його праць науці ще потрібно розробити Об'єднання традиційної дарвінівської еволюції з наступними відкриттями в галузі класичної та молекулярної генетики називають сучасним еволюційним синтезом. 3 види природного відбору залишаються основним поясненням адаптивної еволюції.
Як працює природний відбір?
Природний відбір - це механізм, з якого тваринний організм адаптується і эволюционирует. За своєю суттю, окремі організми, які виявляються найкраще пристосованими до середовища, виживають і найбільш успішно розмножуються, виробляючи світ плідне потомство. Після численних циклів розмноження такі види є домінуючими. Таким чином природа відфільтровує погано пристосованих особин на благо всієї популяції.
Це відносно простий механізм, який змушує представників певної популяції змінюватись із часом. Фактично його можна розбити на п'ять основних етапів: мінливість, успадкування, відбір, час і адаптація.
Дарвін про природний відбір
Згідно з вченням Дарвіна природний відбір складається з чотирьох компонентів:
- варіації. Організми у межах популяції виявляють індивідуальні відмінностіу зовнішності та поведінці. Ці зміни можуть включати розмір тіла, колір волосся, плями на мордочці, властивості голосу або кількість потомства, що виробляється. З іншого боку, деякі риси характеру не пов'язані з відмінностями між індивідуумами, наприклад кількість очей у хребетних тварин.
- Спадщина. Деякі риси послідовно передаються від батьків до потомства. Такі риси переходять у спадок, тоді як інші сильно впливають умови довкілля, і вони успадковуються слабо.
- Високі популяції. Основна маса тварин щорічно виробляє потомство у значно більшій кількості, ніж необхідно для рівного розподілу ресурсів між ними. Це призводить до міжвидової конкуренції та передчасної смертності.
- Диференціальне виживання та розмноження. Усі види природного добору у популяціях залишають по собі тих тварин, які можуть боротися за локальні ресурси.
Природний відбір: види природного відбору
Дарвінівська теорія еволюції кардинально змінила напрямок майбутньої наукової думки. У її центрі перебуває природний відбір, процес, що відбувається протягом послідовних поколінь і як диференціальне відтворення генотипів. Будь-яка зміна навколишнього середовища (наприклад, зміна кольору стовбура дерева) може призвести до адаптації на місцевому рівні. Існують наступні видиприродного відбору (таблиця № 1):
Стабілізуючий відбір
Найчастіше частота мутацій у ДНК в одних видів статистично вища, ніж в інших. Цей тип природного відбору сприяє усуненню будь-яких крайнощів у фенотипах найбільш пристосованих до навколишнього середовища особин у популяції. За рахунок цього зменшується різноманітність усередині одного виду. Однак це не означає, що всі особини виходять абсолютно однакові.
Стабілізуючий природний відбір та її види коротко можна охарактеризувати як усереднення чи стабілізацію, коли він населення стає одноріднішою. Насамперед впливають полігенні риси. Це означає, що фенотип контролюється кількома генами і існує широкий спектр можливих наслідків. З часом деякі з генів вимикаються або маскуються іншими залежно від сприятливої адаптації.
Багато особливостей людини є результатом такого відбору. Вага людини при народженні - це не лише полігенна ознака, вона також контролюється факторами довкілля. Новонароджені із середньою вагою при народженні мають більше шансів вижити, ніж із надто маленьким чи надмірно великим.
Спрямований природний відбір
Це явище зазвичай спостерігається в умовах, що змінилися з часом, наприклад, погода, клімат чи кількість продовольства можуть призвести до спрямованої селекції. Участь людини може прискорити цей процес. Мисливці найчастіше вбивають великих особин через м'ясо або інші великі декоративні або корисних частин. Отже, населення матиме тенденцію до перекосу у бік дрібніших особин.
Чим більше хижаки вбивають і поїдають повільних особин у популяції, тим більше здійснюватиметься перекіс у бік найбільш щасливих і швидких представників популяції. Види природного відбору (таблиця з прикладами № 1) можна яскравіше продемонструвати з допомогою прикладів із живої природи.
Чарльз Дарвін вивчав спрямований відбір, коли він був на Галапагоських островах. Довжина дзьоба місцевих в'юрків змінювалася з часом через наявні джерела живлення. За відсутності комах виживали зяблики з великими та довгими дзьобами, які їм допомагали поїдати насіння. З часом комах стало більше, і за допомогою спрямованого відбору пташині дзьоби поступово набували менших розмірів.
Особливості диверсифікаційного (підривного) відбору
Підривний відбір - це вид природного відбору, який виступає проти усереднення видових показників у населенні. Цей процес є рідкісним, якщо описувати види природного відбору коротко. Дивесифікаційна селекція може призвести до видоутворення двох або більше різних форму місцях різких зміндовкілля. Як і спрямований відбір, цей процес також може бути уповільнений через руйнівний вплив людського фактората забруднення навколишнього середовища.
Одним із найбільш вивчених прикладів підривного відбору є випадок із метеликами у Лондоні. У сільських районах майже всі особини мали світле забарвлення. Однак ці ж метелики були дуже темного кольору у промислових районах. Зустрічалися також екземпляри зі середньою інтенсивністюкольори. Це пов'язано з тим, що темні метелики навчилися виживати та рятуватися від хижаків у промислових районах у міських умовах. Світлих метеликів у промислових районах легко виявляли та поїдали хижаки. Зворотна картина спостерігалася у сільській місцевості. Метелики середньої колірної інтенсивності були легко видно в обох місцях, тому їх залишилося дуже мало.
Таким чином, сенс підривного відбору є рух фенотипу до крайності, яка потрібна для виживання виду.
Природний відбір та еволюція
Основна ідея теорії еволюції полягає в тому, що все видове різноманіття поступово розвивалося від простих формжиття, які з'явилися понад три мільярди років тому (для порівняння, вік Землі становить приблизно 4,5 мільярда років). Види природного відбору з прикладами від перших бактерій до перших сучасних людейзіграли у цьому еволюційному розвитку значну роль.
Організми, які були погано пристосовані до свого середовища, мають менше шансів вижити та залишити потомство. Це означає, що їхні гени мають меншу можливість бути переданим наступному поколінню. Шлях до генетичного розмаїття не повинен бути втрачений, як і здатність на клітинному рівні реагувати на умови навколишнього середовища, що змінюються.
Еволюція – це історія переможців, а природний відбір – неупереджений суддя, який вирішує, кому жити, а кому гинути. Приклади природного відбору всюди: все розмаїття живих істот нашій планеті є продукт цього процесу, і людина – виняток. Втім, щодо людини можна посперечатися, адже він давно вже звик по-господарськи втручатися в ті області, які раніше були священними таємницями природи
Як діє природний відбір
Цей безвідмовний механізм є основним процесом еволюції. Його дія забезпечує зростання у популяціїкількості особин, які мають набір найбільш сприятливих ознак, що забезпечують максимальну пристосованість до умов життя у навколишньому середовищі, і водночас – зменшення кількості менш пристосованих особин.
Самим терміном «природний відбір» наука завдячує Чарльзу Дарвіну, який порівнював цей процес із штучним відбором, тобто селекцією. Різниця між цими двома видами полягає лише в тому, хто виступає як суддя при виборі тих чи інших властивостей організмів - людина або місце існування. Що ж до “робочого матеріалу”, то обох випадках це невеликі спадкові мутації, які накопичуються чи, навпаки, викорінюються у наступному поколінні.
Теорія, розвинена Дарвіном, була свого часу неймовірно сміливою, революційної, навіть скандальної. Зате зараз природний відбір не викликає в науковому світісумнівів, більше, його називають «самоочевидним» механізмом, оскільки його існування логічно випливає із трьох незаперечних фактів:
- Живі організми виробляють наперед більше потомства, ніж здатне вижити і розмножуватися далі;
- Абсолютно всі організми схильні до спадкової мінливості;
- Живі організми, наділені різними генетичними особливостями, виживають та розмножуються з нерівним успіхом.
Все це обумовлює жорстку конкуренцію між усіма живими організмами, що й рухає еволюцією. У природі еволюційний процес, Як правило, протікає повільно, і в ньому можна виділити такі етапи:
Принципи класифікації природного відбору
За спрямованістю дії виділяють позитивний та негативний (відсікає) види природного відбору.
Позитивний
Його дія спрямована на закріплення та розвиток корисних ознак і сприяє збільшенню в популяції кількості особин, які мають ці ознаки. Отже, всередині конкретних видів позитивний відбір працює підвищення їх життєздатності, а масштабі всієї біосфери – на поступове ускладнення будови живих організмів, що добре ілюструє вся історія еволюційного процесу. Наприклад, трансформація зябер, що зайняла мільйони роківу деяких видів древніх риб у середнє вухо у земноводних супроводжувала процес “виходу сушу” живих організмів за умов найсильніших відливів і припливів.
Негативний
На противагу позитивному відсікаючий відбір змушує вибувати з популяції ті особини, які несуть шкідливі ознаки, здатні значно знизити життєздатність виду в існуючих умовах середовища. Цей механізм діє подібно до фільтру, що не пропускає найбільш шкідливі алелі і не допускає подальшого їх розвитку.
Наприклад, коли з розвитком великого пальцяна руці предки людини розумного навчилися складати кисть у кулак і використовувати його в бійках один проти одного, особини з тендітними черепами стали гинути від травм голови (про що свідчать археологічні знахідки), поступаючись життєвий простір особинам з міцнішими черепами.
Досить поширена також класифікація, що виходить із характеру впливу відбору на мінливість ознаки у популяції:
- рушійний;
- стабілізуючий;
- дестабілізуючий;
- дизруптивний (розривний);
- статевий.
Рухаючий
Рухаюча форма природного відбору відсіює мутації з одним значенням середньої ознаки, замінюючи їх мутаціями з іншим середнім значенням тієї самої ознаки. В результаті, наприклад, можна простежити збільшення розмірів тварин від покоління до покоління – так сталося з ссавцями, які отримали наземне панування після загибелі динозаврів, у тому числі з предками людини. Інші форми життя, навпаки, значно зменшилися у розмірах. Так, стародавні бабки в умовах підвищеного змістукисню в атмосфері були гігантські в порівнянні з сучасними розмірами. Те саме стосується й інших комах.
Стабілізуючий
На противагу рушійному він прагне збереження існуючих ознак і проявляється у випадках тривалого збереження умов середовища. Прикладами можуть бути види, що дійшли до нас з давніх-давен майже в незмінному вигляді: крокодили, багато видів медуз, гігантські секвої. Є й такі види, які існують, практично не змінюючись, мільйони років: це найдавніша рослина гінкго, прямий нащадок першоящерів гаттерію, латимерія (кістепера риба, яку багато вчених вважають “проміжною ланкою” між рибами та земноводними).
Стабілізуючий та рушійний відбори діють у зв'язці та є двома сторонами одного процесу. Рушник прагне зберігати мутації, найбільш виграшні в умовах середовища, а коли ці умови стабілізуються, процес завершиться створенням найкращим чиномадаптованої форми. Тут настає черга стабілізуючого відбору– він зберігає ці перевірені часом генотипи і не дає розмножуватися таким, що відхиляється від загальної нормимутантним формам. Відбувається звуження норми реакції.
Дестабілізуючий
Часто відбувається так, що екологічна ніша, яку займає якийсь вид, розширюється. У разі для виживання цього виду буде корисна ширша норма реакції. У разі неоднорідності середовища триває процес, протилежний стабілізуючому відбору: перевагу набувають ознаки з ширшою нормою реакції. Наприклад, різнорідна освітленість водоймища обумовлює широку варіативність у забарвленні жаб, що мешкають у ньому, а у водоймищах, що не відрізняються різноманітністю колірних плям, всі жаби приблизно одного кольору, що сприяє їх маскування (результат стабілізуючого відбору).
Дизруптивний (розривний)
Існує чимало популяцій, що відрізняються поліморфізмом -
співіснуванням у межах одного виду двох або навіть кількох форм за якоюсь ознакою. Таке явище може бути спричинене різними причинами, як природного, і антропогенного походження. Наприклад, несприятливі для грибів посухи, що випадають на середину літа, зумовили розвиток їх весняних та осінніх видів, а сінокіс, що також припадає на цей час в інших місцевостях, призвів до того, що всередині деяких видів трав в одних особин насіння дозріває рано, а в інших – пізно, тобто до та після сіножаті.
Статевий
Осібно стоїть у цьому ряду логічно обґрунтованих процесів статевий відбір. Суть його полягає в тому, що представники одного виду (зазвичай це самці) конкурують між собою у боротьбі за право продовження роду . При цьому часто у них розвиваються ті ознаки, які негативно впливають на їхню життєздатність. Класичний приклад - павич з його розкішним хвостом, що не має ніякої практичної користі, більш того, що робить його помітним для хижаків і здатний перешкодити пересуванню. Єдина його функція – залучити самку, і він цю функцію успішно виконує. Є дві гіпотези, пояснюють механізм вибору самки:
- Гіпотеза "гарних генів" - самка вибирає батька для майбутнього потомства, виходячи з його здатності вижити навіть при таких утруднюючих існування вторинних статевих ознаках;
- Гіпотеза привабливих синів - самка прагне виробляти успішних нащадків чоловічої статі, які зберігають гени батька.
Підлоговий відбір має величезне значеннядля еволюції, адже Головна метадля особин будь-якого виду не вижити, а залишити потомство. Багато видів комах чи риб гинуть одразу ж, як тільки виконають цю місію – без цього не було б життя на планеті.
Розглянутий інструмент еволюції можна охарактеризувати як нескінченний процес руху до недосяжного ідеалу, адже середовище майже завжди на крок-другий випереджає своїх мешканців: те, що було досягнуто вчора, сьогодні змінюється, щоб застаріти вже завтра.
Природний відбір - головний, провідний, спрямовуючий чинник еволюції, що лежить в основі теорії Ч.Дарвіна Решта чинники еволюції випадкові, лише природний відбір має напрям (у бік пристосування організмів до умов середовища).
Визначення:вибіркове виживання та розмноження найбільш пристосованих організмів.
Творча роль:Вибираючи корисні ознаки, природний відбір створює нові.
Ефективність:що більше у популяції різних мутацій (що вище гетерозиготність популяції), то більше вписувалося ефективність природного відбору, швидше йде еволюція.
Форми:
- Стабілізуючий – діє у постійних умовах, відбирає середні прояви ознаки, зберігає ознаки виду (кістепера риба латимерія)
- Рушійний - діє в умовах, що змінюються, відбирає крайні прояви ознаки (відхилення), призводить до зміни ознак (березова п'ядениця)
- Статевий - конкуренція за статевого партнера.
- Розриває - вибирає дві крайні форми.
Наслідки природного відбору:
- Еволюція (зміна, ускладнення організмів)
- Виникнення нових видів (збільшення кількості [різноманіття] видів)
- Пристосованість організмів до умов довкілля. Будь-яка пристосованість відносна, тобто. пристосовує організм лише до певних умов.
Виберіть один, найбільш правильний варіант. Основу природного відбору складає
1) мутаційний процес
2) видоутворення
3) біологічний прогрес
4) відносна пристосованість
Відповідь
Виберіть один, найбільш правильний варіант. Які наслідки дії стабілізуючого відбору
1) збереження старих видів
2) зміна норми реакції
3) поява нових видів
4) збереження особин із зміненими ознаками
Відповідь
Виберіть один, найбільш правильний варіант. У процесі еволюції творчу роль відіграє
1) природний відбір
2) штучний відбір
3) модифікаційна мінливість
4) мутаційна мінливість
Відповідь
Виберіть три варіанти. Які ознаки характеризують рушійний відбір?
1) діє за відносно постійних умов життя
2) усуває особин із середнім значенням ознаки
3) сприяє розмноженню особин із зміненим генотипом
4) зберігає особин з відхиленнями від середніх значень ознаки
5) зберігає особин з нормою реакції ознаки, що встановилася.
6) сприяє появі мутацій у популяції
Відповідь
Виберіть три ознаки, що характеризують рушійну форму природного відбору
1) забезпечує появу нового виду
2) проявляється у мінливих умовах середовища
3) удосконалюється пристосованість особин до вихідного середовища
4) вибраковуються особини з відхиленням від норми
5) зростає чисельність особин із середнім значенням ознаки
6) зберігаються особини з новими ознаками
Відповідь
Виберіть один, найбільш правильний варіант. Вихідним матеріалом для природного відбору є
1) боротьба існування
2) мутаційна мінливість
3) зміна довкілля організмів
4) пристосованість організмів до довкілля
Відповідь
Виберіть один, найбільш правильний варіант. Вихідним матеріалом для природного відбору є
1) модифікаційна мінливість
2) спадкова мінливість
3) боротьба особин за умови виживання
4) пристосованість популяцій до довкілля
Відповідь
Виберіть три варіанти. Стабілізуюча форма природного відбору проявляється в
1) постійних умовах середовища
2) зміні середньої нормиреакції
3) збереження пристосованих особин у вихідному середовищі
4) вибракування особин з відхиленнями від норми
5) збереження особин із мутаціями
6) збереження особин із новими фенотипами
Відповідь
Виберіть один, найбільш правильний варіант. Ефективність природного відбору знижується при
1) виникнення рецесивних мутацій
2) збільшення гомозиготних особин у популяції
3) зміну норми реакції ознаки
4) збільшення числа видів в екосистемі
Відповідь
Виберіть один, найбільш правильний варіант. У посушливих умовах у процесі еволюції сформувалися рослини з опушеним листям завдяки дії
1) співвідносної мінливості
3) природного відбору
4) штучного відбору
Відповідь
Виберіть один, найбільш правильний варіант. Комахи-шкідники набувають згодом стійкості до отрутохімікатів в результаті.
1) високої плодючості
2) модифікаційної мінливості
3) збереження мутацій природним добором
4) штучного відбору
Відповідь
Виберіть один, найбільш правильний варіант. Матеріалом для штучного відбору є
1) генетичний код
2) населення
3) дрейф генів
4) мутація
Відповідь
Виберіть один, найбільш правильний варіант. Чи вірні такі міркування про форми природного відбору? А) Виникнення стійкості до отрутохімікатів у комах – шкідників сільськогосподарських рослин – приклад стабілізуючої форми природного добору. Б) Рухомий відбір сприяє збільшенню числа особин виду із середнім значенням ознаки
1) вірно лише А
2) вірно лише Б
3) вірні обидва судження
4) обидві судження неврены
Відповідь
Встановіть відповідність між результатами дії природного відбору та його формами: 1) стабілізуючий, 2) рушійний, 3) дизруптивний (розривний). Запишіть цифри 1, 2 та 3 у правильному порядку.
А) Розвиток стійкості до антибіотиків у бактерій
Б) Існування хижих риб, що швидко і повільно ростуть, в одному озері
В) Подібна будова органів зору у хордових тварин
Г) Виникнення ласт у водоплавних ссавців
Д) Відбір новонароджених ссавців із середньою вагою
Е) Збереження фенотипів із крайніми відхиленнями всередині однієї популяції
Відповідь
1. Встановіть відповідність між характеристикою природного відбору та його формою: 1) рушійна, 2) стабілізуюча. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) зберігає середнє значення ознаки
Б) сприяє пристосуванню до умов середовища, що змінилися
В) зберігає особини з ознакою, що відхиляється від його середнього значення
Г) сприяє збільшенню різноманіття організмів
Д) сприяє збереженню видових ознак
Відповідь
2. Зіставте характеристики та форми природного відбору: 1) Рухаючий, 2) Стабілізуючий. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) діє проти особин із крайніми значеннями ознак
Б) призводить до звуження норми реакції
В) зазвичай діє у постійних умовах
Г) відбувається при освоєнні нових місць проживання
Д) змінює середні значення ознаки у популяції
Е) може призводити до появи нових видів
Відповідь
3. Встановіть відповідність між формами природного відбору та їх характеристиками: 1) рушійний, 2) стабілізуючий. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) діє в умовах середовища, що змінюються
Б) діє у постійних умовах середовища
В) спрямований на збереження середнього значення ознаки, що раніше склалося
Г) призводить до зсуву середнього значення ознаки у популяції
Д) під його дією може відбуватися як посилення ознаки, так і ослаблення
Відповідь
4. Встановіть відповідність між ознаками та формами природного відбору: 1) стабілізуючий; 2) рушійний. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) формує пристосування до нових умов середовища
Б) веде до утворення нових видів
В) зберігає середню норму ознаки
Г) вибраковує особини з відхиленнями від середньої норми ознак
Д) збільшує гетерозиготність популяції
Відповідь
Встановіть відповідність між прикладами та формами природного відбору, які цими прикладами ілюструються: 1) рушійний, 2) стабілізуючий. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) зростання у промислових районах числа темних метеликів порівняно зі світлими
Б) виникнення у комах-шкідників стійкості до отрутохімікатів
В) збереження до теперішнього часу плазуна гаттерії, що мешкає в Новій Зеландії
Г) зменшення розмірів головогруди у крабів, що мешкають у каламутній воді
Д) у ссавців смертність новонароджених із середньою вагою менше, ніж із дуже низьким або з дуже високим
Е) загибель крилатих предків та збереження комах з редукованими крилами на островах із сильними вітрами
Відповідь
Встановіть відповідність між формами боротьби за існування та прикладами, що ілюструють їх: 1) внутрішньовидова; 2) міжвидова. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) риби поїдають планктон
Б) чайки вбивають пташенят за їх великої кількості
В) токування глухарів
Г) носаті мавпи намагаються перекричати один одного, роздмухуючи величезні носи
Д) гриб чага поселяється на березі
Е) основний видобуток куниці - білка
Відповідь
Проаналізуйте таблицю "Форми природного відбору". Для кожної літери виберіть відповідне поняття, характеристику та приклад із запропонованого списку.
1) статевий
2) рушійний
3) груповий
4) збереження організмів із двома крайніми відхиленнями від середнього значення ознаки
5) виникнення нової ознаки
6) формування стійкості бактерій до антибіотиків
7) збереження реліктового виду рослини гінгко дволопатевої 8) зростання числа гетерозиготних організмів
Відповідь
© Д.В.Поздняков, 2009-2019
Природний відбір, процес вибіркового виживання та диференціального розмноження організмів, основний рушійний чинник їхньої еволюції. Ідеї існування природного відбору висловлювалися початку 19 століття різними англійськими натуралістами (зокрема А. Уоллесом). Але лише Ч. Дарвін (1842, 1859) оцінив його як головний чинник еволюції. По Дарвіну, природний добір є результатом боротьби існування; навіть незначні спадкові відмінності між особинами одного виду можуть дати переваги в цій боротьбі, яка обумовлена тенденцією організмів до високої інтенсивності розмноження (у геометричній прогресії) та неможливості збереження всього потомства внаслідок обмеженості природних ресурсів. Загибель переважної кількості особин у кожному поколінні неминуче веде до природного добору - «виживання найпристосованішого» до цих умов. В результаті підсумовування корисних змін протягом багатьох поколінь формуються нові адаптації і зрештою виникають нові види. Міркування про дію природного відбору Дарвін будував переважно на узагальненні досвіду доместикації тварин і рослин за аналогією зі штучним відбором, підкреслюючи, проте, що на відміну від селекції, що проводиться людиною, природний відбір визначається взаємодією організмів з умовами навколишнього середовища і не має певної мети.
Систематичне дослідження природного відбору, розширення та вдосконалення методик його вивчення розпочалося з кінця 19 століття. Використання методів біометрії дозволило встановити статистично значущі відмінності між організмами, що вижили і загинули при зміні умов середовища. Завдяки розробкам Р. Фішера, Дж. Холдейна, З. Райта і З. З. Четверикова, які здійснили синтез класичного дарвінізму і генетики, з'явилася можливість розпочати експериментального вивчення генетичних основ природного добору. Обстежені природні популяції виявилися буквально насичені мутаціями, багато з яких ставали корисними при змінах умов існування або комбінації з іншими мутаціями. Було встановлено, що мутаційний процес та вільне схрещування (панміксія) забезпечують генетичну різнорідність популяцій та унікальність особин, що мають різні шанси на виживання; це зумовлює високу інтенсивність та ефективність природного відбору. Крім того, стало очевидним, що природний відбір має справу не з поодинокими ознаками, а з цілими організмами і що генетична сутність природного відбору полягає в невипадковому (диференційованому) збереженні в популяції певних генотипів, котрі вибірково передаються наступним поколінням. Природний відбір носить імовірнісний характер, діє на основі мутаційного процесу та існуючого генофонду, впливає на частоту поширення генів та їх комбінацій, сприяє зменшенню негативної діїмутацій та утворення механізмів захисту від їх шкідливої дії, визначаючи тим самим темпи та напрямки еволюції. Під контролем природного відбору перебувають як різноманітні ознаки, а й самі чинники еволюції, наприклад інтенсивність і характер мутабельності, апарат спадковості (звідси поняття «еволюція еволюції»). За відсутності природного відбору відбувається зниження чи втрата пристосованості організмів через накопичення небажаних мутацій, що проявляється у зростанні генетичних вантажів, у тому числі в популяціях сучасної людини.
Виділяють понад 30 форм природного відбору; жодна з них не існує у чистому вигляді, а скоріше характеризує тенденцію дії відбору у конкретній екологічній ситуації. Так, рушійний відбір сприяє збереженню певного відхилення від колишньої норми і призводить до вироблення нових пристроїв через спрямовану перебудову генофонду популяцій, а також генотипів і фенотипів особин. Він може вести до домінування однієї (або кількох) раніше існуючої форми з інших. Класичним прикладом його дії стало переважання в промислових районах темнозабарвлених форм метелика березова п'ядениця, непомітних для птахів на забруднених кіптявою стовбурах дерев (до середини 19 століття зустрічалася лише світла форма, що імітувала плями лишайників на світлих стовбурах берези). Швидке звикання до отрут різних видів комах і гризунів, виникнення резистентності мікроорганізмів до антибіотиків свідчать про те, що тиску рушійного відбору в природних популяціях достатньо для того, щоб забезпечити швидку адаптивну відповідь на різкі зміни середовища. Як правило, селекція за однією ознакою тягне за собою низку перетворень. Наприклад, тривалий відбір на вміст білка або олії в зернах кукурудзи супроводжується змінами форм зерен, розмірів качанів, їх розташування над рівнем ґрунту та ін.
Результатом дії рушійного відбору у філогенезі великих таксонів є ортоселекція, прикладом якої служить встановлена В. О. Ковалевським спрямована еволюція кінцівки предків коня (від п'ятипалості до однопалості), що протікала мільйони років і забезпечила збільшення швидкості та економічності бігу.
Дизруптивний, чи розриваючий, відбір сприяє збереженню крайніх відхилень і веде збільшення поліморфізму. Він проявляється у тих випадках, коли жодна з внутрішньовидових форм з різними генотипами не отримує абсолютної переваги у боротьбі за існування через різноманітність умов, що одночасно зустрічаються на одній території; при цьому насамперед елімінуються особини із середнім чи проміжним характером ознак. Ще на початку 20 століття російський ботанік Н. В. Цингер показав, що велике брязкальце (Alectoroleophus major), квітучий і плодоносить на некошених луках протягом усього літа, на скошуваних луках утворює дві раси: ранньовесняну, встигаючу принести насіння до початку пізньоосінню - низькі рослини, що не ушкоджуються при косовиці, а потім швидко зацвітають і встигають дати насіння до початку морозів. Іншим прикладом поліморфізму служить відмінність у фарбуванні раковин у земляного равлика (Capacea nemoralis), що є кормом для птахів: у густих букових лісах, де протягом усього року зберігається підстилка з червоно-бурого опаду, звичайні особини з коричневим та рожевим забарвленням; на луках з жовтою підстилкою переважають равлики з жовтим забарвленням. У змішаних листяних лісах, де характер фону змінюється з настанням нового сезону, ранньою весною домінують равлики з бурим і рожевим забарвленням, а влітку - з жовтим. Дарвінові в'юрки (Geospizinae) на островах Галапагос ( класичний приклададаптивної радіації) - кінцевий результат тривалого дизруптивного відбору, що призвів до утворення десятків близьких видів.
Якщо зазначені форми природного відбору призводять до зміни і фенотипічної, і генетичної структури популяцій, то вперше описаний І. І. Шмал'гаузеном (1938) стабілізуючий відбір зберігає в популяції середнє значення ознак (норму) і не пропускає наступне покоління геноми особин, які найбільше відхиляються. цієї норми. Він спрямований на підтримку та підвищення стійкості у популяції середнього, раніше сформованого фенотипу. Відомо, наприклад, що під час снігових бурвиживають птахи, які за багатьма ознаками (довжина крила, дзьоба, маса тіла тощо) наближаються до середньої норми, а особини, що відхилилися від цієї норми, гинуть. Розміри і форма квіток у рослин, запилюваних комахами, більш стійкі, ніж у рослин, запилюваних вітром, що обумовлено пов'язаною еволюцією рослин і їх запилювачів, «вибракуванням» форм, що ухилилися від норми (наприклад, джміль не може проникнути в занадто вузький віночок квітки, а хоботок метелика не стосується занадто коротких тичинок у рослин з довгим віночком). Завдяки стабілізуючому відбору при зовнішньому незмінному фенотипі можуть йти суттєві генетичні зміни, що забезпечують незалежність розвитку адаптацій від умов середовища, що коливаються. Однією з результатів дії стабілізуючого добору вважатимуться «біохімічну універсальність» життя Землі.
Дестабілізуючий відбір (назва запропонована Д. К. Бєляєвим, 1970) веде до різкого порушення систем регуляції онтогенезу, розтину мобілізаційного резерву та зростання фенотипічної мінливості при інтенсивному відборі в певному напрямку. Наприклад, відбір зниження агресивності хижих звірів у неволі через перебудову нейрогуморальної системи веде до дестабілізації циклу розмноження, зрушень у термінах линяння, змін у становищі хвоста, вух, у забарвленні та інших.
Виявлено гени, які можуть бути летальними або знижувати життєздатність організмів гомозиготному стані, а в гетерозиготному, навпаки, підвищуватиме екологічну пластичність та інші показники. У цьому випадку можна говорити про так званий збалансований відбір, що забезпечує підтримку генетичної різноманітності з певним співвідношенням частот алелів. Прикладом його дії може бути підвищення стійкості у хворих на серповидно-клітинну анемію (гетерозиготних за геном гемоглобіну S) до зараження різними штамами малярійного плазмодія (дивись Гемоглобіни).
Важливим кроком у подоланні прагнення всі ознаки організмів пояснювати дією природного відбору стала концепція нейтральної еволюції, згідно з якою частина змін на рівні білків та нуклеїнових кислотвідбувається шляхом фіксації адаптивно нейтральних чи майже нейтральних мутацій. Можливий відбір видів, що у периферійних популяціях «раптово» з геохронологічної погляду. Ще раніше було доведено, що катастрофічний відбір, при якому в період різких змін середовища виживає невелика кількість особин і навіть єдиний організм, може стати основою формування нового виду за рахунок хромосомної перебудови та зміни екологічної ніші. Так, утворення ксерофітного, ендемічного виду Clarkia lingulata в горах Сьєрра-Невада в Каліфорнії пояснюють сильною посухою, що спричинила масову загибель рослин, що набула катастрофічного характеру в периферійних популяціях.
Природний відбір, що зачіпає вторинні статеві ознаки особин, називають статевим (наприклад, яскраве шлюбне забарвлення самців у багатьох видів риб і птахів, крики, специфічні запахи, сильно розвинені знаряддя для турнірного бою у ссавців). Ці ознаки корисні, оскільки підвищують можливість їх носіїв у відтворенні потомства. У статевому відборі найбільшу активністьвиявляють самці, що вигідно виду загалом, т.к. самки залишаються у більшій безпеці під час розмноження.
Виділяють також груповий відбір, що сприяє збереженню ознак, корисних сім'ї, зграї, колонії. Його окремим випадком у колоніальних комах є відбір родичів, у якому стерильні касти (робітники, солдати та інших.) забезпечують (нерідко ціною життя) виживання плідних особин (маток) і личинок і цим збереження всієї колонії. Альтруїстична поведінка батьків, які вдають поранених, щоб відвести хижака від своїх дітей, загрожує загибеллю імітатору, але загалом підвищує шанси на виживання його потомства.
Хоча уявлення про провідну роль природного відбору в еволюції отримали підтвердження в багатьох експериментах, досі вони піддаються критиці, що виходить з уявлення про неможливість утворення організмів внаслідок випадкової комбінації мутацій. У цьому ігнорується те що, кожен акт природного добору відбувається з урахуванням попередніх результатів його дії, які, своєю чергою, визначають форми, інтенсивність і напрями природного відбору, отже, шляху і закономірності еволюції.
Шмальгаузен І. І. Фактори еволюції. 2-ге вид. М., 1968; Майр Е. Зоологічний вигляд та еволюція. М., 1968; Шеппард Ф. М. Природний відбір та спадковість. М., 1970; Левонтін Р. Генетичні засади еволюції. М., 1978; Wilson D. S. Натуральне вилучення populations and communities. Menlo Park, 1980; Галл Я. М. Дослідження з природного відбору / / Розвиток еволюційної теорії в СРСР. Л., 1983; Гаузе Г. Ф. Екологія та деякі проблеми походження видів // Екологія та еволюційна теорія. Л., 1984; Ратнер В. А. Короткий наристеорії молекулярної еволюції Новосиб., 1992; Докінз Р. Егоїстичний генерал М., 1993; Sober Е. Характер selection: evolutionary theory in philosophical focus. Chi., 1993; Дарвін Ч. Походження видів... 2-ге вид. СПб., 2001; Coyne J., Orr Н. А. Speciation. Sunderland, 2004; Gavrilets S. Fitness landscapes і origin of species. Princeton, 2004; Яблуков А. В., Юсуфов А. Г. Еволюційне вчення. 5-те вид. М., 2004; Сєверцов А. С. Теорія еволюції. М., 2005; Колчинський Е. І. Е. Майр та сучасний еволюційний синтез. М., 2006.
Ідея порівняння штучного та природного відбору полягає в тому, що в природі так само відбувається відбір найбільш «вдалих», «найкращих» організмів, але в ролі «оцінювача» корисності властивостей даному випадкувиступає не людина, а середовище. До того ж, матеріалом як для природного, так штучного відбору є невеликі спадкові зміни, які накопичуються з покоління в покоління.
Механізм природного відбору
У процесі природного відбору закріплюються мутації, що збільшують пристосованість організмів до навколишнього середовища. Природний відбір часто називають «самоочевидним» механізмом, оскільки він випливає з таких простих фактів, як:
- Організми виробляють нащадків більше, ніж може вижити;
- У популяції цих організмів існує спадкова мінливість;
- Організми, що мають різні генетичні риси, мають різну виживання та здатність розмножуватися.
Центральне поняття концепції природного відбору - пристосованість організмів. Пристосованість визначається як здатність організму до виживання та розмноження у існуючому навколишньому середовищі. Це визначає розмір його генетичного вкладу у наступне покоління. Однак головним у визначенні пристосованості є не загальна кількість нащадків, а кількість нащадків із цим генотипом (відносна пристосованість). Наприклад, якщо нащадки успішного організму, що швидко розмножується, слабкі і погано розмножуються, то генетичний внесок і, відповідно, пристосованість цього організму будуть низькими.
Природний відбір для характеристик, які можуть змінюватися в певному діапазоні значень (наприклад, розмір організму), можна розділити на три типи:
- Спрямований відбір- Зміни середнього значення ознаки протягом тривалого часу, наприклад збільшення розмірів тіла;
- Дизруптивний відбір- відбір на крайні значення ознаки та проти середніх значень, наприклад, великі та маленькі розміри тіла;
- Стабілізуючий відбір- Відбір проти крайніх значень ознаки, що призводить до зменшення дисперсії ознаки.
Приватним випадком природного відбору є статевий відбір, субстратом якого є будь-яка ознака, яка збільшує успішність парування за рахунок збільшення привабливості особи для потенційних партнерів. Риси, які еволюціонували рахунок статевого відбору, особливо добре помітні в самців деяких видів тварин. Такі ознаки, як великі роги, яскраве забарвлення, з одного боку можуть залучати хижаків і знижувати виживання самців, а з іншого це врівноважується репродуктивним успіхом самців з подібними яскраво. вираженими ознаками.
Відбір може діяти різних рівнях організації - таких, як гени, клітини, окремі організми, групи організмів і види . Причому відбір може одночасно діяти на різних рівнях. Відбір на рівнях вище індивідуального, наприклад, груповий відбір, може призводити до кооперації (див. Еволюція # Кооперація).
Форми природного відбору
Існують різні класифікації форм відбору. p align="justify"> Широко використовується класифікація, заснована на характері впливу форм відбору на мінливість ознаки в популяції.
Рухомий відбір
Рухомий відбір- форма природного відбору, яка діє при спрямованомузміні умов зовнішнього середовища. Описали Дарвін та Уоллес. У цьому випадку особини з ознаками, які відхиляються у певну сторону від середнього значення, набувають переваги. При цьому інші варіації ознаки (його відхилення у протилежний бік від середнього значення) зазнають негативного відбору. У результаті популяції з покоління до покоління відбувається зсув середньої величини ознаки в певному напрямку. При цьому тиск рушійного відбору повинен відповідати пристосувальним можливостям популяції та швидкості мутаційних змін (інакше тиск середовища може призвести до вимирання).
Прикладом дії рушійного відбору є «індустріальний меланізм» у комах. «Індустріальний меланізм» є різке підвищення частки меланістичних (що мають темне забарвлення) особин у тих популяціях комах (наприклад, метеликів), які мешкають у промислових районах. Через промисловий вплив стовбури дерев значно потемніли, а також загинули світлі лишайники, через що світлі метелики стали краще видно для птахів, а темні - гірші. У XX столітті в ряді районів частка темнозабарвлених метеликів у деяких добре вивчених популяціях березової п'ядениці в Англії досягла 95%, в той час як вперше темний метелик ( morfa carbonaria) була відловлена в 1848 році.
Рушійний відбір здійснюється за зміни навколишнього середовища або пристосуванні до нових умов при розширенні ареалу. Він зберігає спадкові зміни у певному напрямку, переміщуючи відповідно і норму реакції. Наприклад, при освоєнні грунту як довкілля у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетворилися на риючі.
Стабілізуючий відбір
Стабілізуючий відбір- форма природного відбору, коли він його дія спрямовано проти особин, мають крайні відхилення від середньої норми, на користь особин із середньою вираженістю ознаки. Поняття стабілізуючого відбору ввів у науку і проаналізував І. І. Шмальгаузен.
Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю. Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.
Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою і дуже високою вагою частіше гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у горобців, що загинули після бурі в 50-х роках під Ленінградом, показав, що більшість з них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявились середні особини.
Дизруптивний відбір
Дизруптивний (розривний) відбір- форма природного відбору, коли умови сприяють двом чи кільком крайнім варіантам (напрямам) мінливості, але з сприяють проміжному, середньому стану ознаки. В результаті може з'явитися кілька нових форм однієї вихідної. Дарвін описував дію дизруптивного відбору, вважаючи, що він лежить в основі дивергенції, хоча і не міг навести доказів його існування в природі. Дизруптивний відбір сприяє виникненню та підтримці поліморфізму популяцій, а деяких випадках може бути причиною видоутворення.
Одна з можливих у природі ситуацій, в якій набуває чинності дизруптивний відбір, - коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцепроживання. При цьому різні формипристосовуються до різних екологічних ніш або субніш.
Прикладом дизруптивного відбору є утворення двох рас біля брязкальця великого на сіножатей луках. У нормальних умовахтерміни цвітіння та дозрівання насіння у цієї рослини покривають все літо. Але на сіножатей насіння дає переважно ті рослини, які встигають відцвісти і дозріти або до періоду косовиці, або цвітуть в кінці літа, після косовиці. В результаті утворюються дві раси брязкальце - ранньо-і пізньоквітуча.
Дизруптивний відбір здійснювався штучно в експериментах із дрозофілами. Відбір проводився за кількістю щетинок, залишалися лише особини з малою та великою кількістю щетинок. В результаті приблизно з 30-го покоління дві лінії розійшлися дуже сильно, незважаючи на те, що мухи продовжували схрещуватися між собою, здійснюючи обмін генами. У ряді інших експериментів (з рослинами) інтенсивне схрещування перешкоджало ефективному впливу дизруптивного відбору.
Підлоговий відбір
Підлоговий відбір- це природний відбір успіху у розмноженні. Виживання організмів є важливим, але з єдиним компонентом природного добору. Іншим важливим компонентомє привабливість для особин протилежної статі. Дарвін назвав це явище статевим відбором. "Ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або із зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особинами іншої статі". Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, є значно вищими, ніж їхні недоліки для виживання.
Поширені дві гіпотези щодо механізмів статевого відбору.
- Згідно з гіпотезою «хороших генів», самка «розмірковує» таким чином: «Якщо даний самець, незважаючи на яскраве оперення і довгий хвіст, зумів не загинути в лапах хижака і дожити до статевої зрілості, значить він має хороші гени, які дозволили йому це зробити . Отже, його варто вибрати як батька своїх дітей: він передасть їм свої добрі гени». Вибираючи яскравих самців, самки вибирають добрі гени для своїх нащадків.
- Згідно з гіпотезою «привабливих синів», логіка вибору самок дещо інша. Якщо яскраві самці, з будь-яких причин, є привабливими для самок, варто вибирати яскравого батька для своїх майбутніх синів, тому що його сини успадкують гени яскравого забарвлення і будуть привабливими для самок у наступному поколінні. Таким чином, виникає позитивний, зворотний зв'язок, який призводить до того, що з покоління в покоління яскравість оперення самців все більше посилюється. Процес йде по наростаючій, поки не досягне межі життєздатності.
При виборі самців самки не замислюються про причини своєї поведінки. Коли тварина відчуває спрагу, вона не міркує, що їй слід попити води, щоб відновити водно-сольовий балансв організмі – воно йде на водопій, бо відчуває спрагу. Так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами - їм подобаються яскраві хвости. Ті, кому інстинкт нагадував іншу поведінку, не залишили потомства. Логіка боротьби за існування та природного відбору - логіка сліпого та автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував те дивовижна різноманітністьформ, забарвлень та інстинктів, які ми спостерігаємо у світі живої природи.
Методи селекції: позитивний та негативний відбір
Існує дві форми штучного відбору: Позитивнийі Відсікаючий (негативний)відбір.
Позитивний відбір збільшує у популяції число особин, які мають корисними ознаками, що підвищують життєздатність виду загалом.
Відсікаючий відбір вибраковує з популяції переважна більшість особин, що несуть ознаки, що різко знижують життєздатність за умов середовища. За допомогою відсікаючого відбору з популяції видаляються шкідливі алелі. Також відсікаючого відбору можуть піддаватися особини з хромосомними перебудовами та набором хромосом, що різко порушують нормальну роботугенетичного апарату.
Роль природного відбору в еволюції
На прикладі робочої мурашки ми маємо комаху, яка надзвичайно відрізняється від своїх батьків, проте абсолютно безплідна і, отже, не може передавати з покоління в покоління придбані модифікації будови або інстинктів. Чи можна поставити хороше питання - наскільки можна узгодити цей випадок з теорією природного відбору?
- Походження видів (1859)
Дарвін припускав, що добір може застосовуватися як до індивідуального організму, до сімейства. Він також говорив, що, можливо, тією чи іншою мірою це може пояснювати і поведінка людей. Він мав рацію, проте надати більш розширене уявлення цієї концепції стало можливим лише після появи генетики. Перший малюнок «теорії спорідненого відбору» зробив англійський біолог Вільям Гамільтон в 1963 році, який першим запропонував розглядати природний відбір не тільки на рівні індивіда або цілого сімейства, але і на рівні гена.
Див. також
Примітки
- , с. 43-47.
- , p. 251-252.
- Orr H. A. Fitness and its role in evolutionary genetics // Nature Reviews Genetics. – 2009. – Vol. 10, no. 8. – P. 531-539. - DOI: 10.1038/nrg2603. - PMID 19546856.
- Haldane J. B. S. The theory of natural selection today // Nature . – 1959. – Vol. 183, no. 4663. – P. 710-713. - PMID 13644170.
- Lande R., Arnold SJ. The measurement of selection on correlated characters // Evolution. – 1983. – Vol. 37, no. 6. – P. 1210-1226. -
Loading...