Багатошаровий плоский епітелій, що ороговіє ортокератозом. (epithelium stratificatum squamosum cornificatum),зустрічається тільки в твердому небі та прикріпленій яснах. Процес кератинізації виражений тут найчіткіше.
В епітелії розрізняють 4 шари: базальний, шипуватий, зернистий, роговий. Нлестящий шар, характерний для сильно ороговіння ділянок епідермісу, в слизовій оболонці порожнини рота не виражений.
Процес ороговіння (кератинізації) пов'язаний з диференціюванням епітеліальних клітин та утворенням у зовнішньому шарі постклітинних структур - сплощених рогових лусочок.
Диференціювання кератиноцитів пов'язана з їх структурними змінами у зв'язку з синтезом та накопиченням у цитоплазмі специфічних білків - кислих та лужних цитокератинів (філаггріна, кератолініна та ін).
Сплощені рогові лусочки, які не мають ядер, містять кератин. Мембрана ротових лусочок потовщена. Вони мають механічну міцність і стійкість до дії хімічних речовин. Рогові лусочки злущуються при фізіологічній регенерації тканини.
Багатошаровий плоский епітелій, що ороговіє паракератозом
Багатошаровий плоский епітелій, що ороговіє паракератозом (epithelium stratificatum squamosum paracornificatum),характерний для щоки у сфері змикання зубів й у прикріпленої ясна. Він локалізується також на дорсальній поверхні язика в галузі спеціалізованої слизової оболонки.
Паракератинізація є однією з унікальних характеристик здорової ротової порожнини. У шкірі цей тип епітелію трапляється при патології.
У паракератинізованому епітелії виділяють ті ж 4 шари, що і в ортокератинізованому. Однак зернистий шар може бути погано помітним або навіть відсутнім. Поверхневий шар у паракератинізованому епітелії утворений клітинами, що містять ядро, в цитоплазмі яких виявляється кератин. Ці клітини з пікнотичними ядрами є нежиттєздатними.
Епітелій щоки по лінії змикання зубів при механічній травмі або хімічному впливі
може ставати гіперкератинізованим. При лікарському огляді у таких пацієнтів на слизовій оболонці щоки виявляються фіксовані білі плями (подібні плями бувають у хворих на хронічну грибкову інфекцію, нікотиновий стоматит та деякі інші захворювання).
У міру старіння організму епітелій стоншується, у ньому відзначаються дистрофічні зміни.
Цитологічне дослідження процесів диференціювання епітеліоцитів та характеру експресії в них цитокерататинів з урахуванням регіонарної специфіки епітелію має певне діагностичне значення. Порушення цих процесів є ознакою патологічних змін та найчастіше спостерігається при пухлинному зростанні.
ВЛАСНА ПЛАСТИНКА Слизової оболонки і підслизова основа
Власна платівка слизової оболонки (lamina propria mucosae),розташована під базальною мембраною, формує сосочки. Висота сосочків та характер їх розташування у слизовій оболонці порожнини рота варіюють.
У слизовій оболонці вистилаючого типу сосочки зазвичай нечисленні, невисокі. Більша кількість еластичних волокон, що містяться в пухкій волокнистій сполучній тканині, забезпечує розтягування слизової оболонки під час жування, ковтання.
В області слизової оболонки жувального типу у власній платівці часто розрізняють два шари: 1 - сосочковий шар, утворений пухкою волокнистою сполучною тканиною; 2 - сітчастий шар, представлений щільною сполучною тканиною з великою кількістю колагенових волокон. Високі, "стрункі" сосочки, характерні для слизової оболонки жувального типу, як би створюють міцну, міцну основу - "фундамент", необхідний для жування.
У своїй платівці зазвичай розташовується мережа капілярів, що забезпечує харчування всієї слизової оболонки. Тут також локалізуються вільні та інкапсульовані нервові закінчення.
Власна платівка слизової оболонки без різкої межі переходить у підслизову основу (Tela submucosa),де поряд з пухкою сполучною тканиною часто знаходяться скупчення жирових клітин, кінцеві відділи дрібних слинних залоз. Добре виражена підслизова основа формує своєрідну «подушку», що забезпечує рухливість слизової оболонки та можливість певної компресії.
Підслизова основа не виражена в області шва та латеральних відділів твердого піднебіння, у яснах, на верхній та бічних поверхнях язика. У цих місцях слизова оболонка зрощена з прошарками сполучної тканини, що знаходиться між м'язами, або з окістям відповідних кісток.
Знання регіонарних особливостей морфології слизової оболонки ротової порожнини важливе для розробки питань лікування та її клінічної трансплантації. До трансплантації вдаються при вроджених чи набутих дефектах, після хірургічного видалення пухлин, реконструктивних операціях. В даний час активно розробляються методи вирощування тканин слизової оболонки ротової порожнини, засновані на принципах тканинної інженерії. Імовірність успішного клінічного застосування тканинно-інженерних біоконструкцій тим вища, чим вони ближчі за своїми морфофункціональними характеристиками до нативної слизової оболонки порожнини рота.
ГУБИ
В області губ (labia oris)відбувається поступовий перехід шкірного покриву, що розташовується на зовнішній поверхні губи, слизову оболонку порожнини рота. Перехідною зоною є червона облямівка губ. Відповідно в будові губи розрізняють 3 відділи (рис. 5): шкірний (pars cutanea), проміжний (pars intermedia), слизовий (pars mucosa).
Шкірний відділ губимає будову шкіри. Він покритий багатошаровим плоским ороговіючим епітелієм, тут є сальні, потові залози та волосся. Сполучнотканинні сосочки невеликі. У дерму вплітаються м'язові волокна, що забезпечує рухливість цього відділу губи.
У проміжному відділі (червоній облямівці)зникають потові залози та волосся, але сальні залози зберігаються. Вивідні протоки сальних залоз відкриваються безпосередньо на поверхні епітелію. При закупорці проток залози стають помітними у вигляді зерен жовто-білого кольору, що просвічують через епітелій. Багатошаровий пло-
ський ороговіючий епітелій у червоній облямівці губ має тонкий роговий шар.
Власна платівка слизової оболонки утворює численні сосочки, які глибоко впроваджуються в епітелій. Капілярні мережі близько підходять до поверхні і легко просвічують через епітелій, чим пояснюється червоний колір губ. У червоній облямівці є велика кількість нервових закінчень. У новонароджених у внутрішній зоні червоної облямівки губ (ворсинчастої зони) є епітеліальні вирости, або «ворсинки», які зі зростанням організму поступово згладжуються і зникають.
Слизовий відділгуби вистелений товстим шаром багатошарового плоского неороговіруючого епітелію. Сосочки у своїй платівці нечисленні і нижче, ніж у червоній облямівці губ. У підслизовій основі розташовуються пучки колагенових волокон, що проникають у міжм'язові прошарки сполучної тканини. (M. orbicularis oris).Це запобігає можливості утворення складок. У підслизовій основі є також скупчення жирових клітин та секреторні кінцеві відділи слизових та змішаних слинних залоз. (Glandulae labiales),вивідні протоки яких відкриваються напередодні ротової порожнини.
Одношаровий епітелій
При описі одношарового однорядного епітелію термін "однорядний" найчастіше опускається. Залежно від форми клітин (епітеліоцитів) розрізняють:
- Плоский одношаровий епітелій;
- Кубічний одношаровий епітелій;
- Циліндричний або призматичний одношаровий епітелій.
Одношаровий плоский епітелій, або мезотелій, вистилає плевру, очеревину та перикард, перешкоджає утворенню спайок між органами черевної та грудної порожнин. При розгляді зверху клітини мезотелію мають полігональну форму та нерівні краї, на поперечних зрізах вони плоскі. Кількість ядер у яких коливається від однієї до трьох.
Двоядерні клітини утворюються в результаті незавершеного амітозу та мітозу. За допомогою електронної мікроскопії можна знайти наявність на верхівці клітин мікроворсинок, що значно збільшує поверхню мезотелію. При патологічному процесі, наприклад, плевриті, перикардиті, через мезотелій може відбуватися інтенсивне виділення рідини в порожнині тіла. При ураженні серозної оболонки клітини мезотелію скорочуються, відходять одна від одної, округляються і легко відокремлюються від базальної мембрани.
Вистилає канальці нефронів нирок, дрібні розгалуження вивідних проток багатьох залоз (печінки, підшлункової залози та ін.). По висоті та ширині клітини кубічного епітелію найчастіше приблизно однакові. У центрі клітини розташовується округле ядро.
Вистилає порожнину шлунка, тонкої і товстої кишок, жовчного міхура, вивідні протоки печінки та підшлункової залози, а також утворює стінки деяких канальців нефронів та ін. Є пласт клітин циліндричної форми, розташованих на базальній мембрані в один шар. Висота епітеліоцитів більша за їх ширину, і всі вони мають однакову форму, тому ядра їх лежать на одному рівні, в один ряд.
В органах, де постійно і інтенсивно відбуваються процеси всмоктування (травний канал, жовчний міхур), епітеліальні клітини мають всмоктуючу облямівку, яка складається з великої кількості добре розвинених мікроворсинок. Ці клітини називаються Каємчасті. У облямівці містяться ферменти, що розщеплюють складні речовини до простих сполук, здатних проникати через цитолемму (оболонку клітин).
Особливістю одношарового циліндричного епітелію, що вистилає шлунок, є здатність клітин виділяти слиз. Такий епітелій називається слизовим. Слиз, що продукується епітелієм, оберігає слизову оболонку шлунка від механічного, хімічного та термічного ушкодження.
Одношаровий багаторядний миготливий циліндричний епітелій характеризується наявністю миготливих вій, вистилає порожнину носа, трахею, бронхи, маткові труби. Рух вій разом з іншими факторами сприяє пересування в маткових трубах яйцеклітин, в бронхах - частинок пилу з повітря, що видихається в порожнину носа.
Бокалоподібні клітини. В одношаровому циліндричному епітелії тонкої і товстої кишок зустрічаються клітини, що мають форму келиха і виділяють слиз, що оберігає епітелій від механічного та хімічного впливу.
Багатошаровий епітелій
Багатошаровий епітелійбуває трьох видів:
- Ороговуючий;
- Неороговіючий;
- Перехідний.
Епітелій перших двох видів покриває шкіру, рогівку, вистилає порожнину рота, стравоходу, піхву та частину сечівника; перехідний епітелій - ниркові балії, сечоводи, сечовий міхур.
Регенерація епітелію
Покривний епітелій постійно піддається впливу довкілля. Через нього здійснюється інтенсивний обмін речовин між організмом та середовищем. Тому епітеліальні клітини швидко гинуть. Підраховано, що тільки з поверхні слизової оболонки ротової порожнини здорової людини кожні 5 хв злущується понад 5-105 епітеліальних клітин.
Відновлення епітелію відбувається за рахунок мітозу епітеліальних клітин. Більшість клітин одношарового епітелію здатне до поділу, а в багатошаровому епітелії такою здатністю володіють тільки клітини базального і частково шипуватого шарів.
Репаративна регенерація епітеліювідбувається шляхом інтенсивного розмноження клітин країв рани, які поступово насуваються місце дефекту. Надалі в результаті безперервного розмноження клітин товщина епітеліального пласта в області рани збільшується і одночасно в ньому відбуваються дозрівання і диференціація клітин, що набувають структури, властиву клітинам даного виду епітелію. Велике значення для процесів регенерації епітелію має стан сполучної тканини, що підлягає. Епітелізація рани відбувається лише після заповнення її молодою, багатою на кровоносні судини сполучною (грануляційною) тканиною.
Залізистий епітелій
Залізистий епітелій складається із залозистих, або секреторних, клітин – гландулоцитів. Ці клітини синтезують і виділяють специфічні продукти (секрети) на поверхню шкіри, слизових оболонок і порожнини внутрішніх органів або в кров і лімфу.
Залози в організмі людини виконують секреторну функцію, будучи самостійними органами (підшлункова, щитовидна, великі слинні залози і т.д) або їх елементами (залізи дна шлунка). Більшість залоз – похідні епітелію, і лише деякі з них іншого походження (наприклад, мозкова речовина надниркових залоз розвивається з нервової тканини).
За будовою розрізняють прості(з нерозгалуженою вивідною протокою) і складні(З розгалуженою вивідною протокою) залозиа за функцією - залози внутрішньої секреції, або ендокринні, і зовнішньої секреції, або екзокринні.
До ендокринних залоз відносятьсягіпофіз, шишкоподібне тіло, щитовидна, паращитовидна, вилочкова, статеві залози, надниркові залози та панкреатичні острівці. Екзокринні залози виробляють секрет, що виділяється у зовнішнє середовище -на поверхню шкіри або в порожнини, вистелені епітелієм (порожнина шлунка, кишок і т. д.). Вони беруть участь у виконанні функції органу, елементом якого є (наприклад, залози травного каналу беруть участь у травленні). Екзокринні залози відрізняються один від одного місцем розташування, будовою, типом секреції та складом секрету.
Більшість екзокринних залоз – багатоклітинні утворення, за винятком келихоподібних клітин (єдиний вид одноклітинних екзокринних залоз в організмі людини). Келихи розташовуються всередині епітеліального пласта, виробляють і виділяють на поверхню епітелію слиз, що оберігає його від пошкоджень. Ці клітини мають розширену верхівку, в якій накопичується секрет, і вузька основа з ядром та органоїдами. Інші екзокринні залози - багатоклітинні екзоепітеліальні (що розташовуються поза епітеліальним пластом) освіти, в яких розрізняють секреторний, або кінцевий, відділ і вивідну протоку.
Секреторний відділскладається з секреторних, або залізистих клітин, що виробляють секрет.
У деяких залозах, похідних багатошарового епітелію, крім секреторних, зустрічаються епітеліальні клітини, здатні скорочуватися. Скорочуючись, вони здавлюють секреторний відділ і полегшують виділення з нього секрету.
Клітини секреторних відділів - гландулоцити - найчастіше лежать одним шаром на базальній мембрані, але можуть розташовуватися і кілька шарів, наприклад в сальній залозі. Форма їх змінюється залежно фази секреції. Ядра зазвичай великі, неправильної форми, з ядерцями великих розмірів.
У клітинах, що виробляють секрет білкового характеру (наприклад, травні ферменти), особливо добре розвинена зерниста ендоплазматична мережа, а в клітинах, що виробляють ліпіди та стероїди, краще виражена незерниста ендоплазматична мережа. Добре розвинений пластинчастий комплекс, що має безпосереднє відношення до процесів секреції.
Численні мітохондрії сконцентровані у місцях найбільшої активності клітин, т. е. там, де накопичується секрет. У цитоплазмі залізистих клітин зустрічаються різноманітних включення: білкові зерна, краплі жиру і глибки глікогену. Кількість залежить від фази секреції. Часто між бічними поверхнями клітин проходять міжклітинні секреторні капіляри. Цитолемма, що обмежує їх просвіт, утворює численні мікроворсинки.
У багатьох залозах добре помітна полярна диференціація клітин, обумовлена спрямованістю секреторних процесів, - синтез секрету, його накопичення та виділення у просвіт кінцевого відділу протікають у напрямку від основи до верхівки. У зв'язку з цим у основах клітин розташовуються ядро та ергастоплазма, а у верхівках лежить внутрішньоклітинний сітчастий апарат.
У освіті секрету розрізняють кілька послідовних фаз:
- Поглинання продуктів синтезу секрету;
- Синтез та накопичення секрету;
- Виділення секрету та відновлення структури залозистих клітин.
Викид секрету відбувається періодично, у зв'язку з чим спостерігаються закономірні зміни залізистих клітин.
Залежно від способу виділення секрету розрізняють мерокриновий, апокриновий та голокриновий типи секреції.
При мерокриновому типі секреції(Найпоширенішому в організмі) гландулоцити повністю зберігають свою будову, секрет виходить з клітин в порожнину залози через отвори в цитолемі або шляхом дифузії через цитолему без порушення її цілості.
При апокриновому типі секреціїграндулоцити частково руйнуються і разом із секретом відокремлюється верхівка клітини. Цей тип секреції характерний для молочних та деяких потових залоз.
Голокриновий тип секреціїпризводить до повного руйнування гландулоцитів, які входять до складу секрету разом із синтезованими в них речовинами. У людини за голокриновим типом секретують лише сальні залози шкіри. При цьому типі секреції відновлення структури залізистих клітин відбувається за рахунок інтенсивного розмноження та диференціювання спеціальних малодиференційованих клітин.
Секрет екзокринних залоз може бути білковим, слизовим, білково-слизовим, сальним, так само називаються і відповідні залози. У змішаних залозах зустрічаються клітини двох видів: одні виробляють білковий, інші – слизовий секрет.
Вивідні протоки екзокринних залоз складаються з клітин, що не мають секреторної здатності. У деяких залозах (слинних, потових) клітини вивідних проток можуть брати участь у процесах секреції. У залозах, що розвинулися з багатошарового епітелію, стінки вивідних проток вистелені багатошаровим епітелієм, а в залозах, що є похідними одношарового епітелію - одношаровим.
Епітеліальні тканини,або епітелії,- прикордонні тканини, які розташовуються на кордоні із зовнішнім середовищем, покривають поверхню тіла та слизових оболонок внутрішніх органів, вистилають його порожнини та утворюють більшість залоз.
Найважливіші властивості епітеліальних тканин:зімкнене розташування клітин (епітеліоцитів),утворюють пласти, наявність добре розвинених міжклітинних сполук, розташування на базальній мембрані(особливому структурному утворенні, яке знаходиться між епітелієм і підлягає пухкої волокнистої сполучної тканини), мінімальна кількість міжклітинної речовини,
прикордонне становище в організмі, полярність, висока здатність до регенерації.
Основні функції епітеліальних тканин:бар'єрна, захисна, секреторна, рецепторна.
Морфологічні особливості епітеліоцитів тісно пов'язані з функцією клітин та їх становищем в епітеліальному шарі. За формою епітеліоцити поділяють на плоскі, кубічніі стовпчасті(Призматичні, або циліндричні). Ядро епітеліоцитів у більшості клітин порівняно світле (переважає еухроматин) і велике, формою відповідає формі клітини. Цитоплазма епітеліоцитів, як правило, містить добре
1 У міжнародній гістологічній термінології відсутня.
2 У зарубіжній літературі терміном «синцитій» зазвичай позначають і сімпластичні структури, а термін «симпласт» практично не використовується.
розвинені органели. У клітинах залізистого епітелію є активний синтетичний апарат. Базальна поверхня епітеліоцитів належить до базальної мембрани, до якої вона прикріплена за допомогою напівдесмосом- з'єднань, подібних до будови з половинами десмосом.
Базальна мембранапов'язує епітелій і сполучну тканину, що підлягає; на світлооптичному рівні на препаратах вона має вигляд безструктурної смужки, не забарвлюється гематоксиліном-еозином, проте виявляється солями срібла та дає інтенсивну ШІК-реакцію. На ультраструктурному рівні в ній виявляються два шари: (1) світла платівка (lamina lucida,або lamina rara),прилегла до плазмолеми базальної поверхні епітеліоцитів (2) щільна платівка (lamina densa),звернена у бік сполучної тканини. Ці шари відрізняються вмістом білків, глікопротеїнів та протеогліканів. Нерідко описують ще третій шар. ретикулярну платівку (lamina reticularis),містить ретикулярні фібрили, проте багато авторів розглядають її як компонент сполучної тканини, не відносячи до власне базальної мембрани. Базальна мембрана сприяє підтримці нормальної архітектоніки, диференціювання та поляризації епітелію, забезпечує його міцний зв'язок із підлягаючою сполучною тканиною, здійснює вибіркову фільтрацію поживних речовин, що надходять до епітелію.
Міжклітинні сполуки,або контакти,Епітеліоцити (рис. 30) - спеціалізовані ділянки на їх латеральній поверхні, які забезпечують зв'язок клітин один з одним і сприяють формуванню ними пластів, що служить найважливішим відмінним властивістю організації епітеліальних тканин.
(1)Щільне (замикаюче) з'єднання (zonula occludens)являє собою область часткового злиття зовнішніх листків плазмолем двох сусідніх клітин, що блокує поширення речовин по міжклітинному простору. Воно має вигляд пояска, що оточує клітину по периметру (у її апікального полюса) і складається з анастомозуючих тяжів внутрішньомембранних частинок.
(2)Оперізуюча десмосома, або адгезивний поясок (zonula adherens),локалізується на латеральній поверхні епітеліоциту, охоплюючи клітину по периметру як пояска. До листків плазмолеми, потовщених зсередини в області з'єднання, прикріплюються елементи цитоскелета. актинові мікрофіламенти.Розширена міжклітинна щілина містить адгезивні білкові молекули (кадгерини).
(3)Десмосома, або пляма адгезії (macula adherens),складається з потовщених дископодібних ділянок плазмолем двох сусідніх клітин. (внутрішньоклітинних десмосомних ущільнень,або десмосомних платівок),які служать ділянками прикріп-
лення до плазмолеми проміжних філаментів (тонофіламентів)та розділені розширеною міжклітинною щілиною, що містить адгезивні білкові молекули (десмоколіни та десмоглеїни).
(4)Пальцеподібна міжклітинна сполука (інтердигітація) утворено випинання цитоплазми однієї клітини, що вдаються в цитоплазму іншої, в результаті чого збільшується міцність з'єднання клітин один з одним і наростає площа поверхні, через яку можуть здійснюватися міжклітинні обмінні процеси.
(5)Щілинне з'єднання, або нексус (Nexus),утворено сукупністю трубчастих трансмембранних структур (конексонів),пронизують плазмолеми сусідніх клітин і стикуються один з одним в області вузької міжклітинної щілини. Кожен коннексон складається з субодиниць, утворених білком коннексином, і пронизаний вузьким каналом, який зумовлює вільний обмін низькомолекулярними сполуками між клітинами, забезпечуючи їх іонне та метаболічне сполучення. Саме тому щілинні сполуки відносять до комунікаційним з'єднанням,що забезпечують хімічний (метаболічний, іонний та електричний) зв'язок між епітеліоцитами, на відміну від щільних і проміжних сполук, десмосом та інтердигітацій, що зумовлюють механічний зв'язок епітеліоцитів один з одним і тому іменуються механічними міжклітинними сполуками.
Апікальна поверхня епітеліоцитів може бути гладкою, складчастою або містити вії,та (або) мікроворсинки.
Види епітеліальних тканин: 1) покривні епітелії(утворюють різноманітні вистилки); 2) залізисті епітелії(утворюють залози); 3) сенсорні епітелії(виконують рецепторні функції, входять до складу органів чуття).
Класифікації епітеліївзасновані на двох ознаках: (1) будова, яка визначається функцією (морфологічна класифікація),та (2) джерелах розвитку в ембріогенезі (Гістогенетична класифікація).
Морфологічна класифікація епітеліїв поділяє їх залежно від кількості шарів в епітеліальному шарі та форми клітин (рис. 31). за кількості шарівепітелії поділяють на одношарові(якщо всі клітини розташовані на базальній мембрані) та багатошарові(якщо на базальній мембрані розташований лише один шар клітин). Якщо всі клітини епітелію пов'язані з базальною мембраною, але мають різну форму, а їх ядра розташовуються в кілька рядів, такий епітелій називають багаторядним (псевдомногошаровим).за формі клітинепітелії поділяють на плоскі, кубічніі стовпчасті(Призматичні, циліндричні). У багатошарових епітеліях під їхньою формою мають на увазі форму клітин поверхневого шару. Ця класифікація
враховує також деякі додаткові ознаки, зокрема наявність спеціальних органел (мікроворсинчастої, або щіткової, облямівки та вій) на апікальній поверхні клітин, їх здатність до зроговіння (остання ознака відноситься тільки до багатошарових плоских епітелій). Особливий вид багатошарових епітеліїв, що змінюють свою будову в залежності від розтягування, зустрічається в сечовивідних шляхах і називається перехідним епітелієм (уротелієм).
Гістогенетична класифікація епітеліїв розроблено акад. Н. Г. Хлопін і виділяє п'ять основних типів епітелію, що розвиваються в ембріогенезі з різних тканинних зачатків.
1.Епідермальний типрозвивається з ектодерми та прехордальної платівки.
2.Ентеродермальний типрозвивається з кишкової ентодерми.
3.Цілонефродермальний типрозвивається з целомической вистилки та нефротома.
4.Ангіодермальний типрозвивається з ангіобласта (ділянки мезенхіми, що утворює судинний ендотелій).
5.Епендимогліальний типрозвивається із нервової трубки.
Покривні епітелії
Одношаровий плоский епітелій утворений сплощеними клітинами з деяким потовщенням у сфері розташування дисковидного ядра (рис. 32 і 33). Цим клітинам властива диплазматичне диференціювання цитоплазми,в якій виділяється розташована навколо ядра більш щільна частина (ендоплазма),містить більшу частину органелл, і світліша зовнішня частина (ектоплазма)з низьким вмістом органел. Внаслідок малої товщини епітеліального пласта через нього легко дифундують гази та швидко транспортуються різні метаболіти. Прикладами одношарового плоского епітелію служать вистилання порожнин тіла. мезотелій(див. рис. 32), судин та серця - ендотелій(Рис. 147, 148); він утворює стінку деяких ниркових канальців (див. рис. 33), альвеол легені (рис. 237, 238). Витончена цитоплазма клітин цього епітелію на поперечних гістологічних зрізах зазвичай простежується важко, чітко виявляються лише сплощені ядра; більш повне уявлення про будову епітеліоцитів можна отримати на площинних (плівкових) препаратах (див. рис. 32 та 147).
Одношаровий кубічний епітелій утворений клітинами, що містять ядро сферичної форми та набір органел, які розвинені краще, ніж у клітинах плоского епітелію. Такий епітелій зустрічається в дрібних збірних протоках мозкової речовини нирки (див. рис. 33), ниркових ка-
нальцях (рис. 250), у фолікулах щитовидної залози (рис. 171), у дрібних протоках підшлункової залози, жовчних протоках печінки.
Одношаровий стовпчастий епітелій (Призматичний, або циліндричний) утворений клітинами з різко вираженою полярністю. Ядро сферичної, частіше – еліпсоїдної форми зазвичай зміщене до їх базальної частини, а добре розвинені органели нерівномірно розподілені за цитоплазмою. Такий епітелій утворює стінку великих збірних проток нирки (див. рис. 33), покриває поверхню слизової оболонки шлунка.
(рис. 204-206), кишки (рис. 34, 209-211, 213-215),
утворює вистилку жовчного міхура (рис. 227), великих жовчних проток і проток підшлункової залози, маткової труби (рис. 271) та матки (рис. 273). Для більшості зазначених епітеліїв характерні функції секреції та (або) всмоктування. Так, в епітелії тонкої кишки (див. рис. 34), зустрічаються два основні типи диференційованих клітин - стовпчасті облямові клітини,або ентероцити(забезпечують пристінне травлення та всмоктування), і келихоподібні клітини,або келихоподібні екзокриноцити(виробляють слиз, який виконує захисну функцію). Всмоктування забезпечується численними мікроворсинками на апікальній поверхні ентероцитів, сукупність яких утворює вичерчену (мікроворсинчасту) облямівку(Див. рис. 35). Мікроворсинки покриті плазмолемою, поверх якої розташовується шар глікоколіксу, їх основу утворює пучок актинових мікрофіламентів, що вплітається в кортикальну мережу мікрофіламентів.
Одношаровий багаторядний стовпчастий війчастий епітелій найбільш характерний для повітроносних шляхів (рис. 36). У ньому є клітини (епітеліоцити) чотирьох основних типів: (1) базальні, (2) вставкові, (3) війчасті та (4) келихоподібні.
Базальні клітинидрібних розмірів своєю широкою основою належать до базальної мембрани, а вузькою апікальною частиною не доходять до просвіту. Вони є камбіальними елементами тканини, що забезпечують її оновлення, і, диференціюючись, поступово перетворюються на вставні клітини,які потім дають початок війчастимі келихоподібним клітинам.Останні виробляють слиз, який покриває поверхню епітелію, переміщаючись по ній завдяки биття вій війчастих клітин. Реснитчасті і келихоподібні клітини своєю вузькою базальною частиною контактують з базальною мембраною і прикріплюються до вставних і базальних клітин, а апікальної - межують із просвітом органу.
Вії- органели, що беруть участь у процесах руху, на гістологічних препаратах мають вигляд тонких прозорих виростів на апікальній
поверхні цитоплазми епітеліоцитів (див. рис. 36). При електронній мікроскопії виявляється, що їх основу складає каркас із мікротрубочок. (аксонема,або осьова нитка), який утворений дев'ятьма периферичними дублетами (парами) мікротрубочок, що частково злилися, і однією центрально розташованою парою (рис. 37). Аксонема пов'язана з базальним тільцем,яке лежить в основі вії, за своєю структурою ідентично центріолі і продовжується в смугастий корінець.Центральна пара мікротрубочок оточена центральною оболонкою,від якої до периферичних дублетів розходяться радіальні спиці.Периферичні дублети пов'язані один з одним нексиновими місткамита взаємодіють між собою за допомогою дінеїнових ручок.При цьому сусідні дублети в аксонемі ковзають один щодо одного, зумовлюючи биття вії.
Багатошаровий плоский орігівний епітелій складається з п'яти шарів: (1) базального, (2) шипуватого, (3) зернистого, (4) блискучого та (5) рогового (рис. 38).
Базальний шарутворений кубічними або стовпчастими клітинами з базофільною цитоплазмою, що лежать на базальній мембрані. Цей шар містить камбіальні елементи епітелію і забезпечує прикріплення епітелію до сполучної тканини, що підлягає.
Шиповуватий шарутворений великими клітинами неправильної форми, пов'язаними один з одним численними відростками – «шипами». При електронній мікроскопії в області шипів виявляються десмосоми та пов'язані з ними пучки тонофіламентів. Принаймні наближення до зернистого шару клітини з полігональних поступово стають сплощеними.
Зернистий шар- порівняно тонкий, утворений сплощеними (веретеноподібними на розрізі) клітинами з плоским ядром та цитоплазмою з великими базофільними кератогіаліновими гранулами,містять один із попередників рогової речовини - профілаггрін.
Блискучий шарвиражений тільки в епітелії товстої шкіри (епідерміс), що покриває долоні та підошви. Він має вигляд вузької оксифільної гомогенної смужки і складається з сплощених живих епітеліальних клітин, що перетворюються на рогові лусочки.
Роговий шар(Найбільш поверхневий) має максимальну товщину в епітелії шкіри (епідермісі) в області долонь і підошв. Він утворений плоскими роговими лусочками з різко потовщеною плазмолемою (оболонкою), що не містять ядра та органел, дегідратованими та заповненими роговою речовиною. Останнє на ультраструктурному рівні представлене мережею з товстих пучків кератинових філаментів, занурених у матрикс. Рогові лусочки зберігають зв'язки один з
другом і утримуються у складі рогового шару завдяки частково збереженим десмосомам; у міру руйнування десмосом у зовнішніх частинах шару лусочки злущуються (десквамують) з поверхні епітелію. Багатошаровий плоский ороговіючий епітелій утворює епідерміс- Зовнішній шар шкіри (див. рис. 38, 177), покриває поверхню деяких ділянок слизової оболонки порожнини рота (рис. 182).
Багатошаровий плоский неороговуючий епітелій утворений трьома шарами клітин: (1) базальним, (2) проміжним та (3) поверхневим (рис. 39). Глибоку частину проміжного шару іноді виділяють як парабазальний шар.
Базальний шармає таку ж будову і виконує ті ж функції, що і однойменний шар у багатошаровому плоскому ороговіє епітелії.
Проміжний шарутворений великими полігональними клітинами, які з наближенням до поверхневому шару сплощуються.
Поверхневий шарнерізко відокремлений від проміжного та утворений сплощеними клітинами, які механізмом десквамації постійно видаляються з поверхневості епітелію. Багатошаровий плоский неороговуючий епітелій покриває поверхню рогівки ока (див. рис. 39, 135), кон'юнктиви, слизових оболонок порожнини рота-частково (див. рис. 182, 183, 185, 187), глотки, стравоходу (2). , піхви та піхвової частини шийки матки (рис. 274), частини сечівника.
Перехідний епітелій (уротелій) - особливий вид багатошарового епітелію, який вистилає більшу частину сечовивідних шляхів - чашки, балії, сечоводи та сечовий міхур (рис. 40, 252, 253), частина сечівника. Форма клітин цього епітелію та його товщина залежать від функціонального стану (ступеня розтягування) органу. Перехідний епітелій утворений трьома шарами клітин: (1) базальним, (2) проміжним та (3) поверхневим (див. рис. 40).
Базальний шарпредставлений дрібними клітинами, які своєю широкою основою належать до базальної мембрани.
Проміжний шарскладається з подовжених клітин, більш вузькою частиною спрямованих до базального шару і черепиці накладаються один на одного.
Поверхневий шарутворений великими одноядерними поліплоїдними або двоядерними поверхневими (парасольковими) клітинами, які найбільше змінюють свою форму (від округлої до плоскої) при розтягуванні епітелію.
Залізисті епітелії
Залізисті епітелії утворюють більшість залоз- структур, які виконують секреторну функцію, виробляючи та виділяючи різноманітний-
ні продукти (секрети), що забезпечують різні функції організму.
Класифікація залоззаснована на обліку різних ознак.
За кількістю клітин залози поділяють на одноклітинні (наприклад, келихоподібні клітини, клітини дифузної ендокринної системи) та багатоклітинні (Більшість залоз).
За розташуванням (щодо епітеліального пласта) виділяють ендоепітеліальні (що лежать у межах епітеліального пласта) та екзоепітеліальні (Розташовані за межами епітеліального пласта) залози. Більшість залоз відносяться до екзоепітеліальних.
За місцем (напрямком) виведення секрету залози поділяють на ендокринні (що виділяють секреторні продукти, які називають гормонами,в кров) та екзокринні (Виділяють секрети на поверхню тіла або в просвіт внутрішніх органів).
В екзокринних залозах виділяють (1) кінцеві (секреторні) відділи,які складаються із залізистих клітин, що продукують секрет, та (2) вивідні протоки,що забезпечують виділення синтезованих продуктів на поверхню тіла або порожнину органів.
Морфологічна класифікація екзокринних залоззаснована на структурних ознаках їх кінцевих відділів та вивідних проток.
За формою кінцевих відділів залози поділяють на трубчасті і альвеолярні (Сферичної форми). Останні іноді описують також як ацинуси. За наявності двох типів кінцевих відділів залози називаються трубчастоальвеолярними або трубчасто-ацинарними.
За розгалуження кінцевих відділів виділяють нерозгалужені і розгалужені залози, по розгалуженню вивідних проток - прості (з нерозгалуженою протокою) та складні (З розгалуженими протоками).
За хімічним складом вироблюваного секрету залози поділяють на білкові (серозні), слизові, змішані (білково-слизові) , ліпідні та ін.
За механізмом (спосібом) виведення секрету (рис. 41-46) виділяють мерокринні залози (виділення секрету без порушення структури клітини), апокринні (з відділенням у секрет частини апікальної цитоплазми клітин) та голокринні (З повним руйнуванням клітин та виділенням їх фрагментів у секрет).
Мерокринні залози переважають в організмі людини; цей тип секреції добре демонструється на прикладі ацинарних клітин підшлункової залози. панкреатоцитів(Див. рис. 41 і 42). Синтез білкового секрету ацинарних клітин відбувається
у гранулярній ендоплазматичній мережі, розташованій у базальній частині цитоплазми (див. рис. 42), від чого ця частина на гістологічних препаратах забарвлюється базофільно (див. рис. 41). Синтез завершується в комплексі Гольджі, де утворюються секреторні гранули, що накопичуються в апікальній частині клітини (див. рис. 42), обумовлюючи її оксифільне забарвлення на гістологічних препаратах (див. рис. 41).
Апокринні залози в організмі людини нечисленні; до них відносяться, наприклад, частина потових залоз та молочні залози (див. рис. 43, 44, 279).
У молочній залозі, що лактує, кінцеві відділи (альвеоли) утворені залозистими клітинами. (галактоцитами),в апікальній частині яких накопичуються великі ліпідні краплі, що відокремлюються у просвіт разом із невеликими ділянками цитоплазми. Цей процес чітко простежується при електронній мікроскопії (рис. 44), а також на світлооптичному рівні при використанні гістохімічних методів виявлення ліпідів (рис. 43).
Голокринні залози в організмі людини представлені єдиним видом – сальними залозами шкіри (див. рис. 45 та 46, а також рис. 181). У кінцевому відділі такої залози, що має вигляд залізистого мішечка,можна простежити поділ дрібних периферичних базальних(Камбіальних) клітин,їх зміщення до центру мішечка із заповненням ліпідними включеннями та перетворенням на себоцити.Себоцити набувають вигляду вакуолізованих дегенеруючих клітин:їх ядро зморщується (зазнає пікнозу), цитоплазма переповнюється ліпідами, а плазмолема на кінцевих стадіях руйнується з виділенням клітинного вмісту, що утворює секрет залози - шкірне сало.
Секреторний циклПроцес секреції у залізистих клітинах протікає циклічно та включає послідовні фази, які можуть частково перекриватися. Найбільш типовий секреторний цикл екзокринної залозистої клітини, що виробляє білковий секрет, який включає (1) фазу поглинаннявихідних речовин, (2) фазу синтезусекрету, (3) фазу накопиченнясинтезованого продукту та (4) фазу виділення секрету(Рис. 47). В ендокринній залозистій клітині, що синтезує та виділяє стероїдні гормони, секреторний цикл має деякі особливості (рис. 48): після фази поглинаннявихідних речовин слід фаза депонуванняв цитоплазмі ліпідних крапель, що містять субстрат для синтезу стероїдних гормонів, а слідом за фазою синтезунакопичення секрету як гранул немає, синтезовані молекули відразу ж виділяються з клітини механізмами дифузії.
Епітеліальні тканини
Покривні епітелії
Мал. 30. Схема міжклітинних сполук в епітеліях:
А - область розташування комплексу міжклітинних сполук (виділена рамкою):
1 епітеліоцит: 1.1 - апікальна поверхня, 1.2 - латеральна поверхня, 1.2.1 - комплекс міжклітинних сполук, 1.2.2 - пальцеподібні сполуки (інтердигітації), 1.3 - базальна поверхня;
2 базальна мембрана.
Б - вид міжклітинних сполук на ультратонких зрізах (реконструкція):
1 - щільне (замикаюче) з'єднання; 2 - оперізувальна десмосома (адгезивний поясок); 3 – десмосома; 4 – щілинне з'єднання (нексус).
В - тривимірна схема будови міжклітинних сполук:
1 – щільне з'єднання: 1.1 – внутрішньомембранні частинки; 2 – оперізуюча десмосома (адгезивний поясок): 2.1 – мікрофіламенти; 2.2 – міжклітинні адгезивні білки; 3 - десмосома: 3.1 - десмосомна пластинка (внутрішньоклітинне десмосомне ущільнення), 3.2 - тонофіламенти, 3.3 - міжклітинні адгезивні білки; 4 - щілинна сполука (нексус): 4.1 - конексони
Мал. 31. Морфологічна класифікація епітеліїв:
1 – одношаровий плоский епітелій; 2 – одношаровий кубічний епітелій; 3 - одношаровий (однорядний) стовпчастий (призматичний) епітелій; 4, 5 - одношаровий багаторядний (псевдомногошаровий) стовпчастий епітелій; 6 - багатошаровий плоский неороговуючий епітелій; 7 - багатошаровий кубічний епітелій; 8 - багатошаровий стовпчастий епітелій; 9 - багатошаровий плоский ороговіючий епітелій; 10 - перехідний епітелій (уротелій)
Стрілкою показано базальну мембрану
Мал. 32. Одношаровий плоский епітелій (мезотелій очеревини):
А – площинний препарат
Забарвлення: азотнокисле срібло-гематоксилін
1 – межі епітеліоцитів; 2 – цитоплазма епітеліоциту: 2.1 – ендоплазма, 2.2 – ектоплазма; 3 – ядро епітеліоциту; 4 - двоядерна клітина
Б - схема будови на зрізі:
1 – епітеліоцит; 2 - базальна мембрана
Мал. 33. Одношарові плоский, кубічний і стовпчастий (призматичний) епітелії (мозкова речовина нирки)
Забарвлення: гематоксилін-еозин
1 – одношаровий плоский епітелій; 2 – одношаровий кубічний епітелій; 3 - одношаровий стовпчастий епітелій; 4 – сполучна тканина; 5 - кровоносна судина
Мал. 34. Одношаровий стовпчастий каємчатий (мікроворсинчастий) епітелій (тонка кишка)
Забарвлення: залізний гематоксилін-муцикармін
1 - епітелій: 1.1 - стовпчастий каємчатий (мікроворсинчастий) епітеліоцит (ентероцит), 1.1.1 - смугаста (мікроворсинчаста) облямівка, 1.2 - келихоподібний екзокриноцит; 2 – базальна мембрана; 3 - пухка волокниста сполучна тканина
Мал. 35. Мікроворсинки клітин кишкового епітелію (схема ультраструктури):
А - поздовжні зрізи мікроворсинок; Б - поперечні зрізи мікроворсинок:
1 – плазмолема; 2 – глікокалікс; 3 – пучок актинових мікрофіламентів; 4 - кортикальна мережа мікрофіламентів
Мал. 36. Одношаровий багаторядний стовпчастий війчастий (миготливий) епітелій (трахея)
Забарвлення: гематоксилін-еозин-муцикармін
1 - епітелій: 1.1 - війчастий епітеліоцит; 1.1.1 - вії; 1.2 - келихоподібний екзокриноцит; 1.3 - базальний епітеліоцит; 2 – базальна мембрана; 3 - пухка волокниста сполучна тканина
Мал. 37. Вія (схема ультраструктури):
А - поздовжній зріз:
1 - вія: 1.1 - плазмолема, 1.2 - мікротрубочки; 2 – базальне тільце: 2.1 – сателіт (центр організації мікротрубочок); 3 - базальний корінець
Б - поперечний зріз:
1 – плазмолема; 2 - дуплети мікротрубочок; 3 - центральна пара мікротрубочок; 4 - дінеїнові ручки; 5 – нексинові містки; 6 – радіальні спиці; 7 - центральна оболонка
Мал. 38. Багатошаровий плоский ороговіючий епітелій (епідерміс товстої шкіри)
Забарвлення: гематоксилін-еозин
1 - епітелій: 1.1 - базальний шар, 1.2 - шипуватий шар, 1.3 - зернистий шар, 1.4 - блискучий шар, 1.5 - роговий шар; 2 – базальна мембрана; 3 - пухка волокниста сполучна тканина
Мал. 39. Багатошаровий плоский неороговуючий епітелій (рогівка)
Забарвлення: гематоксилін-еозин
Мал. 40. Перехідний епітелій - уротелій (сечовий міхур, сечовод)
Забарвлення: гематоксилін-еозин
1 - епітелій: 1.1 - базальний шар; 1.2 - проміжний шар; 1.3 - поверхневий шар; 2 – базальна мембрана; 3 - пухка волокниста сполучна тканина
Залізисті епітелії
Мал. 41. Мерокринний тип секреції
(Кінцевий відділ підшлункової залози - ацинус)
Забарвлення: гематоксилін-еозин
1 – секреторні (ацинарні) клітини – панкреатоцити: 1.1 – ядро, 1.2 – базофільна зона цитоплазми, 1.3 – оксифільна зона цитоплазми з гранулами секрету; 2 - базальна мембрана
Мал. 42. Ультраструктурна організація залізистих клітин при мерокринному типі секреції (ділянка кінцевого відділу підшлункової залози – ацинуса)
Малюнок з ЕМФ
1 – секреторні (ацинарні) клітини – панкреатоцити: 1.1 – ядро, 1.2 – гранулярна ендоплазматична мережа, 1.3 – комплекс Гольджі, 1.4 – гранули секрету; 2 - базальна мембрана
Мал. 43. Апокринний тип секреції (альвеолу лактуючої молочної залози)
Забарвлення: судан чорний-гематоксилін
1 – секреторні клітини (галактоцити): 1.1 – ядро, 1.2 – ліпідні краплі; 1.3 - апікальна частина з ділянкою цитоплазми, що відокремлюється від неї; 2 - базальна мембрана
Мал. 44. Ультраструктурна організація залозистих клітин при апокринному типі секреції (ділянка альвеоли молочної залози, що лактує)
Малюнок з ЕМФ
1 – секреторні клітини (галактоцити): 1.1 – ядро; 1.2 – ліпідні краплі; 1.3 - апікальна частина з ділянкою цитоплазми, що відокремлюється від неї; 2 - базальна мембрана
Мал. 45. Голокринний тип секреції (сальна залоза шкіри)
Забарвлення: гематоксилін-еозин
1 – клітини залози (себоцити): 1.1 – базальні (камбіальні) клітини, 1.2 – клітини залози на різних стадіях перетворення в секрет, 2 – секрет залози; 3 - базальна мембрана
Мал. 46. Ультраструктурна організація залозистих клітин при голокринному типі секреції (ділянка сальної залози шкіри)
Малюнок з ЕМФ
1 клітини залози (себоцити): 1.1 - базальна (камбіальна) клітина, 1.2 - клітини залози на різних стадіях перетворення в секрет, 1.2.1 - ліпідні краплі в цитоплазмі, 1.2.2 - ядра, що зазнають пікнозу;
2- секрет залози; 3 - базальна мембрана
Мал. 47. Структурно-функціональна організація екзокринної залозистої клітини у процесі синтезу та виділення білкового секрету
Схема з ЕМФ
А - фаза поглинання фаза синтезу секретузабезпечується гранулярною ендоплазматичною мережею (2) та комплексом Гольджі (3); В - фаза накопичення секретуу вигляді секреторних гранул (4); Г - фаза виділення секретучерез апікальну поверхню клітини (5) у просвіт кінцевого відділу (6). Енергія, необхідна для забезпечення всіх зазначених процесів, виробляється численними мітохондріями (7)
Мал. 48. Структурно-функціональна організація ендокринної залозистої клітини у процесі синтезу та виділення стероїдних гормонів
Схема з ЕМФ
А - фаза поглинанняклітиною вихідних речовин, що приносяться кров'ю та транспортуються через базальну мембрану (1); Б - фаза депонуванняу цитоплазмі ліпідних крапель (2), що містять субстрат (холестерол) для синтезу стероїдних гормонів; В - фаза синтезустероїдного гормону забезпечується гладкою ендоплазматичною мережею (3) та мітохондріями з тубулярно-везикулярними христами (4); Г - фаза виділення секретучерез базальну поверхню клітини та стінку кровоносної судини (5) у кров. Енергія, необхідна для забезпечення всіх зазначених процесів, виробляється численними мітохондріями (4)
Послідовність процесів (фаз) показана червоними стрілками
Багатошаровий плоский неороговуючий епітелій (Рис. 13)складається з трьох шарів клітин, серед яких розрізняють паростковий (шипуватий), проміжний і поверхневий:
Базальний шар утворений відносно великими призматичними або циліндричними клітинами, прикріпленими до базальної мембрани за допомогою численних напівдесмосом;
Остистий (шипуватий) шар утворений великими клітинами полігональної форми, мають відростки у вигляді шипів. Ці клітини розташовані кількома шарами, які пов'язані між собою численними десмосомами, а їх цитоплазмі багато тонофіламенти;
Поверхневий шар утворений плоскими клітинами, що відходять, які відлущуються.
Два перші шари утворюють паростковий (гермінативний) шар. Епітеліоцити діляться мітотично і, просуваючись вгору, сплощуються і поступово замінюють клітини поверхневого шару, що злущилися. Вільна поверхня багатьох клітин покрита короткими мікроворсинками та дрібними складками. Епітелій цього типу покриває слизову оболонку рогової порожнини, стравоходу, піхви, голосових складок, перехідної зони заднього, жіночого сечівника, а також утворює передній епітелій рогівки ока. Тобто багатошаровий плоский неороговуючий епітелій покриває поверхні, що постійно зволожуються секретом залоз, розташованих у субепітеліальної пухкої неоформленої сполучної тканини.
Багатошаровий плоский орігівний епітелійпокриває всю поверхню шкіри, утворюючи її епідерміс. (Рис. 14).В епідермісі шкіри виділяють 5 шарів: базальний, остистий (шипуватий), зернистий, блискучий і роговий:
Мал. 13. Будова багатошарового плоского неороговіруючого епітелію
Мал. 14. Будова багатошарового плоского ороговілого епітелію
У базальному шарі розташовані клітини призматичної форми, мають численні невеликі відростки, оточені базальною мембраною, а цитоплазмі над ядром є гранули меланіну. Між базальними епітеліоцитами розміщені пігментні клітини – меланоцити;
Остистий (шипуватий) шар утворений кількома рядами великих полігональних епітеліоцитів, які мають короткі відростки – шипи. Ці клітини, особливо їх відростки, поєднані між собою численними десмосомами. Цитоплазма багата на тонофібрили та тонофіламенти. У цьому шарі розташовані і епідермальні макрофаги, меланоцити та лімфоцити. Ці два шари епітеліоцитів формують паростковий шар епітелію.
Зернистий шар складається із сплощених епітеліоцитів, які містять багато зерен (гранул) кератогіаліну;
Блискучий шар на гістологічних препаратах має вигляд блискучої світлої смужки, утворений з плоских епітеліоцитів, що містять елеїдин;
Роговий шар утворений з відмерлих плоских клітин - рогових лусочок, заповнених кератином і бульбашками повітря і регулярно відлущуються.
Перехідний епітелійзмінює свою будову залежно від функціонального стану органу. Перехідний епітелій покриває слизову оболонку ниркових чашок і балії, сечоводів, сечового міхура, початкового відділу сечівника.
У перехідному епітелії виділяють три клітинні шари - базальний, проміжний та покривний:
Базальний шар складається з невеликих інтенсивно забарвлених клітин неправильної форми, що лежать на базальній мембрані;
Проміжний шар містить клітини різноманітної форми, які в основному мають вигляд тенісних ракеток з вузькими ніжками, що контактують із базальною мембраною. У цих клітинах є велике ядро, у цитоплазмі розташовані численні мітохондрії, помірна кількість елементів ендоплазматичної мережі, комплекс Гольджі;
Покривний шар утворений великими світлими клітинами, у яких може бути 2-3 ядра. Форма цих епітеліоцитів залежно від функціонального стану органу може бути сплющеною або грушоподібною.
При розтягуванні стінок органів ці епітеліоцити стають плоскими, які плазматична мембрана розтягується. В апікальній частині цих клітин знаходиться комплекс Гольджі, численні веретеноподібні везикули та мікрофіламенти. Зокрема, при заповненому сечовому міхурі епітеліальний покрив не переривається. Епітелій залишається непроникним для сечі та надійно захищає сечовий міхур від ушкодження. При порожньому сечовому міхурі епітеліальні клітини високі, плазматична мембрана поверхневих клітин утворює складки, на препараті видно до 8-10 рядів ядер, а при наповненому міхурі (розтягнутому) клітини сплощені, число рядів ядер не перевищує 2-3, цитолеми поверхневих клітин гладка.
Залізистий епітелій.Клітини залізистого епітелію (гландулоцити) утворюють паренхіму багатоклітинних залоз. Залізи ( glandulae) Поділяють на: екзокринні (залізи зовнішньої секреції), що мають вивідні протоки; ендокринні (залізи внутрішньої секреції), не мають вивідних проток, а виділяють синтезовані ними продукти безпосередньо в міжклітинні простори, звідки вони надходять у кров та лімфу; змішані, що складаються з екзо та ендокринних відділів (наприклад, підшлункова залоза). Під час ембріонального розвитку на певних ділянках покривного епітелію диференціюються клітини, згодом спеціалізуються на синтезі речовин, що підлягають секреції. Деякі з цих клітин залишаються в межах епітеліального шару, утворюючи ендоепітеліальні залози, інші клітини посилено мітотично діляться і вростають у підлягаючу тканину, формуючи екзоепітеліальні залози. Одні залози зберігають зв'язок з поверхнею завдяки протоці - це екзокринні залози; інші в процесі розвитку втрачають цей зв'язок і стають ендокринними залозами.
Екзокринні залозиподіляють на одноклітинні та багатоклітинні.
Одноклітинні екзокринні залози.В організмі людини є безліч одноклітинних келихоподібних екзокриноцитів, то розташовані серед інших епітеліальних клітин слизових оболонок порожнистих органів травної, дихальної, сечової та статевої систем (Рис. 15).Ці клітини виробляють слиз, що складається з глікопротеїдів. Структура келихоподібних клітин залежить від фази секреторного циклу. Функціонально активні клітини формою нагадують келих. Витягнуте, багате на хроматин ядро розташоване в базальній частині клітини (ніжці). Над ядром розміщено добре розвинений комплекс Гольджі, а ще вище у розширеній частині клітини знаходяться вакуолі та багато секреторних гранул, що виділяються з клітини за мерокринним типом. Після виділення секреторних гранул клітина стає вже, на її апікальній поверхні видно мікроворенки.
У процесі синтезу та утворення слизу беруть участь рибосоми, ендоплазматична мережа, комплекс Гольджі. Білковий компонент слизу синтезується полірибосомами гранулярної ендоплазматичної мережі, що знаходиться в базальній частині клітини, та за допомогою транспортних бульбашок переноситься до комплексу Гольджі. Вуглеводний компонент синтезується комплексом Гольджі, де відбувається зв'язування білків із вуглеводами. У комплексі Гольджі формуються пресекреторні гранули,
Мал. 15. Будова Бокаловидні екзокриноцити
відокремлюються і перетворюються на секреторні. Кількість гранул збільшується до апікальної поверхні клітини. Секреція гранул слизу із клітин на поверхню слизової оболонки здійснюється шляхом екзоцитозу.
Багатоклітинні екзокринні залози.Екзокриноцити утворюють початкові секреторні відділи екзокринних багатоклітинних залоз, що виробляють різні секрети, та їх трубчасті протоки, через які секрет виділяється назовні. Структура екзокриноцитів залежить від характеру секреторного продукту та фази секреції. Залізисті клітини структурно та функціонально поляризовані. їх секреторні гранули зосереджені в апікальній (над'ядерній) зоні та виділяються в просвіт через апікальну плазмолемму, яка покрита мікроворсинкампом. У цитоплазмі клітин багато мітохондрій, елементів комплексу Гольджі та ендоплазматичної мережі. Гранулярна ендоплазматична мережа переважає в клітинах, що синтезують білки (наприклад, екзокринні панкреатоцити, гландулоцити привушної залози), агранулярна ендоплазматична мережа - у клітинах, що синтезують ліпіди та вуглеводи (наприклад, гепатоцити, коркові ендокрич.
Синтез білка та виведення секреторного продуктує складним процесом, в якому беруть участь різні клітинні структури: полірибосоми, ендоплазматична гранулярна мережа, комплекс Гольджі, секреторні гранули, плазматична мембрана. Секреторний процес циклічно, його поділяють на 4 фази. У першій фазі в клітину надходять необхідні синтезу речовини. У базальній частині білок-синтезуючих клітин багато мікропіноцитозних бульбашок. У другій фазі відбувається синтез речовин, які за допомогою транспортних бульбашок переміщуються у комплексі Гольджі. Потім вакуолі перетворюються на секреторні гранули, які розташовані між цистернами гранулярної ендоплазматичної мережі. Секреторні гранули пересуваються до апікальної частини клітини. У третій фазі секреторні гранули виділяються із клітини. У четвертій фазі секреції відновлюється вихідний стан ендокриноцитів.
Можливі три способи виділення секрету. При мерокринномуМетод секреторні продукти виділяються з клітини без порушення її цілісності шляхом екзоцитозу. Цей спосіб спостерігається у серозних (білкових) залозах. Апокринніспособом (наприклад, у лактоцитах) супроводжується руйнуванням апікальної частини клітини (макропокринний тип)або верхівок мікроворсинок (Мікроапокринний тип).При голокринномуспособі виділення після накопичення секрету гландулоцити руйнуються і їхня цитоплазма входить до складу секрету (наприклад, сальні залози).
Усі залози залежно від будови вихідного (секреторного) відділу поділяються на: трубчасті(Нагадують трубку), ацинозні(нагадують гроно винограду) і альвеолярні(нагадують мішечки), а також трубчасто-ацинозні та трубчасто-альвеолярні залози, що мають різні за формою початкові відділи (Рис. 16).
Залежно кількості вивідних проток залози діляться на прості, що мають одну протоку, та складні, в яких вивідна протока розгалужена. Прості залозиподіляють на прості нерозгалужені,мають
Мал. 16. Типи екзокринних залоз. І- проста трубчаста залоза з нерозгалуженим початковим секреторним відділом; II- проста альвеолярна залоза з нерозгалуженим початковим секреторним відділом; III- проста трубчаста залоза з розгалуженим початковим секреторним відділом; IV -проста альвеолярна залоза з розгалуженим початковим секреторним відділом; V- складна альвеолярно-трубчаста залоза з розгалуженим початковим секреторним відділом
тільки один кінцевий секреторний відділ, та прості розгалужені,мають кілька кінцевих секреторних відділів. До простих нерозгалужених залоз відносяться власні залози шлунка та кишкових крипт, потові та сальні залози. Прості розгалужені залози у воротарній частині шлунка, дванадцятипалій кишці, матці. Складні залозизавжди розгалужені, оскільки їх численні вивідні протоки закінчуються багатьма секреторними відділами. За формою секреторних відділів такі залози поділяють на трубчасті(заліза порожнини рота), альвеолярні(функціонує грудна залоза) трубчасто-альвеолярні(піднижньощелепна слинна залоза), трубчасто-ацинозні(Екзокринна частина підшлункової залози, привушної слинної залози, великі залози стравоходу та дихальних шляхів, слізних заліза).
Епітелії шкірного типурозвиваються зі шкірної ектодерми та прехордальної платівки. Зі шкірної ектодерми виникають: багатошаровий плоский ороговіючий епітелій шкіри (епідерміс), багатошаровий плоский неороговуючий епітелій рогівки, епітелій напередодні ротової порожнини, епітелії слинних, потових, сальних і молочних залоз, перехідний епітелій сечовивідних.
З прехордальної платівки розвиваються багатошаровий плоский неороговіючий епітелій стравоходубагаторядний миготливий епітелій повітроносних шляхів, одношаровий альвеолярний епітелій легень, епітелій щитовидної, навколощитовидної, вилочкової залоз та передньої частки гіпофіза.
По своєму будову епітелії шкірного типуможуть бути багатошарові, багаторядні та одношарові. Багатошарові епітелії складаються з кількох клітинних шарів, з яких лише базальний шар належить до базальної мембрани. Клітини базального шару – епітеліоцити – здатні інтенсивно ділитися мітозом. Вони є джерелом поповнення клітинного складу вищележачих шарів. Базальні епітеліоцити мають призматичну форму. У міру зміщення цих клітин поверхневі шари вони поступово сплощуються. У багатошаровому плоскому ороговіє епітелії поверхневий шар утворюють рогові лусочки.
Прикордонний стан більшості епітеліївобумовлює певну цитоархітектоніку тканини, а також специфічні особливості внутрішньої структури клітин та їх об'єднання за рахунок формування різних типів міжклітинних контактів.
Епідермісє найбільш типовим різновидом серед покривних епітеліїв. Це полідифференна тканина. Епітеліальний дифферон розвивається з матеріалу шкірної ектодерми, відрізняється стійкою детермінованістю. Дифферони меланоцитів, клітин Лангерганса та клітин Меркеля розвиваються з інших джерел. Епітеліальний дифферон формує багатошаровий пласт ороговіючих клітин (багатошаровий плоский ороговіючий епітелій). У ньому розрізняють шари: базальний, шипуватий, зернистий і роговий. У базальному шарі знаходяться малодиференційовані клітини (базальні епітеліоцити) призматичної форми, які шляхом мітотичного поділу забезпечують оновлення клітинного складу тканини. Після мітозу ці клітини переміщаються у вищерозташований - шипуватий - шар, утворюючи клітини багатокутної форми. Клітини шипуватого шару (шипуваті, крилаті, або остисті, епітеліоцити) мають у цитоплазмі спеціалізовані структури – тонофіламенти. При світловій мікроскопії агрегати тонофіламентів описують як тонофібрили. За рахунок опорних властивостей останніх досягається механічна міцність клітинного шару. Між клітинами утворюються сполучні комплекси, або міжклітинні контакти – десмосоми.
Наступну стадію диференціюванняскладають сплощені епітеліоцити зернистого шару. У цитоплазмі цих клітин крім тонофіламентів синтезуються та накопичуються білки – філаггрін та кератолінін. Ядра зернистих клітин поступово пікнотизуються, органели розпадаються під впливом внутрішньоклітинних ферментів.
Блискучий шардобре виявляється тільки в епідермісі долонь та підошв при світловій мікроскопії. Його утворюють плоскі постклітинні структури - кератиноцити, в яких ядра та органели зникають. З останніх утворюються рогові лусочки поверхневого шару. Вони мають вигляд 14-гранника. Між лусочками знаходиться цемонтуюча речовина, багата ліпідами (цераміди та ін.). Рогові лусочки мають щільну оболонку (товщиною 15 їм), утворену кератолініном (інволюкрином), ковалентно пов'язаним з оболонкою лусочки. Вміст лусочки заповнений фібрилами зрілого кератину, що характеризується водонерозчинністю та високою стійкістю до хімічних агентів. Дозрівання кератину - це агрегація філаментів та збагачення сірої за рахунок утворення внутрішньомолекулярних поперечних дисульфідних зв'язків. Цей процес ініціюється філаггріном і відбувається при переході епітеліоцитів із зернистого шару в роговий. Найбільш поверхневі шари лусочок поступово втрачають зв'язки один з одним і злущуються.
Різновидами багатошарових епітеліївє кубічні та призматичні епітелії, наприклад, вивідних проток слинних залоз та деяких інших органів, а також багатошаровий плоский неороговіючий епітелій рогівки. Останній складається з базального, шипуватого та шару плоских епітеліоцитів.
Особливий вид - перехідний епітелій сечовивідних шляхів. Він утворений базальним, проміжним та поверхневим шарами. Базальний (камбіальний) шар утворений дрібними епітеліоцитами. Полігональні епітеліоцити розташовуються у проміжному шарі, а великі – 2-3-ядерні епітеліоцити – у поверхневому шарі. При розтягуванні сечового міхура його стінка сплощується і епітелій розтягується, стає тонким, двошаровим і навпаки, при скороченні – епітелій потовщується. Епітеліоцити проміжного шару, не втрачаючи зв'язку з базальною мембраною, стають грушоподібними, а поверхневі – куполоподібні.
Багаторядний епітелій(Неправдивий багатошаровий) містить клітини різної форми. Похідними епітеліального диферону є війчасті, вставні епітеліоцити, келихоподібні екзокриноцити та ендокриноцити. Розташовуються всі клітини на базальній мембрані. Але внаслідок різної висоти ядра епітеліоціов знаходяться на різних рівнях, що створює враження багатошарової.
Loading...