Використання різних початкових субстратів

Як вихідні субстрати дихання можуть виступати різні речовини, що перетворюються в ході специфічних метаболічних процесів в Ацетил-КоА з вивільненням ряду побічних продуктів. Відновлення НАД (НАДФ) та утворення АТФ може відбуватися вже на цьому етапі, проте більша частина їх утворюється в циклі трикарбонових кислот при переробці Ацетил-КоА.

Гліколіз

Гліколіз – шлях ферментативного розщеплення глюкози – є загальним практично для всіх живих організмів процесом. У аеробів він передує власне клітинному диханню, у анаеробів завершується бродінням. Сам по собі гліколіз є повністю анаеробним процесом і для здійснення не потребує присутності кисню.

Перший його етап протікає з витратою енергії 2 молекул АТФ і включає розщеплення молекули глюкози на 2 молекули гліцеральдегід-3-фосфату . На другому етапі відбувається НАД-залежне окислення гліцеральдегід-3-фосфату, що супроводжується субстратним фосфорилюванням, тобто приєднанням до молекули залишку фосфорної кислоти та формуванням у ній макроергічного зв'язку, після якого залишок переноситься на АДФ з утворенням АТФ.

Таким чином, рівняння гліколізу має такий вигляд:

Глюкоза + 2НАД + + 4АДФ + 2АТФ + 2Ф н = 2ПВК + 2НАД∙Н + 2АДФ + 4АТФ + 2H 2 O + 4Н + .

Скоротивши АТФ та АДФ з лівої та правої частин рівняння реакції, отримаємо:

Глюкоза + 2НАД + + 2АДФ + 2Ф н = 2НАД∙Н + 2ПВК + 2АТФ + 2H 2 O + 4Н +.

Окислювальне декарбоксилювання пірувату

Пировиноградная кислота, що утворилася в ході гліколізу (піруват) під дією піруватдегідрогеназного комплексу (складна структура з 3 різних ферментів і більше 60 субодиниць) розпадається на вуглекислий газ і ацетальдегід, який разом з Кофермент А утворює Ацетил-КоА. Реакція супроводжується відновленням НАД до НАД∙Н.

У еукаріотів процес протікає в матриксі мітохондрій.

β-окислення жирних кислот

Основна стаття: β-окислення

Нарешті, на четвертій стадії β-кетокислота, що утворилася, розщеплюється β-кетотиолазою в присутності коферменту А на ацетил-КоА і новий ацил-КоА, в якій вуглецевий ланцюг на 2 атоми коротше. Цикл β-окислення повторюється доти, доки вся жирна кислота не буде перероблена в ацетил-КоА.

Цикл трикарбонових кислот

Сумарне рівняння реакцій:

Ацетил-КоА + 3НАД + + ФАД + ГДФ + Ф н + 2H 2 O + КоА-SH = 2КоА-SH + 3НАДH + 3H + + ФАДН 2 + ГТФ + 2CO 2

У еукаріотів ферменти циклу знаходяться у вільному стані в матриксі мітохондрій, тільки сукцинатдегідрогеназа вбудована у внутрішню мітохондріальну мембрану.

Основна кількість молекул АТФ виробляється за способом окисного фосфорилювання на останній стадії клітинного дихання: в електротранспортному ланцюгу. Тут відбувається окислення НАД∙Н і ФАДН 2 , відновлених у процесах гліколізу, β-окислення, циклу Кребса і т. д. цитоплазматичної мембрані), трансформується в трансмембранний протонний потенціал. Фермент АТФ-синтазу використовує цей градієнт для синтезу АТФ, перетворюючи його енергію на енергію хімічних зв'язків. Підраховано, що молекула НАД∙Н може дати під час цього процесу 2.5 молекули АТФ, ФАДН 2 - 1.5 молекули.

Кінцевим акцептором електрона в дихальному ланцюзі аеробів є кисень.

Анаеробне дихання

Загальне рівняння дихання, баланс АТФ

Стадія	Вихід коферменту	Вихід АТФ (ГТФ)	Спосіб отримання АТФ
Перша фаза гліколізу		−2	Фосфорилювання глюкози та фруктозо-6-фосфату з використанням 2 АТФ з цитоплазми.
Друга фаза гліколізу		4	Субстратне фосфорилювання
Друга фаза гліколізу	2 НАДН	3 (5)	Окисне фосфорилювання. Тільки 2 АТФ утворюється з НАДН в електронтранспортному ланцюзі, оскільки кофермент утворюється в цитоплазмі і має бути транспортований у мітохондрії. При використанні малат-аспартатного човника для транспорту в мітохондрії з НАДН утворюється 3 моль АТФ. При використанні ж глицерофосфатного човника утворюється 2 моль АТФ.
Декарбоксилювання пірувату	2 НАДН	5	Окисне фосфорилювання
Цикл Кребса		2	Субстратне фосфорилювання
	6 НАДН	15	Окисне фосфорилювання
	2 ФАДН 2	3	Окисне фосфорилювання
Загальний вихід		30 (32) АТФ	При повному окисленні глюкози до вуглекислого газу і окисленні всіх коферментів, що утворюються.

Примітки

Див. також

Wikimedia Foundation. 2010 .

Сірна

ДИХАННЯ Сучасна енциклопедія

ДИХАННЯ- сукупність процесів, що забезпечують надходження в організм кисню та видалення вуглекислого газу (зовнішнє дихання), а також використання кисню клітинами та тканинами для окислення органічних речовин зі звільненням енергії, необхідної для… Великий Енциклопедичний словник

Дихання- ДИХАННЯ, сукупність процесів, що забезпечують надходження в організм кисню та видалення діоксиду вуглецю (зовнішнє дихання), а також використання кисню клітинами та тканинами для окислення органічних речовин зі звільненням енергії, … Ілюстрований енциклопедичний словник

ДИХАННЯ- ДИХАННЯ, я, порівн. 1. Процес поглинання кисню та виділення вуглекислого газу живими організмами. Органи дихання. Клітинне д. (спец.). 2. Втягування та випускання повітря легкими. Рівне буд. Стримувати буд. Д. весни (перен.). Друге дихання приплив. Тлумачний словник Ожегова

дихання- ДИХАННЯ, ДИХАННЯ, я; пор. 1. Вбирання та випускання повітря легкими або (у деяких тварин) іншими відповідними органами як процес поглинання кисню та виділення вуглекислого газу живими організмами. Органи дихання. Шумне, важке, … Енциклопедичний словник

Дихання- у загальновживаному сенсі позначає ряд рухів грудної клітини, що безперервно чергуються під час життя, у формі вдиху і видиху і зумовлюють, з одного боку, приплив свіжого повітря в легені, а з іншого виведення з них вже зіпсованого. Енциклопедичний словник Ф.А. Брокгауза та І.А. Єфрона

Дихання- I Дихання (respiratio) - сукупність процесів, що забезпечують надходження з атмосферного повітря в організм кисню, використання його в біологічному окисленні органічних речовин та видалення з організму вуглекислого газу. В результаті… … Медична енциклопедія

Потік енергії у клітці

В основі потоку енергії в клітині лежать процеси живлення організмів та клітинного дихання.

1. Харчування– процес придбання речовини та енергії живими організмами.

2. Клітинне дихання– процес, з допомогою якого живі організми вивільняють енергію з багатих нею органічних речовин за її ферментативному розщепленні (дисиміляції) до простих. Клітинне дихання може бути аеробним та анаеробним.

3. Аеробне дихання- Одержання енергії відбувається за участю кисню в процесі розщеплення органічних речовин. Його ще називають кисневим (аеробним) етапом енергетичного обміну.

Анаеробне дихання- Одержання енергії з їжі без використання вільного атмосферного кисню. У загальному вигляді потік енергії в клітині можна подати так (рис 5.3.)

ЇЖА

ЦУКОР, ЖИРНІ КИСЛОТИ, АМІНО-КИСЛОТИ

КЛІТИННЕ ДИХАННЯ

АТФ

2 , Н 2 Про, NH 3

ХІМІЧНА, МЕХАНІЧНА, ЕЛЕКТРИЧНА, ОСМОТИЧНА РОБОТА

АДФ + Н 3 РВ 4

Рис.5.3. Потік енергії у клітці

Хімічна робота: біосинтез у клітині білків, нуклеїнових кислот, жирів, полісахаридів.

Механічна робота: скорочення м'язових волокон, биття вій, розбіжність хромосом при мітозі.

Електрична робота- Підтримка різниці потенціалів на мембрані клітини.

Осмотична робота- Підтримка градієнтів речовини в клітині та навколишньому середовищі.

Процес аеробного дихання проходить у три етапи: 1) підготовчий; 2) безкисневий; 3) кисневий.

Перший етап – підготовчийабо етап травлення, Що включає ферментативне розщеплення полімерів до мономерів: білків до амінокислот, жирів до гліцерину і жирних кислот, глікогену і крохмалю до глюкози, нуклеїнових кислот до нуклеотидів. Протікає у шлунково-кишковому тракті за участю травних ферментів та цитоплазмі клітин за участю ферментів лізосом.

На цьому етапі виділяється невелика кількість енергії, що розсіюється у вигляді тепла, а мономери, що утворилися, піддаються в клітинах подальшого розщеплення або використовуються як будівельний матеріал.

Другий етап – анаеробний (безкисневий). Він протікає у цитоплазмі клітин без участі кисню. Мономери, що утворилися першому етапі, піддаються подальшому розщепленню. Прикладом такого процесу є гліколіз – безкисневе неповне розщеплення глюкози.

У реакціях гліколізу з однієї молекули глюкози (С6Н12О6) утворюються дві молекули піровиноградної кислоти (С3Н4О3 – ПВК). При цьому від кожної молекули глюкози відщеплюється 4 атоми Н+ і утворюються 2 молекули АТФ. Атоми Гідрогену приєднуються до НАД + (нікотинамідаденіндінуклеотид, функція НАД і подібних до нього переносників полягає в тому, щоб у першій реакції приймати Гідроген (відновлюватися), а в другій – його віддавати (окислятися).

Сумарне рівняння гліколізу виглядає так:

З 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Н 3 РВ 4 + 2НАД + → 2С 3 Н 4 О 3 + 2АТФ + 2Н 2 О +2НАД·Н 2

У процесі гліколізу виділяється 200 кДж/моль енергії, з якої 80 кДж або 40% йде синтез АТФ, а 120 кДж (60%) розсіюється як тепла.

а) у тварин клітинах утворюється 2 молекули молочної кислоти, яка надалі перетворюється на глікоген і депонується у печінці;

б) у рослинних клітинах відбувається спиртове бродіння з виділенням 2. Кінцевим продуктом є етанол.

Анаеробне дихання, порівняно з кисневим диханням, еволюційно більш рання, але менш ефективна форма отримання енергії з поживних речовин.

Третій етап – аеробний(кисневий, тканинне дихання) протікає в мітохондріях і вимагає присутності кисню.

Органічні сполуки, що утворилися на попередньому безкисневому етапі, окислюються шляхом відщеплення водню до СО 2 і Н 2 О. атоми Гідрогену, що від'єдналося, за допомогою переносників передаються до Кисню, взаємодіють з ним і утворюють воду. Цей процес супроводжується виділенням значної кількості енергії, частина якої (55%) йде утворення води. У кисневому етапі можна виділити реакції циклу Кребса та реакції окисного фосфорилювання.

Цикл Кребса(цикл трикарбонових кислот) відбувається у матриксі мітохондрій. Його відкрив англійський біохімік Х. Кребс у 1937 році.

Цикл Кребса починається реакцією піровиноградної кислоти з оцтовокислою. При цьому утворюється лимонна кислота, яка після низки послідовних перетворень знову стає оцтовокислою і повторюється цикл.

В ході реакцій циклу Кребса з однієї молекули ПВК утворюється 4 пари атомів Гідрогену, дві молекули СО 2 одна молекула АТФ. Вуглекислий газ виводиться з клітини, а атоми Гідрогену приєднуються до молекул переносників - НАД і ФАД (флавінаденіндинуклеотид), в результаті чого утворюються НАД Н 2 і ФАД Н 2.

Передача енергії від НАД Н 2 і ФАД Н 2, які утворилися в циклі Кребса і на попередньому анаеробному етапі, до АТФ проходить на внутрішній мембрані мітохондрій в дихальному ланцюгу.

Дихальний ланцюг або ланцюг переносу електронів (електронно-транспрортний ланцюг)міститься у внутрішній мембрані мітохондрій. Її основу складають переносники електронів, які входять до складу ферментних комплексів, що каталізують окисно-відновлювальні реакції.

Пари Гідрогену відщеплюються від НАД·Н 2 і ФАД·Н 2, у вигляді протонів та електронів (2Н + +2е), надходять у електронно-транспортний ланцюг. У дихальному ланцюгу вони входять у низку біохімічних реакцій, кінцевий результат яких – синтез АТФ (рис.5.4.)

Мал. 5.4 Електронно-транспортний ланцюг

Електрони та протони захоплюються молекулами переносників дихального ланцюга та переправляються: електрони на внутрішній бік мембрани, а протони на зовнішню. Електрони з'єднуються з Киснем. Атоми Кисню при цьому стають негативно зарядженими:

Про 2 + е - = Про 2 -

На зовнішній стороні мембрани накопичуються протони (Н+), а зсередини аніони (О2-). Внаслідок цього зростає різниця потенціалів.

У деяких місцях мембрани вбудовано молекули ферменту для синтезу АТФ (АТФ-синтетазу), який має іонний (протонний) канал. Коли різниця потенціалів на мембрані досягає 200мВ, протони (Н +) силою електричного поля проштовхуються через канал і проходять на внутрішній бік мембрани де взаємодіють з 2 - , утворюючи Н 2

½ Про 2 + 2Н + = Н 2 О

Кисень, що надходить у мітохондрії, необхідний для приєднання електронів (е -), а потім протонів (Н+). За відсутності Про 2 процеси, пов'язані з транспортом протонів та електронів, припиняються. У цих випадках багато клітин синтезують АТФ, розщеплюючи поживні речовини в процесі бродіння.

Сумарне рівняння кисневого етапу

2С 3 Н 4 О 3 + 36Н 3 РО 4 + 6О 2 + 36 АДФ = 6СО 2 + 42 Н 2 О + 36АТФ + 2600кДж

1440 (40·36) акумулюється в АТФ

1160 кДж виділяються у вигляді тепла

Сумарне рівняння кисневого дихання, що включає безкисневий та кисневий етапи :

З 6 Н 12 Про 6 + 38АДФ + 38Н 3 РО 4 + 6О 2 = 38АТФ +6СО 2 + 44Н 2 О

Кінцеві продукти енергетичного обміну (СО 2 , Н 2 Про, NH 3), а також надлишок енергії виділяються з клітини через клітинну мембрану, будова і функції якої заслуговують на особливу увагу.

метаболізм

Метаболізм – сукупність реакцій біосинтезу та розщеплення речовин у клітині. Певна послідовність ферментативних перетворень речовини в клітині називається метаболічним шляхом, а проміжні продукти, що утворюються, - метаболіти.

Двома взаємопов'язаними у просторі та часі сторонами метаболізму є пластичний та енергетичний обмін.

Сукупність реакцій біологічного синтезу, коли з простих речовин, що надходять у клітину ззовні, утворюються складні органічні речовини, подібні до вмісту клітини, називається анаболізм (пластичний обмін). Відбувається асиміляція. Ці реакції йдуть з використанням енергії, що утворюється в результаті реакцій розщеплення органічних речовин, що надходять з їжею. Найбільш інтенсивно пластичний обмін відбувається у процесі зростання організму. Найбільш важливі процеси анаболізму – фотосинтез та синтез білка.

Катаболізму (енергетичний обмін) – ферментативні розщеплення (гідроліз, окислення) складних органічних сполук більш прості. Відбувається дисиміляція. Ці реакції йдуть із виділенням енергії.

Етапи енергетичного обміну. Клітинне дихання.

Процесом, протилежним до біосинтезу, є дисиміляція, або катаболізм, - сукупність реакцій розщеплення. При розщепленні високомолекулярних сполук виділяється енергія, необхідна реакцій біосинтезу. Тому дисиміляцію називають ще енергетичним обміном клітини. Гетеротрофні організми одержують енергію, необхідну для життєдіяльності з їжею. Хімічна енергія поживних речовин полягає у різних ковалентних зв'язках між атомами в молекулі органічних сполук. Частина енергії, що звільняється з поживних речовин, розсіюється у вигляді теплоти, а частина акумулюється, тобто. накопичується в багатих на енергію макроергічних фосфатних зв'язках АТФ. Саме АТФ забезпечує енергією всі види клітинних функцій: біосинтез, механічну роботу, активне перенесення речовин через мембрани тощо. Синтез АТФ здійснюється у мітохондріях. Клітинне дихання - ферментативне розкладання органічних речовин (глюкози) в клітині до вуглекислого газу і води в присутності вільного кисню, пов'язане із запасанням енергії, що виділяється при цьому.

Енергетичний обмін ділять на тир етапу, кожен із яких здійснюється за участю спеціальних ферментів у певних ділянках клітин.

Перший етап – підготовчий. У людини і тварин у процесі травлення великі молекули їжі, що включають оліго-, полісахариди, ліпіди, білки, нуклеїнові кислоти, розпадаються більш дрібні молекули – глюкозу, гліцерин, жирні кислоти, амінокислоти, нуклеотиди. На цьому етапі виділяється невелика кількість енергії, що розсіюється у вигляді теплоти. Ці молекули всмоктуються в кишечнику в кров і доставляються в різні органи та тканини, де можуть бути як будівельним матеріалом для синтезу нових речовин, необхідних організму, так і для забезпечення організму енергією.

Другий етап - безкисневий, або неповний, анаеробне дихання (гліколіз або бродіння). Речовини, що утворюються на цьому етапі, за участю ферментів піддаються подальшому розщепленню.

Гліколіз – один із центральних шляхів катаболізму глюкози, коли розщеплення вуглеводу з утворенням АТФ відбувається у безкисневих умовах. У аеробних організмів (рослини, тварини) це з стадій клітинного дихання, у мікроорганізмів – бродіння – основний спосіб отримання енергії. Ферменти гліколізу локалізовані у цитоплазмі. Процес протікає у два етапи за відсутності кисню.

1). Підготовчий етап відбувається активування молекул глюкози в результаті приєднання фосфатних груп, що йде з витратою АТФ, з утворенням двох 3-вуглецевих молекул гліцеральдегідфосфату.

2), окислювально-відновлювальний етап – йдуть ферментативні реакції субстратного фосфорилювання, коли відбувається вилучення енергії у вигляді АТФ у момент окислення субстрату. Так, молекула глюкози піддається подальшому ступінчастому розщепленню та окисленню до двох 3-вуглецевих молекул піровиноградної кислоти. У сумарному вигляді процес гліколізу виглядає так:

С 6 Н 12 О 6 + 2 Н 3 РО 4 + 2 АДФ → 2 С 3 Н 6 О 3 + 2 АТФ + 2 Н 2 О

На етапі окислення глюкози відщеплюються протони та електрони запасаються у формі НАДН. У м'язах внаслідок анаеробного дихання молекула глюкози розпадається на дві молекули ПВК, які потім відновлюються у молочну кислоту з використанням відновленого НАДН. У дріжджових грибів молекула глюкози без участі кисню перетворюється на етиловий спирт та діоксид вуглецю (спиртове бродіння):

С 6 Н 12 О 6 + 2 Н 3 РО 4 + 2 АДФ → 2 С 3 Н 5 ОН + 2 СО 2 + 2 АТФ + 2 Н 2 О

В інших мікроорганізмів розщеплення глюкози - гліколіз може завершуватися утворенням ацетону, оцтової кислоти та ін.

У всіх випадках розпад однієї молекули глюкози супроводжується утворенням 4 молекул АТФ. При цьому в реакціях розщеплення глюкози молекули 2 АТФ витрачаються. Таким чином, у ході безкисневого розщеплення глюкози утворюється 2 молекули АТФ. У цілому нині енергетична ефективність гліколізу невелика, т.к. 40% енергії зберігається у вигляді хімічного зв'язку в молекулі АТФ, а решта енергії розсіюється у вигляді теплоти.

Третій етап - стадія кисневого розщеплення або аеробного дихання. Аеробне дихання здійснюється у мітохондріях клітини при доступі кисню. Процес клітинного дихання також складається з трьох етапів.

Окислювальне декарбоксилювання ПВК, що утворюється на попередньому етапі з глюкози і надходить у матрикс мітохондрій. За участю складного ферментного комплексу відщеплюється молекула вуглекислого газу та утворюється сполука ацетил-коензим А, а також НАДН.

Цикл трікарбонових кислот (Цикл Кребса). Цей етап включає велику кількість ферментативних реакцій. Усередині матриксу мітохондрій ацетил-коензим А (який може утворюватися з різних речовин) розщеплюється із вивільненням ще однієї молекули вуглекислого газу, а також утворенням АТФ, НАДН та ФАДН. Вуглекислий газ надходить у кров і видаляється з організму через органи дихання. Енергія, запасена в молекулах НАДН та ФАДН, використовується для синтезу АТФ на наступному етапі клітинного дихання.

Окислювальне фосфорилювання – багатоступінчасте перенесення електронів від відновлених форм НАДН та ФАДН по ланцюгу транспорту електронів, вбудованого у внутрішню мембрану мітохондрій, на кінцевий акцептор кисень, пов'язаний із синтезом АТФ. До складу ланцюга транспорту електронів входить ряд компонентів: убихинон (коензим Q), цитохроми b, c, a виступають переносниками електронів. В результаті функціонування електронно-транспортного ланцюга атоми водню від НАДН та ФАДН поділяються на протони та електрони. Електрони поступово переносяться на кисень, утворюється вода, а протони перекачуються в міжмембранний простір мітохондрій, використовуючи енергію потоку електронів. Потім протони повертаються в матрикс мітохондрій, проходячи через спеціальні канали у складі вбудованого мембрану ферменту АТФ-синтетази. При цьому утворюється АТФ з АДФ та фосфату. У ланцюзі транспорту електронів є 3 ділянки сполучення окислення та фосфорилювання, тобто. місць освіти АТФ Механізм освіти енергії та вигляді АТФ у мітохондріях пояснюється хеміосмотичною теорією П. Мітчелла. Кисневе дихання супроводжується виділенням великої кількості енергії та акумуляцією її молекулами АТФ. Сумарне рівняння аеробного дихання має такий вигляд?

З 6 Н 12 О 6 + 6О 2 + 38 Н 3 РО 4 +38 АДФ → 6 СО 2 + 6 Н 2 О + 38 АТФ

Таким чином, при повному окисленні однієї молекули глюкози до кінцевих продуктів - вуглекислого газу та води при доступі кисню утворюється 38 молекул АТФ. Отже, основну роль забезпеченні клітини енергією грає аеробне дихання.

Подібність між фотосинтезом та аеробним диханням:

Необхідний механізм обміну вуглекислого газу та кисню.

Необхідні спеціальні органели (хлоропласти, мітохондрії).

Необхідний ланцюг транспорту електронів, вбудований у мембрани.

Відбувається перетворення енергії (синтез АТФ у результаті фосфорилювання).

Відбуваються циклічні реакції (цикл Кальвіна, цикл Кребса).

Відмінності між фотосинтезом та аеробним диханням:

Фотосинтез	Аеробне дихання
Анаболічний процес, внаслідок якого із простих неорганічних сполук синтезуються молекули вуглеводів.	p align="justify"> Процес дисиміляції, в результаті якого молекули вуглеводів розщеплюються до простих неорганічних сполук.
Енергія АТФ накопичується та запасається у вуглеводах.	Енергія запасається як АТФ.
Кисень виділяється.	Кисень витрачається.
Вуглекислий газ та вода споживаються.	Вуглекислий газ та вода виділяються.
Відбувається збільшення органічної маси.	Відбувається зменшення органічної маси.
У еукаріотів процес протікає в хлоропластах.	У еукаріотів процес протікає в мітохондріях.
Відбувається лише у клітинах, що містять хлорофіл, на світлі.	Відбувається у всіх клітинах протягом життя безперервно.

Пропрацювавши ці теми, Ви повинні вміти:

Охарактеризувати наведені нижче поняття та пояснити співвідношення між ними:
- полімер, мономер;
- вуглевод, моносахарид, дисахарид, полісахарид;
- ліпід, жирна кислота, гліцерин;
- амінокислота, пептидна зв'язок, білок;
- каталізатор, фермент, активний центр;
- нуклеїнова кислота, нуклеотид.
Перерахувати 5-6 причин, які роблять воду таким важливим компонентом живих систем.
Назвати чотири основні класи органічних сполук які у живих організмах; охарактеризувати роль кожного їх.
Пояснити, чому контрольовані ферментами реакції залежать від температур, рН та присутності коферментів.
Розповісти про роль АТФ у енергетичному господарстві клітини.
Назвати вихідні речовини, основні етапи та кінцеві продукти реакцій, що викликаються світлом та реакції фіксації вуглецю.
Дати короткий опис загальної схеми клітинного дихання, з якого було б зрозуміло, яке місце займають реакції гліколізу, циклу Г.Кребса (циклу лимонної кислоти) та ланцюг перенесення електронів.
Порівняти дихання та бродіння.
Описати будову молекули ДНК і пояснити чому число залишків аденіну дорівнює кількості залишків тиміну, а кількість залишків гуаніну дорівнює кількості залишків цитозину.
Скласти коротку схему синтезу РНК на ДНК (транскрипція) у прокаріотів.
Описати властивості генетичного коду і пояснити, чому він має бути триплетним.
Виходячи з даного ланцюга ДНК та таблиці кодонів визначити комплементарну послідовність матричної РНК, вказати кодони транспортної РНК та амінокислотну послідовність, яка утворюється в результаті трансляції.
Перелічити етапи білкового синтезу лише на рівні рибосом.

Алгоритм розв'язання задач.

Тип 1. Самокопіювання ДНК.

Один із ланцюжків ДНК має таку послідовність нуклеотидів:
АГТАЦЦГАТАЦТЦГАТТТАЦГ...
Яку послідовність нуклеотидів має другий ланцюжок тієї ж молекули?

Щоб написати послідовність нуклеотидів другого ланцюжка молекули ДНК, коли відома послідовність першого ланцюжка, достатньо замінити тимін на аденін, аденін на тимін, гуанін-цитозин і цитозин на гуанін. Зробивши таку заміну, отримуємо послідовність:
ТАЦТГГЦТАТГАГЦТАААТГ...

Тип 2. Кодування білків.

Ланцюжок амінокислот білка рибонуклеази має наступний початок: лізин-глутамін-треонін-аланін-аланін-аланін-лізин...
З якої послідовності нуклеотидів починається ген, який відповідає цьому білку?

І тому слід скористатися таблицею генетичного коду. Для кожної амінокислоти знаходимо кодове позначення у вигляді відповідної трійки нуклеотидів і виписуємо його. Маючи в своєму розпорядженні ці трійки один за одним у такому ж порядку, в якому йдуть відповідні їм амінокислоти, отримуємо формулу будови ділянки інформаційної РНК. Як правило таких трійок кілька, вибір робиться за Вашим рішенням (але береться тільки одна з трійок). Рішень відповідно може бути кілька.
АААЦАААЦУГЦГГЦУГЦГААГ

З якої послідовності амінокислот починається білок, якщо він закодований такою послідовністю нуклеотидів:
АЦГЦЦЦАТГГЦЦГГТ...

За принципом комплементарності знаходимо будову ділянки інформаційної РНК, що утворюється на даному відрізку молекули ДНК:
УГЦГГГУАЦЦГГЦЦА...

Потім звертаємося до таблиці генетичного коду і для кожної трійки нуклеотидів, починаючи з першої, знаходимо та виписуємо відповідну їй амінокислоту:
Цистеїн-гліцин-тирозин-аргінін-пролін-...

Іванова Т.В., Калінова Г.С., М'ягкова О.М. "Спільна біологія". Москва, "Освіта", 2000

Тема 4. "Хімічний склад клітини." §2-§7 стор. 7-21
Тема 5. "Фотосинтез." §16-17 стор. 44-48
Тема 6. "Клітинне дихання." §12-13 стор. 34-38
Тема 7. "Генетична інформація." §14-15 стор. 39-44

КЛІТИННЕ ДИХАННЯ

Основними процесами, що забезпечують клітину енергією, є фотосинтез, хемосинтез, дихання, бродіння та гліколіз як етап дихання.

З кров'ю кисень проникає у клітину, вірніше у спеціальні клітинні структури – мітохондрії. Вони є у всіх клітинах, за винятком клітин бактерій, синьо-зелених водоростей та зрілих клітин крові (еритроцитів). У мітохондріях кисень вступає у багатоступінчасту реакцію з різними поживними речовинами – білками, вуглеводами, жирами та ін. Цей процес називається клітинним диханням. В результаті виділяється хімічна енергія, яку клітина запасає в особливій речовині – аденозинтрифосфорної кислоти, або АТФ. Це універсальний накопичувач енергії, яку організм витрачає на зростання, рух, підтримку своєї життєдіяльності.

Дихання – це окислювальний, за участю кисню, розпад органічних поживних речовин, що супроводжується утворенням хімічно активних метаболітів та звільненням енергії, які використовуються клітинами для процесів життєдіяльності.

Загальне рівняння дихання має такий вигляд:

Де Q=2878 кДж/моль.

Але дихання, на відміну горіння, процес багатоступінчастий. У ньому виділяють дві основні стадії: гліколіз та кисневий етап.

Гліколіз

Дорогоцінна для організму АТФ утворюється не тільки в мітохондріях, але і в цитоплазмі клітини в результаті гліколізу (від грец. Глікіс - солодкий і лисис - розпад). Гліколіз не є мембранозалежним процесом. Він відбувається у цитоплазмі. Однак ферменти гліколізу пов'язані зі структурами цитоскелету.

Гліколіз – процес дуже складний. Це процес розщеплення глюкози під впливом різних ферментів, який вимагає участі кисню. Для розпаду та часткового окислення молекули глюкози необхідно узгоджене протікання одинадцяти послідовних реакцій. При гліколізі одна молекула глюкози дає можливість синтезувати дві молекули АТФ. Продукти розщеплення глюкози можуть вступати в реакцію бродіння, перетворюючись на етиловий спирт або молочну кислоту. Спиртове бродіння властиве дріжджам, а молочнокисле – властиве клітинам тварин та деяких бактерій. Багатьом аеробним, тобто. що живуть виключно в кисневому середовищі, організмам вистачає енергії, що утворюється в результаті гліколізу і бродіння. Але аеробним організмам необхідно доповнити цей невеликий запас, причому дуже суттєво.

Кисневий етап дихання

Продукти розщеплення глюкози потрапляють у мітохондрію. Там спочатку відщеплюється молекула вуглекислого газу, який виводиться з організму при виході. «Дожигання» відбувається в так званому циклі Кребса (додаток №1) (на ім'я англійського біохіміка, що його описав) – послідовного ланцюга реакцій. Кожен із які у ній ферментів входить у сполуки, а після кількох перетворень знову звільняється у початковому вигляді. Біохімічний цикл зовсім не безцільне ходіння по колу. Він більше схожий на пором, який снує між двома берегами, але в результаті люди і машини рухаються в потрібному напрямку. В результаті реакцій, що відбуваються в циклі Кребса, синтезуються додаткові молекули АТФ, відщеплюються додаткові молекули вуглекислого газу і атоми водню.

Жири теж беруть участь у цьому ланцюжку, але їхнє розщеплення вимагає часу, тому якщо енергія потрібна терміново, то організм використовує не жири, а вуглеводи. Натомість жири – дуже багате джерело енергії. Можуть окислятися для енергетичних потреб та білки, але лише в крайньому випадку, наприклад, при тривалому голодуванні. Білки для клітини – недоторканний запас.

Головний за ефективністю процес синтезу АТФ відбувається за участю кисню в багатоступеневому дихальному ланцюзі. Кисень здатний окислювати багато органічних сполук і при цьому виділяти багато енергії відразу. Але такий вибух для організму був би згубним. Роль дихального ланцюга та всього аеробного, тобто. пов'язаного з киснем, дихання полягає саме в тому, щоб організм забезпечувався енергією безперервно і невеликими порціями - тією мірою, якою мірою це організму потрібно. Можна провести аналогію з бензином: розлитий по землі та підпалений, він миттєво спалахне без будь-якої користі. А в автомобілі, згоряючи потроху, бензин кілька годин виконуватиме корисну роботу. Але для цього такий складний пристрій, як двигун.

Дихальний ланцюг разом із циклом Кребса і гліколізом дозволяє довести «вихід» молекул АТФ з кожної молекули глюкози до 38. Але за гліколізу це співвідношення було лише 2:1. Таким чином, коефіцієнт корисної дії аеробного дихання набагато більший.

Як влаштований дихальний ланцюг?

Механізм синтезу АТФ при гліколіз відносно простий і може легко бути відтворений в пробірці. Однак ніколи не вдавалося лабораторно змоделювати дихальний синтез АТФ. У 1961 році англійський біохімік Пітер Мітчел висловив припущення, що ферменти - сусіди по дихальному ланцюгу - дотримуються не тільки суворої черговості, але й чіткого порядку в просторі клітини. Дихальний ланцюг, не змінюючи свого порядку, закріплюється у внутрішній оболонці (мембрані) мітохондрії і кілька разів «прошиває» її ніби стібками. Спроби відтворити дихальний синтез АТФ зазнали невдачі, тому що роль мембрани дослідниками недооцінювалися. Адже в реакції беруть участь ще ферменти, зосереджені в грибоподібних наростах на внутрішній стороні мембрани. Якщо ці нарости видалити, то АТФ не синтезуватиметься.

Дихання, яке завдає шкоди.

Молекулярний кисень – потужний окисник. Але як сильнодіючі ліки він здатний давати і побічні ефекти. Наприклад, пряма взаємодія кисню з ліпідами викликає появу отруйних перекисів та порушує структуру клітин. Активні сполуки кисню можуть пошкоджувати також білки та нуклеїнові кислоти.

Чому ж не відбувається отруєння цими отрутами? Тому що їм є протиотрута. Життя виникло без кисню, і перші істоти на Землі були анаеробними. З'явився фотосинтез, а кисень як його побічний продукт почав накопичуватися в атмосфері. У той час цей газ був небезпечний для всього живого. Одні анаероби загинули, інші знайшли безкисневі куточки, наприклад, оселившись у грудочках ґрунту; треті стали пристосовуватися та змінюватися. Тоді й з'явилися механізми, що захищають живу клітину від безладного окиснення. Це різноманітні речовини: ферменти, у тому числі руйнівник шкідливого перекису водню – каталізу, а також багато інших небілкових сполук.

Дихання взагалі спочатку з'явилося як спосіб видаляти кисень з навколишнього організму атмосфери і лише потім стало джерелом енергії. Анаероби, що пристосувалися до нового середовища, стали аеробами, отримавши величезні переваги. Але прихована небезпека кисню для них все ж таки збереглася. Потужність антиокислювальних «протиотрут» небезмежна. Ось чому в чистому кисні, та ще й під тиском, усе живе незабаром гине. Якщо ж клітина виявиться пошкоджена будь-яким зовнішнім фактором, то захисні механізми зазвичай відмовляють насамперед, і тоді кисень починає шкодити навіть за звичайної атмосферної концентрації.