ВІДОМОСТІ РАЇ. СЕРІЯ БІОЛОГІЧНА, 200, № 6, с. 650-660
Біологія клітини
САТЕЛЛІТНІ КЛІТИНИ М'ЯЗОВОЇ СИСТЕМИ І РЕГУЛЯЦІЯ ВІДНОВЛЮВАЛЬНОГО ПОТЕНЦІАЛУ М'ЯЗІВ
© 2007 р. Н. Д. Озерншк, О. В. Балан
Інститут біології розвитку ім. Н.К. Кольцова РАН, 119991 Москва, вул. Вавілова, 26
E-mail: [email protected]Надійшла до редакції 26.03.2007 р.
В огляді аналізуються основні аспекти біології сателітних клітин. м'язової системи: ідентифікація, походження на ранніх етапах розвитку, механізми їх самопідтримання за рахунок асиметричного поділу, зміст у різних типахм'язів і на різних етапахонтогенезу, роль регуляторних генів сем. Pax (зокрема, Pax7) та їх продуктів у контролі проліферації, участь факторів росту (HGF, FGF, IGF, TGF-0) в активації цих клітин при пошкодженні м'язів. Обговорюються особливості початкових етапів міогенної диференціювання активованих сателітних клітин по дорозі, схожій на формування м'язів у ході ембріонального розвитку.
Оскільки стовбурові клітини мають здатність до самопідтримки протягом усього життя і потенційно можуть диференціюватися в різні клітинні типи, їх вивчення дозволяє глибше зрозуміти механізми підтримки тканинного гомеостазу в дорослому організмі, а також використовувати цей тип клітин для аналізу спрямованої диференціювання in vitro. Багато проблем біології стовбурових клітин успішно вирішуються моделі сателітних клітин м'язів. Сателітні клітини м'язової системи активно досліджуються для аналізу особливостей біології стовбурових клітин (Comelison, Wold, 1997; Seale, Rudnicki, 2000; Seale et al, 2000, 2001; Bailey et al, 2001; Charge, Rudnicki, 0, 2 ; Shinin et al., 2006).
Диференціювання клітин м'язової системи під час зародкового розвиткута формування клітин міогенного ряду із сателітних клітин м'язів дорослого організму – взаємопов'язані процеси. Сателітні клітини в ході замісних та відновлювальних процесіву м'язах дорослих тварин проходять в основному той же шлях диференціювання, що і міогенні клітини в період ембріонального розвитку. Найважливішим елементомрегуляції відновлювального потенціалум'язів служить активація сателітних клітин у відповідь ті чи інші впливу чи ушкодження.
САТЕЛЛІТНІ КЛІТИНИ - СТВОЛОВІ КЛІТИНИ М'ЯЗІВ?
Сателітні клітини вперше були описані Мауро в скелетних м'язах жаби (Mauro, 1961) на основі аналізу їх морфології та розпо-
становлення у зрілих м'язових волокнах. Пізніше ці клітини були ідентифіковані у м'язах птахів та ссавців (Schultz, 1976; Armand et al, 1983; Bischoff, 1994).
Сателітні клітини формують стабільний пул стовбурових клітин, що самооновлюється, в м'язах дорослого організму, де вони беруть участь у процесах росту і відновлення мускулатури (Seale et al, 2001; Charge, Rudnicki, 2004). Відволові клітини різних тканин, як відомо, крім експресії специфічних генетичних і білкових маркерів, а також здатності формувати клони, певних умовдиференціюються в ті чи інші клітинні лінії, що розглядається як один із важливих ознакстовбуровості. Спочатку вважалося, що са-телітні клітини м'язів дають початок лише одному типу клітин - міогенним попередникам. Однак при більш детальному дослідженніцієї проблеми було встановлено, що в певних умовах сателітні клітини можуть диференціюватися in vitro в інші типи клітин: остеогенні та адипогенні (Katagiri et al., 1994; Teboul et al., 1995).
Обговорюється також думка, згідно з якою в скелетних м'язах дорослих тварин містяться попередники сателітних клітин, які і є стовбуровими клітинами (Zammit, Beauchamp, 2000; Seale, Rudnicki, 2000; Charge, Rudnicki, 2004). Таким чином, питання про сателітні клітини як стовбурові клітини м'язової системи потребує подальших досліджень.
Мал. 1. Сателітні клітини стегнових м'язів дорослого щура, що експресують специфічний маркер Pax7 цих клітин: а - на периферії м'язових волокон, б - в клітинній культурі. Масштабна лінійка: 5 мкм.
ІДЕНТИФІКАЦІЯ САТЕЛЛІТНИХ КЛІТИН М'ЯЗІВ
Сателітні клітини ідентифікуються за кількома критеріями. Один із важливих критеріїв – морфологічний. Ці клітини локалізовані в поглибленнях між базальною ламіною та сарколемою міофібрил. Для сателітних клітин характерне високе ядерно-цитоплазматичне відношення, а також високий вмістге-терохроматину та зменшений вміст цитоплазматичних органел (Seale, Rudnicki, 2000; Charge, Rudnicki, 2004). Сателітні клітини визначаються також за експресією специфічних генетичних та білкових маркерів: насамперед гена Pax7 та його білкового продукту- Трас-крипційного фактора Pax7, який експресується в ядрах спокою і активованих сателітних клітин (рис. 1). Скелетні м'язи миші, дефіцитні за геном Pax7, не відрізняються від м'язів дикого типу при народженні тварини, проте вони повністю позбавлені м'язових сателітних клітин (Seale et al, 2000, 2001; Bailey et al., 2001; Charge, Rudnicki, 2004).
У сателітних клітинах експресуються також стандартні маркерні гени стовбурових клітин: CD34, Msx-1, MNF, ген рецептора c-Met (Bailey et al., 2001; Seale et al., 2001). У сателітних клітинах, що покояться, не виявлялася експресія міогенних регуляторів сем. bHLH (Smith et al., 1994; Yablonka-Reuveni, Rivera, 1994; Cornelison, Wold, 1997; Cooper et al., 1999). Однак пізніше в сателітних клітинах, що покоїлися, був виявлений дуже низький рівеньекспресії Myf5 -представника сем. bHLH, що експресується на ранніх етапах ембріонального міогенезу (Beauchamp et al., 2000; Katagiri et al.).
ПОХОДЖЕННЯ М'язових сателлітних клітин в ембріогенезі: СОМІТИ ЧИ ЕНДОТЕЛІЙ ПОСУДІВ?
Одне з суттєвих питань біології стовбурових клітин, аналізованих з прикладу м'язової системи - походження сателітних клітин під час онтогенезу. Розвиток скелетних м'язів у хребетних відбувається в ембріогенезі, а поповнення пулу міофібрил за рахунок їх диференціювання із сателітних клітин триває протягом усього життя (Seale, Rudnicki, 2000; Bailey et cil., 2001; Seale et cil., 2001; Charge, Charge, Charge 2004). З яких клітинних джерел у зародку формується пул сателітних клітин, що функціонує протягом усього онтогенезу? Відповідно до загальноприйнятої точки зору сателітні клітини походять з муль-типотентних мезодермальних клітин сомітів.
Мультипотентні клітини осьової мезодерми зародків стають комітованими у напрямку міогенної диференціювання у відповідь на локальні морфогенетичні сигнали від сусідніх тканин: нервової трубки (гени сем. Shh і Wnt та їх продукти), хорди (ген сем. Shh та його продукт), а також ектодери. Однак лише частина клітин мезодерми зародків дає початок м'язовому диференціюванню (рис. 2). Деяка частка цих клітин продовжує ділитися та не диференціюється у м'язи. Частина таких клітин є і в дорослій мускулатурі, де вони є попередниками сателітних клітин (Armand et al., 1983).
Спочатку гіпотеза сомітного походження сателітних клітин ґрунтувалася на експериментах з трансплантації сомітів у птахів: соміти зародків донора (перепілки) пересаджували зародкам рецепієнта (курча) та
Нервова трубка
Міогенез із сателітних клітин
Міогенін MRF4
Структурні ■ гени скорочувальних білків
Пошкодження, розтягування, фізичне навантаження, електростимуляція
HGF FGF TGF-ß IGF
Проліферуючі міобласти
I Міофібрили J^-- Міогенін
Структурні гени скорочувальних білків
Мал. 2. Схема регуляції міогенезу в ембріональному розвиткута формування, активації, диференціювання сателітних клітин ДМ-дермаміотом, С - склерот; Shh, Wnt – гени, продукти яких служать індукторами морфо-генетичних процесів; Pax3, Myf5, MyoD, міогенін, MRF4 – специфічні білкові регулятори міогенезу; Pax7, CD-34, MNF, c-met – маркери сателітних клітин; HGF, FGF, TGF-ß, IGF - фактори росту, що активують сателітні клітини.
після завершення ембріогенезу у курчат та у дорослих курей виявили донорські сомітні клітини перепела (Armand et al., 1983). На підставі даних, отриманих у цій роботі, зроблено висновок про сомітне походження всіх міогенних клітинних ліній, включаючи м'язові сателітні клітини. Слід зазначити також деякі роботи, що вказують на інше походження сателітних клітин, зокрема, кісткового мозку, Нем'язових резидентних клітин та ін. (Ferrari et al., 1998; Bittaer et al., 1999).
Є також дані про формування сателітних клітин із ендотелію судин зародків (De Angelis et al., 1999). У цій роботі було показано наявність міогенних попередників у дорсальній аорті зародків миші. Клони клітин ендотелію цієї судини при культивуванні in vitro експресують як ендотеліальні, так і міогенні маркери, подібні до маркерів сателітних клітин дорослих м'язів. Крім того клітини з таких клонів морфологічно подібні до сателітних клітин дефінітивних м'язів. При ін'єкції цих клітин безпосередньо в м'яз, що регенерує, відбувається їх включення
у регенеруючі фібрили та ці клітини мають ознаки сателітних. Далі, якщо ембріональну аорту пересадити у м'язи новонароджених імунодефіцитних мишей, клітини з пересадженої судини можуть давати початок безлічі міогенних клітин (De Angelis et al., 1999; Minasi et al., 2002).
Таким чином, ендотеліальні клітини, можуть брати участь у формуванні нових міофібрилл в ході розвитку м'язів за рахунок здатності давати активовані сателітні клітини, проте не ясно, чи здатні ендотеліальні клітини вносити внесок у популяцію спочиваючих сателітних клітин дорослих м'язів. Показано, що клітини ендотелію судин зародків можуть бути додатковим джерелом сателітних клітин в ембріогенезі (De Angelis, 1999; Charge, Rudnicki, 2004).
У Останнім часомобговорюється ще одне джерело походження сателітних клітин. Було показано, що очищені гематопоетичні стовбурові клітини з кісткового мозку після них внутрішньовенної ін'єкціїопроміненим мишам можуть брати участь у регенерації міофібрил (Gus-
soni et al., 1999). В д
Для подальшого прочитання статті необхідно придбати повний текст. Статті надсилаються у форматі
БАЛАН О. В., МЮГЕ Н. С., ОЗЕРНЮК Н. Д. – 2009 р.
А- У перимізії.
Б- В ендомізії.
В- Між базальною мембраною та плазмолемою симпласту.
Г-Під сарколеммою
48. Що характерно для серцевої м'язової тканини?
А-М'язові волокна складаються з клітин.
Б- Хороша клітинна регенерація.
В-М'язові волокна анастомозують між собою.
Г-регулюються соматичною нервовою системою.
49. У якій ділянці саркомера немає тонких актинових міофіламентів?
А- У диску I.
Б- У диску А.
В- У зоні перекриття.
Г- У зоні Н-смуги.
50. Чим відрізняється гладка м'язова тканина від поперечно-смугастої скелетної?
А- Складається з клітин.
Б- Входить до складу стін кровоносних судинта внутрішніх органів.
В- Складається з м'язових волокон.
Г-розвивається з міотомів сомітів.
Д-не має смугастих міофібрил.
1. Які міжклітинні контакти є у вставних дисках:
А-десмосоми
Б-проміжні
В-щілинні
Г- напівдесмосоми
2. Види кардіоміоцитів:
А- секреторні
Б- скорочувальні
В-перехідні
Г- сенсорні
Д- провідні
3. Секреторні кардіоміоцити:
А- локалізуються в стінці правого передсердя
Б-секретують кортикостероїди
В-секретують натрійуретичний гормон
Г-впливають на діурез
Д-сприяють скороченню міокарда
4.Визначте правильну послідовність і відобразіть динаміку процесу гістогенезу поперечносмугастої кістякової м'язової тканини:1- утворення м'язової трубки,2-диференціювання міобластів на попередників симпласту та клітин-сателітів,3-міграція попередників міобластів з міотома,4-формування 5- об'єднання симпласту та клітин – сателітів з утворенням скелетного м'язового волокна
5. Які види м'язової тканини мають клітинну структуру:
А-гладка
Б-серцева
В-скелетна
6. Будова саркомера:
А-ділянка міофібрили, розташована між двома Н-смугами
Б- складається з А-диску та двох половинок I-дисків
В-при скороченні м'яза не коротшає
Г- складається з актинових та міозинових філаментів
8.Гладком'язові клітини:
А-синтезує компоненти базальної мембрани
Б-кавеоли - аналог саркоплазматичної мережі
В-міофібрили орієнтовані вздовж поздовжньої осі клітини
Г-щільні тільця - аналог Т-трубочок
Д-актинові філаменти складаються тільки з актинових філаментів
9.Білі м'язові волокна:
А- великого діаметраз сильним розвитком міофібрил
Б-активність лактатдегідрогенази висока
В- багато міоглобіну
Г-тривалі скорочення, невеликий сили
10. Червоні м'язові волокна:
А- швидкі, великий сили скорочення
Б- багато міоглобіну
В- мало міофібрил, тонкі
Г- висока активність окисних ферментів
Д-мітохондрій мало
11.В ході репаративного гістогенезу кістякової м'язової тканини відбуваються:
А-розподіл ядер зрілих м'язових волокон
Б-розподіл міобластів
В-саркомерогенез усередині міобластів
Г-освіта симпласту
12. Що спільного мають м'язові волокна скелетної та серцевої м'язової тканини:
А-тріади
Б-смугасті поперечно міофібрили
В- вставні диски
Г-клітини-сателіти
Д-саркомір
Е-довільний тип скорочення
13. Вкажіть клітини між якими присутні щілинні контакти:
А-кардіоміоцити
Б-міоепітеліальні клітини
В-гладкі міоцити
Г-міофібробласти
14. Гладком'язова клітина:
А-синтезує колаген і еластин
Б містить кальмодулін - аналог тропоніну С
В- містить міофібрили
Г-саркоплазматична мережа добре розвинена
15. Роль базальної мембрани у регенерації м'язового волокна:
А-перешкоджає розростанню навколишнього сполучної тканинита утворення рубця
Б- підтримує необхідний кислотно-лужний баланс
В- компоненти базальної мембрани використовуються для відновлення міофібрил
Г-забезпечує правильну орієнтацію м'язових трубочок
16. Назвіть ознаки скелетної м'язової тканини:
А- Утворена клітинами
Б-ядра розташовані по периферії.
В- Складаються з м'язових волокон.
Г- Має тільки внутрішньоклітинну регенерацію.
Д-розвивається з міотомів
1.Ембріональний міогенез кістякового м'яза (вірно все, крім):
А-міобласт м'язів кінцівок походять з міотома
Б-частина проліферуючих міобластів утворюють клітини-сателіти
В-під час мітозів дочірні міобласти пов'язані цитоплазматичними містками
Г- в м'язових трубочках починається складання міофібрил
Д-ядра переміщуються на периферію міосимпласту
2.Тріада скелетного м'язового волокна (вірно все, крім):
А-Т-трубочки утворені інвагінаціями плазмолеми
Б-в мембранах термінальні цистерни містять кальцієві канали
В-збудження передається з Т-трубочок на термінальні цистерни
Г-активація кальцієвих каналівпризводить до зниження Са2+ у крові
3. Типовий кардіоміоцит (вірно все, крім):
Б містить одне або два центрально розташованих ядра
В-Т-трубочка та термінальна цистерна формують діаду
Д-разом з аксоном рухового нейрона утворює нервово-м'язовий синапс
4. Саркомір (вірно все, крім):
А-товсті нитки складаються з міозину та С-білка
Б-тонкі нитки складаються з актину, тропоміозину, тропоніну
В-до складу саркомера входять один А-диск і дві половини I-диску
Г-в середині I-диску проходить Z-лінія
Д-при скороченні зменшується ширина А-диску
5. Структура скорочувального кардіоміоциту (вірно все, крім):
А- впорядковане розташування пучків міофібрил, прошарованих ланцюжками мітохондрій
Б-ексцентричне розташування ядра
В- наявність анастамозируючих містків між клітинами
Г-міжклітинні контакти – вставні диски
Д-центрально розташовані ядра
6. При м'язовому скороченнівідбувається (вірно все, крім):
А- укорочення саркомера
Б-укорочення м'язового волокна
В- укорочення актинових та міозинових міофіламентів
Г-укорочення міофібрил
7. Гладкий міоцит (вірно все, крім):
А-клітина веретеноподібної форми
Б-містить велика кількістьлізосом
В-ядро розташоване в центрі
Г- наявність актинових та міозинових філаментів
Д- містить десмінові та віментинові проміжні філаменти
8. Серцева м'язова тканина (вірно все, крім):
А-не здатна до регенерації
Б-м'язові волокна утворюють функціональні волокна
В-пейсмекери запускають скорочення кардіоміоцитів
Г-вегетативна нервова система регулює частоту скорочень
Д-кардіоміоцит покритий сарколемою, базальна мембрана відсутня
9. Кардіоміоцит (вірно все, крім):
А-клітина циліндричної форми з розгалуженими кінцями
Б містить одне або два ядра в центрі
В-міофібрили складаються з тонких і товстих ниток
Г-вставні диски містять десмосоми та щілинні контакти
Д- разом з аксоном рухового нейрона передніх рогів спинного мозкуутворює нервово-м'язовий синапс
10. Гладком'язова тканина (вірно все, крім):
А-мимовільна м'язова тканина
Б- знаходиться під контролем вегетативної нервової системи
В- скорочувальна активність не залежить від гормональних впливів
А- За цитолемою.
Б- За саркотубулярною системою.
В- По цитоплазматичної гранулярної мережі.
Г- За цитолемою та саркотубулярною системою.
Д-по мікротрубочкам.
40. Двигунні нервові закінчення у м'язах закінчуються:
А- на плазмолемі спеціалізованої ділянки м'язового волокна
Б-на кровоносних судинах
В- на актинових дисках
Г-на міосателітоцитах
Д-на міозинових дисках
Яка тканина розташована між м'язовими волокнами кістякової м'язової тканини?
А-Ретикулярна тканина.
Б-Щільна неоформлена сполучна тканина.
В-Щільна оформлена сполучна тканина.
Г-пухла волокниста сполучна тканина.
Із якого ембріонального зачатку розвивається серцева м'язова тканина?
А- З парієтального листка спланхнотома.
Б-З міотомів.
В- З вісцерального листка спланхнотома.
Д-Зі склеротомів.
43. Діади кардіоміоцитів є:
А- дві Z-лінії
Б-одна цистерна саркоплазматичної мережі та одна Т-трубочка
В- один Ι-диск та один А-диск
Г-міжклітинні контакти вставних дисків
Як відбувається регенерація серцевої м'язової тканини?
А-шляхом мітотичного поділу міоцитів.
Б-шляхом поділу міосателітоцитів.
В- шляхом диференціювання фібробластів в міоцити.
Г-Шляхом внутрішньоклітинної регенерації міоцитів.
Д-шляхом амітотичного поділу міоцитів.
Які з перерахованих особливостей будови не характерні для серцевого м'яза?
А- Розміщення ядер у центрі кардіоміоциту.
Б-Розташування ядер на периферії кардіоміоциту.
В- Наявність вставних дисків.
Г- Наявність анастомозів між кардіоміоцитами.
Д-у стромі органа відсутня пухка сполучна тканина
Відповідь: Б,Д.
Що відбувається за скорочення саркомера?
А- Укорочення актинових та міозинових міофіламентів.
Б- Зменшення ширини зони "Н".
В- Зближення телофрагм (Z – ліній).
Г- Зменшення ширини А – диска.
Д-Ковзання актинових міофіламентів вздовж міозинових.
Відповідь: Б,В,Д.
Де розташовуються клітини-сателіти кістякової м'язової тканини.
А- У перимізії.
Б- В ендомізії.
В- Між базальною мембраною та плазмолемою симпласту.
Г-Під сарколеммою
Що притаманно серцевої м'язової тканини?
А-М'язові волокна складаються з клітин.
Б- Хороша клітинна регенерація.
В-М'язові волокна анастомозують між собою.
Г-регулюються соматичною нервовою системою.
Відповідь: А,В.
В якій ділянці саркомера немає тонких актинових міофіламентів?
А- У диску I.
Б- У диску А.
В- У зоні перекриття.
Г- У зоні Н-смуги.
Чим відрізняється гладка м'язова тканина від поперечно-смугастої скелетної?
А- Складається з клітин.
Б- Входить до складу стінок кровоносних судин та внутрішніх органів .
В- Складається з м'язових волокон.
Г-розвивається з міотомів сомітів.
Д-не має смугастих міофібрил.
Відповідь: А, Б, Д.
Декілька правильних відповідей
1. Які міжклітинні контакти є у вставних дисках:
А-десмосоми
Б-проміжні
В-щілинні
Г- напівдесмосоми
Відповідь: А, Б, Ст.
2. Види кардіоміоцитів:
А- секреторні
Б- скорочувальні
В-перехідні
Г- сенсорні
Д- провідні
Відповідь: А, Б, Д.
3. Секреторні кардіоміоцити:
А- локалізуються в стінці правого передсердя
Б-секретують кортикостероїди
В-секретують натрійуретичний гормон
Г-впливають на діурез
Д-сприяють скороченню міокарда
Відповідь: А,В,Г.
4. Відобразіть динаміку процесу гістогенезу поперечносмугастої кістякової м'язової тканини:
А-освіта м'язової трубки
Б-диференціювання міобластів на попередників симпласту та клітин – сателітів
В- міграція попередників міобластів з міотома
Г-формування симпласту та клітин – сателітів
Д-об'єднання симпласту та клітин – сателітів з утворенням
скелетного м'язового волокна
Відповідь: В,Б,Г,А,Д.
5. Які види м'язової тканини мають клітинну структуру:
А-гладка
Б-серцева
В-скелетна
Відповідь: А,Б.
6. Будова саркомера:
А-ділянка міофібрили, розташована між двома Н-смугами
Б- складається з А-диску та двох половинок I-дисків
В-при скороченні м'яза не коротшає
Г- складається з актинових та міозинових філаментів
Відповідь: Б,Г.
7. Поставте в правильному порядкуетапи м'язового скорочення:
А-зв'язування іонів Са 2+ з тропоніном та звільнення активних
центрів на молекулі актину
Б-різке підвищення концентрації іонів Са 2+
В-приєднання головок міозину до молекул актину
Г-від'єднання головок міозину
Відповідь: Б, А, В, Г
8. Гладком'язові клітини:
А-синтезує компоненти базальної мембрани
Б-кавеоли - аналог саркоплазматичної мережі
В-міофібрили орієнтовані вздовж поздовжньої осі клітини
Г-щільні тільця - аналог Т-трубочок
Д-актинові філаменти складаються тільки з актинових філаментів
Відповідь: А, Б, Д.
9. Білі м'язові волокна:
А-великого діаметра з сильним розвитком міофібрил
Б-активність лактатдегідрогенази висока
В- багато міоглобіну
Г-тривалі скорочення, невеликий сили
Відповідь: А,Б.
10. Червоні м'язові волокна:
А- швидкі, великий сили скорочення
Б- багато міоглобіну
У - мало міофібрил, тонкі
Г- висока активність окисних ферментів
Д-мітохондрій мало
Відповідь: Б,В,Г.
11. У ході репаративного гістогенезу кістякової м'язової тканини відбуваються:
А-розподіл ядер зрілих м'язових волокон
Б-розподіл міобластів
В-саркомерогенез усередині міобластів
Г-освіта симпласту
Відповідь: Б,Г.
12. Що спільного мають м'язові волокна скелетної та серцевої м'язової тканини:
А-тріади
Б-смугасті поперечно міофібрили
В- вставні диски
Г-клітини-сателіти
Д-саркомір
Е-довільний тип скорочення
Відповідь: Б,Д.
13. Вкажіть клітини між якими присутні щілинні контакти:
А-кардіоміоцити
Б-міоепітеліальні клітини
В-гладкі міоцити
Г-міофібробласти
Відповідь: А,В.
14. Гладком'язова клітина:
А-синтезує колаген і еластин
Б містить кальмодулін - аналог тропоніну С
В- містить міофібрили
Г-саркоплазматична мережа добре розвинена
Відповідь: А,Б.
15. Роль базальної мембрани у регенерації м'язового волокна:
А- перешкоджає розростанню навколишньої сполучної тканини та утворенню рубця
Б- підтримує необхідний кислотно-лужний баланс
В- компоненти базальної мембрани використовуються для відновлення міофібрил
Г-забезпечує правильну орієнтацію м'язових трубочок
Відповідь: А,Г.
16. Назвіть ознаки скелетної м'язової тканини:
А- Утворена клітинами
Б-ядра розташовані по периферії.
В- Складаються з м'язових волокон.
Г- Має тільки внутрішньоклітинну регенерацію.
Д-розвивається з міотомів
Відповідь: Б,В,Д.
Правильно все, крім
1. Ембріональний міогенез кістякового м'яза (вірно все, крім):
А-міобласт м'язів кінцівок походять з міотома
Б-частина проліферуючих міобластів утворюють клітини-сателіти
В-під час мітозів дочірні міобласти пов'язані цитоплазматичними містками
Г- в м'язових трубочках починається складання міофібрил
Д-ядра переміщуються на периферію міосимпласту
2. Тріада скелетного м'язового волокна (вірно все, крім):
А-Т-трубочки утворені інвагінаціями плазмолеми
Б-в мембранах термінальні цистерни містять кальцієві канали
В-збудження передається з Т-трубочок на термінальні цистерни
Г-активація кальцієвих каналів призводить до зниження Са 2+ у крові
3. Типовий кардіоміоцит (вірно все, крім):
Б містить одне або два центрально розташованих ядра
В-Т-трубочка та термінальна цистерна формують діаду
Г-вставочні диски містять десмосоми щілинні контакти
Д- разом з аксоном рухового нейрона утворює нервово-м'язовий синапс.
4. Саркомір (вірно все, крім):
А-товсті нитки складаються з міозину та С-білка
Б-тонкі нитки складаються з актину, тропоміозину, тропоніну
В-до складу саркомера входять один А-диск і дві половини I-диску
Г-в середині I-диску проходить Z-лінія
Д-при скороченні зменшується ширина А-диску
5. Структура скорочувального кардіоміоциту (вірно все, крім):
А- впорядковане розташування пучків міофібрил, прошарованих ланцюжками мітохондрій
Б-ексцентричне розташування ядра
В- наявність анастамозируючих містків між клітинами
Г-міжклітинні контакти – вставні диски
Д-центрально розташовані ядра
6. При м'язовому скороченні відбувається (вірно все, крім):
А- укорочення саркомера
Б-укорочення м'язового волокна
В- укорочення актинових та міозинових міофіламентів
Г-укорочення міофібрил
Відповідь: А,Б,Г.
7. Гладкий міоцит (вірно все, крім):
А-клітина веретеноподібної форми
Б- містить велику кількість лізосом
В-ядро розташоване в центрі
Г- наявність актинових та міозинових філаментів
Д- містить десмінові та віментинові проміжні філаменти
8. Серцева м'язова тканина (вірно все, крім):
А-не здатна до регенерації
Б-м'язові волокна утворюють функціональні волокна
В-пейсмекери запускають скорочення кардіоміоцитів
Г-вегетативна нервова система регулює частоту скорочень
Д-кардіоміоцит покритий сарколемою, базальна мембрана відсутня
9. Кардіоміоцит (вірно все, крім):
А-клітина циліндричної форми з розгалуженими кінцями
Б містить одне або два ядра в центрі
В-міофібрили складаються з тонких і товстих ниток
Г-вставні диски містять десмосоми та щілинні контакти
Д- разом з аксоном рухового нейрона передніх рогів спинного мозку утворює нервово-м'язовий синапс.
10. Гладком'язова тканина (вірно все, крім):
А-мимовільна м'язова тканина
Б знаходиться під контролем вегетативної нервової системи
В- скорочувальна активність не залежить від гормональних впливів
Г-формує м'язову оболонку порожнистих органів
Д- здатна до регенерації
11. Відмінність серцевої м'язової тканини від скелетної (вірно все, крім):
А- Складаються з клітин.
Б-ядра розташовані в центрі клітин.
В-Міофібрили розташовані по периферії кардіоміоцитів.
Г-М'язові волокна немає поперечної смугастість.
Д-М'язові волокна анастомозують між собою.
На відповідність
1.Составте види м'язових волокон із джерелами їх розвитку:
1.поперечнополосатая скелетна А-мезенхіма
2. поперечнополосата серцева Б-міотом
3.гладка В-вісцеральний листок
спланхнотома
Відповідь: 1-Б, 2-В, 3-А.
Проведіть зіставлення.
Міофіламенти: утворені білками:
1. міозинові А-актином
2. актинові Б-міозином
В-тропоніном
Г-тропоміозином
Відповідь: 1-Б, 2-А,В,Г.
3. Зіставте структури міофібрили та види білків, якими вони утворені:
1. Z-смуга А-віментин
2. М-лінія Б-міом езін
В-С-білок
Г - α-актинін
Д-десмін
Відповідь: 1-А, Г, Д; 2-Б,В.
Відновлення пошкодженої м'язової тканини відбувається завдяки клітинам-сателітам. А вони не можуть працювати без спеціального білка, з'ясували вчені.
М'язи мають чудову здатність до самовідновлення. За допомогою тренувань можна відновити їх після травми та й вікова атрофія долається при активному способі життя. При розтягуванні м'язи болять, але біль проходить через кілька днів.
Цією здатністю м'язи зобов'язані клітинам-сателітам - особливим клітинам м'язової тканини, які є сусідами з міоцитами, або м'язовими волокнами. Самі ж м'язові волокна - основні структурно-функціональні елементи м'яза - являють собою довгі багатоядерні клітини, що мають властивість скорочення, тому що до їх складу входять скорочувальні нитки білкові - міофібрили.
Клітини-сателіти – це, власне, стовбурові клітини м'язової тканини. При ушкодженнях м'язових волокон, що виникають через травми або з віком, клітини-сателіти інтенсивно діляться.
Вони ремонтують ушкодження, зливаючись разом і створюючи нові багатоядерні м'язові волокна.
З віком кількість клітин-сателітів у м'язовій тканині знижується відповідно знижується і здатність м'язів до відновлення, а також сила м'язів.
Вчені з Інституту вивчення серця та легень Товариства Макса Планка (Німеччина) з'ясували молекулярну механіку м'язового самовідновлення за допомогою клітин-сателітів, яка досі не була досконало відома. Про результати вони написали у журналі Cell Stem Cell.
Їх відкриття, як вважають вчені, допоможе створити методику відновлення м'язів, яку з лабораторії колись можна буде перенести до клініки для лікування м'язової дистрофії. А може, й м'язової старості.
Дослідники виявили ключовий фактор – білок під назвою Pax7, який відіграє основну роль у м'язовій регенерації.
Власне цей білок у сателітних клітинах був відомий давно, але фахівці вважали, що основну роль білок грає відразу після народження. Але виявилося, що він незамінний на всіх етапах життя організму.
Щоб достеменно з'ясувати його роль, біологи створили генетично змінених мишей, у яких білок Pax7 у сателітних клітинах не працював. Це призвело до радикального скорочення самих сателітних клітин у м'язовій тканині. Потім вчені викликали пошкодження м'язів м'язів шляхом ін'єкції токсину. У нормальних тварин м'язи починали інтенсивно регенерувати, і ушкодження гоилися. Але у генетично змінених мишей без білка Pax7 м'язова регенерація стала майже неможливою. В результаті біологи спостерігали в їх м'язах велику кількість мертвих та пошкоджених м'язових волокон.
Вчені розцінили це як доказ провідної ролі білка Pax7 у регенерації м'язів.
М'язову тканину мишей розглянули під електронним мікроскопом. У мишей без білка Pax7 біологи виявили дуже небагато сателітних клітин, що збереглися, які за будовою сильно відрізнялися від нормальних стовбурових клітин. У клітинах відзначалися ушкодження органел, і було порушено стан хроматину - ДНК разом із білками, який у нормі певним чином структурований.
Цікаво, що подібні зміни з'являлися у сателітних клітинах, які культивували довгий часу лабораторії в ізольованому стані, без їхніх «господарів» – міоцитів. Клітини так само деградували, як і в організмі генетично змінених мишей. А вчені виявили в цих клітинах, що деградували, ознаки дезактивації білка Pax7, яка спостерігалася у мишей-мутантів. Далі – більше: ізольовані клітини-сателіти через якийсь час переставали ділитися, тобто стовбурові клітини переставали бути стовбуровими.
Якщо, навпаки, підвищити активність білка Pax7 в сателітних клітинах, вони починають ділитися інтенсивніше. Все говорить про ключову роль білка Pax7 у регенеративній функції сателітних клітин. Залишається придумати, як використовувати його в потенційній клітинній терапії м'язової тканини.
«Коли м'язи деградують, наприклад, за м'язової дистрофії, імплантація м'язових стовбурових клітин стимулюватиме регенерацію, - пояснює Томас Браун, директор інституту.
Розуміння того, як працює Pax7, допоможе модифікувати сателітні клітини таким чином, щоб зробити їх якнайактивнішими.
Це може призвести до революції у лікуванні м'язової дистрофії та, можливо, дозволить зберегти силу м'язів у старості».
А здорові м'язиі фізична активністьу літньому віці - кращий спосібвідсунути вікові хвороби.
Loading...