Епіфіз.
Непарний орган, до 0,2 г, розташовується над верхніми горбками четверохолмия (проміжний мозок). Утворюється в ембріогенезі у вигляді невеликого випинання дорсальної стінки проміжного мозкового міхура. Він виробляє та виділяє в кров гормони, які регулюють усі циклічні зміни в організмі: добові, циркадні ритми. Він одержує світлові подразнення від сітківки через симпатичні нервові шляхи, місячні цикли. Епіфіз зовні покритий сполучнотканинною капсулою, від якої відходять тонкі сполучнотканинні перегородки, які ділять залозу на невиразні часточки. У перегородках є гемокапіляри. Строму часточок складають гліальні клітини, їх концентрація зростає до периферії, там вони утворюють крайову вуаль, а в центрі розташовуються пінеалоцити. Це нейросекреторні клітини, у них велике ядро, добре розвинені органели, а відростки цих клітин йдуть у сполучнотканинні перегородки і закінчуються на гемокапілярах. У цих клітинах виробляється нейроамін серотонін. Він виробляється вдень, а вночі він перетворюється на гормон серотонін. Ці гормони діють на гіпоталамус. Серотонін посилює функцію, а мелатоніні послаблює. Ці гормони гальмують розвиток статевої системи. В епіфізі виробляється антигонадотропний гормон; гормон, що регулює мінеральний обмін; велика кількість регуляторних пептидів (ліберинів та статинів), які реалізують свої ефекти або через гіпоталамус, або безпосередньо на гіпофіз. Епіфіз досягає максимального розвитку у віці 5-7 років, потім атрофується та йде його мінералізація (відкладаються солі Са).
Статева система.
Функції: гормональна, репродуктивна.
(Йде одночасно з розвитком сечовидільної системи. На основі первинної нирки (існує 40 годин) починає формуватися статева гонада. По її краю утворюється потовщення у вигляді складки целомического епітелію, з якого утворюється статевий валик. З епітелію цього валика утворюються епітеліальні тяжі. гаметобласти) локалізуються поза цим зачатком.У більшості ссавців і людини гаметобласти утворюються в стінці жовткового мішка (у стінці брижі кишки).Пізніше ці клітини починають мігрувати в епітеліальні тяжі статевих валиків. великі розміри в порівнянні з іншими клітинами Існує 2 шляхи міграції гаметобластів-по мезенхімі і через кровоносні судини Міграція по судинах призводить до того, що гаметобласти заносяться в інші ділянки і можуть утворюватися пухлини.
При подальшому розвитку між сечовими канальцями та статевим валиком проростає сполучна тканина, що веде до редукції первинної нирки. На їхній території проростають епітеліальні тяжі зі статевих валиків, у складі яких є первинні статеві клітини-гоноцити. Наявна мезонефральна протока впадає в первинну кишку і під дією спеціальних гормонів він піддається розщепленню на власне мезонефральну та парамезонефральну протоки. Такий стан називається індиферентним.
На 5-6 тижні відбувається диференціювання за чоловічим типом. У зачатку виробляються інгібіни першого рівня, які регулюють редукцію парамезонефральної протоки, а в дівчаток навпаки. Тому в майбутньому у плода від жіночої протоки залишається освіта в проксимальній частині – простатична матка. З них формуються щільні утворення, які розташовані в ділянці головки придатка та інколи вимагають хірургічного втручання.
Диференціювання за жіночим типом відбувається на 6-8 тижні, коли редукується непотрібна частина чоловічого типу.
У перші тижні вагітності (4-5) необхідна обережність у застосуванні гормональних препаратів стероїдного типу.
До 6 тижня є первинна нирка. Мезонефральна протока та парамезонефральна протока. Це індиферентна стадія.
При розвитку за чоловічим типом – диференційована стадія-статеві тяжі розростаються до первинної нирки, проліферують гонобласти та епітеліальні клітини. Зі статевих тяжів утворюються звивисті насіннєві канальці. При цьому із гонобалстів закладається сперматогенний епітелій, який формує сперматозоїди. А з епітеліальних клітин-підтримуючі клітини. З тяжів закладаються прямі звивисті канальці та канальці мережі насінника. канальці, що виносять, заклкдуються з канальця первинної нирки. На 8-10 тижні ембріогенезу в яєчку починає вироблятися тестостерон. При закладці яєчка (6-7 тиждень) починає вироблятися гормон інгібін, який викликає отрафію парамезонефральної протоки, залишається лише його нижня ділянка, з якої розвивається чоловіча матка. З мезонефральної протоки закладаються сім'явивідні шляхи-це протока придатка, сім'явиносна і сім'явивергальна протока.
Якщо інгібіну недостатньо, то розвивається парамезонефральна протока і одночасно закладаються чоловічі та жіночі статеві шляхи. Розвивається гермфродитизм.
Чоловіча статева система.
Яєчко-чоловіча статева залоза Зовні покрито щільною сполучно-тканинною білковою оболонкою (оформлена сполучна тканина), яка має на задній внутрішній поверхні потовщення-середостіння. Від середостіння до опуклої частини білкової оболонки відходять сполучнотканинні перегородки, які ділять залозу на часточки (100-250). У часточках звивисті і прямі насіннєві канальці. По довжині переважають звивисті (до 70 см), їх у часточці від 1 до 4 (в середньому 500-1000). Між вигинами звивистого канальця розташовуються тонкі прошарки пухкої сполучної тканини, які містять кровоносні капіляри і інтерстиціальні клітини(Гландулоцити), що розташовуються групами, це великі округлої форми клітини з добре розвиненими органелами. Це ендокринні клітини, що виробляють чоловічі андрогенні гормони. В основному тестостерон (мають ліпідну природу). Активність цих клітин стимулюється лютеїнізуючим гормоном гіпофіза. Звивистий насіннєвий каналець зовні обмежений базальною мембраною. Стінка цього канальця містить підтримуючі клітини та сперматогенний епітелій.
Підтримуючі клітини(суспентоцити)-великі клітини з широкою розпластаною основою, довгим тонким тілом і верхівкою, зверненою в просвіт канальця, містить велике кулясте ядро, добре розвинені органели і мембрана клітин утворює поглиблення-кишені для сперматозоїдів, що розвиваються, забезпечуючи трофози токсичних речовин, що на своїх поверхнях накопичують тестостерон; вони самі стимулюють утворення тестостерону (тобто створюють умови для сперматогенезу). Між цими клітинами розташовуються клітини сперматогенного епітелію, у ньому йде сперматогенез (освіта сперматозоїдів). Розрізняють 4 періоди сперматогенезу: розмноження, зростання, дозрівання, формування. Основу сперматогенезу складають проліферація та диференціювання клітин сперматогенного епітелію. У міру диференціювання ці клітини переміщуються зовні всередину (до просвіту насіннєвого канальця).
Ближче до базальної мембрани розташовуються сперматогонія-дрібні, округлої форми клітини, частина з них знаходиться в стані спокою-стволові клітини, вони найбільш резистентні до дії факторів, що пошкоджують. Інша частина сперматогоніїв проліферує. Це складає період розмноження. Частина проліферуючих клітин відходить у внутрішню частину, віддаляється від мембрани і входить у період зростання. Вони перетворюються на сперматоцити 1 порядку. Це найбільші округлі клітини. Основні зміни у періоді зростання відбуваються у хромосомному апараті. Тут виділяють 4 фази:
· Лептотенна-відбувається розкручування хромосом, вони стають довгими та тонкими.
· Зиготенно-гомологічні хромосоми розташовуються паралельно один одному, відбувається обмін гомологічними ділянками.
· Похитно-зворотний процес закручування хромосом, вони стають короткими та товстими.
· Диплотенна-розщеплення хромосом, з 2 хромосом утворюються 4 хроматиди.
Період дозрівання-в основі його лежить редукційний поділ (мейоз). Після першого поділу утворюються 2 сперматоцити 2 порядку з диплоїдним набором хромосом. Сперматоцити 2 порядку округлої форми, дрібні, зміщуються всередину. Відразу ж настає 2 поділ. З кожного спрематоциту порядку 2 утворюється по 2 хроматиди з гаплоїдним набором хромосом. Вони зовні схожі на сперматоцити 2 порядку, зміщуються всередину і до клітин, що підтримують, занурюються в кишені цитолеми (ближче до поживних речовин). За рахунок підтримуючих клітин трофіка посилюється, клітини стають овальними, настає період формування. Частина цитоплазми скидається, формуються головка, шийка, хвіст (формуються сперматозоїди), хвостовий відділ перетворений на просвіт звивистого канальця.
Тривалість сперматогенезу 2,5 місяці триває безперервно. З одного сперматоциту 1 порядку утворюються 4 сперматозоїди. Найбільш стійкими є сперматогонії і, в міру диференціювання клітин, їх чутливість до дії факторів, що пошкоджують, зростає. Сперматогенез у звивистому канальці йде хвилеподібно, тобто у різних ділянках канальця переважають різні клітини сперматогенного епітелію.
Сперматозоїди відокремлюються від підтримують клітин у просвіт звивистого канальця, сюди виділяється слизовий секрет підтримують клітин, у просвіті йде формування сперми, потім сперматозоїди переміщаються по звивистих канальцях і потрапляють у прямі канальці-вони дуже короткі, з них починаються сім'явивідні шляхи. Їхня стінка має 3 оболонки: слизова, м'язова, адвентиційна.
У прямих канальцяхє в основному слизова оболонка, яка вистелена епітелієм. Епітелій всіх сім'явивідних шляхів має секреторну здатність. Він виробляє і виділяє у просвіт слаболужний слиз. У канальцях мережі яєчка (У середостінні) епітелій плоский або кубічний, але активність його невисока. З цієї мережі йде від 10-12 канальців, що виносять, вони формують разом головку придатка. Помітні 3 оболонки. Епітелій слизової містить високі війчасті клітини, а між ними секреторні кубічні клітини, що виділяють слиз. Канальці, що виносять, впадають у протока придатка , утворюють тіло і хвіст придатка, і його слизова оболонка вистелена дворядним війчастим епітелієм, який містить дрібні клітини вставок і високі клітини з нерухомими на верхівці віями. Інтенсивно виробляється слиз. Протока придатка-резервуар для сперматозоїдів. Вони тут дозрівають, навколо кожного сперматозоїда тонка вуглеводна оболонка (глікокалікс). Сім'явивідна протока іметт 3 оболонки:
· Слизова утворює 3-4 дрібні поздовжні складки
· М'язова-дуже широка, потужна. Містить внутрішній та зовнішній поздовжні шари та виражений середній циркулярний шар.
· Зовнішня оболонка адвентиційна.
Гематотестикулярний бар'єрвідокремлює сперматогенний епітелій від крові кровоносних капіддярів. Якщо імуннокомпетентні клітини потраплять у сперматогенний епітелій, він руйнується. До складу бар'єру входять:
· Підтримуючі клітини,
· базальна мембрана стінки звивистого канальця,
· сполучно-тканинний прошарок,
· шар ліпоїдних клітин, які містять змінений гладком'язові клітини та зовні обмежені тонкими базальними мембранами,
· прошарок пухкої сполучної тканини,
· Стінка гемокапіляра.
У яєчку виробляється простогландин, менша частина якого виділяється в кров, а більша в сперму.
Додаткові залози: насіннєві бульбашки, бульбоуретральні залози, передміхурова залоза.
Чоловічі та жіночі внутрішні статеві органи, хоч і значно відрізняються за будовою, проте мають загальні зачатки. У початковій стадії розвитку існують загальні клітини, що є джерелами утворення статевих залоз, пов'язані з сечовими та статевими протоками (протока мезонефросу) (рис. 341). У період диференціювання статевих залоз розвитку досягає лише одна пара проток. При утворенні чоловічої особини з статевої протоки розвиваються звивисті і прямі канальці яєчка, насіння-пронос, що виносить, насінні бульбашки, а сечова протока редукується і залишається лише чоловіча матка в colliculus seminalis як рудиментарне освіту. При утворенні жіночої особини розвитку досягає сечова протока, що є джерелом утворення маткової труби, матки та піхви, а статева протока у свою чергу редукується, також даючи рудимент у вигляді epoophoron та paroophoron.
341. Схематичне зображення чоловічої сечостатевої системи, що розвивається (по Hertig).
1 - діафрагмальна зв'язка; 2 - придаток яєчка; 3 – яєчко до опускання в мошонку; 4 - сечовий міхур; 5 - отвори сечоводів; 6 – sinus prostaticus; 7 -передміхурова залоза; 8 - сечівник; 9 - мошонка; 10 – яєчко після опускання; 11 - отвір сім'явивергувальної протоки; 12 - пахова зв'язка; 13 - протока середньої нирки; 14 - мезонефральна протока; 15 - сечовод; 16 – остаточна нирка.
Розвиток яєчка. Формування яєчка пов'язане з протоками сечостатевої системи. На рівні середньої нирки (mesonephros) під мезотелієм тулуба формуються зачатки яєчка у вигляді тяжів сім'яника, що є похідним ентодермальних клітин жовткового мішка. Гонадні клітини тяжів сім'яника розвиваються навколо проток мезонефроса (статевий проток). На IV міс внутрішньоутробного розвитку насіннєвий тяж зникає та формується яєчко. У цьому яєчку кожен каналець мезонефроса поділяється на 3-4 дочірніх канальця, які перетворюються на звивисті канальці, що формують часточки яєчка. Звивисті канальці з'єднуються в тонкий прямий каналець. Між звивистими канальцями проникають тяжі сполучної тканини, що формують інтерстиціальну тканину яєчка. Яйце, що збільшується, відсуває парієтальну очеревину; в результаті утворюються складка вище яєчка (діафрагмальна зв'язка) і нижня складка (пахвинна зв'язка статевої протоки). Нижня складка перетворюється на провідник насінника (gubernaculum testis) та бере участь у опусканні яєчка. У пахвинній ділянці у місця прикріплення gubernaculum testis формується випинання очеревини (processus vaginalis), що зростається зі структурами передньої черевної стінки (рис. 342). Надалі це випинання братиме участь у формуванні мошонки. Після утворення випинання очеревини передня стінка поглиблення замикається у внутрішнє пахвинне кільце. Яєчко на VII - VIII місяців внутрішньоутробного розвитку проходить через паховий канал і до моменту народження виявляється в мошонці лежачим за очеревинним виростом, до якого яєчко приростає з його зовнішньої поверхні. При переміщенні яєчка з черевної порожнини в мошонку або яєчника в малий таз говорити про його опусканні не зовсім правильно. І тут виникає не опускання, а невідповідність зростання. Зв'язки, що знаходяться вище і нижче статевих залоз, відстають у темпах зростання від тулуба та тазу та залишаються на місці. В результаті таз і тулуб збільшуються, а зв'язки і залози «спускаються» назустріч тулубу, що розвивається.
342. Процес опускання яєчка в мошонку.
1 – очеревина; 2 - сім'явивідну протоку; 3 – яєчко; 4 - пахова зв'язка; 5 - мошонка; 6 - processus vaginalis.
Аномалії розвитку. Частою аномалією розвитку є вроджена пахвинна грижа, коли паховий канал настільки широкий, що через нього внутрішні органи виходять у мошонку. Поруч із зустрічається затримка яєчка в черевної порожнини біля внутрішнього отвору пахового каналу (крипторхизм).
Розвиток яєчника. В області насіннєвого тяжу у жіночої особини статеві клітини розпорошені в мезенхімній стромі. Сполучнотканинна основа та оболонка розвиваються погано. У мезенхімі яєчника диференціюються кіркова та мозкова зони. У кірковій зоні формуються фолікули, які у новонародженої дівчинки під впливом гормонів матері збільшуються, а потім після народження атрофуються. У мозкову речовину вростають судини. В ембріональному періоді яєчник знаходиться над входом у малий таз. Зі збільшенням яєчника на IV міс розвитку пахова зв'язка mesonephros згинається і перетворюється на підвішуючу зв'язку яєчника. З її нижнього кінця формуються власна зв'язка яєчника та кругла зв'язка матки. Яєчник перебуватиме між двома зв'язками в малому тазі (рис. 343).
343. Схематичне зображення жіночих статевих органів, що розвиваються (по Hertig).
1 – діафрагмальна зв'язка середньої нирки;
2 - отвір маткової труби;
3 – яєчник;
4 - пахова зв'язка;
5 - сечовий міхур;
6 – отвори сечоводів;
7 - сечівник;
8 - мала статева губа;
9 – велика статева губа;
10 - піхву;
11 - кругла зв'язка матки;
12 - кругла зв'язка яєчника (частина пахвинної зв'язки);
13 – яєчник;
14 - маточна труба після опускання;
15 - протока середньої нирки;
16 – сечовод;
17 – остаточна нирка.
Аномалії розвитку. Іноді спостерігається додатковий яєчник. Найчастішою аномалією є зміна топографії яєчника: він може розташовуватися біля внутрішнього отвору пахвинного каналу, пахвинного каналу або в товщі великих статевих губ. У таких випадках можуть спостерігатися і аномалії розвитку зовнішніх статевих органів.
Розвиток матки, маткових труб та піхви. Придаток яєчка, сім'явивідну протоку і насіннєві бульбашки розвиваються з статевої протоки, в стінці якого формується м'язовий шар.
Маткові труби, матка та піхва формуються шляхом перетворення сечових проток. Ця протока на III міс розвитку між яєчником і маткою перетворюється на маткову трубу з розширенням на верхньому кінці. Маткова труба також захоплюється в таз яєчником, що опускається (рис. 344).
344. Схематичне зображення утворення матки, піхви та мезонефральних проток.
А, Б, В: 1 - мезонефральна протока; 2 - протока середньої нирки; 3 - сечостатева пазуха. Г: 1 – маточна труба; 2 – тіло матки; 3 – шийка матки; 4 - піхву; 5 - сечостатева пазуха.
Сечові протоки в нижній частині оточуються мезенхімними клітинами і утворюють непарну трубку, яка на II місяці розділяється валиком. Верхня частина обростає мезенхімними клітинами, потовщується і утворює матку, та якщо з нижньої частини розвивається піхву.
Тема 25. ПОЛОВА СИСТЕМА
Розвиток статевих органів
Джерелами розвитку статевих органів є статеві валики та первинні статеві клітини.
Статеві (або гонадні) валики – це індиферентні гонади, зачатки майбутніх статевих майбутніх органів (як чоловічих, так і жіночих) – яєчок та яєчників.
Підлогові валики формуються вже на 4-му тижні внутрішньоутробного розвитку, проте на цьому терміні не можна ідентифікувати це чоловічі зачатки або жіночі. Після закладки індиферентні гонади заселяються первинними статевими клітинами кіркової та мозкової речовини.
Первинні статеві клітини утворюються у стінці жовткового мішка, після чого мігрують у статеві гонади. Після міграції та статевого диференціювання первинні статеві клітини під впливом певних факторів перетворюються на сперматогонію в яєчках і в овогонні в яєчниках. Однак для остаточного диференціювання в сперматозоїди та яйцеклітини статеві клітини повинні пройти стадії розмноження, росту, дозрівання та формування.
До 8-го тижня внутрішньоутробного розвитку знайти відмінності у чоловічих та жіночих статевих органах неможливо. 45 – 50-й день (8 тиждень) – критичний період розвитку ембріона, саме у цьому терміні відбувається статева диференціювання.
Під час запліднення відбувається хромосомна детермінація, при цьому Y-хромосома забезпечує подальший генетичний розвиток чоловічої статі. Y-хромосома кодує регуляторний фактор TDF – один із індукторів чоловічої статевої системи, фактор, що детермінує розвиток чоловічих гонад. Під впливом TDF-фактора з первинних гонад розвиваються яєчка, а розвиток подальших статевих структур забезпечується чоловічими статевими гормонами і мюллеровим інгібувальним фактором, що також продукується в яєчках.
Індиферентні гонади складаються з кіркової та мозкової речовини. У жіночому організмі в гонадах розвивається кіркова речовина, а чоловіча речовина атрофується, в чоловічому організмі, навпаки, атрофується кіркова речовина, а розвиток отримує мозкову. На 8-му тижні ембріогенезу яєчка розташовуються на рівні верхніх поперекових хребців, а від нижнього їх полюса тягнеться зв'язка, що підтримує, яка тягнеться вниз і виконує для яєчок роль провідника з черевної порожнини в мошонку. Остаточне опущення яєчок відбувається до кінця 1-го місяця життя.
Позагонадові статеві протоки походять з мезонефричної (вольфової) і парамезонефричної (мюллерової) проток, зовнішні статеві органи диференціюються з сечостатевого синуса, статевого горбка і статевих валиків.
Первинна нирка ембріона дренується за допомогою мезонефричної (або вольфової) протоки. У хлопчиків під впливом чоловічого статевого гормону тестостерону він формує мережу яєчка, придаток, насіннєві бульбашки та сім'явиносні протоки. У жінок внаслідок іншого гормонального тла дані протока облітерується.
У яєчках хлопчиків є клітини Сертолі, які синтезують мюллерів фактор, що інгібує. Він призводить до облітерації та регресії парамезонефричних (або мюллерових) проток.
Парамезонефрична протока (або жіноча протока) – тонка труба, яка тягнеться паралельної мезонефральної протоки вздовж первинної нирки. У проксимальному (краніальному) відділі парамезонефральні протоки йдуть окремо, паралельного один одному, а в дистальному (або каутальному) відділі вони зливаються і відкриваються в сечостатевий синус.
Краніальний відділ парамезонефричних проток диференціюється в маткові труби і матку, а каудальний відділ у верхню частину піхви. Диференціювання здійснюється за відсутності мюллерова інгібуючого чинника незалежно від цього є жіночі статеві (оваріальні) гормони чи ні. У чоловічому організмі під впливом мюллерова інгібуючого фактора парамезонефричні протоки піддаються дегенерації.
Диференціювання зовнішніх статевих органів здійснюється з сечостатевого синуса, статевого горбка, статевих складок та статевих валиків. Розвиток зовнішніх статевих органів детермінується статевими гормонами.
У хлопчиків під впливом тестостерону з сечостатевого синуса розвиваються передміхурова залоза та бульбоуретральні залози. Утворення інших зовнішніх статевих органів – статевого члена та мошонки здійснюється під впливом дигідротестостерону на 12 – 14-му тижні внутрішньоутробного розвитку.
Розвиток зовнішніх статевих органів за жіночим типом відбувається за відсутності чоловічих статевих гормонів (андрогенів). Сечостатевий синус дає початок нижній частині піхви, статевий горбок перетворюється на клітор, а статеві валики та статеві складки – у великі та малі статеві губи.
Гаметогенез
Сперматогенез
Процес утворення чоловічих статевих клітин проходить чотири стадії - розмноження, зростання, дозрівання та формування.
Стадія розмноження та зростання. Після утворення первинні статеві клітини мігрують у зачатки гонад, де відбувається їх поділ та диференціювання у сперматогонії. У стадії сперматогонії статеві клітини перебувають у стані спокою до періоду статевого розмноження. Під впливом чоловічих статевих гормонів і насамперед тестостерону починається розмноження сперматогоніїв. Тестостерон синтезується клітинами Лейдіга. Їхня діяльність, у свою чергу, регулюється гіпоталамусом, де синтезується гонадоліберини, що активують секрецію гонадотропних гормонів аденогіпофізу, що впливають на секрецію клітин Лейдіга. На стадії розмноження виділяють сперматогонії двох типів – А та В.
Сперматогонії типу А відрізняються за рівнем конденсації хроматину на світлі та темні. Темні сперматогонії є резервуарними клітинами та рідко вступають у мітоз, світлі сперматогонії є напівстволовими клітинами, вони постійно і дуже активно діляться, причому інтерфаза змінюється мітозом. Мітоз світлих клітин типу А може протікати симетрично (при цьому утворюються два сперматогонія типу В) і асиметрично, при якому утворюється один сперматогоній типу і одна світла клітина типу А.
Сперматогонії типу мають кругле ядро і конденсований хроматин. Вони вступають у мітоз, проте при цьому залишаються пов'язаними один з одним за допомогою цитоплазматичних містків. Пройшовши кілька послідовних мітотичних поділів, сперматогонії типу В диференціюються в сперматоїди першого порядку. Сперматоцити першого порядку з базального простору переміщуються в адлюмінальний і вступають у стадію зростання.
На стадії зростання відбувається збільшення розмірах сперматоцитів першого порядку приблизно 4 разу.
Стадія дозрівання включає мейотичний поділ сперматоцитів першого порядку з утворенням спочатку з 1-ї клітини двох сперматоцитів другого порядку, а потім 4 сперматид, що містять гаплоїдний набір хромосом - по 22 аутосоми плюс Х-або Y-хромосома. За розмірами сперматиду менше від сперматоциту першого порядку в 4 рази. Після утворення вони розташовуються поблизу просвіту канальця.
Остання стадія сперматогенезу – стадія формування. Вона відсутня у овогенезі. На цій стадії відбувається морфологічне диференціювання сперматид та утворення сперматозоїдів. У цій стадії сперматозоїди набувають свого остаточного вигляду – утворюється хвостик, енергетичні запаси. Відбувається ущільнення ядра, центріолі мігрують до одного з полюсів ядра, організуючи аксонему. Мітохондрії розташовуються спірально, утворюючи оболонку навколо аксонеми. Комплекс Гольджі перетворюється на акросому.
Процес сперматогенезу від сперматогонії до утворення сперматозоїду, що сформувався, триває близько 65 днів, але остаточна диференціювання сперматозоїдів відбувається в протоці придатка яєчка протягом ще 2 тижнів.
Тільки після цього сперматозоїди стають остаточно зрілими і набувають здатності до самостійного пересування в жіночих статевих шляхах.
На стадіях розмноження, зростання та дозрівання сперматогенні клітини утворюють клітинні асоціації. Наприклад, світлі сперматогонії типу А утворюють синцитій, у якому клітини пов'язані цитоплазматичними містками до стадії формування. Клітинна асоціація у своєму розвитку від стадії сперматогонії до сперматозоїда проходить шість стадій, кожної з яких характерне певне поєднання сперматогенних клітин.
Овогенез
На відміну від сперматогенезу овогенез включає три стадії – стадії розмноження, росту і дозрівання.
Стадія розмноження здійснюється у жіночому організмі під час внутрішньоутробного розвитку. До 7-го місяця ембріогенезу овонії припиняють ділитися. У цей час в яєчниках плода жіночої статі налічується до 10 млн. овоцитів першого порядку.
Після завершення стадії зростання овоцити першого порядку в профазі першого поділу мейозу набувають оболонку з фолікулярних клітин, після чого впадають у тривалий стан спокою, що завершується у період статевого розвитку.
У яєчниках новонародженої дівчинки міститься близько 2 млн. овоцитів першого порядку.
Стадія дозрівання настає під час статевої зрілості, після встановлення оваріально-менструального циклу. На висоті лютеїнізуючого гормону відбувається завершення першого поділу мейозу, після чого овоцит першого порядку виходить у маткову трубу. Другий мейотичний поділ відбувається лише за умови запліднення, при цьому утворюється один овоцит другого порядку та полярне (або направне) тільце. Зріла яйцеклітина містить гаплоїдний набір хромосом – 22 аутосоми та одну Х-хромосому.
Чоловіча статева система
До чоловічої статевої системи відносяться статеві залози - яєчка, сукупність проток (що виносять канальців, протока придатка, сім'явивідної протоки, сім'явикидає протоки), додаткові статеві залози (насіннєві бульбашки, передміхурова залоза і бульбоуретральні залози) і статевий член.
На відміну від яєчників, які розташовуються в малому тазі (в черевній порожнині), яєчка розташовуються поза порожнинами тіла – у мошонці. Таке розташування можна пояснити необхідністю певної температури (не вище 34 °С) для нормального перебігу сперматогенезу.
Зовні яєчко покрите сполучнотканинною пластинкою або білковою оболонкою. Внутрішній шар оболонки, багатий на кровоносні судини, утворює судинну оболонку. Білкова оболонка утворює потовщення, яке з одного боку вдається в паренхіми яєчка, утворюючи тим самим середостіння яєчка (або тіло гаймарового). Від гаймарова тіла всередину яєчка проходить білочна оболонка, пронизуючи перегородки, що розділяють паренхіму на часточки конічної форми. У кожній часточці міститься від одного до чотирьох звивистих насіннєвих канальців, вистелених сперматогенним епітелієм. Повиті насіннєві канальці виконують головну функцію яєчка – сперматогенез.
Між насіннєвими канальцями розташована пухка сполучна тканина. У ній знаходяться інтерстиціальні клітини Лейдіга. Клітини Лейдіга можна віднести до клітин ендокринної системи. Вони відбувається синтез чоловічих статевих гормонів – андрогенів. Для клітин Лейдіга характерний високорозвинений синтетичний апарат – гладка ендоплазматична мережа, численні мітохондрії та вакуолі.
Серед чоловічих статевих гормонів, які синтезуються у клітинах Лейдіга, виділяють тестостерон та дигідротестостерон. Стимуляція синтезу даних гормонів здійснюється під впливом лютропіну - гормону, що надає стимулюючу дію на інтерстиціальні клітини. Після виділення з клітин Лейдіга тестостерон надходить у кров, де зв'язується з транспортними білками плазми, а при вступі до тканини яєчка – з андрогензв'язуючим білком.
Функцією андрогензв'язуючого білка є підтримка високого (необхідного для сперматогенезу) рівня тестостерону в сперматогенному епітелії шляхом транспортування тестостерону у просвіті насіннєвих канальців.
У міру наближення до середостіння яєчка звивисті насіннєві канальці перетворюються на прямі. Стінка прямих канальців вистелена кубічним епітелієм, розташованим на базальній мембрані. Прямі канальця утворюють мережу яєчка – систему анастомозуючих трубочок, які потім продовжуються у канальця, що виносять придатка.
Будова звивистих насіннєвих канальців та клітин Сертолі. Звивисті насіннєві канальці вистелені зсередини сперматогенним епітелієм, який містить клітини двох типів – гамети, що знаходяться на різних стадіях розвитку (сперматогонії, сперматоцити першого та другого порядків, сперматиди та сперматозоїди), а також підтримують клітини Сертолі.
Зовні звивисті насіннєві канальці оточені тонкою сполучно-тканинною оболонкою.
Клітини Сертолі (або підтримують клітини) розташовані на базальній мембрані, причому їх широка основа розташована на мембрані, а апікальна частина звернена в просвіт канальця. Клітини Сертолі ділять сперматогенний епітелій на базальний та адлюмінальний простір.
У базальному просторі розташовуються тільки сперматогонії, а в адлюмінальному просторі знаходяться сперматоцити першого та другого порядків, сперматид та сперматозоїди.
Функції клітин Сертолі:
1) секреція андрогензв'язуючого білка, який регулює рівень тестостерону в сперматогенному епітелії звивистих насіннєвих канальців;
2) трофічна функція. Клітини Сертолі забезпечують гамети, що розвиваються, поживними речовинами;
3) транспортне. Клітини сертолі забезпечують секрецію рідини, необхідної для транспортування сперматозоїдів у насіннєвих канальцях;
4) фагоцитарна. Клітини сертолі фагоцитують залишки цитоплазми сперматозоїдів, що формуються, поглинають різні продукти метаболізму і дегенерують статеві клітини;
5) секреція SCF-фактора (фактора стовбурових клітин), що забезпечує виживання сперматогоній.
Гормональне регулювання сперматогенезу. У гіпоталамусі виділяються гонадоліберіни, які активують синтез та секрецію гонадотропних гормонів гіпофіза. Вони, у свою чергу, впливають на діяльність клітин Лейдіга та Сертолі. У яєчках виробляються гормони, які регулюють синтез рилізинг-факторів за принципом зворотного зв'язку. Таким чином, секреція гонадотропних гормонів гіпофіза стимулюється гонадоліберином, а гальмується тестикулярними гормонами.
Гонадоліберин надходить у кров з аксонів нейросекреторних клітин у пульсуючому режимі, з піковими інтервалами близько 2 годин.
До гонадотропних гормонів відносять лютопін та фолітропін. Мішень даних гормонів є яєчка, причому клітини Сертолі мають рецептори до фолітропіну, а клітини Лейдіга до лютропіну.
У клітинах Сертолі під впливом фолітропіну активується синтез та секреція андрогензв'язуючого білка, інгібіну (речовини, що інгібує синтез фолітропіну при його надлишку), естрогенів, активаторів плазміногену.
Під впливом лютропіну в клітинах Лейдіга стимулюється синтез тестостерону та естрогенів. Клітини Лейдіга синтезують близько 80% всіх естрогенів, що виробляються в чоловічому організмі (20%, що залишилися, синтезуються клітинами пучкової і сітчастої зон кори надниркових залоз і клітинами Сертолі). Функцією естрогенів є пригнічення синтезу тестостерону.
Будова придатка яєчка. Придаток яєчка складається з голівки, тіла та хвоста. Головка складається з 10 - 12 канальців, що виносять, тіло і хвіст представлені протокою придатка, в який відкривається сім'явивідних проток.
канальця придатка, що виносять, вистелені гірляндним епітелієм – у нього клітини мають різну висоту. Є високі циліндричні клітини, забезпечені віями, що сприяють переміщенню сперматозоїдів, і низький кубічний епітелій, у складі якого є мікроворсинки і лізосоми, функція яких полягає в реабсорбції рідини, що утворилася в яєчках.
Протока тіла придатка вистелена багаторядним циліндричним епітелієм, у якому розрізняють два типи клітин - базальні вставні та високі циліндричні. Циліндричні клітини забезпечені стереоциліями, склеєними як конуса, – плазмовий епітелій. Між основами циліндричних клітин розташовані дрібні клітини вставок, які є їх попередниками. Під епітеліальним шаром розташовується шар циркулярно орієнтованих м'язових волокон. М'язовий шар стає більш вираженим у напрямку до сім'явивідної протоки.
Головна роль мускулатури - просування сперматозоїдів в сім'явивідну протоку.
Будова сім'явивідної протоки. Стінка сім'явивідної протоки досить товста і представлена трьома шарами - слизової, м'язової та адвентиційної оболонками.
Слизова оболонка складається з власного шару та багаторядного епітелію. У проксимальної частини він однаковий за будовою з епітелієм протоки придатка. М'язова оболонка має три шари – внутрішній поздовжній, середній циркулярний та зовнішній поздовжній. На значення м'язової оболонки – викид сперми під час еякуляції. Зовні протока покрита адвентиційною оболонкою, що складається з волокнистої сполучної тканини з кровоносними судинами, нервами та групами гладких м'язових клітин.
Будова передміхурової залози. Розвиток передміхурової залози здійснюється під впливом тестостерону. До періоду статевого дозрівання обсяг залози незначний. З активацією синтезу в організмі чоловічих статевих гормонів починається її активне диференціювання, зростання та дозрівання.
Передміхурова залоза складається з 30 – 50 розгалужених трубчасто-альвеолярних залоз. Вона покрита зовні сполучнотканинною капсулою, що містить гладкі м'язові клітини. Від капсули в глиб залози відходять сполучнотканинні перегородки, які поділяють залозу на часточки. До складу цих перегородок входить, крім сполучної тканини, добре розвинена гладка мускулатура.
Слизова оболонка секреторних відділів утворена одношаровим кубічним або циліндричним епітелієм, що залежить від фази секреції.
Вивідні протоки залози вистелені багаторядним призматичним епітелієм, який у дистальних відділах стає перехідним. Кожна часточка залози має власну вивідну протоку, яка відкривається в просвіт уретри.
Секреторні клітини передміхурової залози утворюють рідину, яка за рахунок скорочення гладком'язової мускулатури виділяється в сечівник. Секрет залози бере участь у розрідженні сперми та сприяє її просуванню по сечівнику під час еякуляції.
У секреті передміхурової залози знаходяться ліпіди, що виконують трофічну функцію, ферменти – фібринолізин, що перешкоджають склеюванню сперматозоїдів, а також кисла фосфатаза.
Насіннєві бульбашки бульбоуретральні залози. Насіннєві бульбашки – це дві симетричні, сильно звивисті трубки, що мають довжину до 15 см. Вони відкриваються в сім'явикидувальну протоку відразу ж після сім'явивідної протоки.
Стінка насіннєвих бульбашок складається з трьох оболонок – внутрішньої слизової, середньої м'язової та зовнішньої сполучно-тканинної.
Слизова оболонка утворена одношаровим багаторядним циліндричним епітелієм, що містить секреторні та базальні клітини. Вона має численні складки.
М'язова оболонка і двох шарів – внутрішнього циркулярного і зовнішнього поздовжнього.
Насіннєві бульбашки секретують рідину, що має жовтуватий колір. До її складу входять фруктоза, аскорбінова та лимонна кислоти, простагландини. Всі ці речовини забезпечують енергетичний запас сперматозоїдів і підвищують їхню виживання в жіночих статевих шляхах. Секрет насіннєвих бульбашок викидається в сім'явикидувальну протоку під час еякуляції.
Бульбоуретральні залози (або залози Купера) мають трубчасто-альвеолярну будову. Слизова оболонка секреторних клітин залоз вистелена кубічним та циліндричним епітелієм. Значення секрету залоз - мастило уретри перед еякуляцією. Секрет виділяється під час статевого збудження та готує слизову оболонку уретри до руху сперматозоїдів.
Будова чоловічого статевого члена. Чоловічий статевий член складається із трьох кавернозних тіл. Печеристі тіла є парними та циліндровими і розташовуються на дорсальній стороні органу. На вентральній стороні по серединній лінії знаходиться губчасте тіло сечівника, що формує на дистальному кінці головку статевого члена. Кавернозні тіла утворені мережею анастомозирующей перегородок (трабекул) з сполучної тканини і гладких м'язових клітин. У вільні простори між покритими ендотелією перегородками відкриваються капіляри.
Головка статевого члена утворена щільною волокнистою сполучною тканиною, що містить мережу великих звивистих вен.
Кавернозні тіла зовні оточені щільною сполучно-тканинною білковою оболонкою, що складається з двох шарів колагенових волокон – внутрішнього циркулярного та зовнішнього поздовжнього. На головці білкова оболонка відсутня.
Головку покриває тонка шкіра, у якій багато сальних залоз.
Кавернозні тіла поєднані фасцією статевого члена.
Крайнім тілом називають циркулярну складку шкіри, що покриває голівку.
У розслабленому стані великі артерії статевого члена, які проходять у перегородках кавернозних тіл, закручені спірально. Дані артерії є судинами м'язового типу, оскільки мають товсту м'язову оболонку. Поздовжнє потовщення внутрішньої оболонки, що складається з пучків гладких клітин і колагенових волокон, вибухає в просвіт судини і служить клапаном, що закриває просвіт судини. Значна частина цих артерій відкриваються безпосередньо в міжтрабекулярний простір.
Відня статевого члена мають численні гладком'язові елементи. У середній оболонці знаходиться циркулярний шар гладком'язових волокон, у внутрішній та зовнішніх оболонках присутні поздовжні шари гладком'язової тканини.
Під час ерекції відбувається розслаблення гладком'язової тканини перегородок та спіральних артерій. За рахунок розслаблення гладком'язової тканини кров практично без опору надходить у вільні простори кавернозних тіл. Поруч із розслабленням гладкої мускулатури перегородок і артерій спірального типу відбувається скорочення гладких м'язових клітин вен, у результаті розвивається опір відтоку крові з міжтрабекулярних просторів, переповнених їй.
Розслаблення статевого члена (або детумесценція) відбувається в результаті зворотного процесу – розслаблення гладкої мускулатури вен та скорочення м'язів артерій спірального типу, внаслідок чого покращується відтік крові з міжтрабекулярних просторів та утруднюється приплив.
Іннервація статевого члена здійснюється в такий спосіб.
Шкіра та судинне сплетення головки, фіброзні оболонки кавернозних тіл, слизова та м'язова оболонка перетинчастої та простатичної частин уретри є сильними рефлексогенними зонами, насиченими різноманітними рецепторами.
Кожна з цих зон відіграє свою роль при статевому акті, будучи рефлексогенною зоною, що лежить в основі безумовних рефлексів – ерекції, еякуляції, оргазму.
Серед нервових елементів у статевому члені можна виділити вільні нервові закінчення, тільця Фатера Пачіні, Мейснера, колби Краузе.
Будова чоловічої уретри. Сечівник у чоловіків являє собою трубку довжиною близько 12 см, що проходить через простату, що прободає фасцію сечостатевої діафрагми, що проникає в губчасте тіло сечівника і відкривається зовнішнім отвором уретри на головці статевого члена.
У чоловічому сечівнику відповідно виділяють:
1) простатичну частину;
2) перетинчасту частину;
3) губчасту частину;
У простатичній частині просвіт уретри має v-подібну форму. Ця форма обумовлена v-подібним випинанням стінки гребеня уретри. Уздовж гребеня розташовуються два синуси, в які відкриваються протоки головних та підслизових залоз. По обидва боки від гребеня відкриваються сім'явивергаючі канали. В області внутрішнього отвору сечівника гладких м'язові клітини зовнішнього циркулярного шару беруть участь в утворенні сфінктера сечового міхура.
Зовнішній сфінктер сечового міхура утворюється з допомогою скелетної мускулатури діафрагми таза. Якщо для простатичної частини уретри був характерний перехідний епітелій, то в перетинчастій частині він заміщається багатошаровий циліндричний. Слизова та м'язова оболонки як простатичної, так і перетинчастої частин мають потужну рецепторну іннервацію.
Під час еякуляції відбуваються сильні періодичні скорочення гладких м'язових клітин, що викликають подразнення чутливих закінчень та оргазм.
Після проходження через цибулини губчастої речовини статевого члена уретра розширюється, утворюючи цибулину сечівника. Розширення уретри в голівці статевого члена називається човноподібною ямкою. До човноподібної ямки слизова оболонка уретри була вистелена багатошаровим циліндричним епітелієм, а після неї він заміщається на багатошаровий плоский ороговіючий і покриває головку статевого члена.
З книги Лікувальник. Народні методи. автора Микола Іванович Мазньов З книги Лікування чоловічих хвороб. Перевірені методи автора Микола Іванович МазньовТема 20. ЕНДОКРИННА СИСТЕМА Ендокринна система разом з нервовою системою надають регуляторний вплив на всі інші органи та системи організму, змушуючи його функціонувати як єдину систему. До ендокринної системи належать залози, що не мають вивідних
Як зупинити старіння і стати молодшою. Результат за 17 днів автора Майк МореноТема 21. ТРАВЛЯЧА СИСТЕМА Травна система людини являє собою травну трубку з розташованими поряд з нею, але поза її залозами (слинними залозами, печінкою та підшлунковою залозою), секрет яких бере участь у процесі травлення. Іноді
З книги Здоровий чоловік у вашому домі автора Олена Юріївна ЗігаловаТема 22. Дихальна система До складу дихальної системи входять різні органи, що виконують повітропровідну та дихальну (газообмінну) функції: порожнину носа, носоглотка, гортань, трахея, позалегеневі бронхи та легені. Основною функцією дихальної системи є
З книги автораТема 24. ВИДІЛЮВАЛЬНА СИСТЕМА До видільної системи відносяться нирки, сечоводи, сечовий міхур і сечівник. Розвиток видільної системи. При цьому послідовно
З книги автораЖіноча статева система складається з парних яєчників, матки, маткових труб, піхви, зовнішніх статевих органів і парних молочних залоз. Основні функції жіночої статевої системи та окремих її органів: 1) головна функція – репродуктивна;
З книги автора З книги автора З книги автора З книги автораСтатеве збудливість Статеве життя, що не виходить за рамки норми, допомагає при меланхолії, надаючи бадьорість і виганяючи шкідливі речовини, що скупчилися через затримки насіння, з області мозку і серця; знімає болі в нирках, іноді сприяє розсмоктуванню пухлин,
З книги автораЗаходи боротьби зі старінням і ваша статева система 1. Рух. Як тільки мій пацієнт скаржиться на еректильну дисфункцію, я запитую його: «Ви займаєтеся фізичними вправами?» І тільки-но бачу, що він вагається з відповіддю, наказую: «Починайте рухатися!» Перше,
З книги автораЧоловіча статева система включає внутрішні та зовнішні чоловічі статеві органи. До внутрішніх чоловічих статевих органів відносяться яєчка, придатки яєчок, сім'явивідна протока, насіннєві бульбашки, сім'явикидає протоку, сечівник,
З книги автораЖіноча статева система Ця книга – про чоловіка та для чоловіка. Але завжди, за всіх часів жінка – таємниця, жінка, її тіло та душа цікавлять чоловіка, мабуть, навіть більше, ніж він сам. І тому ми розповімо про особливості жіночого тіла, зокрема, про жіночі статеві органи.
У розвитку статевих органів розрізняють 2 стадії: 1) індиферентної закладки; 2) диференціювання за чоловічим або жіночим типом
У зародка людини на 4-5-му тижні внутрішньоутробного розвитку визначаються індиферентні гонади, розташовані на вентральній поверхні мезонефросу у вигляді потовщеного валика цілевого епітелію. У гонаді формуються статеві тяжі, визначаються первинні статеві клітини, які проникають у закладку зі струмом крові або через ентодерму задньої кишки із жовткового мішка. На 5-му тижні ембріологічного розвитку вздовж латерального краю первинної нирки та мезонефральної протоки формується парамезонефральна протока.
З мезонефральних протокформуються вивідні протоки чоловічих статевих органів.
З парамезонефральних проток розвиваються внутрішніжіночі статеві органи.
На 7-8-му тижні ембріогенезу настає диференціюванняіндиферентної гонади за чоловічим чи жіночим типом.
Розвиток внутрішніх чоловічих статевих органів.
Диференціювання чоловічих статевих органів відбувається під впливом тестостерону, який виробляють інтерстиціальні клітини (лейдига). Вони розташовані в мезенхімі між статевими тяжами яєчка. Інтерстиціальні клітини починають функціонувати на 3-му місяці ембріогенезу. Ознакою диференціювання гонади за чоловічим типом є початок формування білкової оболонки, а також редукція парамезонефральних проток.
Статеві тяжі перетворюються на звивисті і прямі насіннєві канальці, а з канальців середнього відділу мезонефроса (первинної нирки) розвиваються канальці сітки і яйця, що виносять канальці. Краніальні канальці первинної нирки перетворюються на приважок придатка яєчка (appendix epididymidis), а каудально розташовані канальці перетворюються на придаток придатка яєчка (paradidymis).
У зародків чоловічої статі мезонефральні протоки перетворюються напротока придатка, сім'явивідна протока. Дистальний кінець мезонефральної протоки розширюється і утворює ампулу сім'явивідної протоки, а з бокового випинання дистального відділу мезонефральної протоки розвиваються насіннєві бульбашки, з кінцевого звуженого відділу - сім'явипоргує протока, який відкривається в простатичну частину сечівника.
З краніального відділу парамезонефральної протоки утворюється:приважень яєчка (appendix testis); із каудальних, що злилися.відділів – передміхурова матка (utriculus prostaticus), інші відділи цієї протоки редукуються.
Закладка яєчка розташовується високо в заочеревинному просторі порожнини живота, а в процесі розвитку зміщується в каутальному напрямку.
Фактори,що впливають на процес опускання яєчка: gubernaculum testis, гормональний, білкова оболонка (вона захищає яєчко від механічних пошкоджень), зростання заочеревинних органів, збільшення внутрішньочеревного тиску, диференціювання та зростання придатка яєчка, розвиток яєчкової артерії.
на 3 міс. внутрішньоутробного розвитку яєчко розташовується в здухвинній ямці, в 6 міс. - У глибокого пахвинного кільця, в 7-8 міс. – у паховому каналі, на момент народження – у мошонці.
Передміхурова залозарозвивається з епітелію уретри, що формується, на 3-му місяці внутрішньоутробного життя.
Бульбоуретральні залозирозвиваються з епітеліальних виростів губчастої частини уретри.
Для правильної диференціювання мюллерових протокі урогенітального синуса у зародка жіночої статі, що адекватно розвивається, необхідна серія добре відрегульованих, складно взаємопов'язаних подій. Незважаючи на походження з різних зародкових листків, долі мюллерових проток (мезодермальне походження) та урогенітального синуса (ендодермальне походження) тісно переплітаються в міру їх диференціювання для утворення жіночого репродуктивного тракту.
Мюллерові протоки- первинний зачаток внутрішніх жіночих статевих органів, внаслідок диференціювання якого утворюються фалопієві труби, матка, шийка матки та верхні відділи піхви. При порушенні динамічних процесів диференціювання, міграції, злиття та утворення анатомічних структур можливі найрізноманітніші вроджені аномалії репродуктивного тракту. Анатомічні мальформації мають широкий спектр: від агенезії матки та піхви до подвоєння статевих органів.
Порушення локального розвитку мезодермиз відповідних сомітів може призводити до поєднаного формування урологічних та скелетних аномалій.
Яєчники, так само як і яєчка, розвиваються з індиферентних статевих залоз, які, у свою чергу, утворюються з трьох різних клітинних представництв: мезотелію, мезенхіми та первинних статевих клітин (ППК). За відсутності генів-модераторів Y-хромосоми або самої Y-хромосоми, індиферентні гонади диференціюються в яєчники, починаючи приблизно з 10 тижнів ембріогенезу. На 16-й тиждень починають розвиватися первинні фолікули.
Розвиток зовнішніх статевих органівпочинається на 4-й тиждень з утворення статевого горбка з проліферуючої мезенхіми, який, подовжуючись, утворює ембріональний індиферентний фалос. Урогенітальні складки, диференціюючись, утворюють малі статеві губи.
До 6-й тиждень розвиткуяк у чоловічого, так і у жіночого вже присутні парні статеві протоки: парамезонефральний (мюллерів) та мезонефральний (вольфів). Ми тут використовуємо терміни-синоніми, які вживають по відношенню до цих проток по-різному. Так, у більшості книг з ембріології застосовують термін «парамезонефральна протока», тоді як клініцисти віддають перевагу «мюллерам».
Спочатку утворюються мезонефральні протокитому протягом короткого періоду часу саме вони здійснюють виведення вмісту первинної нирки (мезонефроса, вольфового тіла) в клоаку. Ключовим геном, який відповідає за розвиток парамезонефральних та мезонефральних проток, виступає РАХ2. Його мутації призводять до порушення розвитку проток та нирок у обох статей.
У плоду жіночої статі мезонефральні протокидегенерують без тестостерону, а парамезонефральні розвиваються завдяки відсутності антимюллерового гормону (АМГ). У той же час парамезонефральні протоки утворюються шляхом поздовжньої інвагінації целомического епітелію вздовж зовнішньої стінки мезонефральних проток. Згортаючись, целомический епітелій спочатку утворює тяжі протягом усього вольфової протоки від рівня переваги до клоаки.
І лише при накопиченні секрету тяжі перетворюються на парамезонефральні протоки. Мезонефральні протоки, що редукуються, стають ідеальною матрицею для парамезонефральних проток, що подовжуються. Цей первинний зв'язок пояснює поєднання аномалій парамезонефральних проток і мальформацій сечовивідних шляхів, що зустрічаються згодом. У плода чоловічої статі парамезонефральні протоки не перетворюються повноцінно на матку під впливом АМГ, секретируемого клітинами Сертолі яєчок. При мутації гена, що кодує АМГ або рецептори до нього, у плодів чоловічої статі відбувається формування повноцінних мюллерових проток та матки.
У міру формування парамезонефральних протокдо 9-го тижня можна розрізнити три їх області: краніальну, горизонтальну та каудальну. Кожна з них має свій напрямок розвитку. Краніальні області, зливаючись з канальцями переваги, відкриваються безпосередньо в первинну порожнину очеревини, утворюючи в подальшому фімбрії фалопієвих труб. Парамезонефральні протоки на цьому рівні розташовуються латеральніше за мезонефральні.
Парні горизонтальні сегменти переміщуються латерально по відношенню до мезонефральних проток, після чого переходять вентрально і, простягаючись каудомедіально, утворюють решту маткових труб. Каудальні області сходяться зі своїм контралатеральним аналогом у серединній площині в порожнині майбутнього тазу і, зливаючись, утворюють єдину Y-подібну структуру, відому як матково-піхвовий канал. Він складається з маткового та вагінального відділів. Матковий відділ дає початок матці, піхвовий – верхній частині піхви.
На цій стадії розвитку маткамає дворогу форму, але зміни в її будові продовжуються в процесі злиття та подальшого формування просвіту каналу. Каналізація чи редукція маткової перегородки опосередковується процесом апоптозу, який регулюється геном bd-2. Вважають, що злиття відбувається у напрямку від каудального до краніального відділу. Однак наявність таких аномалій розвитку, що постнатально виявляються, як подвоєння шийки матки і піхви при нормальній будові матки передбачає можливість початку злиття на рівні внутрішнього перешийка матки з подальшим його поширенням в обох напрямках.
До 12-го тижня дно матки набуває форми, характерної для зрілого органу. Ендометрійведе своє походження з вистилки парамезонефральних (мюллерових) проток, що злилися, а строма ендометрію і міометрій - похідні прилеглої мезенхіми. Весь процес завершується до 22-го тижня розвитку, приводячи до утворення матки з єдиною матковою порожниною і шийкою.
Зовнішні геніталії плоду чоловічої та жіночої статіідентичні на індиферентній стадії розвитку з 4-го по 7-му тиж. Характерні статеві ознаки починають з'являтися на 9-й тиж, повна диференціювання завершується до 12-ї. Мезенхіма краніальних відділів клоакальної мембрани проліферує, утворюючи статевий горбок. Він подовжується, формуючи фалос, що трансформується пізніше в клітор. Підлогові складки та губно-мошонкові валики розвиваються по сторонах уздовж клоакальної мембрани.
До кінця 6-го тижня уроректальна перегородкаспускається до клоакальної мембрани, поділяючи її на анальну (дорсальну) та урогенітальну (вентральну) частини. Урогенітальна мембрана розташована на дні урогенітальної борозни та обмежена статевими складками. Приблизно через тиждень мембрани розриваються, утворюючи відповідно анальний та урогенітальний отвори.
Статеві складки дозадуз'єднуються, зливаються і утворюють вуздечку малих статевих губ. Їх неслившиеся передні відділи стають власне малими губами. Губно-мошонкові складки також зливаються в задніх відділах, формуючи задню комісуру статевих губ. При їх злитті у передніх відділах формуються передня комісура статевих губ та лобкове піднесення. Однак більша частина губно-мошонкових складок залишаються такими, що не злилися і утворюють великі статеві губи.
Loading...