Найпростішою реакцією нервової системиє рефлекс. Він є швидкою, автоматичною, стереотипною реакцією на роздратування, його називають мимовільним актом, оскільки він перебуває під контролем свідомості. Нейрони, що утворюють шлях нервових імпульсів при рефлекторному акті, становлять рефлекторну дугу. Найпростіша рефлекторна дуга у тварин включає один нейрон і має такий вигляд:
Нейрон Стимул → Рецептор - Еффектор → Реакція
Такий рівень організації характерний для нервової системи кишковопорожнинних. Рефлекторні дуги всіх груп тварин з більш високим рівнемструктурної та функціональної організаціїскладаються щонайменше з двох нейронів - аферентного, або сенсорного(чутливого), що проводить імпульси від рецептора, та еферентного, або рухового(моторного), що передає імпульси ефектору. Між цими двома нейронами можуть бути ще вставні нейрони, що знаходяться в скупченні нервових клітин - ганглії, нервовому ланцюжку або центральній нервовій системі (рис. 16.13). Існує безліч рефлексів різної структурної та функціональної складності, але всі вони можуть бути розділені на наступні чотири групи:
1. Моносинаптичні рефлекси.Це рефлекси з найпростішою дугою, що зустрічається у хребетних. Сенсорний нейрон безпосередньо контактує із тілом моторного нейрона. У такій дузі бере участь лише один синапс, що знаходиться у центральній нервовій системі. Такі рефлекси дуже звичайні у всіх хребетних, вони беруть участь у регуляції м'язового тонусу і пози (такі, наприклад, колінний рефлекс-розгинання ноги в колінному суглобі). У цих рефлекторних дугах нейрони не доходять до головного мозку, і рефлекторні акти здійснюються без участі, оскільки вони стереотипні і вимагають обмірковування чи свідомого рішення. Вони економні щодо числа центральних нейронів, що беруть участь, і обходяться без втручання головного мозку, який може "зосередитися" на більш важливих справах.
2. Полисинаптичні спинномозкові рефлекси.У таких рефлексах беруть участь щонайменше два синапси, що знаходяться в ЦНС, оскільки в дугу включений третій нейрон - вставний, або проміжний(інтернейрон). Синапси є між сенсорним і вставним нейронами і між вставним і руховим нейронами (рис. 16.13,Б). Цей вид рефлекторного акта є прикладом простого рефлексу, що замикається у спинному мозку. На рис. 16.14 представлений у спрощеному вигляді рефлекс, що виникає при уколі пальця шпилькою.
Прості рефлекторні дуги типу 1 і 2 дозволяють організму здійснювати автоматичні мимовільні реакції, необхідні пристосування до змін зовнішнього середовища(наприклад, зіниці рефлекс або збереження рівноваги при пересуванні) і до змін в самому організмі (регуляція частоти дихання, кров'яного тискуі т.п.), а також запобігати ушкодженню тіла, наприклад поранення або опік.
3. Полісинантичні рефлекси з участю як спинного, і головного мозку.У рефлекторних дугах цього сенсорний нейрон утворює в спинному мозку синапс з другим нейроном, який посилає імпульси в головний мозок. Таким чином, ці другі сенсорні нейрони утворюють висхідні нервові шляхи (рис. 16.15, А). Головний мозок тлумачить цю сенсорну інформацію та зберігає її для подальшого використання. Поряд з цим він у будь-якій Наразіможе ініціювати рухову активність, і тоді імпульси будуть передаватися руховими нейронами по спадному нервовому шляхупрямо на спінальні мотонейрони через синапси, розташовані в тій же ділянці, що і вихідні синапси вставних нейронів (рис. 16.15).
4. Умовні рефлекси.Умовні рефлекси є типом рефлекторної активності, коли характер відповіді залежить від минулого досвіду. Ці рефлекси координуються головним мозком. Основу всіх умовних рефлексів (таких, як звичка до вчинення туалету, слиновиділення побачивши і запах їжі, усвідомлення небезпеки) становить навчання (розд. 16.9).
Існує безліч ситуацій, коли виникає одна з двох можливих рефлекторних реакцій за участю певної групи м'язів, які можуть скорочуватися, або розслаблятися, що призводило б до протилежних результатів. У цій ситуації звичайний спинномозковий рефлекс здійснювався б рефлекторною дугою, зображеною на рис. 16.14, однак, "умови", в яких діє стимул, можуть змінювати відповідь. У таких випадках діє складніша рефлекторна дуга, що включає і збуджуючі, і гальмівні нейрони. Наприклад, якщо ми схопимо рукою порожню металеву сковороду, яка виявиться занадто гарячою і обпалюватиме пальці, ми її, ймовірно, відразу ж випустимо з рук, але таку ж гарячу їжу на дорогій страві, що обпалює пальці, обережно і швидко поставимо на місце. Різниця у реакції свідчить, що маємо справу з умовним рефлексом, у якому беруть участь пам'ять і свідоме рішення, прийняте мозком. У цій ситуації відповідь здійснюється більш складним рефлекторним шляхом, показаним на рис. 16.16.
В обох випадках стимул викликає імпульси, що йдуть до сенсорному відділуголовного мозку по висхідному нервовому шляху Коли ці імпульси надходять у мозок, він аналізує їх, враховуючи інформацію, що надходить від інших органів чуття, наприклад, від очей, і встановлює причинустимулу. Інформація, що входить в мозок, зіставляється з тією, яка в ньому вже зберігається, - з інформацією про те, що швидше за все відбудеться, якщо спинномозковий рефлекс здійсниться автоматично. У випадку з металевою сковородою мозок обчислить, що якщо вона буде кинута, то це не завдасть ніякої шкоди тілу або сковороді, і надішле імпульси по збуджуючий шлях. Цей шлях йде вниз спинним мозку до рівня, де в спинний мозок надійшов стимул, і утворює зв'язки з тілами моторних нейронів, що здійснюють даний рефлекс. Швидкість проведення імпульсів цим шляхом така, що імпульси від збуджуючого мотонейрону головного мозку досягають спеціального мотонейрону одночасно з імпульсами від вставного нейрона простої рефлекторної дуги. Ефекти тих та інших імпульсів підсумовуються, і до м'язового ефектора по аксону спинального мотонейрона надходять збудливі імпульси, що змушують кинути сковороду.
А ось у випадку з гарячою стравою головний мозок швидко обчислить, що якщо кинути її, то можна обварити ноги, а до того ж буде зіпсовано їжу та розбито дорогу страву. Якщо ж блюдо втримати і обережно поставити на місце, це не викликає сильного опіку пальців. Після прийняття мозком такого рішення в ньому виникнуть імпульси, які теж будуть передані до спинальних мотонейронів, але цього разу вже гальмівним шляхом. Вони прибудуть одночасно з збуджуючими імпульсами від вставного нейрона і погасять їхню дію. В результаті за мотонейронами до відповідних м'язів не надходитиме ніяких імпульсів і страва буде утримана в руках. Одночасно мозок може дати м'язам іншу програму дій, і страва буде швидко та обережно поставлена на місце.
Зроблений вище опис рефлекторних дуг, звісно, сильно спрощено. Адже процес координації, інтеграції та регуляції функцій в організмі набагато складніший. Так, наприклад, певні нейрони пов'язують між собою різні рівні спинного мозку, що контролюють, скажімо, руки та ноги, так що активність одного рівня координується з активністю іншого, а ще якась група нейронів здійснює загальний контроль з боку мозку.
В той час як спільна діяльністьмозку та ендокринної системивідіграє у відповідності багатьох видів нервової діяльності, описаних далі у цьому розділі, регуляцію вегетативних функційздійснює інша рефлекторна система, основу якої лежить виключно нервова діяльність. Цю систему називають вегетативною чи автономною нервовою системою.
Рефлекторна дуга
Колінний рефлекс.
Рефлекторна дуга (нервова дуга) - шлях, що проходить нервовими імпульсами при здійсненні рефлексу.
Рефлекторна дуга складається з:
- рецептора - нервова ланка, що сприймає подразнення;
- аферентної ланки - доцентрове нервове волокно - відростки рецепторних нейронів, що здійснюють передачу імпульсів від чутливих нервових закінчень до центральної нервової системи;
- центральна ланка - нервовий центр (необов'язковий елемент, наприклад для аксон-рефлексу);
- еферентної ланки - здійснюють передачу від нервового центру ефектору.
- ефектора - виконавчий орган, діяльність якого змінюється внаслідок рефлексу.
Розрізняють:
- моносинаптичні, двонейронні рефлекторні дуги;
- полісинаптичні рефлекторні дуги (включають три та більше нейронів).
У багатьох випадках сенсорний нейрон передає інформацію (зазвичай через кілька вставних нейронів) у головний мозок. Головний мозок обробляє сенсорну інформацію, що надходить, і накопичує її для подальшого використання. Поряд з цим головний мозок може посилати моторні нервові імпульси по низхідній дорозі безпосередньо до спинальних мотонейронів; спинальні мотонейрони ініціюють відповідь ефектора.
Примітки
Див. також
- Зворотня аферентація
Wikimedia Foundation. 2010 .
Дивитись що таке "Рефлекторна дуга" в інших словниках:
- (нервова дуга) сукупність нервових утворень, що у рефлексі. Включає рецептори, доцентрові (аферентні) волокна, нервовий центр, відцентрові (еферентні) волокна, виконавчий орган (м'яз, залізо та ін.). Великий Енциклопедичний словник
Сукупність нервових утворень, що у здійсненні рефлексу. До складу Р. д. входять: нервові закінчення, що сприймають подразнення (рецептори); аферентні (чутливі) нервові волокна, що передають імпульси від рецепторів у ЦНС; Біологічний енциклопедичний словник
- (нервова дуга), сукупність нервових утворень, що у рефлексі. Включає: рецептори, доцентрові (аферентні) волокна, нервовий центр, відцентрові (еферентні) волокна, виконавчий орган (м'яз, залізо та ін.). * * *… … Енциклопедичний словник
рефлекторна дуга- reflekso žiedas statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Receptorių, laidininkų ir nervų lstelių grandinė, kuria sklisdamas jaudinimas baigiasi efektoriuje (vykdomajame organe) ir sukelia tam. Reflekso… … Sporto terminų žodynas
Сукупність нервових утворень, що у здійсненні Рефлексу. Вперше термін «Р. д.», або «нервова дуга», введений у 1850 англійським лікарем та фізіологом М. Холлом при описі анатомічних складових частинрефлексу. У Р. д.… … Велика радянська енциклопедія
- (нервова дуга), сукупність нерв. утворень, що у рефлексі. Включає: рецептори, центростріміт. (аферентні) волокна, нерв. центр. відцентрові (еферентні) волокна, виконає, орган (м'яз, залізо та ін.) … Природознавство. Енциклопедичний словник
РЕФЛЕКТОРНА ДУГА- гіпотетична нервова одиниця, що представляє функціонування рефлексу. Ця абстрактна дуга схематично представлена сенсорним (аферентним) нейроном, що стимулюється фізичною енергією, та моторним (еферентним) нейроном, до якого імпульс… Тлумачний словникз психології
- (син. рефлекторний шлях НРК) сукупність утворень, необхідних для здійснення рефлексу; складається з рецептора, ефектора і нервових структур, що їх з'єднують. Великий медичний словник
Рефлекторна дуга- Шлях нервових імпульсів від рецепторів до виконавчого органу. Складається з аферентного, еферентного відділів та області замикання дуги. Енциклопедичний словник з психології та педагогіки
РЕФЛЕКТОРНА ДУГА- сукупність нервових утворень, що у рефлексі; включає рецептор (сприймає роздратування апарат), доцентрові (аферентні) волокна (що проводять нервовий імпульс у центр), нервові центри (осередок переробки інформації), … Психомоторика: словник-довідник
Фізіологічне визначення поняття "рефлекторна дуга"
Рефлекторна дуга – це схематичний шлях руху збудження від рецептора до ефектора.
Анатомічне визначення поняття "рефлекторна дуга"
Рефлекторна дуга - це сукупність нервових структур, які забезпечують здійснення рефлекторного акта.
Обидва ці визначення рефлекторної дуги є вірними, але частіше чомусь використовується анатомічне визначення, хоча поняття дуги рефлекторної відноситься до фізіології, а не до анатомії.
Пам'ятайте, що схема будь-якої рефлекторної дуги повинна починатися з подразника, хоч сам подразник не входить до складу рефлекторної дуги. Закінчується рефлекторна дуга органом-ефектором, який і дає реакцію у відповідь. Ефекторів не так багато видів.
Види ефекторув:
1) поперечно-смугасті м'язи тіла (швидкі білі та повільні червоні),
2) гладкі м'язи судин та внутрішніх органів,
3) залози зовнішньої секреції (наприклад, слинні),
4) залози внутрішньої секреції(Наприклад, надниркові залози).
Відповідно, реакції у відповідь будуть результатом діяльності цих ефекторів, тобто. скорочення або розслаблення м'язів, що призводять до рухів тіла або внутрішніх органів та судин, або виділення секрету залозами.
Види рефлекторних дуг:
1. Елементарна (проста)
рефлекторна дуга без умовного рефлексу.
Найпростіша, містить всього 5 елементів: рецептор - аферентний ("приносить") нейрон - вставний нейрон - еферентний ("що виносить") нейрон - ефектор. Важливо розуміти значення кожного елемента дуги. Рецептор: перетворює подразнення на нервове збудження. Аферентний нейрон: доставляє сенсорне збудження до центральної нервової системи, до вставного нейрона. Вставний нейрон: перетворює збудження і направляє його по потрібному шляху. Так, наприклад, вставний нейрон може отримувати сенсорне ("сигнальне") збудження, а далі передавати вже інше збудження - рухове ("керівне"). Еферентний нейрон: доставляє керуюче збудження орган-ефект. Наприклад, рухове збудження – на м'яз. Ефект здійснює реакцію у відповідь.
На малюнку справа представлена елементарна рефлекторна дуга на прикладі колінного рефлексу, яка настільки проста, що навіть відсутні вставкові нейрони.
2. Концептуальна схема рефлекторної дуги О.П. Соколова. У її складі не один схематичний рецептор, а безліч. Також вона містить предетектори, нейрони-детектори та командні нейрони. Збудливістю командних нейронів управляють генеральний та локальний модулятори.
На малюнку зліва представлена дещо модифікована схема концептуальної рефлекторної дуги. Додані подразники (стимули) та пояснення.
3. Багатоповерхова Дуга безумовного рефлексу Е.А. Ізмаїл. Ця схема показує, що фактично існують паралельні дуги для одного і того ж безумовного рефлексу на 5 різних поверхах нервової системи: 1) у спинному мозку, 2) у довгастому, 3) у середньому, 4) у проміжному та 5) у великих півкулях головного мозку.
Езрас Асратович. Асратян (великий радянський нейрофізіолог, учень І.П. Павлова, який зводив його вчення в догму), вивчаючи безумовні рефлексинормальних і декортикованих (позбавлених кори головного мозку) тварин, дійшов висновку, що центральна частина дуги безумовного рефлексу є не однолінійною, а має багаторівневу структуру, тобто складається з багатьох гілок, які проходять через різні "поверхи" центральної нервової системи: спинний мозок, довгастий мозок, стовбурові відділи і т. д. (див. мал.). Найвища частинадуги проходить через кору великих півкуль головного мозку, вона є кірковим представництвом даного безумовного рефлексу та уособлює кортиколізацію (контроль із боку кори) відповідної функції.
За місцем розташування нейронів, що беруть участь у рефлексі, можна розділити рефлекси на наступні види:
· Спінальні рефлекси: нейрони розташовані в спинному мозку,
· бульбарні рефлекси: здійснюються за обов'язкової участі нейронів довгастого мозку,
· Мезенцефальні рефлекси: здійснюються за участю нейронів середнього мозку
· Діенцефальні рефлекси: у них беруть участь нейрони проміжного мозку
· Кортикальні рефлекси: здійснюються за участю нейронів кори великих півкуль головного мозку.
У рефлекторних актах, що здійснюються за участю нейронів, розташованих у вищих відділах центральної нервової системи, завжди беруть участь і нейрони, що знаходяться в нижчих відділах - у проміжному, середньому, довгастому та спинному мозку. З іншого боку, при рефлексах, які здійснюються спинним чи довгастим, середнім чи проміжним мозком, нервові імпульси доходять до вищих відділів центральної нервової системи.
4. Двостороння Дуга умовного рефлексу Е.А. Ізмаїл. Вона показує, що при виробленні умовного рефлексу формуються зустрічні тимчасові зв'язки та обидва використані подразники є одночасно як умовними, так і безумовними.
На малюнку справа дана анімована схема подвійної умовно-рефлекторної дуги. Вона складається фактично з двох безумовнорефлекторних дуг: ліва - миготливий безумовний рефлекс на подразнення ока повітряним потоком (ефектор - м'яз століття, що скорочується), права - слиновидільний безумовний рейлекс на подразнення язика кислотою (ефектор - слинна залоза, секретує). За рахунок утворення в корі великих півкуль головного мозку тимчасових умовнорефлекторних зв'язків ефектори починають давати відповідні реакції на неадекватні для них в нормі подразники: миготіння у відповідь на кислоту в роті і слиновиділення у відповідь подих повітрям в око.
5. Рефлекторне кільце Н.А. Бернштейн. Ця схема показує, як рефлекторно коригується рух залежно від досягнення поставленої мети.
6. Функціональна система П.К. Анохіна. Ця схема показує управління складними поведінковими актами, спрямованими досягнення корисного запланованого результату. Головні ознаки цієї моделі: акцептор результату дії та зворотні зв'язки між елементами.
7. Подвійна дуга умовного слиновидільного рефлексу. Ця схема показує, що будь-який умовний рефлекс повинен складатися із двох рефлекторних дуг, утворених двома різними безумовними рефлексами, т.к. кожен подразник (умовний та безумовний) породжує свій власний безумовний рефлекс.
При виникненні рефлексу завжди відбувається послідовне поширення збудження від утворення сприймаючої дії подразника (від рецептора) у напрямку до центральної нервової системи (за відцентровими шляхами) і потім, після складних процесів, що протікають у її межах, у напрямку від центральної нервової системи (по відцентрових шляхах) ) до робочого органу (до ефектора). 
Приклад рефлекторного акту
На прикладі діяльності слинної залозисобаки можна досліджувати той шлях, яким поширюється збудження під час здійснення рефлекторного акта. Відповідне дослідження проводять в умовах вивісекціонного (гострого) досвіду.
Тварина тим чи іншим способом знерухомлюється. У надріз відпрепарованої протоки залози вставляють скляну трубку - канюлю. Якщо подразники не діють, то заліза перебуває у спокої, і з канюлі слина не виділяється. Експериментатор занурюється кінчик мови тварини в слабкий розчинкислоти. З канюлі починає витікати слина, свідчивши, що заліза дійшла діяльний стан.
Кислота збуджує розташовані на поверхні язика спеціальні апарати закінчень чутливого нерва, що сприймають хімічна дія. Порушення, що виникло по доцентрових волокнах чутливого нерва (n. lingualis), поширюється по центральній частині рефлекторної дуги (у довгастому мозку) і через відцентрові волокна секреторного нерва (chorda timpani) досягає слинної залози. Якщо перерізати чутливий нерв, то занурення кінчика язика в кислоту слинотечі не викликає, оскільки рефлекторна дуга буде перервана на її доцентровій ланці. Якщо ж почати роздратування електричним струмомцентрального кінця перерізаного нерва, можна знову викликати рефлекторне відділення слини.
Після перерізання нервів, що йдуть до слинної залози, тобто. після порушення цілості дуги в її відцентровій частині, подразнення доцентрового нерва перестає викликати ефект. Подразнення ж струмом периферичного кінця перерізаного центрального нерва, що йде безпосередньо до залози, природно, викликає слиновиділення.
Утворення, що приймають ділянки рефлекторної реакції, у своїй сукупності, що становлять спрямований шлях для рефлекторного збудження, визначаються поняттям «дуга рефлексу». Окремими ланками рефлекторної дуги є: рецептор, ефектор (м'яз або заліза) та нервові клітини з їх відростками.
Порушення, що прийшло в мозок з будь-якого рецептора складній системіпровідних шляхів, може перейти на будь-який відцентровий шлях і досягти будь-якого ефекторного органу.
Центральна нервова система тварин і людини характеризується певною морфологічною та функціональною структурою, завдяки якій можливий зв'язок між будь-якими областями процесу. Усе це обумовлюється виникнення закономірно повторюваних рефлекторних реакцій, які забезпечують регуляцію функцій організму. Коли ми надалі говоритимемо про рефлекторні м'язові акти, судинні рефлекси, дихальні рефлекси, рефлекторне збудження залоз травного тракту… Ми при цьому матимемо на увазі вироблені в процесі еволюції відносини, при яких збудження, що виникло в певних ділянках тіла, досягає певних областей центральної нервової системи. Звідси імпульси прямують до певних органів та викликають у них відповідну діяльність.
Хід збудження у дузі безумовного рефлексу
Ми розглянули тут хід збудження в дузі, спростивши і схематизувавши стосунки і не беручи до уваги найскладніші процеси, які виникають у центральній частині дуги. Насправді рефлекторний акт майже ніколи не обмежується простою передачею збудження з доцентрової частини дуги не відцентрову, як це відображено на схемі. Порушення поширюється значно ширше і залучає до реакції різні системи організму. Так, наприклад, попадання в рот харчових речовинвикликає не лише секреторну діяльність тварини, на якій ми зосередили свою увагу, а й рухову, яка захоплює значну кількість м'язових ефекторів.
Умовного рефлексу
Кожне збудження, що надійшло до центральної нервової системи, досягає її вищого відділу, кори великих півкуль, і може стати основою для утворення тимчасового зв'язку. У цьому випадку ми можемо говорити про друга умовного рефлексу та будувати схеми, що відображають важливу сторону ходу збудження при рефлекторній діяльності кори головного мозку. Проте розгляд таких схем слід зарахувати до розділу курсу, присвяченого спеціальної фізіології великих півкуль.
Тут хочемо лише підкреслити, що хоч би як була складна діяльність центральної нервової системи, ми завжди знайдемо у ній елементи, властиві простий рефлекторної дузі. Це дозволяє встановити еволюційний зв'язок між примітивною нервовою системою нижчих тварин та центральною нервовою системою людини. Відцентрова і відцентрова частини рефлекторної дуги зберігають у філогенетичному ряду тварин важливу схожість. У процесі еволюції змінювалась переважно центральна частина рефлекторного шляху, яка може бути названа центральною нервовою системою у звуженому значенні цього слова.
Коротко про рефлекторну дугу
омеостаз підтримується, наприклад, рефлекторним почастішанням дихання при надлишку вуглекислого газу в крові. Практично кожна частина тіла та кожен орган бере участь у рефлекторних реакціях.
.2 Умовні рефлекси
н показав, що новий подразник (стимул) може розпочати рефлекторну реакцію, якщо він постійно деякий час збігається разом із безумовним стимулом.
Loading...