30-09-2011, 10:29
Опис
Мозолисте тіло являє собою потужний пучок мієлінізованих волокон, що з'єднують дві півкулі мозку. Стереоскопічний зір (стереопсис) – це здатність сприймати глибину простору та оцінювати віддаленість предметів від очей. Ці дві речі не особливо тісно пов'язані один з одним, проте відомо, що невелика частина волокон мозолистого тіла все ж таки відіграє деяку роль у стереопсисі. Виявилося зручним включити обидві ці теми в одну главу, так як при їх розгляді доведеться враховувати ту саму особливість пристрою зорової системи, а саме те, що в хіазмі є як перехрещені, так і неперехрещені волокна зорового нерва.
Мозолисте тіло
Мозолисте тіло (латиною corpus callosum) - це найбільший пучок нервових волокон у всій нервовій системі. За наближеною оцінкою у ньому налічується близько 200 млн. аксонів. Справжнє число волокон, ймовірно, ще більше, оскільки наведена оцінка ґрунтується на даних звичайної світлової, а не електронної мікроскопії.
Це число незрівнянно з числом волокон у кожному зоровому нерві (1,5 млн.) та у слуховому нерві (32 000). Площа поперечного перерізу мозолистого тіла становить близько 700 мм у квадраті, тоді як у зорового нерва вона не перевищує кількох квадратних міліметрів. Мозолисте тіло разом із тонким пучком волокон, званим передньою комісурою, з'єднує дві півкулі мозку (рис. 98 та 99).
Термін комісураозначає сукупність волокон, що з'єднують дві гомологічні нервові структури, розташовані в лівій та правій половинах головного або спинного мозку. Мозолисте тіло теж іноді називають великою комісурою мозку.
Приблизно до 1950 роль мозолистого тіла була зовсім невідома. У поодиноких випадках спостерігається вроджена відсутність ( аплазія) мозолистого тіла. Це утворення може бути частково або повністю перерізане під час нейрохірургічної операції, що робиться навмисно - в одних випадках при лікуванні епілепсії (щоб судомний розряд, що виникає в одній півкулі мозку, не міг поширитися на іншу півкулю), в інших випадках для того, щоб дістатись зверху до глибоко розташованої пухлини (якщо, наприклад, пухлина перебуває у гіпофізі). За спостереженнями невропатологів і психіатрів, після такого роду операцій немає ніяких розладів психіки. Хтось навіть висловив думку (хоча навряд чи всерйоз), що єдина функція мозолистого тіла полягає в тому, щоб утримувати дві півкулі мозку разом. Аж до 1950-х років мало що було відомо про деталі розподілу зв'язків у мозолистому тілі. Очевидно, що мозолисте тіло з'єднує дві півкулі, і на підставі даних, отриманих досить грубими нейрофізіологічними методами, вважали, що в стріарній корі волокна мозолистого тіла пов'язують точно симетричні ділянки двох півкуль.
У 1955 році Рональд Майєрс, аспірант психолога Роджера Сперрі з університету Чикаго, вперше провів експеримент, в якому вдалося виявити деякі функції цього величезного волокнистого тракту. Майєрс займався навчанням кішок, поміщених у ящик з двома поставленими поруч екранами, на які можна було проектувати різні зображення, наприклад, коло на один екран і квадрат - на інший. Кішку навчали упиратися носом у той екран, на якому було зображення кола, та ігнорувати інший – із зображенням квадрата. Правильні відповіді підкріплювалися їжею, а за помилкові відповіді кішок трохи карали - включався гучний дзвінок, і кішку не грубо, але рішуче відтягували від екрану. Таким способом за кілька тисяч повторень кішку вдається довести до рівня надійного розрізнення фігур. (Кішки навчаються повільно; наприклад, голубам для навчання в аналогічному завданні потрібно від кількох десятків до кількох сотень повторень, а людину взагалі можна навчити відразу, давши їй словесну інструкцію. Така різниця здається дещо дивною - адже у кішки головний мозок у багато разів більший, ніж у голуба.)
Немає нічого дивного в тому, що кішки Майєрса навчалися нічим не гірше вирішувати це завдання і в тому випадку, коли одне око тварини було закрите маскою. Не дивно і те, що якщо навчання такому завданню, як вибір трикутника або квадрата, проводилося лише з одним відкритим оком - лівим, а при перевірці ліве око закривали і відкривали праве, то точність розрізнення залишалася незмінною. Нас це не дивує тому, що ми легко можемо вирішити аналогічне завдання. Легкість вирішення подібних завдань зрозуміла, якщо врахувати анатомію зорової системи. Кожна півкуля отримує вхідні сигнали від обох очей. Як ми вже говорили в статті, більшість клітин у полі 17 теж має входи від обох очей. Майєрс створив цікавішу ситуацію, зробивши поздовжню перерізку хіазми по середній лінії. Таким чином, він перерізав волокна, що перехрещуються, і зберіг у цілості неперехрещувані (ця операція вимагає від хірурга певного навички). В результаті такої перерізки ліве око тварини виявилося з'єднане тільки з лівою півкулею, а праве - тільки з правим.
Ідея експериментуполягала в тому, щоб навчати кішку, використовуючи ліве око, а на екзамені адресувати стимул правому оку. Якщо кішка зможе правильно вирішувати завдання, то це означатиме, що необхідна інформація передається з лівої півкулі у праве єдиним відомим шляхом - через мозолисте тіло. Отже, Майєрс зробив поздовжню перерізку хіазми, навчив кішку з одним відкритим оком, а потім влаштував перевірку, відкривши інше око і закривши перше. У цих умовах кішки, як і раніше, успішно вирішували завдання. Нарешті, Майєрс повторив експеримент на тваринах, у яких попередньо було перерізано і хіазму, і мозолисте тіло. На цей раз кішки завдання не вирішили. Таким чином, Майєрс досвідченим шляхом встановив, що мозолисте тіло дійсно виконує якісь функції (хоча навряд чи можна було думати, що воно існує тільки для того, щоб окремі люди або тварини з перерізаною зоровою хіазмою могли вирішувати певні завдання з використанням одного ока після навчання із використанням іншого).
Вивчення фізіології мозолистого тіла
Одне з перших нейрофізіологічних досліджень у цій галузі було проведено через кілька років після експериментів Майєрса Д. Віттеріджем, який тоді працював в Единбурзі. Віттерідж розсудив, що немає особливого сенсу в тому, щоб пучки нервових волокон з'єднували гомологічні дзеркально-симетричні ділянки полів 17. Дійсно, не видно жодних причин для того, щоб нервова клітина в лівій півкулі, пов'язана з якимись точками у правій половині поля зору , з'єднувалася з клітиною у правій півкулі, пов'язаної із симетричною ділянкою лівої половини поля зору. Для перевірки своїх припущень Віттерідж перерізав зоровий тракт на правій стороні мозку за хіазмою і тим самим перекрив вхідним сигналам шлях у праву потиличну частку; але це, звичайно, не виключало передачі туди сигналів з лівої потиличної частки через мозолисте тіло (рис. 100).
Потім Віттерідж став включати світловий стимул та реєструвати металевим електродом електричну активність з поверхні кори. Він дійсно отримав у своєму досвіді відповіді, однак вони виникали тільки на внутрішній межі поля 17, тобто в зоні, що отримує вхідні сигнали від довгої, вузької вертикальної смужки в середині поля зору: при стимуляції маленькими цятками світла відповіді з'являлися тільки тоді, коли світло спалахував на вертикальній середній лінії або поблизу неї. Якщо кору протилежної півкулі охолоджували, цим тимчасово пригнічуючи її функцію, відповіді припинялися; до цього приводило і охолодження мозолистого тіла. Тоді стало ясно, що мозолисте тіло не може пов'язувати все поле лівої 17 півкулі з усім полем 17 правої півкулі, а пов'язує тільки невеликі ділянки цих полів, де знаходяться проекції вертикальної лінії в середині поля зору.
Такий результат можна було передбачити з низки анатомічних даних.Тільки одна ділянка поля 17, розташована дуже близько до кордону з полем 18, посилає аксони через мозолисте тіло в іншу півкулю, і більшість їх, мабуть, закінчується в полі 18 біля кордону з полем 17. Якщо ми припустимо, що входи в кору від НКТ точно відповідають контралатеральним частинам поля зору (а саме ліве напівполе відображається в корі правої півкулі, а праве - в корі лівої), то наявність зв'язків між півкулями через мозолисте тіло має призводити до того, що кожна півкуля отримуватиме сигнали від області дещо більшою, ніж половина поля зору. Іншими словами, за рахунок зв'язків через мозолисте тіло відбудеться перекриття напівполів, що проектуються у дві півкулі. Саме це ми виявили. За допомогою двох електродів, введених в область кори біля межі полів 17 і 18 в кожній півкулі, нам нерідко вдавалося реєструвати активність клітин, рецептивні поля яких взаємно перекривалися на кілька кутових градусів.
Т. Візел і я незабаром зробили мікроелектродні відведення безпосередньо від тієї зони мозолистого тіла (в самій задній частині), де є волокна, пов'язані з зорової системою. Ми знайшли, що майже всі волокна, які ми могли активувати зоровими стимулами, відповідали точно так, як і звичайні нейрони поля 17, тобто виявляли властивості як простих, так і складних клітин, вибірково чутливих до орієнтації стимулу і зазвичай відповідали на стимуляцію обох очей. У всіх цих випадках рецептивні поля розташовувалися дуже близько до середньої вертикалі нижче або вище (або рівні) точки фіксації, як показано на рис. 101.
Мабуть, найбільш витонченою нейрофізіологічною демонстрацією ролі мозолистого тіла стала робота Дж. Берлуккі та Дж. Ріццолатті з Пізи, виконана в 1968 році. Перерізавши зорову хіазму по середній лінії, вони реєстрували відповіді у полі 17 поблизу кордону з полем 18, відшукуючи ті клітини, які могли активуватися бінокулярно. Зрозуміло, що будь-яка бінокулярна клітина цієї області у правій півкулі повинна отримувати вхідні сигнали як прямо від правого ока (через НКТ), так і від лівого ока та лівої півкулі через мозолисте тіло. Як з'ясувалося, рецептивне поле кожної бінокулярної клітини захоплювало середню вертикаль сітківки, причому та його частина, що відноситься до лівої половини поля зору, доставляла інформацію від правого ока, а та, що заходить у праву половину - від лівого ока. Інші властивості клітин, досліджені у цьому експерименті, включаючи орієнтаційну вибірковість, виявилися ідентичними (рис. 102).
Отримані результати ясно показали, що мозолисте тіло пов'язує клітини один з одним таким чином, щоб їх рецептивні поля могли заходити праворуч і ліворуч від середньої вертикалі. Таким чином, воно склеює дві половини зображення навколишнього світу. Щоб краще собі це уявити, припустимо, що спочатку кора нашого мозку утворилася як одне ціле, не розділене на дві півкулі. У цьому випадку поле 17 мало вигляд одного безперервного шару, на який відображалося б все зорове поле. Тоді сусідні клітини для таких властивостей як, наприклад, чутливість до руху і орієнтаційна вибірковість, мали б, зрозуміло, складну систему взаємних зв'язків. Тепер уявимо, що «конструктор» (чи то бог, чи, скажімо, природний відбір) вирішив, що так далі залишати не можна - відтепер половина всіх клітин має утворити одну півкулю, а інша половина - іншу півкулю.
Що тоді потрібно зробити з усім безліччю міжклітинних зв'язків, якщо дві сукупності клітин мають тепер відсунутися одна від одної?
Очевидно, можна легко розтягнути ці зв'язки, утворивши їх частина мозолистого тіла. Для того щоб усунути затримку при передачі сигналів таким довгим шляхом (у людини приблизно 12-15 сантиметрів), потрібно збільшити швидкість передачі, забезпечивши волокна мієлінової оболонкою. Зрозуміло, насправді нічого такого у процесі еволюції не відбувалося; задовго до того, як виникла кора, мозок вже мав дві окремі півкулі.
Експеримент Берлуккі та Ріццолатті, на мій погляд, дав одне з найяскравіших підтверджень дивовижної специфічності нейронних зв'язків. Клітина показана на рис. 108 (біля кінчика електрода) і, ймовірно, мільйон інших подібних клітин, з'єднаних через мозолисте тіло, набувають свою орієнтаційну вибірковість як за рахунок локальних зв'язків із сусідніми клітинами, так і за рахунок зв'язків, що йдуть через мозолисте тіло з іншої півкулі від клітин з такою ж орієнтаційної чутливістю і подібним розташуванням рецептивних полів (сказане відноситься і до інших властивостей клітин, таким як дирекціональна специфічність, здатність реагувати на кінці ліній, а також складність).
Кожна з клітин зорової кори, що мають зв'язки через мозолисте тіло, повинна отримувати вхідні сигнали від клітин іншої півкулі з такими самими властивостями. Ми знаємо безліч фактів, що вказують на вибірковість сполук у нервовій системі, але я думаю, що цей приклад – найяскравіший і переконливий.
Розглянуті вище аксониклітин зорової кори становлять лише невелику частку всіх волокон мозолистого тіла. На соматосенсорній корі проводилися експерименти з використанням аксонного транспорту, аналогічні до описаних у попередніх розділах дослідів з ін'єкцією радіоактивної амінокислоти в око. Їхні результати показують, що мозолисте тіло так само пов'язує ті ділянки кори, які активуються шкірними та суглобовими рецепторами, розташованими поблизу середньої лінії тіла на тулубі та голові, але не пов'язує кіркові проекції кінцівок.
Кожна область кори з'єднується з кількома чи навіть багатьма іншими областями кори тієї самої півкулі. Наприклад, первинна зорова кора пов'язана з полем 18 (зорової зоною 2), з медіальною скроневою областю (зоною МТ), з зорової зоною 4 і ще з однією або двома областями. Багато ділянок кори мають також зв'язки з кількома областями іншої півкулі, що здійснюються через мозолисте тіло, а в деяких випадках – через передню комісуру.
Тому ми можемо розглядати ці комісуральнізв'язку просто як особливий вид кортико-кортикальних зв'язків. Легко збагнути, що про це свідчить такий простий приклад: якщо я кажу вам, що моя ліва рука відчуває холод або що я побачив щось ліворуч, то я формулюю слова, використовуючи свої кіркові мовні зони, що знаходяться в лівій півкулі (сказане, може бути, і не зовсім вірно, оскільки я шульга); інформація, що надходить від лівої половини поля зору або від лівої руки, передається в мою праву півкулю; потім відповідні сигнали повинні бути передані через мозолисте тіло в мовну зону кори іншої півкулі, щоб я міг сказати щось про свої відчуття. У серії робіт, розпочатих на початку 1960-х років, Р. Сперрі (зараз він працює в Каліфорнійському технологічному інституті) та його співробітники показали, що людина з перерізаним мозолистим тілом (для лікування епілепсії) втрачає здатність розповідати про ті події, інформація про які потрапляє у праву півкулю. Робота з такими піддослідними стала цінним джерелом нових відомостей про різні функції кори, включаючи мислення та свідомість. Перші статті з'явилися у журналі Brain; вони надзвичайно цікаві, і їх зможе легко зрозуміти кожен, хто прочитав справжню книгу.
Стереоскопічний зір
Механізм оцінки віддаленості, заснований на порівнянні двох сітчастих зображень, настільки надійний, що багато людей (якщо вони не психологи і не фахівці з фізіології зору) навіть не підозрюють про його існування. Щоб переконатися у важливості цього механізму, спробуйте протягом кількох хвилин вести автомобіль чи велосипед, грати в теніс чи покататися на лижах, заплющивши одне око. Стереоскопи вийшли з моди і ви можете знайти їх тільки в антикварних магазинах. Проте більшість читачів дивилися стереоскопічні фільми (коли глядачеві доводиться надягати спеціальні очки). Принцип дії як стереоскопа, так і стереоскопічних окулярів ґрунтується на використанні механізму стереопсису.
Зображення на сітківках двовимірні, а тим часом бачимо світ тривимірним. Вочевидь, що як людини, так тварин важлива здатність визначати відстань до об'єктів. Так само сприйняття тривимірної форми предметів означає оцінку відносної глибини. Розглянемо як простий приклад круглий предмет. Якщо він розташований похило по відношенню до лінії погляду, його зображення на сітківках буде еліптичним, проте зазвичай ми легко сприймаємо такий предмет як круглий. Для цього потрібна здатність до сприйняття глибини.
Людина має багато механізмів оцінки глибини.Деякі з них настільки очевидні, що навряд чи заслуговують на згадку. Проте я їх згадаю. Якщо приблизно відома величина об'єкта, наприклад у разі таких об'єктів, як людина, дерево чи кішка, можна оцінити відстань до нього (щоправда, є ризик помилитися, якщо ми зіштовхнемося з карликом, карликовим деревом чи левом). Якщо один предмет розташований попереду іншого і частково його заступає, ми сприймаємо передній об'єкт як розташований ближче. Якщо взяти проекцію паралельних ліній, наприклад залізничних рейок, що йдуть в далечінь, то в проекції вони зближуватимуться. Це приклад перспективи – дуже ефективного показника глибини.
Випукла ділянка стіни здається світлішою у верхній своїй частині, якщо джерело світла розташоване вище (зазвичай джерела світла і знаходяться вгорі), а заглиблення в її поверхні, якщо воно висвітлюється зверху, здається у верхній частині темнішим. Якщо джерело світла помістити внизу, то опуклість буде виглядати як поглиблення, а поглиблення - як опуклість. Важливою ознакою віддаленості служить паралакс руху - відносне зсув близьких і більш далеких предметів, якщо спостерігач рухатиме головою вліво і вправо або вгору і вниз. Якщо якийсь твердий предмет повертається, навіть на невеликий кут, то відразу ж виявляється його тривимірна форма. Якщо ми фокусуємо кришталик нашого ока на близько розташованому предметі, то більш віддалений предмет буде не у фокусі; таким чином, змінюючи форму кришталика, тобто змінюючи акомодацію ока, ми отримуємо можливість оцінювати віддаленість предметів.
Якщо змінювати відносний напрямок осей обох очей, зводячи їх чи розводячи(здійснюючи конвергенцію чи дивергенцію), можна звести разом два зображення предмета і утримувати в цьому положенні. Таким чином, керуючи або кришталиком, або положенням очей, можна оцінити віддаленість об'єкта. На цих принципах засновані конструкції низки далекомірів. За винятком конвергенції та дивергенції, всі інші показники віддаленості, перераховані досі, є монокулярними. Найбільш важливий механізм сприйняття глибини – стереопсис – залежить від спільного використання двох очей.
При розгляді будь-якої тривимірної сцени два ока формують кілька різних зображень на сітківці. Ви легко можете в цьому переконатися, якщо дивитися прямо вперед і швидко переміщатимете голову з боку в бік приблизно на 10 см або швидко закривати по черзі то одне, то інше око. Якщо перед вами об'єкт плоский, ви не помітите особливої різниці. Однак, якщо сцена включає предмети на різній відстані від вас, ви помітите суттєві зміни у картині. У процесі стереопсису мозок порівнює зображення однієї й тієї сцени на двох сітківках і з великою точністю оцінює відносну глибину.
Припустимо, спостерігач фіксує поглядом деяку точку Р. Це твердження еквівалентно тому, як ми скажемо: очі скеровуються в такий спосіб, щоб зображення точки опинилися у центральних ямках обох очей (F на рис. 103).
Припустимо тепер, що Q - це інша точка простору, яка здається спостерігачеві розташованою на такій же глибині, що і Р. Нехай Qlh Qr - зображення точки Q на сітківках лівого та правого ока. У цьому випадку точки QL і QR називають кореспондуючими точками двох сітківок. Очевидно, що дві точки, що збігаються із центральними ямками сітківок, будуть кореспондуючими. З геометричних міркувань ясно також, що точка Q", що оцінюється спостерігачем як розташована ближче, ніж Q, даватиме на сітківках дві проекції - і Q"R - в некореспондуючих точках, розташованих далі один від одного, ніж у тому випадку, якби ці точки були кореспондуючими (ця ситуація зображена у правій частині малюнка). Так само, якщо розглядати точку, розташовану далі від спостерігача, то виявиться, що її проекції на сітківках будуть розташовані ближче один до одного, ніж точки, що кореспондують.
Те, що сказано вище про кореспондуючі точки, - це частково визначення, а частково твердження, що випливають із геометричних міркувань. При розгляді цього питання враховується також психофізіологія сприйняття, оскільки спостерігач суб'єктивно оцінює, далі чи ближче від точки Р розташований об'єкт. Введемо ще одне визначення. Всі точки, які, подібно до точки Q (і, звичайно, точки Р), сприймаються як рівновіддалені, лежать на гороптері - поверхні, що проходить через точки Р і Q, форма якої відрізняється як від площини, так і від сфери і залежить від нашої здатності оцінювати віддаленість, тобто від нашого мозку. Відстань від центральної ямки F до проекцій точки Q (QL і QR) близькі, але не рівні. Якби вони завжди були рівні, то лінія перетину гороптера з горизонтальною площиною була б коло.
Припустимо тепер, що ми фіксуємо поглядом деяку точку в просторі і що в цьому просторі розташовані два точкові джерела світла, які дають проекцію на кожній сітківці у вигляді світлової точки, причому ці точки не кореспондують: відстань між ними дещо більша, ніж між точками, що кореспондують. . Будь-яке таке відхилення від положення точок, що кореспондують, ми будемо називати диспаратністю. Якщо це відхилення в горизонтальному напрямку не перевищує 2 ° (0,6 мм на сітківці), а по вертикалі не більше кількох кутових хвилин, то ми візуально сприйматимемо одиночну точку в просторі, розташовану ближче, ніж та, яку ми фіксуємо. Якщо відстані між проекціями точки будуть не більше, а менше, ніж між кореспондуючими точками, то дана точка здаватиметься розташованою далі, ніж точка фіксації. Нарешті, в тому випадку, якщо вертикальне відхилення буде перевищувати кілька кутових хвилин або горизонтальне буде більше 2 °, то ми побачимо дві окремі точки, які, можливо, здадуться розташованими далі або ближче точки фіксації. Ці експериментальні результати ілюструють основний принцип стереосприйняття, вперше сформульований в 1838 сером Ч. Уітстоном (який також винайшов прилад, відомий в електротехніці як «місток Уітстона»).
Здається майже неймовірним, що до цього відкриття жодна людина, мабуть, не усвідомлювала того, що наявність ледь помітних відмінностей у зображеннях, що проектуються на сітківки двох очей, може призводити до виразного враження глибини. Такий стереоефект можепродемонструвати за кілька хвилин будь-яка людина, здатна довільно зводити або розводити осі своїх очей, або той, хто має олівець, шматок паперу і кілька невеликих дзеркал або призм. Незрозуміло, як пройшли повз це відкриття Евклід, Архімед і Ньютон. У своїй статті Вітстон зазначає, що Леонардо да Вінчі був дуже близьким до відкриття цього принципу. Леонардо вказував, що куля, розташована перед якоюсь просторовою сценою, видно кожним оком по-різному - лівим оком ми трохи далі бачимо його ліву сторону, а правим оком - праву. Далі Вітстон зазначає, що якби замість кулі Леонардо вибрав куб, то він, безумовно, помітив би, що його проекції для різних очей різні. Після цього він міг би, як і Вітстон, зацікавитися тим, що буде, якщо спеціально спроектувати два подібні зображення на сітківки двох очей.
Важливим фізіологічним фактомє те, що відчуття глибини (тобто можливість «безпосередньо» бачити, далі чи ближче точки фіксації розташований той чи інший об'єкт) виникає в тих випадках, коли два сітчасті зображення дещо зміщені відносно один одного в горизонтальному напрямку - розсунуті або навпаки , Зближені (якщо тільки це зміщення не перевищує приблизно 2 °, а вертикальне зсув близько до нуля). Це, зрозуміло, відповідає геометричним співвідношенням: якщо стосовно деякої точки відліку відстані об'єкт розташований ближче чи далі, його проекції на сітківках будуть розсунуті чи зближені по горизонталі, тоді як істотного вертикального зміщення зображень не відбудеться.
На цьому і заснована дія стереоскопа, винайденого Уїтстоном. Стереоскоп протягом приблизно півстоліття був настільки популярний, що був майже в кожному будинку. Той самий принцип лежить в основі стереокіно, яке ми зараз дивимося, використовуючи для цього спеціальні поляроїдні окуляри. У початковій конструкції стереоскопа спостерігач розглядав два зображення, поміщені в ящик, за допомогою двох дзеркал, які були розташовані таким чином, що кожне око бачило лише одне зображення. Для зручності тепер часто використовують призми та лінзи, що фокусують. Два зображення ідентичні у всьому, крім невеликих горизонтальних зсувів, які й справляють враження глибини. Будь-який може виготовити фотографію, придатну для використання у стереоскопі, якщо вибере якийсь нерухомий об'єкт (або сцену), зробить знімок, а потім зрушить фотоапарат на 5 сантиметрів праворуч або ліворуч і зробить другий знімок.
Не всі мають здатність сприймати глибину за допомогою стереоскопа. Ви можете легко перевірити свій стереопсис, якщо скористаєтеся стереопарами, наведеними на рис. 105 та 106.
Якщо у вас є стереоскоп, ви можете зробити копії зображених тут стереопар і вставити їх у стереоскоп. Ви також можете помістити тонкий шматок картону перпендикулярно між двома зображеннями з однієї стереопари і спробувати дивитися кожним оком на своє зображення, встановивши очі паралельно, якби ви дивилися вдалину. Можна також навчитися зводити і розводити очі за допомогою пальця, помістивши його між очима та стереопарою і пересуваючи вперед або назад, поки зображення не зіллються, після чого (це найважче) ви зможете розглядати злите зображення, намагаючись, щоб воно не розділилося на два. Якщо у вас це вийде, то відносини глибини, що здаються, будуть протилежні тим, які сприймаються при використанні стереоскопа.
Навіть якщо вам не вдасться повторити досвід із сприйняттям глибини- чи через те, що у вас немає стереоскопа, або тому, що ви не можете довільно зводити і розводити осі очей, - ви все-таки зможете зрозуміти суть справи, хоча не отримаєте задоволення від стереоефекту.
У верхній стереопарі на рис. 105 у двох квадратних рамках є по невеликому кухлі, один з яких зміщений трохи вліво від центру, а інший - трохи вправо. Якщо розглядати цю стереопару двома очима, використовуючи стереоскоп або інший метод поєднання зображень, то ви побачите кружок не в площині листа, а попереду на відстані близько 2,5 см. Якщо так само розглядати нижню стереопару на рис. 105, то кружок буде видно за площиною листа. Ви сприймаєте положення гуртка таким чином тому, що на сітківки ваших очей потрапляє в точності така ж інформація, як коли б гурток дійсно знаходився попереду або позаду площини рамки.
У 1960 році Біла Юлішз фірми Bell Telephone Laboratories вигадав дуже корисну та витончену методику для демонстрації стереоефекту. Зображення представлене на рис. 107 на перший погляд здається однорідною випадковою мозаїкою з маленьких трикутничків.
Так воно і є, за винятком того, що в центральній частині є прихований трикутник більшого розміру. Якщо ви розглядатимете це зображення за допомогою двох шматочків кольорового целофану, поміщених перед очима, - червоного перед одним оком і зеленого перед іншим, то ви повинні побачити в центрі трикутник, що виступає з площини листа вперед, як у попередньому випадку з маленьким кружком на стереопарах . (Можливо, вперше вам доведеться дивитися хвилину або близько цього, поки не виникне стереоефект.) Якщо поміняти шматки целофану місцями, станеться інверсія глибини. Цінність цих стереопар Юліша полягає в тому, що якщо у вас порушено стереосприйняття, то ви не побачите трикутника попереду або позаду навколишнього фону.
Підсумовуючи, можна сказати, що наша здатність відчувати стереоефект залежить від п'яти умов:
1. Є багато непрямих ознак глибини - часткове заслонення одних предметів іншими, паралакс руху, обертання предмета, відносні розміри, відкидання тіней, перспектива. Однак найпотужнішим механізмом є стереопсис.
2. Якщо ми фіксуємо поглядом якусь точку у просторі, то проекції цієї точки потрапляють у центральні ямки обох сітківок. Будь-яка точка, яка оцінюється як розташована на тій самій відстані від очей, що і точка фіксації, утворює дві проекції в точках кореспондують сітківок.
3. Стереоефект визначається простим геометричним фактом - якщо деякий об'єкт знаходиться ближче точки фіксації, то дві його проекції на сітківках виявляються далі один від одного, ніж кореспондуючі точки.
4. Головний висновок, заснований на результатах експериментів з випробуваними, полягає в наступному: об'єкт, проекції якого на сітківках правого та лівого ока потрапляють на кореспондуючі точки, сприймається як розташований на тій самій відстані від очей, що і точка фіксації; якщо проекції цього об'єкта розсунуті в порівнянні з кореспондуючими точками, об'єкт здається розташованим ближче за точку фіксації; якщо вони, навпаки, зближені, об'єкт здається розташованим далі точки фіксації.
5. При горизонтальному зміщенні проекцій більше ніж на 2° або вертикальному зміщенні більше кількох кутових хвилин виникає двоїння.
Фізіологія стереоскопічного зору
Якщо ми хочемо знати, якими є мозкові механізми стереопсису, то найпростіше почати з питання: чи існують нейрони, реакції яких специфічно визначаються відносним горизонтальним зміщенням зображень на сітківках двох очей? Подивимося спочатку, як відповідають клітини нижніх рівнів зорової системи за одночасної стимуляції обох очей. Ми повинні почати з нейронів поля 17 або вищого рівня, оскільки гангліозні клітини сітківки явно монокулярні, а клітини зовнішнього колінчастого тіла, в якому входи від правого та лівого очей розподілені за різними шарами, також можна вважати монокулярними - вони відповідають на стимуляцію або одного ока або іншого, але не обох одночасно. У полі 17 приблизно половину нейронів складають бінокулярні клітини, що відповідають стимуляцію обох очей.
При ретельному тестуванні з'ясовується, що відповіді цих клітин, мабуть, мало залежить від відносного становища проекцій стимулів на сітківках двох очей. Розглянемо типову складну клітину, яка відповідає безперервним розрядом на рух стимульної смуги через її рецептивне поле у тому чи іншому оці. При одночасної стимуляції обох очей частота розрядів цієї клітини вище, ніж при стимуляції одного ока, але зазвичай для відповіді такої клітини несуттєво, чи потрапляють в якийсь момент проекції стимулу точно в ті самі ділянки двох рецептивних полів.
Найкраща відповідь реєструється тоді, коли ці проекції входять і виходять із відповідних рецептивних полів двох очей приблизно одночасно; проте не так важливо, що з проекцій трохи випереджає іншу. На рис. 108 показана характерна крива залежності відповіді (наприклад, загальної кількості імпульсів у відповіді за одне проходження стимулу через рецептивне поле) від різниці у положенні стимулу на обох сітківках. Ця крива дуже близька до горизонтальної прямої, з чого ясно, що відносне становище стимулів на двох сітківках не дуже суттєве.
Клітина такого типу буде добре реагувати на лінію належної орієнтації незалежно від її віддаленості - відстань до лінії може бути більшою, рівною або меншою від відстані до точки фіксованою поглядом.
Порівняно з цією клітиною нейрони, відповіді яких представлені на рис. 109 і 110, дуже чутливі до відносного стану двох стимулів на двох сітківках, тобто чутливі до глибини.
Перший нейрон (рис. 109) найкраще відповідає тому випадку, якщо стимули потрапляють точно на кореспондуючі ділянки двох сітківок. Величина несуміщення стимулів по горизонталі (тобто диспаратність), коли він клітина вже перестає реагувати, становить деяку частку ширини її рецептивного поля. Тому клітина відповідає тоді і лише тоді, коли об'єкт знаходиться приблизно на такій відстані від очей, як і точка фіксації. Другий нейрон (рис. 110) відповідає лише тоді, коли об'єкт розташований далі від точки фіксації. Є також клітини, що відповідають тільки тоді, коли стимул розташований ближче до цієї точки. При зміні ступеня диспаратності нейрони двох останніх типів називаються далекими клітинамиі ближніми клітинами, дуже різко змінюють інтенсивність своїх відповідей у точці нульової диспаратності або поблизу неї. Нейрони всіх трьох типів (клітини, налаштовані на диспаратність) були виявлені в полі 17 мавпи.
Поки що не зовсім ясно, наскільки часто вони там зустрічаються, чи розташовані вони у певних шарах кори і чи перебувають у певних просторових відношеннях до колонок оководомінантності. Ці клітини дуже чутливі до відстані об'єкта від очей, що кодується як відносного становища відповідних стимулів на двох сітківках. Ще одна особливість цих клітин - те, що вони не відповідають на стимуляцію лише одного ока або ж відповідають, але дуже слабко. Всі ці клітини мають загальну властивість орієнтаційної вибірковості; наскільки нам відомо, вони подібні до звичайних складних клітин верхніх шарів кори, але мають ще додаткову властивість - чутливість до глибини. Крім того, ці клітини добре реагують на стимули, що рухаються, а іноді і на кінці ліній.
Дж. Поджо з медичної школи Джонса Гопкінса реєстрував відповіді таких клітин у полі 17 пильної мавпи з вживленими електродами, яка була попередньо навчена фіксувати поглядом певний об'єкт. У наркотизованих мавп такі клітини теж виявлялися в корі, але рідко зустрічалися в полі 17 і дуже часто - у полі 18. Я був би вкрай здивований, якби виявилося, що тварини та людина можуть стереоскопічно оцінювати відстані до об'єктів за допомогою трьох описаних вище. типів клітин – налаштованих на нульову диспаратність, «ближніх» та «далеких». Я скоріше очікував би знайти повний набір клітин для всіх можливих глибин. У мавп Піджо зустрічав також вузьконалаштовані клітини, які найкраще реагували не на нульову диспаратність, а на невеликі відхилення від неї; мабуть, у корі можуть бути специфічні нейрони для всіх ступенів диспаратності. Хоча ми досі не знаємо, як саме мозок «реконструює» сцену, що включає безліч різновидалених об'єктів (хоч би що ми розуміли під словом «реконструкція»), клітини начебто описаних вище, ймовірно, беруть участь у перших етапах цього процесу.
Деякі проблеми, пов'язані зі стереоскопічним зором
Під час вивчення стереопсисупсихофізики зіткнулися з низкою проблем. Виявилося, що обробка деяких бінокулярних стимулів відбувається в зоровій системі незрозумілими способами. Я міг би навести багато таких прикладів, але обмежуся лише двома.
Приклад стереопар, наведених на рис. 105, ми бачили, що зміщення двох ідентичних зображень (в даному випадку гуртків) у напрямку один до одного призводить до відчуття більшої близькості, а у напрямку один від одного - до відчуття більшої віддаленості. Припустимо тепер, що ми робимо одночасно обидві ці операції, для чого поміщаємо в кожну рамку по два кружки, розташовані один біля одного (рис. 111).
Очевидно, що розгляд такої стереопаримогло б призвести до сприйняття двох гуртків - одного ближче, а іншого далі за площину фіксації. Однак можна припустити й інший варіант: ми побачимо просто два кружки, що лежать поряд у площині фіксації. Справа в тому, що цим двом просторовим ситуаціям відповідають однакові зображення на сітківках. Насправді дана пара стимулів може бути сприйнята лише як два кружки в площині фіксації, в чому легко переконатися, якщо будь-яким способом досягти злиття квадратних рамок на рис. 111.
Так само можна уявити собі ситуацію, коли ми розглядаємо два ланцюжки зі знаків х, скажімо, по шість знаків у ланцюжку. Якщо розглядати їх у стереоскоп, то в принципі можна сприйняти будь-яку з ряду можливих конфігурацій залежно від того, який знак х з лівого ланцюжка зіллється з певним знаком х у правому ланцюжку. Насправді жЯкщо ми будемо розглядати таку стереопару в стереоскоп (або іншим способом, що створює стереоефект), то завжди побачимо шість знаків х у площині фіксації. Ми досі не знаємо, як мозок дозволяє цю неоднозначність і вибирає найпростішу з усіх можливих комбінацій. Через такого роду неоднозначностей важко навіть уявити, як нам вдається сприймати об'ємну сцену, що включає безліч гілок різної величини, що знаходяться на різних відстанях від нас. Правда, фізіологічні дані підказують, що завдання, можливо, не таке важке, оскільки різні гілки швидше за все матимуть різну орієнтацію, а ми вже знаємо, що клітини, які беруть участь у стереопсисі, завжди бувають орієнтаційно-виборчими.
Другий приклад непередбачуваності бінокулярних ефектів,що має відношення до стереопсису, - це так звана боротьба полів зору, про яку ми згадуємо також у розділі про косоокість (гл. 9). Якщо на сітківках правого і лівого ока створюються зображення, що дуже сильно розрізняються, то часто одне з них перестає сприйматися. Якщо ви дивитися лівим оком на решітку з вертикальних ліній, а правим оком - на решітку з горизонтальних ліній (рис. 112; можна користуватися стереоскопом або конвергенцією очей), то, здавалося б, слід очікувати, що ви побачите сітку з ліній, що перетинаються.
Однак насправді майже неможливо побачити обидва набори ліній одночасно. Видно чи той, чи інший, причому кожен із новачків - лише протягом кількох секунд, після чого він зникає і з'являється інший. Іноді можна також побачити як би мозаїку з цих двох зображень, в якій окремі однорідні ділянки будуть переміщатися, зливатися або розділятися, а орієнтація ліній в них буде змінюватися (див. рис. 112, внизу). З якоїсь причини нервова система не може сприймати різні стимули одночасно в тому самому ділянці поля зору, і вона пригнічує переробку одного з них.
Слово « пригнічуватими використовуємо тут просто як інший опис того ж феномена: насправді ми не знаємо, як здійснюється таке придушення і на якому рівні центральної нервової системи воно відбувається. Мені здається, мозаїчний характер сприйманого образу при боротьбі полів зору дозволяє припустити, що «прийняття рішень» у цьому процесі відбувається на ранніх етапах переробки зорової інформації, можливо, у полі 17 або 18. (Я радий, що мені не потрібно захищати це припущення .)
Феномен боротьби полів зору означає, Що в тих випадках, коли зорова система не може об'єднати зображення на двох сітківках (у плоску картину, якщо зображення однакові, або в тривимірну сцену, якщо є лише невелика горизонтальна диспаратність), вона просто відкидає один із образів - або повністю, коли, наприклад, ми дивимося в мікроскоп, тримаючи друге око відкритим, або частково або на якийсь час, як у прикладі, описаному вище. У ситуації з мікроскопом істотну роль відіграє увагу, але нейронні механізми, що лежать в основі такого перемикання уваги, також невідомі.
Ще один приклад боротьби полів зору ви можете спостерігати, якщо просто розглядатимете якусь багатобарвну сцену або картину через окуляри з червоним і зеленим світлофільтрами. Враження різних спостерігачів у цьому випадку можуть бути дуже різними, проте більшість людей (у тому числі і я) відзначає переходи від загального червоного тону до зеленого і назад, але без жовтого кольору, який виходить при звичайному змішуванні червоного світла із зеленим.
Стереосліпота
Якщо людина сліпий на одне око, то очевидно, що вона не матиме стереоскопічного зору.Однак його немає і в деякої частини людей, зір яких у решті відносин нормально. Дивно те, що частка таких людей не надто мала. Так, якщо показати стереопари на зразок тих, що наводилися на рис. 105 і 106, сотні студентів-випробуваних (застосовуючи поляроїди та поляризоване світло), то зазвичай виявляється, що чотири або п'ять з них не можуть досягти стереоефекту.
Нерідко це дивує їх самих, оскільки у повсякденних умовах вони не відчувають жодних незручностей. Останнє може здатися дивним будь-кому, хто заради експерименту намагався керувати автомобілем, заплющивши одне око. Очевидно, відсутність стереопсису досить добре компенсується використанням інших ознак глибини, як-от паралакс руху, перспектива, часткове закриття одних предметів іншими тощо. У розділі 9 ми розглянемо випадки вродженого косоокості, коли очі тривалий час працюють неузгоджено. Це може призводити до порушення зв'язків у корі, що забезпечують бінокулярну взаємодію, і в результаті – до втрати стереопсису. Косоокість зустрічається не так вже й рідко, і навіть слабка його ступінь, яка може залишитися непоміченою, в деяких випадках, ймовірно, буває причиною стереосліпоти. В інших випадках порушення стереопсису, подібно до колірної сліпоти, може бути спадковим.
Оскільки в цьому розділі йшлося і про мозолисте тіло, і про стереоскопічний зір, я скористаюся нагодою сказати дещо про зв'язок цих двох речей. Спробуйте запитати себе: яких порушень стереопсису можна очікувати у людини з перерізаним мозолистим тілом? Відповідь на це питання зрозуміла зі схеми, наведеної на рис. 113.
Якщо людина фіксує поглядом точку Р, то проекції точки Q, розташованої ближче до очей у межах гострого кута FPF, - QL і QR - виявляться в лівому та правому оці по різні боки від центральної ямки. Відповідно проекція Ql передає інформацію в ліву півкулю, а проекція Qr - у праву півкулю. Для того щоб побачити, що точка Q ближче, ніж Р (тобто отримати стереоефект), потрібно об'єднати інформацію лівої та правої півкуль. Але єдиний спосіб зробити це - передати інформацію по мозолистому тілу. Якщо ж шлях через мозолисте тіло зруйновано, людина виявиться стереосліпим у зафарбованій малюнку області. У 1970 році Д. Мітчелл і К. Блейкмор з Каліфорнійського університету в Берклі досліджували стереоскопічний зір у однієї людини з перерізаним мозолистим тілом і отримали точно передбачений вище результат.
Друге питання, тісно пов'язане з першим, полягає в тому, яке порушення стереопсису відбудеться, якщо перерізати по середній лінії зорову хіазму (що зробив Р. Майєрс на кішках). Результат тут буде у певному сенсі протилежним. З рис. 114 повинно бути ясно, що в цьому випадку кожне око стане сліпим щодо стимулів, що падають на носову область сітківки, тобто виходять із скроневої частини поля зору.
Тому стереопсису не буде в області простору, забарвленої світліше, де він в нормі є. Бічні зони за межами цієї області взагалі доступні тільки для одного ока, так що стереопсис тут відсутній і в нормальних умовах, а після перерізання хіазми вони будуть зонами сліпоти (на малюнку це показано темнішим кольором). В області позаду точки фіксації, де перекриваються скроневі частини полів зору, які тепер стали невидимими, теж настане сліпота.
Однак у зоні ближче точки фіксації напівполя обох очей, що збереглися, перекриваються, так що тут повинен зберегтися стереопсис, якщо тільки не пошкоджено мозолисте тіло. К. Блейкмор знайшов все-таки хворого з повною перерізкою хіазми по середній лінії (цей хворий, будучи дитиною, отримав перелом черепа при їзді велосипедом, що, мабуть, призвело до поздовжнього розриву хіазми). Під час перевірки у нього було виявлено саме ту комбінацію дефектів зору, яку ми щойно гіпотетично описали.
Стаття із книги: .
Бінокулярний (стереоскопічний) зір – бачення людиною навколишнього світу двома очима. Ця здатність обумовлена складним механізмом злиття зображень, що отримуються від кожного ока, що відбувається в головному мозку.
Завдяки стереоскопічному зору людина здатна сприймати навколишні предмети у тривимірному зображенні (тобто рельєфно та об'ємно). Монокулярне зір обмежує людини у професійному плані, тобто. він може займатися діяльністю, що з точними діями поблизу предмета (наприклад, потрапляння ниткою в голку).
Утворення єдиного зорового образу можливе за умови влучення зображень на ідентичні ділянки сітківки очей.
Формування об'ємного зору
Кожен новонароджений має монокулярний зір і не може фіксувати свій погляд на навколишніх предметах. Однак через 1,5-2 місяці у немовля починає розвиватися здатність бачити двома очима, що і зумовлює можливість фіксації поглядом предметів.
На 4-6 місяцях у дитини з'являються багато рефлексів, як безумовні, і умовні (наприклад, реакція зіниць світ, координовані руху обох очей та інших.).
Однак повноцінний бінокулярний зір, який включає здатність визначення не тільки форми та об'ємності предметів, а й їхнього просторового розташування, остаточно розвивається після того, як дитина починає повзати та ходити.
Умови стереоскопічного зору
Повноцінний бінокулярний зір можливий за таких умов:
- гострота зору обох очей не менше 0,5;
- нормальний тонус окорухових м'язів;
- відсутність травм, запальних захворювань та пухлин очної ямки, що може зумовити асиметричне розташування очних яблук;
- відсутність патологій сітківки, що проводять шляхи, а також кіркового відділу.
Методи дослідження
Існує кілька способів визначення стереоскопічного зору людини.
Проба зі спицями.Лікар тримає спицю на відстані витягнутої руки у вертикальному положенні, пацієнт розташовується навпроти і повинен кінчиком своєї спиці доторкнутися до спиці лікаря так, щоб вийшла пряма з двох спиць. Очі обстежуваного відкриті. Лікар несильно натискає на очне яблуко в ділянці повік, при цьому у пацієнта виникає двоїння (у разі стереоскопічного зору).
Досвід із «діркою» у долоні.Пацієнт одним оком дивиться через трубу, до кінця якої з боку другого ока підставляє долоню. У нормі обстежуваний має побачити отвір у долоні, а цьому отворі – зображення, що він бачить через трубку першим оком.
Патологія стереоскопічного зору
Бінокулярний зір може бути порушено при відхиленні зорової осі одного ока назовні, всередину, вгору або вниз. Таке явище називається гетерофорією (прихованою косоокістю).
Для більш повного ознайомлення з хворобами очей та їх лікуванням – скористайтеся зручним пошуком по сайту або запитайте спеціаліста.
Зір життєво важливий більшості живих організмів. Воно допомагає правильно орієнтуватися та реагувати на навколишнє оточення. Саме очі передають у мозок близько 90 відсотків інформації. Але ось будова та розміщення очей у різних представників живого світу відрізняється.
Який зір буває
Вирізняють такі типи зору:
- панорамне (монокулярне);
- стереоскопічний (бінокулярний).
При навколишній світ сприймається, як правило, одним оком. Такий характерний в основному для птахів та травоїдних тварин. Ця особливість дозволяє вчасно помітити і відреагувати на небезпеку, що насувається.
Стереоскопічний зір поступається панорамному меншою оглядовістю. Але воно має й ряд переваг, однією з яких є тривимірне зображення.
стереоскопічного зору
Стереоскопічний зір - здатність бачити навколишній світ двома очима. Іншими словами, загальна картина складається зі злиття картинок, що надходять у головний мозок від кожного ока одночасно.
З допомогою такого типу зору можна правильно оцінити як відстань до видимого об'єкта, а й його приблизні розміри і форму.
Крім цього, стереоскопічний зір має ще одну значну перевагу – здатність бачити крізь предмети. Так, якщо перед очима помістити, наприклад, авторучку у вертикальному положенні та поперемінно дивитися кожним оком, то певна область і в першому, і в другому випадку буде закрита. Але якщо дивитися двома очима одночасно, то ручка перестає бути на заваді. Але така здатність «дивитися крізь предмети» втрачає силу за умови, коли ширина такого предмета більша, ніж відстань між очима.
Особливість цього виду в різних представників земної кулі представлена нижче.
Особливості комах
Їх зір має унікальну комаху зовні нагадують мозаїку (наприклад, очі оси). Причому кількість цих мозаїк (фасеток) у різних представників даного представника живого світу відрізняється і коливається від 6 до 30 000. Кожна фасетка сприймає лише частину інформації, але сумарно вони надають повну картину навколишнього світу.
І колірну гаму комахи сприймають не так, як люди. Наприклад, червона квітка, яку бачить людина, очі оси сприймають як чорну.
Птахи
Стереоскопічний зір у птахів - це, скоріше, виняток, ніж правило. Справа в тому, що у більшості птахів очі розташовані з обох боків, що забезпечує ширший кут огляду.
Цей тип зору властивий переважно хижим птахам. Це допомагає їм правильно розрахувати відстань до видобутку, що рухається.
Але оглядовість у птахів значно менша, ніж, наприклад, у людей. Якщо людина здатна бачити на 150°, то птахи лише від 10° (горобці та снігурі) до 60° (сови та козої).
Але не варто поспішати, стверджуючи, що пернаті представники живого світу обділені здатністю бачити повноцінно. Зовсім ні. Справа в тому, що вони мають інші унікальні можливості.
Наприклад, у сов очі розташовані ближче до дзьоба. При цьому, як зазначалося, їх кут огляду становить лише 60°. Тому сови здатні бачити тільки те, що знаходиться безпосередньо перед ними, а не обстановку збоку та ззаду. У цих птахів є ще одна відмінна риса – їхні очі нерухомі. Але при цьому вони мають іншу унікальну здатність. Завдяки будові свого здатні крутити головою на 270 °.
Риби
Як відомо, у більшості видів риб очі розташовані по обидва боки голови. Їм властиво монокулярний зір. Винятком є хижі риби, особливо молотоголові акули. Протягом багатьох століть людей цікавило питання, навіщо цій рибі така форма голови. Можливу розгадку виявили американські вчені. Вони висунули версію, що риба-молот бачить тривимірне зображення, тобто. вона наділена стереоскопічним зором.
На підтвердження своєї теорії вчені провели експеримент. І тому на головах кількох видів акул були розміщені датчики, з яких вимірювалася активність діяльності під вплив яскравого світла. Потім піддослідних помістили в акваріум. В результаті цього досвіду стало відомо, що риба-молот наділена стереоскопічним зором. Причому точність визначення відстані до об'єкта тим точніше, що більша відстань між очима цього виду акули.
Крім цього, стало відомо, що очі риби-молота обертаються, що дозволяє їй у повному обсязі бачити навколишнє оточення. Це дає їй значну перевагу над іншими хижаками.
Тварини
Тварини залежно від виду і житла наділені як монокулярним, і стереоскопічним зором. Наприклад, травоїдні, які живуть на відкритих просторах, для збереження свого життя і швидкого реагування на небезпеку, що насувається, повинні бачити якомога більший простір навколо себе. Тому вони наділені монокулярним зором.
Стереоскопічний зір у тварин характерний для хижаків та мешканців лісів та джунглів. Першим він допомагає правильно розрахувати відстань до своєї жертви. Другим такий зір дозволяє краще фокусувати погляд серед багатьох перешкод.
Так, наприклад, вовкам такий тип зору допомагає при тривалому переслідуванні видобутку. Кішкам - при блискавичній атаці. До речі, саме у кішок завдяки паралельно розташованим зоровим осям кут огляду досягає 120 °. А ось у деяких порід собак розвинений і монокулярний, і стереоскопічний зір. Їхні очі розташовані з боків. Тому, щоб розглянути предмет на велику відстань, вони використовують фронтальний стереоскопічний зір. А для огляду прилеглих об'єктів собаки змушені повертати голову.
Мешканцям верхівок дерев (примати, білки та ін.) стереоскопічний зір допомагає у пошуках їжі та при розрахунку траєкторії стрибка.
Люди
Стереоскопічний зір у людини розвинений не з появи на світ. При народженні немовлята що неспроможні фокусувати погляд певному предметі. вони починає формуватися лише з 2 місяці життя. Однак у повному обсязі діти починають правильно орієнтуватися у просторі лише тоді, коли починають повзати та ходити.
Незважаючи на ідентичність, очі людини відрізняються. Один із них ведучий, інший – ведений. Для розпізнання достатньо провести експеримент. Розташувати листок з невеликим отвором на відстані близько 30 см і подивитися крізь нього на віддалений предмет. Потім поперемінно виконати те саме, прикриваючи то ліве, то праве око. Положення голови при цьому має залишатися незмінним. Те око, для якого зображення не змінить положення, і буде провідним. Таке визначення важливе для фотографів, відеооператорів, мисливців та деяких інших професій.
Роль бінокулярного зору для людини
Цей тип зору виник у людини, як і в деяких інших представників живого світу, внаслідок еволюції.
Звичайно ж, сучасним людям не потрібно полювати на видобуток. Але при цьому стереоскопічний зір відіграє значну роль у їхньому житті. Особливо важливо воно для спортсменів. Так, без точного розрахунку відстані біатлоністи не потраплять у ціль, а гімнасти не зможуть виступати на колоді.
Цей тип зору дуже важливий для професій, які потребують моментальної реакції (водії, мисливці, льотчики).
І в повсякденному житті без стереоскопічного зору не обійтися. Наприклад, досить складно, бачачи одним оком, просунути нитку у вушко голки. Часткова втрата зору є дуже небезпечною для людини. Бачачи лише одним оком він зможе правильно орієнтуватися у просторі. І багатогранний світ перетвориться на плоске зображення.
Очевидно, що стереоскопічний зір – результат еволюції. І наділені ним лише обрані.
Що таке бінокулярний зір? Бінокулярним зором називають здатність чітко бачити зображення одразу двома очима. Дві картинки, які отримують обома очима, формуються в одне об'ємне зображення в корі мозку голови.
Бінокулярний зір чи стереоскопічний зір дозволяє бачити об'ємні риси, перевіряти відстань між об'єктами. Такий тип зору є обов'язковим для багатьох професій водіїв, льотчиків, моряків, мисливців.
Крім бінокулярного зору існує ще й монокулярний, цей зір лише одним оком, мозок голови вибирає лише одну картинку для сприйняття та блокує другу. Такий тип зору дозволяє визначити параметри об'єкта – його форму, ширину та висоту, проте не дає відомостей про розташування предметів у просторі.
Хоча монокулярний зір дає непогані результати в цілому, бінокулярний має вагомі переваги – гостроту зору, об'ємні предмети, чудовий окомір.
Механізм та умови
Основним механізмом бінокулярного зору є фузійний рефлекс, тобто здатність злиття двох зображень в одну стереоскопічну картину в корі головного мозку. Для того, щоб картинки стали одним цілим, зображення, отримані від обох сітківок, повинні мати рівні формати – форму і величину, крім цього, вони повинні потрапляти на ідентичні кореспондуючі точки сітківки.
Кожна точка поверхні однієї сітківки має в своєму розпорядженні свою кореспондуючу точку на сітківці іншого ока. Неідентичні точки – це диспаратні чи несиметричні ділянки. Коли зображення потрапляє на диспаратні точки, злиття не відбудеться, навпаки, виникне двоїння картини.
Які потрібні умови для нормального бінокулярного зору:
- здатність до фузії - біфовеального злиття;
- узгодженість у роботі окорухових м'язів, що дозволяє забезпечити паралельне положення очних яблук при погляді в далечінь і відповідне зведення зорових осей при погляді поблизу, спільна робота допомагає отримати правильні рухи очей у напрямі предмета, що розглядається;
- розташування очних яблук в одній горизонтальній та фронтальній площині;
- гострота зору обох органів зору щонайменше 0,3-0,4;
- отримання зображень рівних за величиною сітківках обох очей;
- прозорість рогової оболонки, склоподібного тіла, кришталика;
- відсутність патологічних змін сітківки ока, зорового нерва та інших відділів органу зору, а також підкіркових центрів та кори головного мозку.
Як визначити
Для визначення наявності бінокулярного зору скористайтеся одним або декількома способами, які наведені нижче:
- "Дірка в долоні" або метод Соколова - приставте до ока трубку (можна використовувати згорнутий аркуш паперу) і подивіться в далечінь. Потім з боку іншого ока приставте долоню. При нормальному бінокулярному зорі у людини створиться враження, що в центрі долоні є отвір, який дозволяє бачити, а насправді зображення проглядається через трубку.
- Спосіб Кальфа або проба з промахами - візьміть дві спиці для в'язання або 2 олівці, їх кінці обов'язково мають бути гострими. Тримайте одну спицю вертикально перед собою, а іншу у горизонтальному положенні. Потім з'єднайте спиці (олівці) кінцями. Якщо у вас бінокулярний зір, ви легко впораєтеся із завданням, якщо зір монокулярний, ви схибите зі з'єднанням.
- Проба читання з олівцем – читаючи книгу, помістіть за кілька сантиметрів від носа олівець, який закриє частину тексту. При бінокулярному зір ви все одно зможете прочитати його, тому що в мозку голови відбувається накладання зображень від обох очей без зміни положення голови;
- Чотирьохточковий квітотест - в основі подібного тесту лежить поділ полів зору двох очей, досягти якого можливо, використовуючи кольорові окуляри - фільтри. Поставте перед собою два зелені, один червоний і один білий предмети. Надягніть окуляри із зеленим і червоним склом. При бінокулярному зорі ви побачите зелені та червоні об'єкти, а білий забарвиться у зелено-червоний колір. При монокулярному зорі білий об'єкт забарвиться у колір лінзи провідного ока.
Бінокулярний зір можна розвинути у будь-якому віці. Однак такий тип зору не можливий при косоокості, тому що в цьому випадку відбувається відхилення одного ока в бік, що не дає сходитися зоровим осям.
Важливі факти про розвиток косоокості у дітей
Косоокість - такий стан очей, при якому зорові осі не сходяться на предметі, що розглядається. Зовні це проявляється тим, що око відхиляється в той чи інший бік (направо чи вліво, рідко вгору чи вниз, зустрічаються різні поєднані варіанти).
Якщо око приведено до носа, косоокість називають схожим (зустрічається частіше), а якщо до скроні - розбіжним. Косити може одне око або обидва. Найчастіше батьки звертаються до дитячого офтальмолога, зауваживши, що очі дитини дивляться «неправильно».
Косоокість – не лише проблема зовнішнього вигляду. Ефект косоокості – наслідок порушень сприйняттів та проведення зорової інформації по всій зоровій системі дитини. При косоокості знижується гострота зору, порушуються зв'язки між правим і лівим оком, і правильний баланс між м'язами, які рухають очі в різні боки. Крім цього, порушується здатність до об'ємного зорового сприйняття.
Косоокість може виявитися вродженою, проте частіше вона з'являється в ранньому дитинстві. Якщо хвороба виявилася до 1 р., її називають рано набутою. Ймовірно виникнення патології та у 6 років. Однак частіше косоокість розвивається у віці від 1 до 3 років.
При народженні дитина ще може дивитися «двома очима», здатність до бінокулярного зору формується поступово до 4 років. При цьому кожне відхилення зорової осі від точки іммобілізації потрібно кваліфікувати як косоокість і за жодних обставин не розглядати як варіант норми. Це стосується навіть подібних, здається, косметично мало виражених випадків, як косоокість з малим кутом і непостійна косоокість.
Найчастіше косоокість розвивається у дітей з далекозорістю - коли малюк погано бачить предмети, що знаходяться близько. Косоокість теж може розвиватися у дітей з астигматизмом. При астигматизмі окремі ділянки зображення можуть фокусуватися на сітківці, інші – або перед нею (бувають і складніші випадки).
У результаті людина бачить спотворене зображення. Уявлення про це можна отримати, якщо подивитися на своє відображення в овальній чайній ложці. Таке спотворене зображення формується при астигматизмі на сітківці ока. Однак сама картинка при астигматизмі може виявитися невиразною і розмитою, людина, як правило, не усвідомлює цього спотворення, оскільки головний ЦНС «виправляє» його сприйняття.
Косоокість може зустрічатися і за короткозорості — коли дитина погано бачить предмети, розміщені вдалині. При косоокості на косому оці поступово відбувається зниження гостроти зору - амбліопія. Це ускладнення пов'язане з тим, що зорова система, щоб уникнути хаосу, блокує передачу в ЦНС зображення предмета, який сприймає око, що косить. Таке становище призводить до більшого відхилення цього ока, тобто. косоокість посилюється.
Процес втрати зору залежить від віку появи хвороби. Якщо це трапилося в ранньому дитинстві, в I р. життя, то зниження гостроти зору буває вельми швидким.
Причинами появи косоокості можуть бути:
- спадкова схильність, коли захворювання є у найближчих родичів (батьки, дядьки, тітки та ін.);
- наявність будь-якого оптичного дефекту (розфокусування) органу зору дитини, наприклад при далекозорості в дітей віком;
- різні отруєння (отруєння) плода під час вагітності;
- тяжкі інфекційні захворювання дитини (наприклад скарлатина, свинка та ін.);
- неврологічні патології.
До того ж, поштовхом до виникнення косоокості (на тлі передумов) можуть бути висока температура (понад 38°С), психічна або фізична ушкодження.
Лікування косоокості у дітей
Є понад 20 різних типів косоокості. Зовні всі вони виявляються відхиленням зорової осі від точки іммобілізації, проте за власними причинними факторами та механізмом розвитку, і за глибиною порушень дуже один від одного відрізняються.
Будь-який тип косоокості потребує індивідуального підходу. На жаль, навіть із медичних працівників поширене припущення, що до 6-річного віку дитині з косоокістю нічого робити не потрібно і все саме пройде.
Це найбільша помилка. Кожне відхилення ока у будь-якому віці слід вважати початком патології. Якщо не вживати жодних заходів, може статися втрата гостроти зору, і тоді лікування вимагатиме всерйоз більше сил і часу, а в деяких ситуаціях зміни стають незворотними.
Іноді косоокість буває уявною: через широке перенісся немовляти батьки підозрюють наявність цього дефекту зору, а його насправді немає — тільки ілюзія. У новонароджених очі посаджені дуже близько, а перенісся, у зв'язку з особливістю їхнього лицьового скелета, широке.
У міру утворення лицьового скелета відстань між очима зростає, а ширина перенісся зменшується. Саме тоді все насправді з віком проходить і виправляти нічого не потрібно, проте визначити, чи це уявна косоокість чи справжнє, може лише лікар.
Кожна підозра на відхилення від норми має насторожити батьків і спонукати до якнайшвидшого відвідування дитячого офтальмолога. Терміни профілактичного відвідування офтальмолога на першому році життя дитини.
I огляд бажаний відразу після пологів. Потрібно заявити, що у пологових будинках не проводиться огляд офтальмологом усіх малюків без винятку. Неонатолог пологового будинку або дільничний педіатр можуть віднести малюка до групи небезпеки, тоді йому призначать консультацію окуліста вже у пологовому будинку або негайно після виписки.
До групи небезпеки відносяться діти з обтяженою спадковістю через захворювання очей (якщо у батьків такі є), недоношені новонароджені, діти, що народилися при патологічних пологах, і діти, батьки яких мають шкідливі звички (алкогольна залежність, куріння). Далі огляд офтальмолога необхідний малюку у віці 2-х місяців, у півроку та у віці одного року.
У цей термін до окулісту направляють всіх дітей. Фахівець виявить відсутність або наявність у дитини далекозорості (близорукості), гостроти і характеру зору, кут косоокості і при потребі направить на консультацію до інших експертів, наприклад до невропатолога. Лише після ретельного обстеження може бути розпочато комплексне лікування косоокості, що включає консервативну терапію та хірургічне лікування.
До консервативної частини лікування відносять методи, створені задля збільшення гостроти зору. За наявності далекозорості чи короткозорості, за свідченнями, дитині необхідні окуляри. Іноді вони цілком виправляють косоокість. Хоча одного носіння окулярів недостатньо. Дуже важливо навчити дитину поєднувати зображення з правого та лівого ока в 1 образ.
Досягається це за допомогою комплексу лікувальних заходів, що проводяться курсами кілька разів у м. Лікування консервативне та проходить в ігровій формі. Крім цього, використовується метод оклюзії - закриття пов'язкою здорового ока протягом певного часу щодня, щоб дитина привчалася більше покладатися на слабке око.
Потрібно особливо підкреслити, що удача лікування косоокості залежить від правильно підібраної індивідуальної тактики лікування. Комплекс лікування нерідко передбачає використання як консервативного, і, переважно випадків, хірургічного посібники. При цьому до процедури не потрібно ставитись як до альтернативи консервативному лікуванню.
Хірургія – один з етапів лікування, місце та час якого залежать від типу косоокості та глибини ураження зорової системи.
До хірургічного лікування і після потрібно проводити консервативні терапевтичні заходи, спрямовані на збільшення гостроти зору, для відновлення зв'язку між очима і об'ємного стереоскопічного зорового сприйняття – досягається за допомогою спеціальних вправ.
Використовують методики, що дозволяють збільшити функціональне положення зорової частини кори головного ЦНС, змусити зорові клітини кори працювати в нормальному режимі і забезпечувати цим чітке і правильне зорове сприйняття.
Ці методики мають стимулюючий характер. Заняття проводяться на спеціальних приладах в умовах амбулаторних курсами по 2-3 тижні. кілька разів на рік. В процесі лікування на певному етапі, за наявності високої гостроти зору, відновлення здатності до злиття 2-х образів з лівого та правого ока в єдиний зоровий образ, за наявності відхилення ока, проводиться хірургічне втручання на м'язах ока. Процедура спрямована на відновлення правильного балансу між м'язами, що приводять в рух очні яблука (очірухові м'язи).
Важливо розуміти, що процедура не замінює терапевтичні методики, а вирішує конкретне завдання, яке неможливо вирішити консервативно. Для вирішення питання терміни проведення хірургічного втручання має значення наявність у хворого достатньої гостроти зору. Чим раніше поставити очі у симетричний стан при прямому погляді, тим краще. Спеціальних обмежень за віком немає.
При вродженому косоокості важливо закінчити хірургічний етап не потім 3 років, при набутому – залежно від термінів досягнення на консервативному етапі лікування гарної гостроти зору та відновлення потенційної здатності до злиття зображень з 2-х очей у єдиний візуальний образ. Тактика хірургічного лікування розробляється залежно від типу косоокості.
З позиції хірургії лікування постійної форми косоокості з величезною величиною кута косоокості, коли око відхилено серйозно, не становить величезної труднощі. Ефект цих операцій є очевидним для хворого. А для хірургів з певною кваліфікацією не складатиме зусиль. Важко оперувати косоокість з непостійними та малими кутами.
Наразі розроблено технології проведення розрізу без використання ріжучої конструкції (ножиці, скальпель, лазерні промені). Тканини не розсікаються, а хіба що розсуваються високочастотним потоком радіохвиль, забезпечуючи безкровне відслонення операційного поля.
Техніка операцій при косоокості мікрохірургічна, застосовується загальне знеболювання зі специфічним наркозом, що дозволяє повністю розслабити окорухові м'язи. Залежно від обсягу операції її тривалість становить від 20 хв. до 1,5 годин.
Дитина виписується додому II день після операції. За відсутності вертикального складова (коли око не зміщений вгору чи вниз), зазвичай, робиться 1 чи 2 операції однією і II-м оці, залежно від розмірів очного яблука і типу косоокості.
Чим раніше досягають симетричного положення ока, тим сприятливіша перспектива лікування. До школи дитина з косоокістю повинна бути максимально реабілітована. Якщо займатися проблемою косоокості комплексно, то лікування відбувається у 97 відсотків випадків.
Завдяки своєчасно вилікуваному захворюванню дитина може нормально вчитися, позбутися психологічних складнощів через дефекти зору, займатися згодом улюбленою справою.
-->
Бінокулярна функція, сформована у хворих на співдружню косоокість у процесі ортоптичного та диплоптичного лікування, може бути більш менш досконалою. Злиття зображень одного і другого ока може відбуватися тільки в одній площині - це бізокулярний площинний зір, що визначається на квітотесті, синоптофорі і тестом Баголіні.
Повноцінною бінокулярна функція вважається лише у випадках, коли злиття зображень обох очей супроводжується сприйняттям глибини, об'ємності, стереоскопічності. Це найвища форма бінокулярної функції - стереоскопічний зір.
Сприйняття глибини, стереоскопічності виникає у зв'язку з диспаратністю зображень на сітківці обох очей. Праве та ліве око знаходяться на деякій відстані один від одного. Зображення кожної точки об'єкта, що фіксується, на сітківці одного і другого ока дещо зміщені в горизонтальному напрямку по відношенню до центральної ямки. Наслідком цього усунення, диспаратності є відчуття глибини, стереоскопічності.
Формування повноцінного стереоскопічного зору, за даними Р. Заксенвегера (1956), завершується до 8 року життя дитини.
Р.Заксенвегер вводить термін «стереоамавроз»- повна відсутність стереоскопічного зору (аналогічно терміну «амавроз» - повна сліпота) та «стереоамбліопія» - функціональна неповноцінність стереоскопічного зору (аналогічно терміну «амбліопія» - функціональне зниження центрального зору).
Якість глибинного зору визначається порогом. За поріг глибинного зору приймають ту максимальну різницю по глибині, яку обстежуваний не здатний відчути. Чим вищий поріг, тим гірший глибинний зір. Пороги глибинного зору неоднакові щодо різних приладами і різних відстанях. Виражаються вони у міліметрах чи кутових секундах.
Поява косоокості у дитини руйнує її бінокулярний і стереоскопічний зір.
Відновлення стереоскопічного зору проводиться на завершальному етапі лікування косоокості, коли вже сформовано площинний бінокулярний зір та розвинуті нормальні фузійні резерви. При відновленні глибинного зору в дітей із косоокістю Т.П.Кащенко (1973) відзначила залежність результатів від рівня гостроти зору обох очей, величини кута косоокості та фузійної здатності. В.А.Хенкин (1986) додатково відзначив залежність порогів глибинного зору від термінів виникнення косоокості, кінцевої гостроти зору ока, що косить, різниці в гостроті зору обох очей і величини анізейконії.
Глибинний, стереоскопічний зір тим краще, чим пізніше з'явилася косоокість, чим вище кінцева гострота зору обох очей, чим краща фузія і менший ступінь анізейконії. При анізейконії в 5% глибинне сприйняття можливе лише в окремих хворих і якість дуже низька.
Слід зазначити, що відновити стереозір вдається лише в тій частині дітей зі співдружньою косоокістю, у яких вона була сформована певною мірою до появи косоокості. При вродженому косоокості, що рано розвинувся, виховати стереоскопічний зір не вдається.
Для діагностики, формування та тренування стереоскопічного зору є спеціальні прилади.
1) Класичним приладом з метою оцінки реального глибинного зору залишається прилад із трьома спицями Говарда- Долмана (рис.47).
Він складається із стрижня довжиною 50 см, на якому розміщено три спиці. Дві з них фіксовані з обох боків стрижня, а третя, середня, - рухлива. Для очей одному кінці стрижня зроблені горизонтальні прорізи. Між очима та спицями встановлена діафрагма у вигляді горизонтальної щілини, що не дозволяє хворому бачити вершини та підстави спиць. Середня спиця пересувається вперед та назад.
Хворий повинен визначити, чи знаходиться вона попереду двох спиць або ззаду і на закінчення встановити всі три спиці у фронтальній площині, вловивши момент, коли спиця, що зміщується, зрівняється з нерухомими. Ця відстань між рухомою та нерухомими спицями визначає поріг глибинного зору.
У монографії Р.Заксенвегера «Аномалії стереоскопічного зору при косоокості та їх лікування» (1963) дано опис багатьох приладів, що застосовуються для діагностики та виховання стереоскопічного зору. Ознайомимо читачів із деякими з них.
Мал. 47. Прилад з трьома спицями, а) зі знятою діафрагмою; б) із встановленою діафрагмою.
2) (рис.48) складається з корпусу 1, всередині якого вміщені дві скляні пластинки 3 і 4 . Вони висвітлюються електричною лампочкою 2, вміщеною за ними. На обох платівках наклеєні маленькі круглі крапки. На платівці 3 вони розташовані без певного порядку, а на платівці 4 утворюють контури фігури. Коли платівки стоять безпосередньо одна біля одної, фігуру не можна розрізнити. У міру збільшення відстані між ними фігура, залежно від просторового порогу, починає раніше чи пізніше розрізнятися.
Мал. 48 Паралаксний візускоп
3) (рис.49) має скриньки 1,2,3, забезпечені лампочками. Скриньки можна пересувати по рейках вперед і назад. У передній стінці скриньок є прорізи, в які вставляють будь-які шаблони, а також кольорові та нейтральні фільтри.
Дослідження проводять у темряві, причому часто змінюють величину світлового об'єкта, його яскравість та колір. Хворий повинен визначити, який з об'єктів стоїть ближче, а який далі встановити об'єкти в одну фронтальну площину, розставити їх рівномірно по глибині і т.д.
4) (рис.50). Основу приладу становить вертикально стоїть в середній площині дротяний контур, усередині якого хворий повинен провести металевий олівець, не торкаючись дроту. Дотик олівця до дроту призводить до замикання ланцюга струму та виникнення звуку зумера. Погляд хворого обмежений таким чином, що він не може збоку розглядати дротяний кістяк.
Трудність завдання залежить від відстані між дротом, що утворюють контур. Це відстань можна змінювати за допомогою гвинта. Прилад розвиває гостроту глибинного зору, тому що зорові подразнення поєднуються з пропріоцептивними. Без глибинної гостроти зору, наприклад, при користуванні одним оком, вправа не може бути виконана навіть після тривалого тренування.
Мал. 50 Стереозуммер
5) Бінариметр(рис.51) - прилад нового покоління, у якому використані методи диплоптики, створені задля формування бінокулярного і стереоскопічного зору. У бінариметрі утворюються просторові зорові ефекти, що виникають при здвоюванні ідентичних зображень на основі фізіологічного двоїння у вільній гаплоскопії без оптики та поділу полів зору.
Лікування на бінариметрі проводиться після того, як у хворого досягнута здатність до біфіксації. Пристрій приладу передбачає можливість проведення лікування не лише при симетричному положенні очей, а й за наявності невеликих відхилень по горизонталі та вертикалі.
Рис.51. Бінариметр «Бінар»
Вправи на приладі активізують сенсорно-моторні взаємодії, сприяючи відновленню бінокулярного та стереоскопічного зору.
Ми використовували бінариметр у комплексі з іншими методами відновлення бінокулярного та стереоскопічного зору у дітей шкільного віку та підлітків, оскільки лікування на ньому потребує певного інтелекту.
Loading...