Малюнок структури вегетативної нервової системи. Що таке вегетативна нервова система? Які функції вегетативної нервової системи

Вегетативна (автономна, вісцеральна) нервова система – це невід'ємна частина нервової системи людини. Її основною функцією є забезпечення діяльності внутрішніх органів. Вона складається з двох відділів, симпатичного та парасимпатичного, які забезпечують протилежні впливи на органи людини. Робота вегетативної нервової системи дуже складна і щодо автономна, майже підпорядковується волі людини. Давайте познайомимося ближче з будовою та функціями симпатичного та парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи.

Поняття про вегетативну нервову систему

Автономна нервова система складається з нервових клітин та їх відростків. Як і у звичайної нервової системи людини, у вегетативної виділяють два відділи:

• центральний;
• периферичний.

Центральна частина здійснює контроль за функціями внутрішніх органів, це керівний відділ. У ньому немає чіткого поділу на протилежні у сфері впливу частини. Він задіяний у роботі завжди, цілодобово.

Периферична частина вегетативної нервової системи представлена ​​симпатичним та парасимпатичним відділами. Структури останніх є практично у кожному внутрішньому органі. Працюють відділи одночасно, але, залежно від того, що потрібно в даний момент від організму, один виявляється превалюючим. Саме різноспрямовані впливи симпатичного і парасимпатичного відділів дозволяють організму людини пристосовуватися до умов навколишнього середовища, що постійно змінюються.

Функції вегетативної нервової системи:

• підтримка сталості внутрішнього середовища (гомеостазу);
• забезпечення всієї фізичної та психічної діяльності організму.

Вам належить фізичне навантаження? За допомогою вегетативної нервової системи артеріальний тиск та серцева діяльність забезпечать достатній хвилинний об'єм кровообігу. У Вас відпочинок, і часті серцеві скорочення зовсім ні до чого? Вісцеральна (вегетативна) нервова система змусить серце скорочуватися повільніше.

Що ж стосується автономної нервової системи і де «це» розташовується?

Центральний відділ

Ця частина автономної нервової системи є різноманітними структурами головного мозку. Вона, виходить, ніби розкидана по всьому мозку. У центральному відділі виділяють сегментарні та надсегментарні структури. Усі утворення, що належать до надсегментарного відділу, об'єднують під назвою гіпоталамо-лімбіко-ретикулярний комплекс.

Гіпоталамус

Гіпоталамус - це структура головного мозку, розташована в нижній його частині, біля основи. Не можна сказати, що це область із чіткими анатомічними кордонами. Гіпоталамус плавно перетворюється на мозкову тканину інших відділів мозку.

Загалом гіпоталамус складається зі скупчення груп нервових клітин, ядер. Усього вивчено 32 пари ядер. У гіпоталамусі формуються нервові імпульси, які за різними провідними шляхами досягають інших структур головного мозку. Ці імпульси керують кровообігом, диханням, травленням. У гіпоталамусі розташовані центри регуляції водно-сольового обміну, температури тіла, потовиділення, голоду та насичення, емоцій, статевого потягу.

Крім нервових імпульсів, у гіпоталамусі утворюються речовини гормоноподібної структури: рилізинг-фактори. За допомогою цих речовин здійснюється регулювання діяльності молочних залоз (лактація), надниркових залоз, статевих залоз, матки, щитовидної залози, росту, розщеплення жирів, ступеня забарвлення шкіри (пігментація). Все це можливо завдяки тісному зв'язку гіпоталамусу з гіпофізом – головним ендокринним органом організму людини.

Таким чином, гіпоталамус функціонально пов'язаний з усіма відділами нервової та ендокринної систем.

Умовно в гіпоталамусі виділяють дві зони: трофотропну та ерготропну. Діяльність трофотропної зони спрямовано підтримку постійності внутрішнього середовища. Вона пов'язана з періодом відпочинку, підтримує процеси синтезу та утилізацію продуктів метаболізму. Свої основні впливи реалізує через парасимпатичний відділ вегетативної нервової системи. Стимуляція цієї зони гіпоталамуса супроводжується посиленим потовиділенням, слиновиділенням, уповільненням серцевих скорочень, зниженням артеріального тиску, розширенням судин, підвищенням перистальтики кишківника. Трофотропна зона розташована у передніх відділах гіпоталамуса. Ерготропна зона відповідальна за пристосованість організму до змінних умов, забезпечує адаптацію та реалізується через симпатичний відділ вегетативної нервової системи. При цьому підвищується артеріальний тиск, прискорюється серцебиття та дихання, розширюються зіниці, підвищується вміст цукру в крові, знижується перистальтика кишечника, гальмується сечовиділення та дефекація. Ерготропна зона займає задні відділи гіпоталамуса.

Лімбічна система

До цієї структури відносять частину кори скроневої частки, гіпокамп, мигдалику, нюхову цибулину, нюховий тракт, нюховий горбок, ретикулярну формацію, поясну звивину, склепіння, сосочкові тіла. Лімбічна система бере участь у формуванні емоцій, пам'яті, мислення, забезпечує харчову та сексуальну поведінку, регулює цикл сну та неспання.

Для реалізації всіх цих впливів потрібна участь багатьох нервових клітин. Система функціонування дуже складна. Щоб сформувалася певна модель поведінки людини, потрібна інтеграція багатьох відчуттів з периферії, передача збудження одночасно різних структур головного мозку, як би циркуляція нервових імпульсів. Наприклад, для того, щоб дитина запам'ятала назви пір року, необхідна багаторазова активація таких структур, як гіпокамп, склепіння, сосочкові тіла.

Ретикулярна формація

Цю частину вегетативної нервової системи називають сітчастою, тому що вона як мережа обплітає всі структури головного мозку. Таке дифузне розташування дозволяє їй брати участь у регуляції всіх процесів у організмі. Ретикулярна формація підтримує кору головного мозку у тонусі, у постійній готовності. Цим забезпечується миттєве включення корисних областей кори мозку. Особливо це важливо для процесів сприйняття, пам'яті, уваги та навчання.

Окремі структури ретикулярної формації відповідальні конкретні функції у організмі. Наприклад, є дихальний центр, який розташовується у довгастому мозку. Якщо він уражається з якоїсь причини, самостійне дихання стає неможливим. За аналогією є центри серцевої діяльності, ковтання, блювання, кашлю тощо. Функціонування ретикулярної формації також ґрунтується на наявності численних зв'язків між нервовими клітинами.

Загалом, усі структури центрального відділу вегетативної нервової системи взаємопов'язані у вигляді багатонейронних зв'язків. Тільки їхня узгоджена діяльність дозволяє реалізувати життєво важливі функції вегетативної нервової системи.

Сегментарні структури

Ця частина центрального відділу вісцеральної нервової системи має чіткий поділ на симпатичні та парасимпатичні структури. Симпатичні структури розташовуються у грудно-поперековому відділі, а парасимпатичні – у головному мозку та крижовому відділі спинного мозку.

Симпатичний відділ

Симпатичні центри локалізуються в бічних рогах у наступних сегментах спинного мозку: С8, усі грудні (12), L1, L2. Нейрони цієї області беруть участь в іннервації гладких м'язів внутрішніх органів, внутрішніх м'язів ока (регуляція величини зіниці), залоз (слізних, слинних, потових, бронхіальних, травних), кровоносних та лімфатичних судин.

Парасимпатичний відділ

Містить такі утворення в головному мозку:

• додаткове ядро ​​окорухового нерва (ядро Якубовича та Перліа): контроль величини зіниці;
• слізне ядро: відповідно, регулює сльозовиділення;
• верхнє та нижнє слиновидільні ядра: забезпечують продукцію слини;
• дорсальне ядро ​​блукаючого нерва: забезпечує парасимпатичні впливи на внутрішні органи (бронхи, серце, шлунок, кишечник, печінку, підшлункову залозу).

Крижовий відділ представлений нейронами бічних рогів сегментів S2-S4: вони регулюють сечовипускання та дефекацію, кровонаповнення судин статевих органів.

Периферичний відділ

Цей відділ представлений нервовими клітинами та волокнами, розташованими поза спинним і головним мозку. Ця частина вісцеральної нервової системи супроводжує судини, обплітаючи їх стінку, йде у складі периферичних нервів і сплетень (що належать до звичайної нервової системи). Периферичний відділ також має чіткий підрозділ на симпатичну та парасимпатичну частину. Периферичний відділ забезпечує передачу інформації від центральних структур вісцеральної нервової системи до органів, що іннервуються, тобто здійснює реалізацію «задуманого» в центральній вегетативної нервовій системі.

Симпатичний відділ

Представлений симпатичним стволом, розташованим по обидва боки від хребта. Симпатичний стовбур – це два ряди (правий та лівий) нервових вузлів. Вузли мають зв'язок один з одним у вигляді містків, що перекидаються між частинами однієї сторони та іншої. Тобто стовбур виглядає як ланцюжок з нервових грудочок. Наприкінці хребта два симпатичні стволи з'єднуються в один непарний куприковий вузол. Усього розрізняють 4 відділи симпатичного стовбура: шийний (3 вузли), грудний (9-12 вузлів), поперековий (2-7 вузлів), крижовий (4 вузли і плюс один куприковий).

У сфері симпатичного стовбура розташовуються тіла нейронів. До цих нейронів підходять волокна від нервових клітин бічних рогів симпатичної частини центрального відділу вегетативної нервової системи. Імпульс може перемикатися на нейронах симпатичного стовбура, а може проходити транзитом і перемикатися на проміжних вузлах нервових клітин, розташованих уздовж хребта або вздовж аорти. Надалі волокна нервових клітин після перемикання у вузлах формують плетіння. В області шиї це сплетення навколо сонних артерій, у грудній порожнині це серцеве та легеневе сплетення, у черевній – сонячне (черевне), верхнє брижове, нижнє брижове, черевне аортальне, верхнє та нижнє підчеревні. Ці великі сплетення діляться на дрібніші, від яких вегетативні волокна рухаються до органів, що іннервуються.

Парасимпатичний відділ

Представлений нервовими вузлами та волокнами. Особливість будови цього відділу у тому, що нервові вузли, у яких відбувається перемикання імпульсу, розташовуються безпосередньо біля органу і навіть у його структурах. Тобто волокна, що йдуть від «останніх» нейронів парасимпатичного відділу до структур, що іннервуються, дуже короткі.

Від центральних парасимпатичних центрів, розташованих у головному мозку, імпульси йдуть у складі черепно-мозкових нервів (відповідно окорухового, лицьового та трійчастого, язикоглоткового та блукаючого). Оскільки блукаючий нерв бере участь в іннервації внутрішніх органів, то в його складі волокна досягають глотки, гортані, стравоходу, шлунка, трахеї, бронхів, серця, печінки, підшлункової залози, кишечника. Виходить, що більшість внутрішніх органів отримує парасимпатичні імпульси із системи розгалужень лише одного нерва: блукаючого.

Від крижових відділів парасимпатичної частини центральної вісцеральної нервової системи нервові волокна йдуть у складі тазових нутрощових нервів, досягають органів малого таза (сечового міхура, сечівника, прямої кишки, насіннєвих бульбашок, передміхурової залози, матки, піхви, частини кишечника). У стінках органів імпульс перемикається в нервових вузлах, і короткі нервові гілочки безпосередньо контактують з областю, що іннервується.

Метасимпатичний відділ

Виділяється як окремий відділ вегетативної нервової системи. Виявляється переважно у стінках внутрішніх органів, що мають здатність до скорочення (серце, кишечник, сечовод та інші). Складається з мікровузлів та волокон, що утворюють нервове сплетення в товщі органу. Структури метасимпатичної вегетативної нервової системи можуть реагувати як на симпатичні, так і парасимпатичні впливи. Але, крім того, доведено і їхню здатність працювати автономно. Вважається, що перистальтична хвиля в кишечнику – це результат функціонування метасимпатичної вегетативної нервової системи, а симпатичний та парасимпатичний відділи лише регулюють силу перистальтики.

Як працюють симпатичний та парасимпатичний відділи?

Функціонування вегетативної нервової системи побудовано з урахуванням рефлекторної дуги. Рефлекторна дуга є ланцюжком з нейронів, у якій у певному напрямку рухається нервовий імпульс. Схематично це можна уявити так. На периферії нервове закінчення (рецептор) вловлює якесь подразнення із зовнішнього середовища (наприклад, холод), по нервовому волокну передає інформацію про подразнення в центральну нервову систему (у тому числі і вегетативну). Після аналізу інформації, що надійшла, вегетативна система приймає рішення про дії у відповідь, яких вимагає дане роздратування (потрібно зігрітися, щоб не було холодно). З надсегментарних відділів вісцеральної нервової системи "рішення" (імпульс) передається в сегментарні відділи в головному та спинному мозку. Від нейронів центральних відділів симпатичної або парасимпатичної частини імпульс рухається до периферичних структур - симпатичного стовбура або нервових вузлів, розташованих поблизу органів. А від цих утворень імпульс по нервових волокнах досягає безпосереднього органу – реалізатора (у разі відчуття холоду виникає скорочення гладких м'язів у шкірі – «мурашки», «гусяча шкіра», організм намагається зігрітися). За цим принципом функціонує вся вегетативна нервова система.

Закон протилежностей

Забезпечення існування людського організму потребує вміння пристосовуватися. У різних ситуаціях можуть знадобитися протилежні події. Наприклад, у спеку потрібно охолоне (підвищується потовиділення), а коли холодно, потрібно зігрітися (потовиділення блокується). Симпатичний та парасимпатичний відділи вегетативної нервової системи надають протилежні впливи на органи та тканини, уміння «включити» або «вимкнути» той чи інший вплив і дозволяє людині виживати. Які ж ефекти викликає активація симпатичного та парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи? Давайте дізнаємось.

Симпатична іннервація забезпечує:

Парасимпатична іннервація діє наступним чином:

• звуження зіниці, звуження очної щілини, «западання» очного яблука;
• посилення слиновиділення, слини багато і вона рідка;
• зменшення частоти серцевих скорочень;
• зниження артеріального тиску;
• звуження бронхів, збільшення слизу у бронхах;
• зменшення частоти дихання;
• посилення перистальтики до спазмів кишечника;
• збільшення секреції травних залоз;
• викликає ерекцію статевого члена та клітора.

Із загальної закономірності є винятки. В організмі людини є структури, які мають лише симпатичну іннервацію. Це стінки судин, потові залози та мозковий шар надниркових залоз. На них парасимпатичні впливи не поширюються.

Зазвичай в організмі здорової людини вплив обох відділів перебуває у стані оптимальної рівноваги. Можливо незначне переважання однієї з них, що також є варіантом норми. Функціональне переважання збудливості симпатичного відділу називається симпатикотонією, а парасимпатичного відділу – ваготонією. Деякі вікові періоди людини супроводжуються підвищенням чи зниженням активності обох відділів (наприклад, у підлітковий період підвищується активність, а період старості знижується). Якщо спостерігається превалююча роль симпатичного відділу, це проявляється блиском у власних очах, широкими зіницями, схильністю до підвищеному артеріальному тиску, запорів, надмірної тривожністю і ініціативністю. Ваготонічну дію проявляється вузькими зіницями, схильністю до зниженого артеріального тиску та непритомності, нерішучістю, надмірною масою тіла.

Таким чином, з викладеного стає зрозуміло, що автономна нервова система зі своїми протилежно спрямованими відділами забезпечує життєдіяльність людини. Причому працюють усі структури узгоджено та скоординовано. Діяльність симпатичного та парасимпатичного відділів не контролюється людським мисленням. Це саме той випадок, коли природа виявилася розумнішою за людину. Ми маємо можливість займатися професійною діяльністю, мислити, творити, залишати собі час на невеликі слабкості, будучи впевненим, що власний організм не підведе. Внутрішні органи працюватимуть навіть тоді, коли ми відпочиваємо. І це все завдяки вегетативній нервовій системі.

Навчальний фільм «Вегетативна нервова система»

13.1. ЗАГАЛЬНІ ПОЛОЖЕННЯ

Вегетативна нервова система може розглядатися як комплекс структур, що входять до складу периферичного та центрального відділів нервової системи, що забезпечує регуляцію функцій органів прокуратури та тканин, спрямовану підтримку в організмі відносного сталості внутрішнього середовища (гомеостаз). Крім того, вегетативна нервова система бере участь у здійсненні адаптаційно-трофічних впливів, а також різних форм фізичної та психічної діяльності.

Структури вегетативної нервової системи, що входять до складу головного і спинного мозку, складають центральний її відділ, інші - периферичний. У центральному відділі прийнято виділяти надсегментарні та сегментарні вегетативні структури. До надсегментарних відносяться ділянки кори великих півкуль (переважно розташовані медіобазально), і навіть деякі утворення проміжного мозку, передусім гипоталамуса. Сегментарні структури центрального відділу вегетативної нервової системи розташовуються у стовбурі головного мозку та у спинному мозку. У периферичній нервовій системі вегетативна її частина представлена ​​вегетативними вузлами, стовбурами і сплетеннями, аферентними і еферентними волокнами, а також вегетативними клітинами і волокнами, що знаходяться в складі структур, які зазвичай розглядаються як анімальні (спинномозкові вузли, нервові стовбури та ін.) характер.

Серед надсегментарних вегетативних утворень особливе значення має гіпоталамічний відділ проміжного мозку, функція якого значною мірою контролюється іншими структурами головного мозку, у тому числі корою великих півкуль. Гіпоталамус забезпечує інтеграцію функцій анімальної (соматичної) та більш давньої у філогенетичному відношенні вегетативної нервової системи.

Вегетативна нервова система відома також як автономна через її деяку, хоч і відносну, автономність, або вісцеральна у зв'язку з тим, що через її здійснюється регулювання функцій внутрішніх органів.

13.2. ІСТОРІЯ ПИТАННЯ

Перші відомості про структури та функції вегетативних структур пов'язані з ім'ям Галена (бл. 130-ок. 200), так як саме він, вивчаючи черепні нерви.

ви, описав блукаючий нерв і прикордонний стовбур, який він назвав симпатичним. У виданій 1543 р. книзі А. Везалія (1514-1564) «Будова людського тіла» дано зображення цих утворень та описані ганглії симпатичного стовбура.

У 1732 р. Дж. Уинслоу (Winslow J., 1669-1760) виділив три групи нервів, гілки яких, надаючи співдружній вплив друг на друга («симпатію»), поширюються внутрішні органи. Термін «вегетативна нервова система» для позначення нервових структур, що регулюють функцію внутрішніх органів, ввів у 1807 німецький лікар І. Рейль (Reill I.). Французький анатом та фізіолог М.Ф. Біша (Bicha M.F., 1771-1802) вважав, що розсіяні в різних частинах тіла симпатичні вузли діють самостійно (автономно) і від кожного з них йдуть гілки, які з'єднують їх між собою та забезпечують їх вплив на внутрішні органи. У 1800 р. їм було запропоновано розподіл нервової системи на вегетативну (рослинну) та анімальну (тваринну).У 1852 р. французький фізіолог Клод Бернар (Bernard Claude, 1813-1878) довів, що роздратування шийного відділу симпатичного нервового стовбура веде до розширення судин, описавши, таким чином, судинну функцію симпатичних нервів. Він встановив також, що укол дна IV шлуночка мозку (цукровий укол) змінює стан вуглеводного обміну в організмі.

Наприкінці ХІХ ст. англійський фізіолог Дж. Ленглі (Langley J.N., 1852-1925) увів термін «автономна нервова система»,відзначивши при цьому, що слово «автономна», без сумніву, вказує на більший ступінь незалежності від центральної нервової системи, ніж це є насправді. З морфологічних відмінностей, і навіть ознак функціонального антагонізму окремих вегетативних структур Дж. Ленглі виділив симпатичний і парасимпатичний відділи автономної нервової системи Їм було доведено, що у ЦНС існують центри парасимпатичної нервової системи у складі середнього і довгастого мозку, соціальній та крижових сегментах спинного мозку. У 1898 р. Дж. Ленглі встановив у периферичній частині вегетативної нервової системи (по дорозі від структур ЦНС до робочого органу) наявність синаптичних апаратів, розташованих у вегетативних вузлах, у яких відбувається перемикання еферентних нервових імпульсів з нейрона на нейрон. Він зазначив, що у складі периферичного відділу вегетативної нервової системи є прегангліонарні та постгангліонарні нервові волокна і досить точно описав загальний план будови автономної (вегетативної) нервової системи.

У 1901 р. Т. Еліотт (Elliott T.) висловив припущення про хімічну передачу нервового імпульсу у вегетативних вузлах, а в 1921 р. в процесі експериментальних досліджень це положення підтвердив австрійський фізіолог О. Леві (Loewi O., 1873-19) , таким чином, започаткував вчення про медіаторів (нейротрансмітерів). У 1930 р. американський фізіолог У. Кеннон(Cannon W., 1871-1945), вивчаючи роль гуморального фактора та вегетативних механізмів у підтримці відносної сталості внутрішнього середовища організму, ввів термінгомеостаз,а в 1939 р. встановив, що якщо в функціональному ряді нейронів в одній з ланок переривається рух нервових імпульсів, то загальна або часткова денервація наступних ланок ланцюга, що виникає при цьому, викликає підвищення чутливості всіх рецепторів, що знаходяться в них, до збудливої ​​або гальмівної дії.

хімічних речовин (у тому числі медикаментів), що володіють властивостями, подібними до відповідних медіаторів (Закон Кеннона-Розенблюта).

Значна роль у пізнанні функцій вегетативної нервової системи німецького фізіолога Еге. Орбелі (1882-1958), який створив теорію адаптаційно-трофічного впливу симпатичної нервової системи. Розширенню уявлень про клінічні прояви ураження вегетативної нервової системи сприяло багато клініцистів-неврологів, у тому числі наші співвітчизники М.І. Аствацатуров, Г.І. Маркелов, Н.М. Іценко, І.І. Русецький, А.М. Грінштейн, Н.І. Гращенков, Н.С. Четверіков, А.М. Вейні.

13.3. БУДОВА ТА ФУНКЦІЇ ВЕГЕТАТИВНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

З урахуванням особливостей будови та функції сегментарного відділу вегетативної нервової системи у ньому розрізняють переважно симпатичний та парасимпатичний відділи (Рис. 13.1). Перший забезпечує головним чином катаболічні процеси, другий - анаболические. До складу симпатичного та парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи входять як аферентні, і еферентні, і навіть вставочні структури. Вже з цих даних можна викласти схему побудови вегетативного рефлексу.

13.3.1. Дуга вегетативного рефлексу (принципи побудови)

Наявність аферентного та еферентного відділів вегетативної нервової системи, а також асоціативних (вставкових) утворень між ними забезпечує формування вегетативних рефлексів, дуги яких замикаються на спинномозковому чи церебральному рівні. Їх аферентна ланка представлено рецепторами (головним чином, хеморецепторами), розташованими практично у всіх органах і тканинах, а також вегетативними волокнами, що відходять від них, - дендритами перших чутливих вегетативних нейронів, які забезпечують проведення вегетативних імпульсів у центрально-стрімкому напрямку до тіла цих нейронів. номозкових вузлах або їх аналогах, що у складі черепних нервів. Далі вегетативні імпульси, слідуючи за аксонами перших чутливих нейронів через задні спинномозкові коріння, входять у спинний або головний мозок і закінчуються у вставних (асоціативних) нейронів, що входять до складу сегментарних вегетативних центрів спинного мозку або стовбура мозку. Асоціативні нейрони, у свою чергу, мають численні вертикальні та горизонтальні міжсегментарні зв'язки та знаходяться під контролем надсегментарних вегетативних структур.

Еферентний відділ дуги вегетативних рефлексів складається з прегангліонарних волокон, що є аксонами клітин вегетативних центрів (ядер) сегментарного відділу центральної нервової системи (ствола мозку, спинного

Мал. 13.1.Вегетативна нервова система.

1 - кора великої півкулі; 2 – гіпоталамус; 3 - війний вузол; 4 - крилопіднебінний вузол; 5 - піднижньощелепний та під'язичний вузли; 6 – вушний вузол; 7 – верхній шийний симпатичний вузол; 8 - великий нутрощовий нерв; 9 - нутрощовий вузол; 10 - черевне сплетення; 11 - черевні вузли; 12 - малий нутрощі

нерв; 13, 14 - верхнє брижове сплетення; 15 - нижнє брижове сплетення; 16 - аортальне сплетення; 17 – тазовий нерв; 18 - підчеревне сплетення; 19 - війний м'яз, 20 - сфінктер зіниці; 21 - дилататор зіниці; 22 - слізна залоза; 23 – залози слизової оболонки порожнини носа; 24 - піднижньощелепна залоза; 25 - під'язикова заліза; 26 - привушна залоза; 27 - серце; 28 - щитовидна залоза; 29 - горло; 30 - м'язи трахеї та бронхів; 31 - легеня; 32 – шлунок; 33 – печінка; 34 - підшлункова залоза; 35 - наднирник; 36 - селезінка; 37 - нирка; 38 – товста кишка; 39 – тонка кишка; 40 - детрузор сечового міхура; 41 - сфінктер сечового міхура; 42 – статеві залози; 43 – статеві органи.

мозку), які виходять із мозку у складі передніх спинномозкових корінців і досягають певних периферичних вегетативних гангліїв. Тут вегетативні імпульси перемикаються на нейрони, тіла яких знаходяться в гангліях і далі по постгангліональних волокнах, що є аксонами цих нейронів, йдуть до органів, що іннервуються, і тканин.

13.3.2. Аферентні структури вегетативної нервової системи

Морфологічний субстрат аферентної частини периферичного відділу вегетативної нервової системи немає будь-яких принципових відмінностей від аферентної частини периферичного відділу анімальної нервової системи. Тіла перших чутливих вегетативних нейронів знаходяться в тих же спинномозкових вузлах або аналогах, що є, вузлах черепних нервів, які містять і перші нейрони анімальних чутливих шляхів. Отже, ці вузли є анімально-вегетативними (соматовегетативними) утвореннями, що можна розглядати як один із фактів, що вказують на нечітку окресленість кордонів між анімальними та вегетативними структурами нервової системи.

Тіла других і наступних чутливих вегетативних нейронів знаходяться в спинному мозку або в стовбурі мозку, їх відростки мають контакти з багатьма структурами ЦНС, зокрема з ядрами проміжного мозку, насамперед таламуса та гіпоталамуса, а також з іншими відділами головного мозку, що входять до лімбіко- ретикулярний комплекс В аферентній ланці вегетативної нервової системи можна відзначити велику кількість рецепторів (інтерорецепторів, висцерорецепторів), розташованих практично у всіх органах і тканинах.

13.3.3. Еферентні структури вегетативної нервової системи

Якщо будова аферентної частини вегетативного та анімального відділів нервової системи може мати велику подібність, то еферентна ланка вегетативної нервової системи характеризують дуже суттєві морфологічні особливості, при цьому вони не ідентичні у парасимпатичному та симпатичному її відділах.

13.3.3.1. Будова еферентної ланки парасимпатичного відділу вегетативної нервової системи

Центральний відділ парасимпатичної нервової системи поділяється на три частини: мезенцефальну, бульбарну та крижову.

Мезенцефальну частину складають парні парасимпатичні ядра Якубовича-Вестфаля-Едінгера, що відносяться до системи окорухових нервів. Периферична частина мезенцефального відділу периферичної нервової системи складається з аксонів цього ядра, складових парасимпатичну порцію окорухового нерва, який через верхню очисну щілину проникає в порожнину очниці, при цьому включені до нього прегангліонарні парасимпатичні волокна досягають розташованого в клітковині очниці війного вузла (ganglion ciliare),у якому відбувається перемикання нервових імпульсів із нейрона на нейрон. Постгангліональні парасимпатичні волокна, що виходять з нього, беруть участь у формуванні коротких війкових нервів (nn. ciliares breves) і закінчуються в інервованих ними гладких м'язах: у м'язі, що звужує зіницю (m. sphincter pupille), і в війному м'язі. ), скорочення якої забезпечує акомодацію кришталика.

До бульбарної частини Парасимпатичні нервової системи відносяться три пари парасимпатичних ядер - верхнє слиновидільне, нижнє слиновидільне і дорсальне. Аксони клітин цих ядер складають парасимпатичні порції відповідно до проміжного нерва Врісберга. (що йде частина шляху у складі лицьового нерва), язикоглоткового і блукаючого нервів. Ці парасимпатичні структури зазначених черепних нервів складаються з прегангліонарних волокон, які закінчуються у вегетативних вузлах. У системі проміжного та язикоглоткового нервів це крилопіднебінний (g. pterigopalatum),вушний (g. oticum), під'язичний та піднижньощелепний вузли(g. sublingualis і g. submandibularis).Відходять від цих парасимпатичних вузлів постгангліонарні нервові волокна досягають інервованих ними слізної залози, слинних залоз та слизових залоз порожнини носа та рота.

Аксони дорсального парасимпатичного ядра блукаючого нерва виходять з довгастого мозку в його складі, залишаючи, таким чином, порожнина черепа через яремний отвір. Після цього вони закінчуються у численних вегетативних вузлах системи блукаючого нерва. Вже на рівні яремного отвору, де розташовані два вузли цього нерва (верхній та нижній), частина прегангліонарних волокон закінчується в них. Надалі від верхнього вузла відходять постгангліонарні волокна, що формують менінгеальні гілки, що беруть участь в іннервації твердої мозкової оболонки, та вушну гілку; від нижнього вузла блукаючого нерва відходить ковткова гілка. Надалі від стовбура блукаючого нерва відокремлюються та інші прегангліонарні волокна, що утворюють серцевий депресивний нерв та частково зворотний нерв гортані; у грудній порожнині від блукаючого нерва відходять трахеальні, бронхіальні та стравохідні гілки, у черевній порожнині - передні та задні шлункові та черевні. Прегангліонарні волокна, що іннервують внутрішні органи, закінчуються в парасимпатичних навколоорганних і внутрішньоорганних (інтрамуральних) вузлах,

розташованих у стінках внутрішніх органів або у безпосередній близькості від них. Постгангліонарні волокна, що відходять від цих вузлів, забезпечують парасимпатичну іннервацію органів грудної та черевної порожнини. Збудливий парасимпатичний вплив на ці органи позначається сповільненим.

ленням серцевого ритму, звуженням просвіту бронхів, посиленням перистальтики стравоходу, шлунка та кишечника, підвищенням секреції шлункового та дуоденального соку тощо.

Крижову частину парасимпатичної нервової системи складають скупчення парасимпатичних клітин у сірій речовині сегментів S II-S IV спинного мозку. Аксони цих клітин виходять із спинного мозку у складі передніх корінців, потім проходять по переднім гілкам крижових спинномозкових нервів і відокремлюються від них у вигляді статевих нервів (nn. pudendi),які беруть участь у формуванні нижнього підчеревного сплетення і закінчуються у внутрішньоорганних парасимпатичних вузлах малого тазу. Органи, в яких розташовані ці вузли, іннервуються постгангліонарними волокнами, що відходять від них.

13.3.3.2. Будова еферентної ланки симпатичного відділу вегетативної нервової системи

Центральний відділ симпатичної вегетативної нервової системи представлений клітинами бічних рогів спинного мозку на рівні від VIII шийного до III-IV поперекового його сегментів. Ці вегетативні клітини в сукупності утворюють спинномозковий симпатичний центр, або columna intermedia (autonomica).

Складові спинномозковий симпатичний центр клітини Якобсона (дрібні, мультиполярні) пов'язані з вищими вегетативними центрами, що входять до системи лімбіко-ретикулярного комплексу, які, у свою чергу, мають зв'язки з корою великих півкуль і знаходяться під впливом імпульси, що виходить з кори. Аксони симпатичних клітин Якобсона виходять із спинного мозку у складі передніх спинномозкових корінців. Надалі, пройшовши через міжхребцевий отвір у складі спинномозкових нервів, вони потрапляють у їхні білі сполучні гілки (rami communicantes albi). Кожна біла сполучна гілка вступає в один із навколохребетних (паравертебральних) вузлів, що входять до складу симпатичного прикордонного стовбура. Тут частина волокон білої сполучної гілки закінчується і утворює синаптичні контакти з симпатичними клітинами цих вузлів, інша частина волокон проходить через навколохребетний вузол транзитом і досягає клітин інших вузлів прикордонного симпатичного ствола або передхребцевих (превертебральних) симпатичних вузлів.

Вузли симпатичного стовбура (біляхребцеві вузли) розташовуються ланцюжком з обох боків хребта, між ними проходять міжвузлові сполучні гілки. (Rami communicantes interganglionares), і таким чином формуються прикордонні симпатичні стовбури (trunci sympathici dexter et sinister), що складаються з ланцюга по 17-22 симпатичних вузла, між якими є і поперечні зв'язки (tracti transversalis). Прикордонні симпатичні стовбури простягаються від основи черепа до куприка і мають 4 відділи: шийний, грудний, поперековий та крижовий.

Частина позбавлених мієлінової оболонки аксонів клітин, розташованих у вузлах прикордонного симпатичного стовбура, утворює сірі сполучні гілки (rami communicantes grisei) і потім вступає до структур периферичної нервової системи: до складу передньої гілки спинномозкового нерва, нервового сплетення та периферичних нервів підходить до різних тканин, забезпечуючи їхню симпатичну іннервацію. Ця частина здійснює, зокрема,

симпатичну іннервацію пиломоторних м'язів, а також потових та сальних залоз. Інша частина постгангліонарних волокон симпатичного стовбура утворює сплетення, що поширюються вздовж кровоносних судин. Третя частина постгангліонарних волокон разом з прегангліонарними волокнами, що пройшли повз ганглії симпатичного стовбура, утворює симпатичні нерви, що прямують головним чином до внутрішніх органів. По шляху прямування преганглионарные волокна, що входять до їх складу, закінчуються в превертебральних симпатичних вузлах, від яких також відходять постганліонарні волокна, що беруть участь в іннервації органів і тканин. Шийний відділ симпатичного ствола:

1) Шийні симпатичні вузли - верхній, середній та нижній. Верхній шийний вузол (gangl. cervicale superius)розташовується поблизу потиличної кістки на рівні трьох перших шийних хребців уздовж дорсомедіальної поверхні внутрішньої сонної артерії. Середній шийний вузол (gangl. cervicale medium)непостійний, знаходиться на рівні IV-VI шийних хребців, попереду підключичної артерії, медіальнішого за І ребра. Нижній шийний вузол (gangl. cervicale inferior)у 75-80% людей зливається з першим (рідше - і з другим) грудним вузлом, при цьому утворюється великий шийно-грудний вузол (gangl. cervicothoracicum),або так званий зірчастий вузол (Gangl. stellatum).

На шийному рівні спинного мозку немає бічних рогів і вегетативних клітин, у зв'язку з цим прегангліонарні волокна, що йдуть до шийних ганглій, являють собою аксони симпатичних клітин, тіла яких розташовуються в бічних рогах чотирьох або п'яти верхніх грудних сегментів, вони входять до шийно-грудної ( зірчастий) вузол. Частина з цих аксонів закінчується в цьому вузлі, і нервові імпульси, що йдуть по них, перемикаються тут на наступний нейрон. Інша частина проходить вузол симпатичного стовбура транзитом і імпульси, що йдуть по них, перемикаються на наступний симпатичний нейрон в розташованих вище середньому або верхньому шийному симпатичному вузлі.

Постгангліонарні волокна, що відходять від шийних вузлів симпатичного стовбура, віддають гілки, що забезпечують симпатичну іннервацію органів і тканин шиї і голови. Постгангліонарні волокна, що відходять від верхнього шийного вузла, формують сплетення сонних артерій, контролюючі тонус судинної стінки цих артерій та їх гілок, а також забезпечують симпатичну іннервацію потових залоз, гладкого м'яза, що розширює зіницю (m. dilatator pupillae), глибокої пластини м'яза, що піднімає верхню повіку (lamina profunda m. levator palpebrae superioris), і м'язи очника (m. orbitalis). Від сплетення сонних артерій відходять і гілочки, що беруть участь в іннервації слізної та слинних залоз, волосяних фолікулів, щитовидної артерії, а також інервують горло, горлянку, що беруть участь у формуванні верхнього серцевого нерва, що становить частину серцевого сплетення.

З аксонів нейронів, розташованих у середньому шийному симпатичному вузлі, формується середній серцевий нерв, що бере участь у формуванні серцевого сплетення.

Постгангліонарні волокна, що відходять від нижнього шийного симпатичного вузла або утворюється у зв'язку з його злиттям з верхнім грудним вузлом шийногрудного, або зірчастого, вузла, формують симпатичне сплетення хребетної артерії, відоме також як хребетний нерв. Це сплетення оточує хребетну артерію, разом з нею проходить через кістковий канал, утворений отворами в поперечних відростках C VI -C II хребців і через великий потиличний отвір входить до порожнини черепа.

2) Грудна частина паравертебрального симпатичного ствола складається з 9-12 вузлів. До кожного з них підходить біла сполучна гілка. Сірі сполучні гілки йдуть до всіх міжреберних нервів. Вісцеральні гілки від перших чотирьох вузлів спрямовуються до серця, легень, плеври, де разом з гілками блукаючого нерва утворюють відповідні сплетення. Гілки від 6-9 вузлів формують великий чревний нерв,який проходить у черевну порожнину і вступає в черевний вузол, є частиною комплексу черевного (сонячного) сплетення (plexus coeliacus).Гілки останніх 2-3 вузлів симпатичного ствола утворюють малий чревний нерв,частина гілок якого розгалужується у наднирковому та нирковому сплетеннях.

3) Поперекова частина паравертебрального симпатичного ствола складається з 2-7 вузлів. Білі сполучні гілки підходять лише до перших 2-3 вузлів. Сірі сполучні гілки відходять від усіх поперекових симпатичних вузлів до спинномозкових нервів, а вісцеральні стволики формують черевне аортальне сплетення.

4) Крижова частина паравертебрального симпатичного стовбура складається з чотирьох пар крижових та однієї пари копчикових гангліїв. Всі ці ганглії пов'язані з крижовими спинномозковими нервами, віддають гілки до органів та судинно-нервових сплетень малого тазу.

Превертебральні симпатичні вузли відрізняються непостійністю форми та величини. Їх скупчення та пов'язані з ними вегетативні волокна формують сплетення. Топографічно виділяють передхребцеві сплетення шиї, грудної, черевної та тазової порожнин. У грудній порожнині найбільшими є серцеве, а в черевній - черевне (сонячне), аортальне, брижове, підчеревне сплетення.

З периферичних нервів найбільш багаті симпатичними волокнами серединний і сідничний нерви, а також великогомілковий нерв. Поразка їх, зазвичай травматична, частіше, ніж поразка інших периферичних нервів, викликає виникнення каузалгії. Болі при каузалгії пекучі, вкрай болісні, важко локалізуються, що мають тенденцію поширюватися далеко за межі зони, що іннервується ураженим нервом, в якій, до речі, зазвичай відзначається виражена гіперпатія. Для хворих з каузалгією характерне деяке полегшення стану та зменшення больових відчуттів при зволоженні зони іннервації (симптом мокрої ганчірки).

Симпатична іннервація тканин тулуба та кінцівок, а також внутрішніх органів має сегментарний характер, при цьому зони сегментів не відповідають метамерам, характерним для соматичної спінальної іннервації. Симпатичні сегменти (клітини бічних рогів спинного мозку, що становлять спинномозковий симпатичний центр) від C VIII до Th III забезпечують симпатичну іннервацію тканин голови та шиї, сегменти Th IV - Th VII - тканин плечового пояса та руки, сегменти Th VIII Th IX - тулуби; найбільш низько розташовані сегменти, у складі яких є бічні роги, Th X -Th III забезпечують симпатичну іннервацію органів тазового пояса і ніг.

Симпатична іннервація внутрішніх органів забезпечується з допомогою вегетативних волокон, що з певними сегментами спинного мозку. Болі, що виникають при ураженні внутрішніх органів, можуть іррадіювати в зони відповідних цим сегментам дерматомів. (Зони Захар'їна-Геда) . Такі відбиті болі, чи гіперестезія, виникають на кшталт висцеросенсорного рефлексу (рис. 13.2).

Мал. 13.2.Зони відбитого болю (зони Захар'їна-Геда) на тулубі при захворюваннях внутрішніх органів - висцеросенсорний рефлекс.

Вегетативні клітини мають невеликий розмір, їх волокна безм'якотні або з дуже тонкою оболонкою мієліну, відносяться до групи В і С. У зв'язку з цим швидкість проходження нервових імпульсів у вегетативних волокнах відносно невелика.

13.3.4. Метасимпатичний відділ вегетативної нервової системи

Крім парасимпатичного та симпатичного відділів, фізіологи виділяють метасимпатичний відділ вегетативної нервової системи. Під цим терміном мається на увазі комплекс мікрогангліонарних утворень, розташованих у стінках внутрішніх органів, що володіють моторною активністю (серце, кишечник, сечоводи та ін) і забезпечують їхню автономію. Функція нервових вузлів полягає у передачі центральних (симпатичних, парасимпатичних) впливів до тканин, і, крім того, вони забезпечують інтеграцію інформації, що надходить місцевими рефлекторними дугами. Метасимпатичні структури є самостійними утвореннями, здатними функціонувати за повної децентралізації. Декілька (5-7) з прилеглих вузлів, що відносяться до них, об'єднуються в єдиний функціональний модуль, основними одиницями якого є клітини-осцилятори, що забезпечують автономію системи, інтернейрони, мотонейрони, чутливі клітини. Окремі функціональні модулі становлять сплетення, завдяки якому, наприклад, у кишці організується перистальтична хвиля.

Функції метасимпатичного відділу вегетативної нервової системи безпосередньо не залежать від діяльності симпатичної чи парасимпатичної.

нервових систем, але можуть видозмінюватися під їхнім впливом. Так, наприклад, активація парасимпатичного впливу посилює перистальтику кишечника, а симпатичного – послаблює її.

13.3.5. Надсегментарні вегетативні структури

Строго кажучи, роздратування будь-якого відділу головного мозку супроводжується якоюсь вегетативною відповіддю, але в супратенторіально розташованих його структурах немає якихось компактних територій, які можна було б віднести до спеціалізованих вегетативних утворень. Однак є надсегментарні вегетативні структури великого та проміжного мозку, що мають найбільш суттєвий, передусім інтегративний вплив на стан вегетативної іннервації органів і тканин.

До таких структур відноситься лімбіко-ретикулярний комплекс, насамперед гіпоталамус, в якому прийнято розрізняти передній - трофотропний та задній -ерготропний відділи. Структури лімбіко-ретикулярного комплексу мають численні прямі та зворотні зв'язки з новою корою (neocortex) великих півкуль мозку, яка контролює і певною мірою коригує їх функціональний стан.

Гіпоталамус та інші відділи лімбіко-ретикулярного комплексу мають глобальний регулюючий вплив на сегментарні відділи вегетативної нервової системи, створюють відносний баланс між діяльністю симпатичних та парасимпатичних структур, спрямований на підтримку в організмі стану гомеостазу. Крім того, гіпоталамічний відділ мозку, мигдалеподібний комплекс, стара та давня кора медіобазальних відділів великих півкуль, звивина гіпокампа та інші відділи лімбіко-ретикулярного комплексу здійснюють інтеграцію між вегетативними структурами, ендокринною системою та емоційною сферою, впливають на формування мотивацій, емоцій, забезпечення пам'яті, поведінки.

Патологія надсегментарних утворень може призвести до полісистемних реакцій, у яких вегетативні розлади є лише однією з складових клінічної картини.

13.3.6. Медіатори та їх вплив на стан вегетативних структур

Проведення імпульсів через синаптичні апарати як у центральній, так і в периферичній нервових системах здійснюється завдяки медіаторам або нейротрансмітерам. У центральній нервовій системі медіатори численні і їх характер вивчений далеко не у всіх синаптичних зв'язках. Найкраще вивчені медіатори периферичних нервових структур, зокрема які стосуються вегетативної нервової системи. Слід також звернути увагу на те, що в аферентній (доцентровій, чутливій) частині периферичної нервової системи, яку складають головним чином псевдоуніполярні клітини зі своїми відростками, синаптичні апарати відсутні. В еферентних структурах (табл. 13.1) анімального (соматичного) відділу периферичної нервової системи існують тільки нервово-

Схема 13.1.Симпатичні апарати та медіатори периферичної нервової системи ЦНС – центральна нервова система; ПНР - периферична нервова система; ПС – парасимпатичні структури ЦНС; С – симпатичні структури ЦНС; а - соматичне рухове волокно; б - прегангліонарні вегетативні волокна; в - постгангліонарні вегетативні волокна; КОЛО - синаптичні апарати; медіатори: АХ – ацетилхолін; НА – норадреналін.

м'язові синапси. Медіатором, що забезпечує проведення нервових імпульсів через ці синапси, є ацетилхолін-Н (АХ-Н), що синтезується в периферичних мотонейронах, розташованих у структурах ЦНС, і надходить звідти за їх аксонами з аксотоком в синаптичні пухирці, що знаходяться поблизу преси.

Еферентну периферичну частину вегетативної нервової системи становлять преганглионарные волокна, що виходять з ЦНС (ствола головного мозку, спинного мозку), а також вегетативні ганглії, в яких відбувається переключення через синаптичні апарати імпульсів з преганглионарних волокон на розташовані в гангліях клітини. Надалі імпульси по аксонах (постганглионарным волокнам), що відходять від цих клітин, досягають синапсу, що забезпечує перемикання імпульсу з цих волокон на тканину, що іннервується.

Таким чином, всі вегетативні імпульси на шляху від ЦНС до тканини, що іннервується, проходять через синаптичні апарати двічі. Перший із синапсів знаходиться в парасимпатичній або симпатичній ганглії, перемикання імпульсу тут у тому та в іншому випадку забезпечує той же медіатор, що і в анімальному нервово-м'язовому синапсі, - ацетилхолін-Н (АХ-Н). Другі, парасимпатичний і симпатичний, синапси, в яких імпульси перемикаються з постгангліонарного волокна на структуру, що іннервується, не ідентичні за виділеним медіатором. Для парасимпатичного відділу – це ацетилхолін-М (АХ-М), для симпатичного – головним чином норадреналін (НА). Це має важливе значення, тому що за допомогою певних лікарських засобів можна впливати на провідність нервових імпульсів у зоні переходу через синапс. До таких лікарських препаратів відносяться Н- та М-холіноміметики та Н- та М-холінолітики, а також адреноміметики та адреноблокатори. Призначаючи ці лікарські засоби, необхідно враховувати їхню дію на синаптичні структури та прогнозувати, яку реакцію на введення кожного з них слід очікувати.

Дія фармпрепарату може впливати на функції синапсів, що належать до різних відділів нервової системи, якщо нейротрансмісію в них забезпечує ідентичний або близький за хімічною будовою медіатор. Так, введення гангліоблокаторів, що є Н-холінолітиками, надає блокуючий вплив на проведення імпульсів з прегангліонарного волокна на клітину, що знаходиться в ганглії, як у симпатичних, так і в парасимпатичних гангліях, може також пригнічувати проведення нервових імпульсів через нервово-м'язові. .

У деяких випадках впливати на проведення імпульсів через синапс можна і засобами, що по-різному впливають на провідність синаптичних апаратів. Так, холіноміметичний ефект має не тільки застосування холіноміметиків, зокрема ацетилхоліну, який, до речі, швидко розпадається і тому рідко застосовується в клінічній практиці, але й антихолінестеразних лікарських засобів із групи інгібіторів холінестерази (прозерин, галантамін, калемін тощо). ), що веде до захисту від швидкого руйнування молекул АХ, що потрапляють у синаптичну щілину.

Структурам вегетативної нервової системи властива здатність активно реагувати на багато хімічних та гуморальних подразників. Ця обставина визначає лабільність вегетативних функцій за найменших змін хімічного складу тканин, зокрема крові, під впливом зміни ендогенних та екзогенних впливів. Воно ж дозволяє активно впливати на вегетативний баланс шляхом введення в організм певних фармакологічних засобів, які покращують або блокують проведення вегетативних імпульсів через синаптичні апарати.

Вегетативна нервова система впливає на життєздатність організму (Табл. 13.1). Вона регулює стан серцево-судинної, дихальної, травної, сечостатевої та ендокринної систем, рідких середовищ, гладкої мускулатури. В теж вегетативна система виконує адаптаційно-трофічну функцію, регулює енергетичні ресурси організму, забезпечуючи таким чином всі види фізичної та психічної діяльності, готуючи органи та тканини, у тому числі нервову тканину та поперечно-смугасту мускулатуру, до оптимального рівня їх активності та успішного виконання властивих їм функцій.

Таблиця 13.1.Функції симпатичного та парасимпатичного відділів вегетативної нервової системи

Закінчення табл. 13-1

* Для більшості потових залоз, деяких судин та скелетних м'язів симпатичним медіатором є ацетилхолін. Мозкова речовина надниркових залоз іннервується холінергічними симпатичними нейронами.

У період небезпеки, напруженої роботи вегетативна нервова система покликана задовольняти зростаючі енергетичні потреби організму та здійснює це шляхом підвищення активності обмінних процесів, посилення легеневої вентиляції, переведення на більш напружений режим серцево-судинної та дихальної систем, зміна гормонального балансу тощо.

13.3.7. Дослідження вегетативних функцій

Відомості про вегетативні порушення та їх локалізації можуть сприяти вирішенню питання про характер і розташування патологічного процесу. Іноді особливе значення має виявлення ознак вегетативного дисбалансу.

Зміна функцій гіпоталамуса та інших надсегментарних структур вегетативної нервової системи веде до генералізованих вегетативних розладів. Ураження вегетативних ядер у стовбурі мозку та спинному мозку, а також периферичних відділів вегетативної нервової системи зазвичай супроводжується розвитком сегментарних вегетативних розладів у більш менш обмеженій частині тіла.

При дослідженні вегетативної нервової системи слід звернути увагу на статуру хворого, стан його шкіри (гіперемія, блідість, пітливість, сальність, гіперкератоз та ін.), її придатків (облисіння, посивіння; крихкість, тьмяність, потовщення, деформація нігтів); вираженість підшкірного жирового шару, його розподіл; стан зіниць (деформація, діаметр); сльозовиділення; слиновиділення; функцію тазових органів (імперативні позиви на сечовипускання, нетримання сечі, затримки сечі, проноси, запори). Треба скласти уявлення про характер хворого, що переважає його настрої, самопочуття, працездатності, ступеня емоційності, здатності адаптуватися до змін зовнішньої температури.

тури. Необхідно отримати інформацію про стан соматичного статусу хворого (частота, лабільність, ритм пульсу, артеріальний тиск, головний біль, її характер, напади мігрені в анамнезі, функції дихальної, травної та інших систем), стан ендокринної системи, результати термометрії, лабораторні показники . Звертають увагу на наявність у хворого алергічних проявів (кропив'янка, бронхіальна астма, ангіоневротичні набряки, есенціальний свербіж та ін.), ангіотрофоневрозів, акроангіопатій, симпаталгій, проявів морської хвороби при користуванні транспортом, ведмеж.

При неврологічному огляді можуть бути виявлені анізокорія, розширення або звуження зіниць, що не відповідають наявній освітленості, порушення реакції зіниць на світло, конвергенцію, акомодацію, тотальна сухожильна гіперрефлексія з можливим розширенням рефлексогенних зон, загальною руховою реакцією, зміна місцевого і рефлекторного впливу.

Місцевий дермографізм викликається легким штриховим подразненням шкіри тупим предметом, наприклад, рукояткою неврологічного молоточка, закругленим кінцем скляної палички. У нормі при легкому подразненні шкіри за кілька секунд у ньому з'являється біла смужка. Якщо шкірне подразнення інтенсивніше, смужка, що виникає, на шкірі червона. У першому випадку – місцевий дермографізм білий, у другому – місцевий дермографізм червоний.

Якщо як слабке, і інтенсивніше роздратування шкіри викликає поява місцевого білого дермографізму, можна говорити про підвищеному тонусі судин шкіри. Якщо ж навіть при мінімальних за силою штрихових подразненнях шкіри виникає місцевий червоний дермографізм, а білий отримати не вдається, це свідчить про знижений тонус судин шкіри, насамперед прекапілярів і капілярів. При вираженому зниженні їхнього тонусу штрихове подразнення шкіри не тільки веде до появи місцевого червоного дермографізму, але і до проникнення плазми через стінки судин. Тоді можливе виникнення набрякового, або уртикарного, або піднесеного дермографізму (Dermographismus elevatus).

Рефлекторний, або больовий, дермографізм викликається штриховим подразненням шкіри вістрям голки чи шпильки. Рефлекторна дуга його замикається у сегментарному апараті спинного мозку. У відповідь на больове подразнення в нормі на шкірі виникає червона смужка шириною 1-2 мм з вузькими білими краями, яка тримається кілька хвилин.

Якщо спинний мозок пошкоджений, то на ділянках шкіри, вегетативна іннервація яких повинна забезпечуватися ураженими сегментами, і в нижчих частинах тіла рефлекторний дермографізм відсутній. Ця обставина може сприяти уточненню верхньої межі патологічного вогнища у спинному мозку. Рефлекторний дермографізм зникає в зонах, що іннервуються ураженими структурами периферичної нервової системи.

Певне топіко-діагностичне значення може мати стан пиломоторного (м'язово-волоскового) рефлексу. Його можна викликати больовим або холодовим подразненням шкіри в ділянці трапецієподібного м'яза (верхній піломоторний рефлекс) або в сідничній ділянці (нижній піломоторний рефлекс). Реакцією у відповідь при цьому є виникнення на відповідній половині тіла поширеної пиломоторної реакції у вигляді «гусячої шкіри». Швидкість та інтенсивність реакції вказує на ступінь

збудливості симпатичного відділу вегетативної нервової системи Дуга пиломоторного рефлексу замикається у бічних рогах спинного мозку. При поперечних ураженнях спинного мозку, викликаючи верхній піломоторний рефлекс, можна відзначити, що пиломоторна реакція спостерігається не нижче за рівень дерматома, що відповідає верхньому полюсу патологічного вогнища. При викликанні нижнього пиломоторного рефлексу «гусяча шкіра» виникає в нижній частині тіла, поширюючись до нижнього полюса патологічного вогнища в спинному мозку.

Слід мати на увазі, що результати дослідження рефлекторного дермографізму та пиломоторних рефлексів дають лише орієнтовні відомості про топіку патологічного вогнища у спинному мозку. Уточнення локалізації патологічного вогнища може зумовити необхідність повнішого неврологічного огляду та нерідко додаткових методів обстеження (мієлографія, МРТ-сканування).

Певне значення для топічної діагностики може мати місцеві порушення потоотделения. Для цього іноді застосовується йодно-крохмальна проба Мінору.Тіло хворого змащується розчином йоду в касторовій олії та спирті (iodi puri 16,0; olei risini 100,0; spiriti aetylici 900,0). Після того, як шкіра підсохне, її припудрюють крохмалем. Потім застосовують один із способів, зазвичай викликають посилення потовиділення, при цьому спітнілі ділянки шкіри темніють, так як піт, що виступив, сприяє реакції крохмалю з йодом. Для провокації потовиділення користуються трьома індикаторами, які впливають різні відділи вегетативної нервової системи - різні ланки еферентної частини дуги потоотделительного рефлексу. Прийом 1 г аспірину викликає підвищений потовиділення, викликаючи збудження центру потовиділення на рівні гіпоталамуса. Зігрівання хворого у світловій ванні впливає головним чином на спинномозкові центри потовиділення. Підшкірне введення 1 мл 1% розчину пілокарпіну провокує потовиділення, порушуючи периферичні закінчення постгангліонарних вегетативних волокон, розташованих у самих потових залозах.

Для виявлення ступеня збудливості нервово-м'язових синаптичних апаратів у серці можна провести ортостатичну та клиностатичну проби. Ортостатичний рефлекс виникає при переході обстежуваного з горизонтального положення вертикальне. До проведення проби протягом першої хвилини після переходу хворого у вертикальне положення вимірюється його пульс. У нормі - почастішання пульсу на 10-12 ударів за хв. Кліностатична пробаперевіряється при переході хворого з вертикального положення горизонтальне. Пульс вимірюється також до виконання проби протягом першої хвилини після прийняття хворим горизонтального положення. У нормі відзначається уповільнення пульсу на 10-12 ударів за хв.

Проба Льюїса (тріада) - комплекс судинних реакцій, що послідовно розвиваються, на внутрішньошкірне введення двох крапель підкисленого 0,01% розчину гістаміну. У місці уколу у нормі відбуваються такі реакції: 1) виникає червона точка (обмежена еритема), обумовлена ​​місцевим розширенням капілярів; 2) невдовзі вона виявляється на вершині білої папули (пухиря), що виникає внаслідок збільшення проникності судин шкіри; 3) навколо папули розвивається гіперемія шкіри у зв'язку з розширенням артеріол. Поширення еритеми за межі папули може бути відсутнім у разі денервації шкіри, при цьому протягом перших кількох днів після перерви периферичного нерва він може бути збереженим і зникає з по-

явищем у нерві дегенеративних змін. Зовнішнє червоне кільце, що оточує папулу, зазвичай відсутнє при синдромі Райлі-Дея (сімейна дизавтономія). Проба може бути застосована для визначення проникності судин, виявлення вегетативних асиметрій. Описав її англійський кардіолог Th. Левіс (1871-1945).

При клінічному обстеженні хворих можуть бути застосовані й інші методи дослідження вегетативної нервової системи, у тому числі дослідження шкірної температури, чутливості шкіри до ультрафіолетового опромінення, гідрофільності шкіри, шкірні фармакологічні проби з такими препаратами, як адреналін, ацетилхолін та деякими іншими вегетотропними засобами. опору, окосерцевий рефлекс Даньїні-Ашнера, капіляроскопія, плетизмографія, рефлекси вегетативних сплетень (шийний, епігастральний) та ін. Методика їх проведення викладена у спеціальних та довідкових посібниках.

Вивчення стану вегетативних функцій може дати важливу інформацію про наявність у хворого на функціональний або органічний ураження нервової системи, нерідко сприяючи вирішенню питання про топічний і нозологічний діагноз.

Виявлення вегетативних асиметрій, що виходять за межі фізіологічних коливань, можна розглядати як ознаку діенцефальної патології. Локальні зміни вегетативної іннервації можуть сприяти топічній діагностиці деяких захворювань спинного мозку та периферичної нервової системи. Болючість та вегетативні розлади в зонах Захар'їна-Геда, що мають відбитий характер, можуть вказувати на патологію того чи іншого внутрішнього органу. Ознаки підвищеної збудливості вегетативної нервової системи, вегетативної лабільності можуть бути об'єктивним підтвердженням наявності у хворого на невроз або неврозоподібний стан. Їх виявлення часом відіграє дуже важливу роль при проведенні професійного відбору людей для роботи з деяких спеціальностей.

Результати вивчення стану вегетативної нервової системи певною мірою дозволяють судити про психічний статус людини, насамперед її емоційної сфери. Такі дослідження лежать в основі дисципліни, що поєднує фізіологію та психологію та відома як психофізіологія, що підтверджує взаємозв'язок між психічною діяльністю та станом вегетативної нервової системи.

13.3.8. Деякі клінічні феномени, що залежать від стану центральних та периферичних структур вегетативної нервової системи

Від стану вегетативної нервової системи залежать функції всіх органів і тканин і, отже, серцево-судинної, дихальної, сечостатевої систем, травного тракту, органів чуття. Вона впливає і на функціональні можливості опорно-рухового апарату, регулює метаболічні процеси, забезпечуючи відносну сталість внутрішнього середовища організму, його життєздатність. Роздратування чи пригнічення функцій окремих вегетативних структур веде до вегетативного

дисбалансу, що у тому чи іншою мірою впливає стан людини, її здоров'я, якість її життя. У зв'язку з цим варто лише підкреслити виняткову різноманітність клінічних проявів, зумовлених вегетативною дисфункцією, і звернути увагу на те, що проблемами, що виникають у зв'язку з цим, стурбовані представники практично всіх клінічних дисциплін.

Далі ми маємо можливість зупинитися лише на деяких клінічних феноменах, що залежать від стану вегетативної нервової системи, з якими у повсякденній роботі доводиться мати справу лікаря-невролога (див. розділи 22, 30, 31).

13.3.9. Гостра вегетативна дисфункція, що виявляється згасанням вегетативних реакцій

Вегетативний дисбаланс, зазвичай, супроводжується клінічними проявами, характер яких залежить з його особливостей. Гостра вегетативна дисфункція (пандизавтономія) за рахунок пригнічення вегетативних функцій обумовлена ​​гострим порушенням вегетативної регуляції, що проявилося тотально, у всіх тканинах та органах. У період цієї мультисистемної недостатності, яка зв'язується з імунними порушеннями в периферичних мієлінових волокнах, виникають нерухомість і арефлексія зіниць, сухість слизових оболонок, ортостатична гіпотензія, відбувається уповільнення частоти серцевих скорочень, порушується перистальтика кишечника, виникає гіпотонія сечового міхура. Збереженими залишаються психічні функції, стан м'язів, у тому числі й окорухових, координація рухів, чутливість. Можлива зміна цукрової кривої за діабетичним типом, ЦСЖ - збільшення вмісту білка. Гостра вегетативна дисфункція може через деякий час поступово регресувати, і в більшості випадків настає одужання.

13.3.10. Хронічна вегетативна дисфункція

Хронічна вегетативна дисфункція виникає при тривалому дотриманні постільного режиму або за умов невагомості. Виявляється в основному запамороченням, координаторними розладами, які при поверненні до нормального режиму поступово протягом кількох діб зменшуються. Порушення вегетативних функцій може бути спровоковане передозуванням деяких лікарських засобів. Так, передозування гіпотензивних препаратів веде до ортостатичної гіпотензії; при вживанні препаратів, що впливають на терморегуляцію, виникає зміна вазомоторних реакцій та потовиділення.

Деякі захворювання можуть спричинити вторинні вегетативні порушення. Так, при цукровому діабеті та амілоїдозі характерні прояви невропатії, при якій можливі тяжка ортостатична гіпотензія, зміни зіницькових реакцій, імпотенція, порушення функції сечового міхура. При правця виникають артеріальна гіпертензія, тахікардія, гіпергідроз.

13.3.11. Розлади терморегуляції

Терморегуляцію можна представити як кібернетичну самоврядну систему, при цьому терморегуляторний центр, що забезпечує сукупність фізіологічних реакцій організму, спрямованих на підтримку відносної сталості температури тіла, розташовується в гіпоталамусі та прилеглих зонах проміжного мозку. До нього стікається інформація від терморецепторів, розташованих у різних органах та тканинах. Центр терморегуляції, у свою чергу, через нервові зв'язки, гормони та інші біологічно активні речовини регулює процеси теплопродукції та тепловіддачі в організмі. При розладі терморегуляції (в експерименті на тваринах - при перерізанні стовбура мозку) температура тіла стає надмірно залежною від температури навколишнього середовища (Пойкілотермія).

На стан температури тіла впливають обумовлені різними причинами зміни теплопродукції та тепловіддачі. Якщо температура тіла підвищується до 39 °С, хворі зазвичай відчувають нездужання, сонливість, слабкість, головний та м'язовий біль. При температурі вище 41,1 °С у дітей часто виникають судоми. Якщо температура підвищується до 42,2 °С і вище, можливе виникнення незворотних змін у тканинах мозку, мабуть, внаслідок денатурації білків. Температура вище 45,6 ° С несумісна з життям. При зниженні температури до 32,8 ° С порушується свідомість, при 28,5 ° С починається мерехтіння передсердь, а ще більша гіпотермія викликає фібриляцію шлуночків серця.

При порушенні функції терморегуляторного центру в преоптичній ділянці гіпоталамуса (судинні розлади, частіше крововиливу, енцефаліт, пухлини) виникає ендогенна центральна гіпертермія Для неї характерні зміни добових коливань температури тіла, припинення потовиділення, відсутність реакції прийому антипіретичних препаратів, порушення терморегуляції, зокрема вираженість зниження температури тіла у відповідь його охолодження.

Крім гіпертермії, обумовленої порушенням функції терморегуляторного центру, підвищена теплопродукція може бути пов'язана з іншими причинами. Вона можлива, зокрема, при тиреотоксикозі (температура тіла може бути вищою за нормальну на 0,5-1,1 ?С), підвищеної активації мозкової речовини надниркових залоз, менструаціях, клімаксі та інших станах, що супроводжуються ендокринним дисбалансом. Гіпертермію може зумовити надзвичайне фізичне навантаження. Наприклад, при бігу на марафонську дистанцію температура тіла іноді підвищується до 39-41? Причиною гіпертермії може бути зниження тепловіддачі. У зв'язку з цим гіпертермія можлива при вродженій відсутності потових залоз, іхтіозі, поширених опіках шкіри, а також прийомі лікарських засобів, що зменшують потовиділення (М-холінолітики, інгібітори МАО, фенотіазини, амфетаміни, ЛСД, деякі гормони, особливо прогестерон, синтетичні нуклеотиди).

Найчастіше екзогенною причиною гіпертермії бувають інфекційні агенти (бактерії та їх ендотоксини, віруси, спірохети, дріжджові гриби). Є думка, що всі екзогенні пірогени впливають на терморегуляторні структури через речовину-посередник. ендогенний піроген (ЕП), ідентичний інтерлейкіну-1, який виробляється моноцитами та макрофагами.

У гіпоталамусі ендогенний піроген стимулює синтез простагландинів Е, які змінюють механізми теплопродукції та тепловіддачі шляхом посилення синтезу циклічного аденозинмонофосфату. Ендогенний піроген, що міститься в астроцитах головного мозку, може вивільнятися при крововиливі в мозок, черепно-мозковій травмі, викликаючи підвищення температури тіла, при цьому можуть активуватись нейрони, відповідальні за повільний сон. Остання обставина пояснює млявість та сонливість при гіпертермії, які можна розглядати як одну із захисних реакцій. При інфекційних процесах або гострих запаленнях гіпертермія відіграє важливу роль у розвитку імунних реакцій у відповідь, які можуть бути захисними, але інколи і ведуть до наростання патологічних проявів.

Перманентна неінфекційна гіпертермія (психогенна лихоманка, звична гіпертермія) - перманентний субфебрилітет (37-38 ° С) протягом кількох тижнів, рідше - кількох місяців і навіть років. Температура підвищується монотонно і не має циркадного ритму, супроводжується зниженням або припиненням потовиділення, відсутністю реакції на антипіретичні препарати (амідопірин тощо), порушення адаптації до зовнішнього охолодження. Характерні задовільна переносимість гіпертермії, збереження працездатності. Перманентна неінфекційна гіпертермія частіше проявляється у дітей та молодих жінок у періоди емоційної напруги та зазвичай розцінюється як одна з ознак синдрому вегетативної дистонії. Однак особливо у осіб старшого віку вона може бути і наслідком органічного ураження гіпоталамуса (пухлина, судинні порушення, особливо крововилив, енцефаліт). Варіантом психогенної лихоманки можна, мабуть, визнати синдром Хайнса-Бенніка (описав Hines-Bannick M.), що виникає як наслідок вегетативного дисбалансу, що проявляється загальною слабкістю (астенією), перманентною гіпертермією, вираженим гіпергідрозом, "гусячою" шкірою. Може бути спровокований психічною травмою.

Температурні кризи (пароксизмальна неінфекційна гіпертермія) - раптові підвищення температури до 39-41 °С, що супроводжуються ознобоподібним станом, відчуттям внутрішньої напруги, гіперемією обличчя, тахікардією. Підвищена температура зберігається кілька годин, після чого зазвичай виникає її літичне зниження, що супроводжується загальною слабкістю, розбитістю, що відзначається протягом кількох годин. Кризи можуть виникати на тлі нормальної температури тіла чи тривалого субфебрилітету (перманентно-пароксизмальна гіпертермія). У них нехарактерні зміни крові, зокрема її лейкоцитарної формули. Температурні кризи є одним із можливих проявів вегетативної дистонії та дисфункції терморегуляторного центру, що входить до складу гіпоталамічних структур.

Злоякісна гіпертермія - група спадкових станів, що характеризуються різким підвищенням температури тіла до 39-42 °С у відповідь на введення інгаляційних анестезуючих засобів, а також міорелаксантів, особливо дитиліну, при цьому відзначається недостатня релаксація м'язів, виникнення фасцикуляцій у відповідь на введення дитиліну. Тонус жувальних м'язів нерідко наростає, створюються труднощі для інтубації, що може бути приводом до збільшення дози міорелаксанту та (або) анестетика, веде до розвитку тахікардії та у 75% випадків до генералізованої ригідності м'язів (Рігідна форма реакції). На цьому фоні можна відзначити високу активність

креатинфосфокінази (КФК) і міоглобінурію, розвиваються важкий респіраторний та метаболічний ацидоз та гіперкаліємія, можливе виникнення фібриляції шлуночків, знижується АТ,з'являється мармуровий ціаноз, виникає загроза смерті.

Ризик розвитку злоякісної гіпертермії при інгаляційному наркозі особливо високий у хворих, які страждають на міопатію Дюшенна, міопатію центрального стрижня, міотонію Томсена, хондродистрофічну міотонію (синдром Шварца-Джампела). Передбачається, що злоякісна гіпертермія пов'язана із накопиченням кальцію в саркоплазмі м'язових волокон. Схильність до злоякісної гіпертермії успадковується в більшості випадків за аутосомно-домінантним типом з різною пенетрантністю патологічного гена. Існує і злоякісна гіпертермія, успадкована за рецесивним типом (синдром Короля).

При лабораторних дослідженнях у випадках злоякісної гіпертермії виявляють ознаки дихального та метаболічного ацидозу, гіперкаліємію та гіпермагніємію, підвищення вмісту в крові лактату та пірувату. Серед пізніх ускладнень злоякісної гіпертермії відзначають масивне набухання скелетних м'язів, набряк легені, ДВЗ-синдром, гостру ниркову недостатність.

Нейролептична злоякісна гіпертермія поряд з високою температурою тіла проявляється тахікардією, аритмією, нестабільністю АТ, пітливістю, ціанозом, тахіпное, при цьому виникають порушення водно-електролітного балансу з підвищенням концентрації калію в плазмі, ацидоз, міоглобінемія, міоглобінурія, підвищена активність КФ з'являються ознаки ДВЗ-синдрому. З'являються та наростають м'язові контрактури, розвивається коматозний стан. Приєднуються пневмонія, олігурія. У патогенезі важлива роль порушення терморегуляції та розгальмовування дофамінової системи туберо-інфундибулярної області гіпоталамуса. Смерть настає найчастіше через 5-8 днів. При розтині виявляються гострі дистрофічні зміни у мозку та паренхіматозних органах. Синдром розвивається внаслідок тривалого лікування нейролептиками, проте він може розвинутися у хворих на шизофренію, які не приймали нейролептиків, рідко - у хворих на паркінсонізм, які тривало приймали препарати L-ДОФА.

Синдром озноблення - майже постійне відчуття мерзлякуватості у всьому тілі або в окремих його частинах: в голові, спині та ін., зазвичай поєднується з се- нестопатія і проявами іпохондричного синдрому, іноді фобіями. Хворі побоюються похолодання, протягів, зазвичай носять надмірно теплий одяг. Температура тіла у них нормальна, у окремих випадках виявляється перманентна гіпертермія. Розглядається як один із проявів вегетативної дистонії з переважанням активності парасимпатичного відділу вегетативної нервової системи.

Для лікування хворих на неінфекційну гіпертермію доцільно застосування бетаїлі альфа-адреноблокаторів (фентоламін 25 мг 2-3 рази на день, пірроксан 15 мг 3 рази на день), загальнозміцнююче лікування. При стійкій брадикардії, спастичній дискінезії призначають препарати беладонни (беллатамінал, беллоїд тощо). Хворому слід відмовитися від куріння та зловживання алкоголем.

13.3.12. Порушення сльозовиділення

Секреторна функція слізних залоз забезпечується головним чином впливом на них імпульсів, що надходять з парасимпатичного слізного ядра, що знаходиться в мосту мозку поблизу ядра лицьового нерва і отримує стимулюючий імпульс від структур лімбіко-ретикулярного комплексу. Від парасимпатичного слізного ядра імпульси переміщаються по проміжному нерву та його гілки - великому кам'янистому нерву - до парасимпатичного крилопіднебінного вузла. Аксони клітин, розташованих у цьому ганглії, складають слізний нерв, який і іннервує секреторні клітини слізної залози. Симпатичні імпульси проходять до слізної залози від шийних симпатичних вузлів по волокнах каротидного сплетення і викликають головним чином вазоконстрикцію у слізних залозах. Протягом доби слізна залоза людини виробляє приблизно 1,2 мл слізної рідини. Сльозовиділення відбувається головним чином періоди неспання і пригнічується уві сні.

Порушення сльозовиділення може бути у формі сухості очей через недостатність продукції слізної рідини слізними залозами. Надмірне сльозо-протікання (епіфора) частіше пов'язане з порушенням відтоку сліз у порожнину носа через нососльозний канал.

Сухість (ксерофтальмія, алакримія) може бути наслідком ураження самих слізних залоз або розладом їхньої парасимпатичної іннервації. Порушення секреції слізної рідини. одна з характерних ознак синдрому сухих слизових оболонок Шегрена (H.S. Sjogren), уродженої дизавтономії Райлі-Дея, гострої минущої тотальної дизавтономії, синдрому Мікуліча. Одностороння ксерофтальмія найчастіше зустрічається при поразці лицевого нерва проксимальніше місця відходження від нього гілки - великого кам'янистого нерва. Типову картину ксерофтальмії, що нерідко ускладнюється запаленням тканин очного яблука, іноді доводиться спостерігати у хворих, оперованих з приводу невриноми VIII черепного нерва, в процесі якої розсічені волокна деформованого пухлиною лицевого нерва.

При прозоплегії у зв'язку з невропатією лицевого нерва, при якій цей нерв пошкоджений нижче відходження від нього великого кам'янистого нерва, зазвичай має місце сльозотеча, що виникає в результаті парезу кругового м'яза ока, нижньої повіки та порушенням у зв'язку з цим природного відтоку слізної рідини через нососльозний канал. Та ж причина лежить в основі старечої сльозотечі, пов'язаної зі зниженням тонусу кругового м'яза очей, а також вазомоторного риніту, кон'юнктивіту, що призводять до набряку стінки носослізного каналу. Пароксизмальна надмірна сльозотеча у зв'язку з набряком стінок носослезного каналу при больовому нападі виникає при пучковому болю, нападах вегетативної прозопалгії. Рефлекторним може бути сльозотеча, що запускається подразненням зони іннервації I гілки трійчастого нерва при холодовій епіфорі (сльозотеча на морозі), дефіцит вітаміну А, вираженому екзофтальмі. Посилена сльозотеча під час їжі характерно для синдрому «крокодилових сліз», описаного 1928 р. Ф.А. Богардом. Цей синдром може бути вродженим або виникає у відновлювальній стадії невропатії лицевого нерва. При паркінсонізмі сльозотеча може бути одним із проявів загальної активації холінергічних механізмів, а також наслідком гіпомімії та рідких миготінь, що послаблює можливість відтоку слізної рідини через нососльозний канал.

Лікування хворих з порушеннями сльозотечі залежить від причин, що їх викликають. При ксерофтальмії необхідні контроль за станом ока та заходи, спрямовані на підтримку його вологості та профілактики інфікування, закапування в очі масляних розчинів, альбуциду тощо. Останнім часом стали користуватися штучною слізною рідиною.

13.3.13. Порушення слиновиділення

Сухість у роті (гіпосалівація, ксеростомія) і надлишкове слиновиділення (гіперсалівація, сіалорея)можуть бути зумовлені різними причинами. Гіпо-і гіперсалівація можуть мати постійний або пароксизмальний характер,

в нічний час продукція слини менша, при прийомі і навіть при вигляді їжі, її запаху кількість слини, що виділяється, збільшується. Зазвичай за добу виробляється від 0,5 до 2 л слини. Під впливом парасимпатичної імпульсації слинні залози виробляють рясну рідку слину, тоді як активація симпатичної іннервації веде до вироблення густішої слини.

Гіперсаліваціязвичайна при паркінсонізмі, бульбарному та псевдобуль-барному синдромі, дитячому церебральному паралічі; при цих патологічних станах вона може бути обумовлена ​​як гіперпродукцією слини, так і порушеннями акта ковтання, остання обставина зазвичай веде до спонтанного слину з рота навіть у випадках секреції її в звичайній кількості. Гіперсалівація може бути наслідком виразкового стоматиту, глистової інвазії, токсикозу вагітних, у деяких випадках вона визнається психогенною.

Причиною стійкої гіпосалівації (ксеростомії)є синдром Шегрена(Сухий синдром), при якому одночасно мають місце і ксерофтальмія (сухість очей), сухість кон'юнктиви, слизової оболонки носа, порушення функції інших слизових оболонок, припухлість в зоні розташування привушних слинних залоз. Гіпосалівація є ознакою глоссодинії, стомалгії, тотальної дизавтономії, вона може виникати при цукровому діабеті, при захворюваннях шлунково-кишкового тракту, голодуванні, під впливом деяких лікарських засобів (нітразепам, препарати літію, холінолітики, антидепресанти, антигістамінні засоби, діуретики та ін.), під час променевої терапії. Сухість у роті зазвичай виникає при хвилюванні у зв'язку з домінуванням симпатичних реакцій, можлива при депресивному стані.

При порушенні слиновиділення бажано уточнення його причини та після цього проведення можливої ​​патогенетичної терапії. Як симптоматичний засіб при гіперсалівації можуть застосовуватися холінолітики, при ксеростомії - бромгексин (по 1 таб 3-4 рази на день), пілокарпін (капсули по 5 мг сублінгвально 1 раз на день), нікотинова кислота, препарати вітаміну А. Як замісне лікування застосовується штучна слина.

13.3.14. Розлади потовиділення

Потовиділення є одним із факторів, що впливають на терморегуляцію, і знаходиться у певній залежності від стану терморегуляторного центру, що входить до складу гіпоталамуса та надає глобальне

вплив на потові залози, які за морфологічними особливостями, розташуванням і хімічним складом поту, що виділяється ними, диференціюють на мерокринні і апокринові, при цьому роль останніх у виникненні гіпергідрозу незначна.

Таким чином, систему терморегуляції складають в основному певні структури гіпоталамуса (преоптична зона гіпоталамічної області) (Guyton A., 1981), їх зв'язки зі шкірними покривними та розташованими в шкірі мерокринними потовими залозами. Гіпоталамічний відділ мозку через вегетативну нервову систему забезпечує регуляцію тепловіддачі, контролюючи стан тонусу судин шкіри та секрецію потових залоз,

при цьому більшість потових залоз має симпатичну іннервацію, але медіатором пасгангліонарних симпатичних волокон, що підходять до них, є ацетилхолін. У постсинаптичній мембрані мерокринних потових залоз адренергічні рецептори відсутні, але й деякі холінергічні рецептори можуть реагувати на адреналін і норадреналін, що циркулюють у крові. Прийнято вважати, що подвійну холінергічну та адренергічну іннервацію мають лише потові залози долонь та підошв. Цим пояснюється їхня підвищена пітливість при емоціогенному стресі.

Посилення потовиділення може бути нормальною реакцією на зовнішні подразники (теплова дія, фізичне навантаження, хвилювання). Разом з тим, надлишковий, стійкий, локалізований або генералізований гіпергідроз може бути наслідком деяких органічних неврологічних, ендокринних, онкологічних, загальносоматичних, інфекційних захворювань. У випадках патологічного гіпергідрозу патофізіологічні механізми різні та визначаються особливостями основного захворювання.

Локальний патологічний гіпергідроз спостерігається щодо рідко. Найчастіше це так званий ідіопатичний гіпергідроз, при якому надмірне потовиділення відзначається головним чином на долонях, стопах, пахвовій області. Виявляється з 15-30 років, частіше у жінок. Згодом підвищена пітливість може поступово припинитися чи перейти у хронічну форму. Ця форма локального гіпергідрозу зазвичай поєднується з іншими ознаками вегетативної лабільності, часто відзначається і у родичів хворого.

До локальних відноситься і гіпергідроз, пов'язаний з їжею або гарячих напоїв, особливо кави, гострих страв. Пот виступає передусім на лобі та верхній губі. Механізм цієї форми гіпергідрозу не уточнений. Більш певною виявляється причина локального гіпергідрозу при одній із формвегетативної прозопалгії - синдром Байярже-Фрей, описаного французькою- ми лікарями - у 1847 р. J. Baillarger (1809-1890) та у 1923 р. L. Frey (аурикулотем-поральний синдром), що виникає в результаті пошкодження вушно-скроневого нерва у зв'язку із запаленням привушної слинної залози. Обов'язковим про- явищем нападу при цій хворобі є гіперемія шкіри та посилене потовиділення в області привушно-скроневої області. Виникнення нападів зазвичай провокується прийомом гарячої їжі, загальним перегріванням, курінням, фізичною роботою, емоційним перенапругою. Синдром Байярже-Фрей може виявлятися і у новонароджених, у яких при розродженні із застосуванням щипців був пошкоджений лицьовий нерв.

Синдром барабанної струни характеризується посиленим потовиділенням в області підборіддя, зазвичай у відповідь смакове відчуття. Він виникає після операцій на піднижньощелепній залозі.

Генералізований гіпергідроз трапляється значно частіше локального. Фізіологічні механізми його різні. Ось деякі стани, що провокують гіпергідроз.

1. Терморегуляторне потовиділення, яке виникає на всьому тілі у відповідь на підвищення температури навколишнього середовища.

2. Генералізоване надлишкове потовиділення може бути наслідком психогенного стресу, проявом гніву і особливо страху, гіпергідроз - один з об'єктивних проявів інтенсивного болю, що відчувається пацієнтом. Однак при емоційних реакціях потовиділення може бути і в обмежених областях: обличчя, долоні, стопи, пахвові западини.

3. Інфекційні захворювання та запальні процеси, при яких у крові з'являються пірогенні речовини, що веде до формування тріади: гіпертермія, озноб, гіпергідроз. Нюанси розвитку та особливості перебігу складових цієї тріади нерідко залежить від особливостей інфекції та стану імунної системи.

4. Зміни рівня метаболізму при деяких ендокринних порушеннях: акромегалії, тиреотоксикозі, цукровому діабеті, гіпоглікемії, клімактеричному синдромі, феохромоцитомі, гіпертермії різного генезу.

5. Онкологічні захворювання (насамперед рак, лімфома, хвороба Ходжкіна), при яких у кров потрапляють продукти метаболізму та розпаду пухлини, що дають пірогенний ефект.

Патологічні зміни потовиділення можливі при ураженнях головного мозку, що супроводжуються порушенням його гіпоталамічного відділу. Провокувати розлади потовиділення можуть гострі порушення мозкового кровообігу, енцефаліти, об'ємні патологічні процеси у порожнині черепа. При паркінсонізмі часто відзначається гіпергідроз на обличчі. Гіпергідроз центрального генезу характерний для сімейної дизавтономії (синдром Райлі-Дея).

На стан потовиділення впливають багато лікарських препаратів (аспірин, інсулін, деякі анальгетики, холіноміметики та антихолінестеразні засоби - прозерин, калемін тощо). Гіпергідроз може бути спровокований алкоголем, наркотиками, може бути одним із проявів синдрому відміни, абстинентних реакцій. Патологічна пітливість є одним із проявів отруєння фосфорорганічними речовинами (ФВП).

Особливе місце посідає есенціальна форма гіпергідрозу, при якій морфологія потових залоз та склад поту не змінені. Етіологія цього стану невідома, фармакологічна блокада активності потових залоз не приносить достатнього успіху.

При лікуванні хворих на гіпергідроз можуть бути рекомендовані М-холінолітики (циклодол, акінетон тощо), малі дози клофеліну, сонапакс, бетаадреноблокатори. Найбільш ефективні місцево застосовувані в'яжучі засоби: розчини перманганату калію, солей алюмінію, формаліну, танінової кислоти.

Ангідроз(Відсутність потовиділення) може бути наслідком симпатектомії. Пошкодження спинного мозку зазвичай супроводжується ангідрозом на тулубі та кінцівках нижче вогнища ураження. При повному синдромі Горнера поряд з основними ознаками (міоз, псевдоптоз, ендофтальм) на обличчі на стороні ураження зазвичай можна відзначити гіперемію шкіри, розширення кон'юнктивальних судин та ангідроз. Ангідроз може виявлятися у зоні, що іннервується пошкодженими периферичними нервами. Ангідроз на тулуб

і нижніх кінцівках може бути і наслідком цукрового діабету, у разі хворі погано переносять спеку. У них може бути посиленим потовиділення на обличчі, голові, шиї.

13.3.15. Алопеція

Алопеція невротична (алопеція Міхельсона) - Облисіння, що виникає внаслідок нейротрофічних розладів при захворюваннях головного мозку, насамперед структур діенцефального відділу мозку. Лікування цієї форми нейротрофічного процесу не розроблено. Алопеція може бути наслідком рентгенівського чи радіоактивного опромінення.

13.3.16. Нудота та блювання

Нудота(Nausea)- своєрідне тяжке відчуття в глотці, в епігастральній області насуваються позивів до блювання, ознаки антиперистальтики, що починається. Виникає внаслідок збудження парасимпатичного відділу вегетативної нервової системи, наприклад, при надмірному подразненні вестибулярного апарату, блукаючого нерва. Супроводжується блідістю, гіпергідрозом, рясним слиновиділенням, нерідко – брадикардією, артеріальною гіпотензією.

Блювота(vomitus, emesis)- Складний рефлекторний акт, що виявляється мимовільним викиданням, виверженням вмісту травного тракту (головним чином шлунка) через рот, рідше - через ніс. Може бути зумовлений безпосереднім роздратуванням блювотного центру - хеморецепторної зони, розташованої в покришці довгастого мозку (мозкове блювання). Таким дратівливим фактором може бути осередковий патологічний процес (пухлина, цистицеркоз, крововилив та ін.), а також гіпоксія, токсичний вплив анестетиків, опіатів та ін. Мозкове блювання виникає частіше внаслідок підвищення внутрішньочерепного тиску, нерідко вона проявляється вранці натщесерце, зазвичай без провісників і має фонтануючий характер. Причиною мозкового блювання можуть бути енцефаліт, менінгіт, травма мозку, пухлина мозку, гостре порушення мозкового кровообігу, набряк мозку, гідроцефалія (всі її форми, крім вікарної або замісної).

Психогенне блювання - Можливий прояв невротичної реакції, неврозу, психічних розладів.

Часто причиною блювоти є різні фактори, які вдруге подразнюють рецептори блукаючого нерва на різних рівнях: у діафрагмі, органах травного тракту. В останньому випадку аферентну частину рефлекторної дуги становить головним чином основна, чутлива порція блукаючого нерва, а еферентну - рухові порції трійчастого, язикоглоткового та блукаючого нервів. Блювота може бути також наслідком перезбудження вестибулярного апарату (морська хвороба, хвороба Меньєра та ін.).

Акт блювання складається з послідовних скорочень різних м'язових груп (діафрагми, черевного преса, воротаря тощо), при цьому опускається надгортанник, піднімаються горло і м'яке піднебіння, що веде до ізоляції (не завжди достатньої) дихальних шляхів від попадання в них блювоти.

мас. Блювота може бути захисною реакцією травної системи на попадання в неї або утворення у ній токсичних речовин. При тяжкому загальному стані хворого блювання може зумовити аспірацію дихальних шляхів, повторні блювання – одна з причин зневоднення організму.

13.3.17. Ікота

Ікота(singultus)- мимовільне міоклонічне скорочення дихальних м'язів, що імітує фіксований вдих, при цьому раптово дихальні шляхи і потік повітря, що проходить по них, перекриваються надгортанником і виникає характерний звук. У здорових людей гикавка може бути наслідком подразнення діафрагми, обумовленого переїданням, вживанням охолоджених напоїв. У таких випадках гикавка одинична, короткочасна. Завзята гикавка може бути наслідком подразнення нижніх відділів стовбура мозку при порушеннях мозкового кровообігу, субтенторіальної пухлини або травматичного ушкодження стовбура мозку, наростаючої внутрішньочерепної гіпертензії і в таких випадках є ознакою, що сигналізує про загрозу життю хворого. Небезпечним може бути і подразнення спинномозкового нерва С IV, а також діафрагмального нерва пухлиною щитовидної залози, стравоходу, середостіння, легенів, артеріовенозною мальформацією, лімфомою шиї та ін. Причиною гикавки можуть бути також шлунково-кишкові захворювання алкоголем, барбітуратами, наркотичними засобами. Можлива і повторна гикавка як один із проявів невротичної реакції.

13.3.18. Розлади іннервації серцево-судинної системи

Розлади іннервації серцевого м'яза позначаються на стані загальної гемодинаміки. Відсутність симпатичних впливів на серцевий м'яз обмежує збільшення ударного об'єму серця, а недостатність впливів блукаючого нерва призводить до появи тахікардії у спокої, при цьому можливі різні варіанти аритмії, ліпотімії, синкопальні стани. Порушення іннервації серця у хворих на цукровий діабет веде до аналогічних явищ. Загальні вегетативні розлади можуть супроводжуватись нападами падіння артеріального тиску ортостатичного характеру, що виникають при різких рухах, при спробі хворого швидко прийняти вертикальне положення. Вегетативно-судинна дистонія може також проявлятися лабільністю пульсу, змінами ритму серцевої діяльності, схильністю до ангіоспастичних реакцій, зокрема до судинних головних болів, варіантом яких є різні форми мігрені.

У хворих з ортостатичною гіпотензією можливе різке зниження артеріального тиску під впливом багатьох лікарських препаратів: гіпотензивних засобів, трициклічних антидепресантів, фенотіазинів, вазодилататорів, діуретиків, інсуліну. Денервоване серце людини функціонує відповідно до правила Франка-Старлінга: сила скорочень волокон міокарда пропорційна початковій величині їхнього розтягування.

13.3.19. Порушення симпатичної іннервації гладких м'язів ока (синдром Бернара-Горнера)

Синдром Бернара-Горнера, або синдром Горнера.Симпатична іннервація гладкої мускулатури ока та його придатків забезпечується нервовими імпульсами, що йдуть з ядерних структур задньої частини гіпоталамічного відділу мозку, які по низхідних провідних шляхах проходять через стовбур і шийний відділ спинного мозку і закінчуються в клітинах Якобсона, що формують у бічних рогах. спинного мозку циліоспінальний центр Будже-Веллера. Від нього вони за аксонами клітин Якобсона, що проходять через відповідні передні корінці, спинальні нерви і білі з'єднувальні гілки, потрапляють у шийний відділ паравертебрального симпатичного ланцюжка, досягаючи при цьому верхнього симпатичного шийного вузла. Далі імпульси продовжують шлях по постгангліонарним волокнам, що беруть участь у формуванні симпатичного сплетення загальної та внутрішньої сонної артерій, і досягають печеристого синуса. Звідси вони разом із очною артерією проникають у очницю і іннервують наступні гладкі м'язи: м'яз, що розширює зіницю, м'яз очей і м'яз хряща верхньої повіки (m. dilatator pupillae, m. orbitalisі m. tarsalis superior).

Порушення іннервації цих м'язів, що виникає при ураженні будь-якої ділянки шляху прямування до них симпатичних імпульсів, що йдуть від заднього відділу гіпоталамуса, веде до їх парезу або паралічу. У зв'язку з цим на боці патологічного процесу виникає синдром Горнера, або Клода Бернара-Горнера, виявляється звуженням зіниці (паралітичний міоз), невеликим енофтальмом і так званим псевдоптозом (приспущеністю верхньої повіки), що обумовлює деяке звуження очної щілини (Рис. 13.3). Зважаючи на збереження парасимпатичної іннервації сфінктера зіниці на боці синдрому Горнера реакція зіниці світ залишається збереженою.

У зв'язку з порушенням на гомолатеральній половині особи судинозвужувальних реакцій синдром Горнера зазвичай супроводжується гіперемією кон'юнктиви, шкіри, можливі також гетерохромія райдужної оболонки і порушення потовиділення. Зміна потовиділення на обличчі може сприяти уточненню топіки ураження симпатичних структур при синдромі Горнера. При постгангліонарній локалізації процесу порушення потовиділення на обличчі обмежено однією стороною носа та парамедіальною ділянкою чола. Якщо ж потовиділення засмучене по всій половині особи - поразка симпатичних структур преганглионарное.

Оскільки птоз верхньої повіки і звуження зіниці можуть мати різне походження, щоб переконатися в тому, що в даному випадку є прояви саме синдрому Горнера, можна перевірити реакцію зіниць на закопування в обидва ока розчину М-холіноблокатора. Після цього при синдромі Горнера виявиться виражена анізокорія, тому що на боці проявів цього синдрому розширення зіниці буде відсутнім або виявиться незначним.

Таким чином, синдром Горнера вказує на порушення симпатичної іннервації гладких м'язів ока та відповідної половини обличчя. Він може бути наслідком ураження ядер задньої частини гіпоталамуса, центрального симпатичного шляху на рівні стовбура мозку або шийного відділу спинного мозку, циліоспінального центру, що відходять від нього прегангліонарних волокон,

Мал. 13.3.Симпатична іннервація ока.

а - схема провідних шляхів: 1 - вегетативні клітини гіпоталамуса; 2 – очна артерія; 3 – внутрішня сонна артерія; 4, 5 - середній і верхній вузли паравертебрального симпатичного ланцюжка; 6 – зірчастий вузол; 7 – тіло симпатичного нейрона в циліоспінальному центрі спинного мозку; б - зовнішній вигляд хворого при порушенні симпатичної іннервації лівого ока (синдром Бернара-Горнера).

верхнього шийного вузла і постгангліонарних симпатичних волокон, що йдуть від нього, формують симпатичне сплетення зовнішньої сонної артерії та її гілок. Причиною синдрому Горнера можуть бути ураження гіпоталамуса, стовбура мозку, шийного відділу спинного мозку, симпатичних структур на шиї, сплетення зовнішньої сонної артерії та її гілок. Такі ураження можуть бути обумовлені травмою зазначених структур ЦНС та периферичної нервової системи, об'ємним патологічним процесом, цереброваскулярними захворюваннями, іноді демієлінізації при розсіяному склерозі. Онкологічним процесом, що супроводжується розвитком синдрому Горнера, може бути рак верхньої частки легені, що проростає в плевру (рак Панкоста).

13.3.20. Іннервація сечового міхура та її розлади

Важливе практичне значення має і виявлення порушень функцій сечового міхура, що виникає у зв'язку з розладом його іннервації, що забезпечується переважно вегетативною нервовою системою (рис. 13.4).

Аферентні соматосенсорні волокна беруть початок від пропріорецепторів сечового міхура, які реагують на його розтяг. Які виникають у цих рецепторах нервові імпульси через спинномозкові нерви S II -S IV проникають

Мал. 13.4.Іннервація сечового міхура [за Мюллером].

1 – парацентральна часточка; 2 – гіпоталамус; 3 - верхньопоперековий відділ спинного мозку; 4 - нижньокрижовий відділ спинного мозку; 5 - сечовий міхур; 6 – статевий нерв; 7 – підчеревний нерв; 8 – тазовий нерв; 9 - сплетення сечового міхура; 10 - детрузор сечового міхура; 11 - внутрішній сфінктер сечового міхура; 12 – зовнішній сфінктер сечового міхура.

у задні канатики спинного мозку, надалі потрапляють у ретикулярну формацію стовбура мозку і далі. у парацентральні часточки великих півкуль, при цьому по дорозі частина цих імпульсів переходить на протилежну сторону.

Завдяки інформації, що йде за вказаними периферичними, спинальними і церебральними структурами до парацентральних часточок, усвідомлюється розтягнення сечового міхура при його заповненні, а наявність неповного пере-

Хреста цих аферентних шляхів веде до того, що при кірковій локалізації патологічного вогнища порушення контролю за тазовими функціями виникає зазвичай лише при ураженні обох парацентральних часточок (наприклад, при фалькс-менінгіомі).

Еферентна іннервація сечового міхура здійснюється головним чином за рахунок парацентральних часточок, ретикулярної формації стовбура мозку та спинальних вегетативних центрів: симпатичного (нейрони бічних рогів сегментів Th XI-L II) та парасимпатичного, розташованого на рівні сегментів спинного мозку S II-S IV. Усвідомлюване регулювання сечовипускання здійснюється головним чином завдяки нервовій імпульсації, що йде від рухової зони кори великих півкуль і ретикулярної формації стовбура до мотонейронів передніх рогів сегментів S III-S IV. Зрозуміло, що для забезпечення нервової регуляції сечового міхура необхідне збереження провідних шляхів, що пов'язують зазначені структури головного та спинного мозку між собою, а також утворень периферичної нервової системи, що забезпечують іннервацію сечового міхура.

Прегангліонарні волокна, що йдуть від поперекового симпатичного центру тазових органів (L 1 -L 2), проходять у складі передхрестцевого та підчеревного нервів транзитом через каудальні відділи симпатичних паравертебральних стовбурів та поперекових нутрощових нервів (nn. splanchnici lumbales) досягають вузлів нижнього брижового сплетення (plexus mesentericus inferior). Постгангліонарні волокна, що йдуть від цих вузлів, беруть участь у формуванні нервових сплетень сечового міхура і забезпечують іннервацію насамперед його внутрішнього сфінктера. За рахунок симпатичної стимуляції сечового міхура здійснюється скорочення внутрішнього сфінктера, утвореного гладкими м'язами; при цьому в міру наповнення сечового міхура відбувається розтягнення м'яза його стінки - м'язи, що виштовхує сечу (M. Detrusor vesicae).Все це забезпечує утримання сечі, чому сприяє і одночасне скорочення зовнішнього поперечносмугастого сфінктера сечового міхура, що має соматичну іннервацію. Її здійснюють статеві нерви (nn. pudendi), що складаються з аксонів мотонейронів, розташованих у передніх рогах S III S IV сегментів спинного мозку. Через статеві нерви проходять також еферентні імпульси до м'язів тазового дна та зустрічні пропріоцептивні аферентні сигнали від цих м'язів.

Парасимпатичну іннервацію тазових органів здійснюють прегангліонарні волокна, що йдуть від парасимпатичного центру сечового міхура, розташованого в крижовому відділі спинного мозку (S I -S III). Вони беруть участь в утворенні тазового сплетення і досягають інтрамуральних (розташованих у стінці сечового міхура) гангліїв. Парасимпатична стимуляція викликає скорочення гладкого м'яза, що утворює тіло сечового міхура (m. detrusor vesicae), та супутнє розслаблення його гладких сфінктерів, а також посилення перистальтики кишківника, що створює умови для спорожнення сечового міхура. Мимовільне спонтанне чи спровоковане скорочення детрузора сечового міхура (Детрузорна гіперактивність) веде до нетримання сечі. Детрузорна гіперактивність може бути нейрогенно обумовленою (наприклад, при розсіяному склерозі) або ідіопатичною (за відсутності виявленої причини).

Затримка сечі (retentio urinae)частіше виникає внаслідок ураження спинного мозку вище за місце розташування спинальних симпатичних вегетативних центрів (Th XI -L II), відповідальних за іннервацію сечового міхура.

До затримки сечі веде дисинергія стану детрузора та сфінктерів сечового міхура (скорочення внутрішнього сфінктера та розслаблення детрузора). Так

буває, наприклад, при травматичному ураженні спинного мозку, внутрішньохребцевої пухлини, розсіяному склерозі. Сечовий міхур у таких випадках переповнюється і дно його може підніматися рівня пупка і вище. Затримка сечі можлива і внаслідок ураження парасимпатичної рефлекторної дуги, що замикається в крижових сегментах спинного мозку і забезпечує іннервацію детрузор сечового міхура. Причиною парезу або паралічу детрузора може бути як ураження зазначеного рівня спинного мозку, так і розлад функції складових рефлекторної дуги структур периферичної нервової системи. У випадках стійкої затримки сечі хворі зазвичай потребують випорожнення сечового міхура через катетер. Одночасно із затримкою сечі зазвичай буває і невропатична затримка калу (Retencia alvi).

Часткове пошкодження спинного мозку вище за рівень розташування вегетативних спинальних центрів, відповідальних за іннервацію сечового міхура, може призвести до порушення довільного контролю за сечовипусканням та виникнення так званих імперативних позивів на сечовипускання, при яких хворий, відчувши позив, не в змозі утримувати сечу. Можлива велика роль порушення іннервації зовнішнього сфінктера сечового міхура, який у нормі може бути певною мірою контролюємо зусиллям волі. Такі прояви розладу функцій сечового міхура можливі, зокрема, при двосторонньому ураженні медіальних структур бічних канатиків у хворих з інтрамедулярною пухлиною або розсіяним склерозом.

Патологічний процес, що вражає спинний мозок на рівні розташування у ньому симпатичних вегетативних центрів сечового міхура (Кліток бічних рогів Th I -L II сегментів спинного мозку) веде до паралічу внутрішнього сфінктера сечового міхура, тоді як тонус його протрузора при цьому виявляється підвищеним, тому виникає постійне виділення сечі краплями - справжнє нетримання сечі (incontinentia urinae vera) у міру вироблення її нирками, сечовий міхур при цьому практично порожній. Справжнє нетримання сечі може бути зумовлене спінальним інсультом, травмою спинного мозку або спінальною пухлиною на рівні зазначених поперекових сегментів. Справжнє нетримання сечі може бути пов'язане з поразкою структур периферичної нервової системи, що беруть участь в іннервації сечового міхура, зокрема при цукровому діабеті або первинному амілоїдозі.

При затримці сечі у зв'язку з ураженням структур центральної або периферичної нервової системи вона накопичується в переростаному сечовому міхурі і може створювати в ньому настільки високий тиск, що під його впливом відбувається розтягнення сечового міхура, що перебувають у стані спастичного скорочення внутрішнього і зовнішнього сфінктерів. У зв'язку з цим через сечівник постійно краплями або періодично малими порціями виділяється сеча при збереженні переповнення сечового міхура. парадоксальне нетримання сечі (incontinentia urinae paradoxa), що може бути встановлено виявленням при візуальному огляді, а також при пальпації та перкусії нижньої частини живота, вистояння дна сечового міхура вище за лобок (іноді до пупка).

При ураженні парасимпатичного спинального центру (сегментів спинного мозку S I -S III) та відповідних корінців кінського хвоста можливий розвиток слабкості та одночасне порушення чутливості м'яза, що виштовхує сечу. (m. detrusor vesicae),у своїй виникає затримка сечі.

Однак у таких випадках згодом можливе відновлення рефлекторного спорожнення сечового міхура, він починає функціонувати в «автономному» режимі (Автономний сечовий міхур).

Уточнення характеру порушень функції сечового міхура може сприяти визначенню топічного та нозологічного діагнозів основного захворювання. З метою уточнення особливостей розладів функцій сечового міхура поряд із ретельним неврологічним обстеженням за показаннями проводиться рентгенографія верхніх сечових шляхів, сечового міхура та уретри із застосуванням рентгеноконтрастних розчинів. Уточненню діагнозу можуть сприяти результати урологічних обстежень, зокрема цистоскопія та цистометрія (визначення тиску у сечовому міхурі під час заповнення його рідиною чи газом). У деяких випадках може бути інформативна електроміографія периуретральної поперечно мускулатури.

Вегетативна нервова система

Деякі загальні принципи організації сенсорних і рухових систем стануть у нагоді нам при вивченні систем внутрішнього регулювання. Усі три відділи вегетативної (автономної) нервової системи мають «сенсорні» та «рухові» компоненти. У той час як перші реєструють показники внутрішнього середовища, другі посилюють або гальмують діяльність тих структур, які здійснюють процес регуляції.

Внутрішньом'язові рецептори поряд з рецепторами, розташованими в сухожиллях та деяких інших місцях, реагують на тиск та розтяг. Всі разом вони складають особливу внутрішню сенсорну систему, яка допомагає контролювати наші рухи.

Рецептори, що беруть участь у гомеостазі, діють іншим способом: вони сприймають зміни в хімічному складі крові або коливання тиску в судинній системі та в порожнистих внутрішніх органах, таких як травний тракт та сечовий міхур. Ці сенсорні системи, що збирають інформацію про внутрішній середовищі, за своєю організацією дуже подібні до систем, що сприймають сигнали з поверхні тіла. Їхні рецепторні нейрони утворюють перші синаптичні перемикання всередині спинного мозку. Руховими шляхами вегетативної системи йдуть команди до органів, що безпосередньо регулюють внутрішнє середовище. Ці шляхи починаються зі спеціальних вегетативних прегангліонарних нейронів спинного мозку. Така організація дещо нагадує організацію спинального рівня рухової системи.

Основна увага в цьому розділі буде приділена тим руховим компонентам вегетативної системи, які іннервують м'язи серця, кровоносних судин і кишок, викликаючи її скорочення або розслаблення. Такі ж волокна іннервують залози, викликаючи процес секреції.

Вегетативна нервова система складається з двох великих відділів. симпатичногоі парасимпатичного. Обидва відділи мають одну структурну особливість, з якою ми раніше не стикалися: нейрони, що управляють мускулатурою внутрішніх органів і залозами, лежать поза центральної нервової системи, утворюючи невеликі інкапсульовані скупчення клітин, звані гангліями. Таким чином, у вегетативної нервової системи є додаткова ланка між спинним мозком та кінцевим робочим органом (ефектором).

Вегетативні нейрони спинного мозку поєднують сенсорну інформацію, що надходить від внутрішніх органів та інших джерел. На цій основі вони регулюють активність нейронів вегетативних гангліїв. Зв'язки між гангліями та спинним мозком називаються прегангліонарними волокнами. Нейромедіатор, що використовується для передачі імпульсів від спинного мозку до нейронів гангліїв як у симпатичному, так і парасимпатичному відділах, - це майже завжди ацетилхолін, той же медіатор, за допомогою якого мотонейрони спинного мозку безпосередньо керують скелетними м'язами. Так само як і в волокнах, що іннервують скелетну мускулатуру, дія ацетилхоліну може посилюватися в присутності нікотину та блокуватися кураре. Аксони, що йдуть від нейронів автономних гангліїв, або постгангліонарні волокнапотім направляються до органів-мішеней, утворюючи там багато розгалужень.

Мал. 63.Симпатичний та парасимпатичний відділи вегетативної нервової системи, органи, які вони іннервують, та їх вплив на кожен орган.

Симпатичний та парасимпатичний відділи вегетативної нервової системи розрізняються між собою 1) за рівнями, на яких прегангліонарні волокна виходять із спинного мозку; 2) по близькості розташування гангліїв до органів-мішеней; 3) за нейромедіатором, який використовують постгангліонарні нейрони для регулювання функцій цих органів-мішеней. Ці особливості ми зараз розглянемо.

Симпатична нервова система

У симпатичній системі прегангліонарні волокна виходять із грудногоі поперековоговідділів спинного мозку Її ганглії розташовані досить близько до спинного мозку, і до органів-мішенів від них йдуть дуже довгі волокна постгангліонарні (див. рис. 63). Головний медіатор симпатичних нервів норадреналін, один з катехоламінів, який служить медіатором і в центральній нервовій системі.

Щоб зрозуміти, на які органи діє симпатична нервова система, найпростіше уявити, що відбувається зі збудженою твариною, готовою до реакції типу «боротьби чи втечі». Зіниці розширюються, щоб пропускати більше світла; частота скорочень серця зростає, і кожне скорочення стає потужнішим, що веде до посилення загального кровотоку. Кров відливає від шкіри та внутрішніх органів до м'язів та мозку. Моторика шлунково-кишкової системи слабшає, процеси травлення сповільнюються. М'язи, розташовані вздовж повітряних шляхів, що ведуть до легень, розслаблюються, що дозволяє збільшити частоту дихання та посилити газообмін. Клітини печінки та жирової тканини віддають у кров більше глюкози та жирних кислот – високоенергетичного палива, а підшлункова залоза отримує команду виробляти менше інсуліну. Це дозволяє мозку отримувати велику частку глюкози, що циркулює в кров'яному руслі, так як на відміну від інших органів, мозок не вимагає інсуліну для утилізації цукру крові. Медіатором симпатичної нервової системи, яка здійснює всі ці зміни, є норадреналін.

Існує додаткова система, яка має ще більш генералізований вплив, щоб вірніше забезпечити всі ці зміни. На верхівках нирок сидять, як два невеликі ковпачки, надниркові залози. У їх внутрішній частині - мозковій речовині - є спеціальні клітини, що іннервуються прегангліонарними симпатичними волокнами. Ці клітини у процесі ембріонального розвитку утворюються з тих самих клітин нервового гребеня, з яких формуються симпатичні ганглії. Таким чином, мозкова речовина – це компонент симпатичної нервової системи. При активації прегангліонарними волокнами клітини мозкової речовини виділяють свої власні катехоламіни (норадреналін та адреналін) прямо в кров для доставки до органів-мішеней (рис. 64). Циркулюючі медіатори-гормони - є прикладом того, як здійснюється регулювання ендокринними органами (див. с. 89).

Мал. 64.Коли активність симпатичного нерва змушує мозкову речовину надниркових залоз виділяти катехоламіни, ці сигнальні речовини розносяться з кров'ю і впливають на активність різних тканин-мішеней; таким чином, вони забезпечують узгоджену відповідь з боку далеких один від одного органів.

Парасимпатична нервова система

У парасимпатичному відділі прегангліонарні волокна йдуть від стовбура головного мозку(«черепний компонент») та від нижніх, крижових сегментів спинного мозку (див. вище рис. 63). Вони утворюють, зокрема, дуже важливий нервовий стовбур, званий блукаючим нервом, Численні гілки якого здійснюють всю парасимпатичну іннервацію серця, легень та кишечника. (Блукаючий нерв передає також сенсорну інформацію від цих органів назад до центральної нервової системи.) Прегангліонарні парасимпатичні аксони дуже довгі, тому що їх ганглії, як правило, розташовуються поблизу або всередині тих тканин, які вони іннервують.

У закінченнях волокон парасимпатичної системи використовується медіатор. ацетилхолін. Реакція відповідних клітин-мішеней на ацетилхолін нечутлива до дії нікотину або кураре. Натомість ацетилхолінові рецептори активуються мускарином і блокуються атропіном.

Переважна більшість парасимпатичної активності створює умови для «відпочинку та відновлення» організму. У своєму крайньому прояві загальний характер парасимпатичної активації нагадує стан спокою, який настає після ситної їжі. Підвищений приплив крові до шлунково-кишкового тракту прискорює просування їжі через кишечник і посилює секрецію травних ферментів. Частота і сила серцевих скорочень знижуються, зіниці звужуються, просвіт дихальних шляхів зменшується, а утворення слизу у яких зростає. Сечовий міхур стискується. Взяті разом ці зміни повертають організм у той мирний стан, який передував реакції типу «боротьби або втечі». (Все це представлено на рис. 63; див. також гл. 6.)

Порівняльна характеристика відділів вегетативної нервової системи

Симпатична система з її надзвичайно довгими постгангліонарними волокнами сильно відрізняється від парасимпатичної, в якій, навпаки, довші за прегангліонарні волокна, а ганглії розташовані поблизу або всередині органів-мішеней. Багато внутрішніх органів, таких як легені, серце, слинні залози, сечовий міхур, гонади, отримують іннервацію від обох відділів вегетативної системи (мають, як кажуть, «подвійну іннервацію»). Інші тканини та органи, наприклад артерії м'язів, отримують лише симпатичну іннервацію. Загалом можна сказати, що два відділи працюють поперемінно: залежно від діяльності організму та від команд вищих вегетативних центрів домінує то один, то інший з них.

Ця характеристика, однак, не зовсім вірна. Обидві системи постійно перебувають у стані тієї чи іншої ступеня активності. Той факт, що такі органи-мішені, як серце або райдужна оболонка ока, можуть реагувати на імпульси, що йдуть від обох відділів, просто відбиває їхню взаємодоповнюючу роль. Наприклад, коли ви сильно гніваєтеся, у вас піднімається кров'яний тиск, який збуджує відповідні рецептори, розташовані в сонних артеріях. Ці сигнали сприймає інтегруючий центр серцево-судинної системи, що знаходиться в нижній частині стовбура мозку та відомий під назвою ядра одиночного тракту. Порушення цього центру активує прегангліонарні парасимпатичні волокна блукаючого нерва, що призводить до зменшення частоти та сили серцевих скорочень. Одночасно під впливом того ж координуючого судинного центру відбувається пригнічення симпатичної активності, що протидіє підвищенню артеріального тиску.

Наскільки суттєвим є функціонування кожного з відділів для адаптивних реакцій? Як це не дивно, не тільки тварини, а й люди можуть переносити майже повне виключення симпатичної нервової системи без поганих наслідків. Таке вимикання рекомендується за деяких форм стійкої гіпертонії.

А ось без парасимпатичної нервової системи обійтися не так просто. Люди, які перенесли подібну операцію та опинилися поза охоронними умовами лікарні чи лабораторії, дуже погано адаптуються до навколишнього середовища. Вони не можуть регулювати температуру тіла при дії спеки чи холоду; при крововтраті у них порушується регуляція кров'яного тиску, а при будь-якому інтенсивному м'язовому навантаженні швидко розвивається втома.

Дифузна нервова система кишечника

Недавні дослідження виявили існування третього важливого відділу автономної нервової системи. дифузної нервової системи кишечника. Цей відділ відповідальний за іннервацію та координацію органів травлення. Його робота незалежна від симпатичної та парасимпатичної систем, але може видозмінюватися під їх впливом. Це додаткова ланка, яка пов'язує вегетативні постгангліонарні нерви із залозами та мускулатурою шлунково-кишкового тракту.

Ганглії цієї системи іннервують стінки кишок. Аксони, що йдуть від клітин цих гангліїв, викликають скорочення кільцевої та поздовжньої мускулатури, що проштовхують їжу через шлунково-кишковий тракт, - процес, званий перистальтикою. Отже, ці ганглії визначають особливості локальних перистальтичних рухів. Коли харчова маса знаходиться всередині кишки, вона злегка розтягує її стінки, що викликає звуження ділянки, розташованої трохи вище по ходу кишки, і розслаблення ділянки, що знаходиться трохи нижче. В результаті харчова маса проштовхується далі. Однак під дією парасимпатичних чи симпатичних нервів активність кишкових гангліїв може змінюватись. Активація парасимпатичної системи посилює перистальтику, а симпатичної – послаблює її.

Медіатором, який збуджує гладку мускулатуру кишечника, служить ацетилхолін. Однак сигнали, що гальмують, ведуть до розслаблення, передаються, мабуть, різними речовинами, з яких вивчені лише небагато. Серед нейромедіаторів кишечника є щонайменше три, які діють і в центральній нервовій системі: соматостатин(див. нижче), ендорфінита речовина Р (див. гл. 6).

Центральне регулювання функцій вегетативної нервової системи

Центральна нервова система здійснює контроль над вегетативною системою набагато меншою мірою, ніж над сенсорною або скелетною руховою системою. Області мозку, які найбільше пов'язані з вегетативними функціями, – це гіпоталамусі стовбур мозку, особливо та його частина, яка розташована прямо над спинним мозком, - продовгуватий мозок. Саме з цих областей йдуть основні провідні шляхи до симпатичних та парасимпатичних прегангліонарних автономних нейронів на спинальному рівні.

Гіпоталамус. Гіпоталамус - це одна з областей мозку, загальна структура та організація якої більш менш подібна у представників різних класів хребетних тварин.

Загалом прийнято вважати, що гіпоталамус – це осередок вісцеральних інтегративних функцій. Сигнали від нейронних систем гіпоталамуса безпосередньо надходять у мережі, які збуджують прегангліонарні ділянки вегетативних нервових шляхів. Крім того, ця область мозку здійснює прямий контроль над усією ендокринною системою через специфічні нейрони, що регулюють секрецію гормонів передньої частки гіпофіза, а аксони інших гіпоталамічних нейронів закінчуються в задній частині гіпофіза. Тут ці закінчення виділяють медіатори, які циркулюють у крові як гормони: 1) вазопресин, що підвищує кров'яний тиск в екстрених випадках, коли відбувається втрата рідини чи крові; він також зменшує виділення води із сечею (тому вазопресин називають ще антидіуретичним гормоном); 2) окситоцин, що стимулює скорочення матки на завершальній стадії пологів

Хоча серед скупчень гіпоталамічних нейронів є кілька чітко відмежованих ядер, більшість гіпоталамуса є сукупність зон з нерізкими межами (рис. 65). Однак у трьох зонах є досить виражені ядра. Ми розглянемо зараз функції цих структур.

1. Перивентрикулярна зонабезпосередньо примикає до третього мозкового шлуночка, що проходить через центр гіпоталамуса. Клітини, що вистилають шлуночок, передають нейронам перивентрикулярної зони інформацію про важливі внутрішні параметри, які можуть вимагати регуляції, - наприклад, про температуру, концентрацію солей, рівні гормонів, секретованих щитовидною залозою, наднирниками або гонадами відповідно до інструкцій від гіпофіза.

2. Медіальна зонамістить більшість провідних шляхів, за допомогою яких гіпоталамус здійснює ендокринний контроль через гіпофіз. Дуже приблизно можна сказати, що клітини перивентрикулярної зони контролюють дійсне виконання команд, відданих гіпофізу клітинами медіальної зони.

3. Через клітини латеральної зониздійснюється контроль над гіпоталамусом з боку вищих інстанцій кори великого мозку та лімбічної системи. Сюди ж надходить сенсорна інформація з центрів довгастого мозку, що координують дихальну та серцево-судинну діяльність. Латеральна зона - те місце, де вищі мозкові центри можуть вносити корективи у реакції гіпоталамуса зміни внутрішнього середовища. У корі, наприклад, відбувається зіставлення інформації, що надходить із двох джерел - внутрішнього та зовнішнього середовища. Якщо, скажімо, кора визнає, що час і обставини не підходять для вживання їжі, повідомлення органів почуттів про низький вміст цукру в крові та порожньому шлунку буде відкладено у бік до більш сприятливого моменту. Ігнорування гіпоталамуса з боку лімбічної системи менш ймовірне. Швидше ця система може додати емоційне і мотиваційне забарвлення до інтерпретації зовнішніх сенсорних сигналів або порівняти уявлення про навколишнє, засноване на цих сигналах, з аналогічними ситуаціями, що мали місце в минулому.

Мал. 65. Гіпоталамус та гіпофіз. Схематично показані основні функціональні зони гіпоталамуса.

Разом з кортикальним та лімбічним компонентами гіпоталамус виконує також безліч рутинних інтегруючих дій, причому протягом значно більших періодів часу, ніж при здійсненні короткочасних регуляторних функцій. Гіпоталамус заздалегідь знає, які потреби виникнуть в організму при нормальному добовому ритмі життя. Він, наприклад, приводить ендокринну систему на повну готовність до дії, як тільки ми прокидаємося. Він також слідкує за гормональною активністю яєчників протягом менструального циклу; вживає заходів, які готують матку до прибуття заплідненого яйця. У перелітних птахів і у ссавців, які впадають у зимову сплячку, гіпоталамус з його здатністю визначати довжину світлового дня координує життєдіяльність організму під час циклів, що тривають кілька місяців. (Про ці аспекти централізованого регулювання внутрішніх функцій йдеться у розділах 5 і 6.)

Мал. 66.Тут схематично представлені різні функції довгастого мозку. Показані зв'язки, що йдуть від різних внутрішніх органів до стовбура мозку та ретикулярної формації. Сенсорні сигнали, що виходять від цих органів, регулюють ступінь активності та уваги, з якою мозок реагує на зовнішні події. Подібні сигнали приводять у дію специфічні програми поведінки, з допомогою яких організм пристосовується змін внутрішнього середовища.

Продовгуватий мозок.Гіпоталамус становить менше 5% від усієї маси мозку. Однак у цій невеликій кількості тканини містяться центри, які підтримують усі функції організму, за винятком спонтанних дихальних рухів, регуляції кров'яного тиску та ритму серця. Ці останні функції залежать від довгастого мозку (див. рис. 66). При черепно-мозкових травмах так звана смерть мозку настає тоді, коли зникають всі ознаки електричної активності кори і втрачається контроль з боку гіпоталамуса і довгастого мозку, хоча за допомогою штучного дихання ще можна підтримувати достатнє насичення киснем, що циркулює крові.

З книги Допінги у собаківництві автора Гурман Е Г

3.2. НЕРВОВА СИСТЕМА І ПОВЕДІНКА У поведінковому акті беруть участь багато систем організму. Він реалізується за допомогою апарату рухів, діяльність якого тісно пов'язана з різними функціями організму (диханням, кровообігом, терморегуляцією та ін.). Управління

З книги Основи зоопсихології автора Фабрі Курт Ернестович

Як відомо, нервова система вперше з'являється у нижчих багатоклітинних безхребетних. Виникнення нервової системи – найважливіша віха в еволюції тваринного світу, і в цьому відношенні навіть примітивні багатоклітинні безхребетні якісно.

З книги Реакції та поведінка собак в екстремальних умовах автора Герд Марія Олександрівна

Центральна нервова система Відповідно до складної та високодиференційованої організації рухового апарату знаходиться і складна будова центральної нервової системи комах, яку, однак, ми можемо тут охарактеризувати лише в найзагальніших рисах.

З книги Службовий собака [Посібник з підготовки фахівців службового собаківництва] автора Крушинський Леонід Вікторович

Вища нервова діяльність За 20–25 днів до початку дослідів було зроблено спробу охарактеризувати основні особливості нервових процесів кожного піддослідного собаки, навіщо проводилися обстеження з допомогою проб, докладно описаних на с. 90 цієї книги. В силу

З книги Коротка історія біології [Від алхімії до генетики] автора Азимов Айзек

9. Нервова система Загальні поняття. Нервова система є дуже складною та своєрідною за своєю будовою та функціями системою організму. Її призначення - встановлювати та регулювати взаємовідносини органів і систем в організмі, пов'язувати всі функції організму

З книги Гомеопатичне лікування котів та собак автора Гамільтон Дон

Розділ 10 Нервова система ГіпнотизмІнший різновид захворювань, які не підпадають під теорію Пастера, - це захворювання нервової системи. Такі захворювання бентежили і лякали людство споконвіку. Гіппократ підходив до них раціоналістично, проте більшість

З книги Біологія [Повний довідник для підготовки до ЄДІ] автора Лернер Георгій Ісаакович

Глава XIII Нервова система Функції У нервової системи живих істот є дві основні функції. Перша - сенсорне сприйняття, завдяки якому ми сприймаємо та осягаємо навколишній світ. За доцентровими чутливими нервами імпульси від усіх п'яти органів

З книги Походження мозку автора Савельєв Сергій В'ячеславович

З книги Поведінка: еволюційний підхід автора Курчанов Микола Анатолійович

§ 11. Нервова система безхребетних У безхребетних дифузно-гангліозна нервова система з вираженими головними та тулубовими гангліями. Тулубні ганглії забезпечують місцевий контроль над вегетативними функціями та моторною активністю. Головні ганглії містять

З книги автора

§ 12. Нервова система хребетних Нервова система хребетних побудована на принципах ймовірнісного розвитку, дублювання, надмірності та індивідуальної мінливості. Це не означає, що в мозку хребетних немає місця генетичної детермінації розвитку або

З книги автора

§ 20. Нервова система з радіальною симетрією Найбільш простий варіант будови нервової системи ми зустрічаємо у цвітіння (кишковопорожнинних). Як уже говорилося вище, їхня нервова система побудована за дифузним типом. Клітини утворюють просторову мережу, яка

З книги автора

§ 21. Білатеральна нервова система Поява білатеральної симетрії стала переломом в еволюції нервової системи. Це не означає, що білатеральність краща за радіальну симетрію. Скоріше навпаки. Через те, що в далекому минулому білатеральна симетрія була втрачена, ми

З книги автора

§ 22. Нервова система членистоногих Організація нервової системи членистоногих і подібних із нею груп може значно варіювати, але не більше загального плану будови. Малюнок нервової системи денного метелика (Lepidoptera) досить точно відображає типове розташування

З книги автора

§ 23. Нервова система молюсків Найбільший морфофункціональний контраст є організація нервової системи головоногих і двостулкових молюсків (рис. II-9; II-10, а). У двостулкових молюсків є парні головні, вісцеральні та педальні ганглії, з'єднані

З книги автора

§ 43. Нервова система та органи чуття птахів Нервова система птахів складається з центрального та периферичного відділів. Головний мозок птахів більший, ніж у будь-яких сучасних представників рептилій. Він заповнює порожнину черепа та має округлу форму при невеликій довжині (див. рис.

З книги автора

7.5. Нервова тканина Нервова тканина представлена ​​двома типами клітин: нейронами та нейроглією. Нейрони здатні сприймати подразнення та передавати інформацію у вигляді електричних імпульсів. На основі цих властивостей нейронів у тварин сформувалася нервова система

Функції вегетативної нервової системи, її відділи (симпатичний та парасимпатичний), розташування основних центрів.

Визначення

Вегетативна (або автономна) нервова система– це частина периферичної нервової системи, яка відповідає за регулювання неусвідомлених функцій тіла, таких як серцебиття, потік крові, дихання та травлення.

Ця система поділена на дві гілки: парасимпатичну та симпатичну системи. Центри цих систем підпорядковуються центрам вегетативної нервової системи, які у гіпоталамусі, а вищий контроль цієї системи відбувається у центрах півкуль головного мозку. Вони підтримують ефекти парасимпатичної та симпатичної систем у балансі.

Симпатичний відділконтролює реакцію екстрені ситуації. Він розслаблює сечовий міхур, прискорює биття серця, розширює зіниці, зупиняє травлення, зменшує слиновиділення, частішає дихання та розширює бронхи та бронхіоли. У поперекових та грудних частинах спинного мозку розташовуються центри цієї системи.

Парасимпатичний відділдопомагає підтримувати функції тіла при звичайному стані і зберігає фізичні ресурси. Він контролює сечовий міхур, уповільнює серцебиття, звужує зіниці, стимулює травлення, збільшує слиновиділення, заспокоює дихання та звужує бронхи та бронхіоли. Блукаючий нерв, що тягнеться від нижньої поверхні мозку до черевної порожнини, є головним нервом парасимпатичної нервової системи – він передає її вплив до органів тіла. Центри цієї системи – у крижових частинах спинного мозку, а також у відділах головного мозку (довгаму та середньому мозку).

Рефлекторні дуги

У вегетативної, як і в соматичної нервової системі присутні рефлекторні дуги. По вегетативної рефлекторної дузі передаються сигнали від спинного мозку органів, минаючи головний мозок – тобто. несвідомо, результатом такої передачі є вегетативний рефлекс. Приклад вегетативного рефлексу – слиновиділення.

Вегетативним відділом нервової системи називається та частина єдиної нервової системи, яка регулює обмін речовин, роботу внутрішніх органів, серця, кровоносних судин та залоз зовнішньої та внутрішньої секреції, гладкої мускулатури. При цьому слід на увазі, що функцію регулювання всієї життєдіяльності організму здійснює центральна нервова система і особливо вищий її відділ - кора головного мозку.

Назву «вегетативна» ця частина нервової системи отримала у зв'язку з тим, що вона має відношення до роботи тих органів, які здійснюють функції, властиві і рослинам (від лат. vegitas - рослина), тобто дихання, харчування, виділення, розмноження, обмін речовин. Крім того, цю систему іноді не зовсім вдало називають "автономною". Цією назвою підкреслюється те, що хоча вегетативна нервова система підпорядкована корі півкуль головного мозку, але на відміну від периферичної нервової системи вона не залежить від волі тварини. Дійсно, якщо рух тіла перебуває під владою волі тварини, то рух внутрішніх органів, робота залоз відбуваються незалежно від його волі.

В основі функції вегетативної нервової системи лежить також рефлекторна дуга. Проте чутливі ланки її вивчені недостатньо.

Мал. 292. Схема будови відрізка вегетативного відділу нервової системи у зв'язку зі спинним мозком:

/ - сіра та біла мозкова речовина спинного мозку; 3 – рухові волокна; 4 – вентральний корінець; 5 - прегангліонар-не волокно нейрона; 5 - біла сполучна гілка; 7 - вузол прикордонного ствола; 8 - прикордонний симпатичний ствол; 9 – інтрамуральні ганглії у стінці кишечника; 10 – латеральний стовп сірої мозкової речовини; // - чутливі волокна; 12 - дорсальний корінець спинномозкового вузла; 13 - змішаний спинномозковий нерв; 14 - сіра сполучна гілка; 15 - постгангліонарне волокно н-ей-рону до судин; 16 – превертебральний ганглій; 17 - постганглнонарне волокно нейрона до нутрощів; X – вагус.

Вегетативний відділ нервової системи ділиться на дві частини - симпатичну та парасимпатичну. Кожен внутрішній орган іннервується і тій і іншій. Проте діють вони на орган часто по-різному. Якщо одна інтенсифікує роботу органу, інша, навпаки, гальмує її. Завдяки такій їхній дії орган цілком пристосовується до запитів моменту. Так, зі збільшенням кількості грубих кормів посилюється перистальтика кишечника, при зменшенні їх вона слабшає; при посиленні освітленості зіниця скорочується, при затемненні розширюється тощо. буд. Тільки за збереження обох, здавалося б, що виключають одне одного впливів орган працює нормально*.

У вегетативному відділі нервової системи (як симпатичної, так і парасимпатичної частини) розрізняють (рис. 292): 1) центри, що знаходяться в різних частинах центральної нервової системи і являють собою скоп

Мал. 293. Схема вегетативного відділу нервової системи великої рогатої худоби

(За І. П. Осипову):

А - центри парасимпатичної частини нервової системи (у крижовому відділі спинного мозку); Б - центри симпатичної частини нервової системи (у попереково-грудному відділі спинного мозку); В – спинний мозок; центри парасимпатичної частини нервової системи у довгастому мозку; Г - центр блукаючого нерва; Д - слиновидільний та сльозовіддільний центри; Е – центр парасимпатичної частини нервової системи (у середньому мозку); 1 - парасимпатичні шляхи до органів тазової порожнини та каудальної частини черевної порожнини; 2 - прикордонний симпатичний ствол; 3 - каудальний брижовий вузол; 4 – хребетні ганглії; 5 – напівмісячний вузол (центр сонячного сплетення); 6 - малий нутрощовий нерв; 7 - великий нутрощовий нерв; 8 - блукаючий нерв; 9 - зірчастий вузол; 10 – середній шийний вузол; 11 – хребетний нерв; 12 - вагосимпаті-кус; 13-краніальний шийний вузол; 14 – пряма кишка; 15 - піхва та матка; 16-сечовий міхур; 17 – яєчник; 18 - худа кишка; 19 - нирка з наднирковою залозою; 20 - селезінка; 21 - дванадцятипала кишка; 22 - підшлункова залоза; 23-шлунок; 24 – печінка; 25 - діафрагма; 26 – легкі; 27 - серце; 28 – слинні залози; 29 - слізна залоза; 30 - сфінктер зіниці.

Лінія тіл нервових клітин; 2) прегангліонарні волокна (4), які є комплексом нейритів згаданих вище нервових клітин; 3) ганглії (7), в які вступають прегангліонарні волокна і де вони входять в синаптіческій зв'язок з дендритами клітин ганглія; 4) постгангліонарні волокна (15, /7), що є нейритами клітин ганглія і направляються вже до органу, що іннервується; 5) нервові сплетення (рис. 293). Прегангліонарні та постгангліонарні волокна відрізняються не тільки топографічно, а й за будовою. Прегангліонарні волокна зазвичай покриті мієлінової оболонкою і тому мають білий колір. Постгангліонарні волокна позбавлені цієї оболонки, сірого кольору, повільно проводять збудження.

Симпатична частина вегетативного відділу нервової системи

Симпатична частина вегетативного відділу нервової системи у різних класів хордових тварин розвинена неоднаково. Так, у ланцетника жодних елементів системи не виявлено. У круглоротих вона представлена ​​двома рядами сегментально розташованих з обох боків аорти гангліїв, які між собою не з'єднані, але знаходяться у зв'язку зі спинномозковими нервами з одного боку і з нутрощами і серцем - з іншого боку. У внутрішніх органах симпатичними гілками формуються ганглії сплетення, що об'єднують, з гангліозними клітинами. Такі ж клітини трапляються і в стінках тіла тварин під час рухових та чутливих соматичних нервів. У костистих риб симпатичні парні ганглії знаходяться в області голови. При цьому всі тулубні ганглії на кожній стороні тіла тварини з'єднуються між собою в два довгі парні тяжи, утворюючи два симпатичні прикордонні стовбури. Ганглії, що входять до складу цього ствола, з'єднуються з одного боку зі спинномозковими нервами, з іншого боку з нутрощами, утворюючи в них сплетення. Волокна, що йдуть від спинного мозку до хребетних ганглій, називаються пре-гангліонарними, а від гангліїв до органів - постгангліопарними. Правий та лівий прикордонні симпатичні стволи між собою не з'єднуються.

У вищих хребетних, починаючи з безхвостих амфібій, хвостовий, іноді крижовий і навіть поперековий відділи прикордонного симпатичного стовбура розвинені слабше і в хвостовому відділі частково або повністю з'єднані. Припускають, що в процесі філогенезу у хребетних зі спинномозкових гангліїв виселяються окремі нервові клітини, які розташовуються підтелами хребців і формують симпатичні хребетні ганглії. Вони пов'язані також між собою, зі спинним мозком і з иннервируемыми ними органами, утворюючи сплетення.

Симпатична система ссавців складається: 1) із центрів, що являють собою тіла нервових клітин, розташованих у центральній нервовій системі; 2) прегангліонарних волокон, які є відростками клітин центру симпатичної нервової системи, які доходять до 3) численних гангліїв симпатичної нервової системи; -13).

1. Центр симпатичної частини вегетативного відділу нервової системи знаходиться в латеральних рогах всього грудного та перших двох-чотирьох сегментах поперекового відділів спинного мозку (Б).

2. Ганглії симпатичної нервової системи дуже численні і утворюють систему правого та лівого прикордонних симпатичних стовбурів, що розташовуються по сторонах тіл хребців і називаються хребетними (2), і систему непарних передхребцевих гангліїв, що знаходяться нижче від хребетного стовпа, поблизу черевної аорти.

У прикордонних симпатичних стовбурах розрізняють шийні, грудні, поперекові, крижові та хвостові ганглії. У зв'язку з цим хоча центр симпатичної частини вегетативного відділу нервової системи знаходиться тільки в грудному і частково в поперековому відділі спинного мозку, проте прикордонний симпатичний стовбур простягається вздовж всього тіла тварини і ділиться на головну, шийну, грудну, поперекову, крижову та хвостову ділянки. У шийній ділянці симпатичної нервової системи у великої рогатої худоби та свині є три шийні ганглії - краніальний, середній і каудальний: у коня середньої ганглії немає. У грудному ділянці число гангліїв найчастіше відповідає числу хребців, причому перший грудний ганглій часто зливається з останнім шийним, утворюючи зірчастий ганглій (9). У поперековому, крижовому та хвостовому ділянках прикордонного симпатичного стовбура також є парні ганглії (І. П. Осипов).

У систему передхребцевих гангліїв входять: непарний напівмісячний ганглій, що у свою чергу складається з одного краніального брижового і двох черевних гангліїв, злитих воєдино, і каудального ганглія брижового. Півмісячний ганглій лежить на аорті і охоплює своїми кінцями основу черевної та краніальної брижової артерії, що відходять від аорти. Каудальний брижовий ганглій розташований біля основи каудальної брижової артерії. Розташовані вони у черевній порожнині.

3. Прегангліонарні симпатичні волокна, що є нейритами клітин латеральних рогів грудного та частково поперекового відділу спинного мозку, пов'язують центр симпатичної нервової системи з ганглиями. Прегангліонарні волокна виходять із спинного мозку у складі вентрального корінця спинномозкового нерва (рис. 292-5). Вийшовши разом зі спинномозковим нервом з хребетного каналу, вони незабаром відокремлюються від нього під бестРь вступають у симпластичний зв'язок з дендритами ™™™™™™** інші просто проходять через них, прямуючи назад або вперед до наступного ганглію, і закінчуються вже в ньому або йдуть ще далі.Через хребетні симпатичні ганглії виявляються зв'язаними один з одним в прикордонний стовбур симпатичної нервової системи, який у рогатої худоби доходить до сьомого хвостового хребця, оскільки краніальний шийний вузол лежить біля основи біля крила атланта, каудаль-ний шеТн^Гй- в обТастУі останнього шийного хребця, то зв'язують їх пр^англіонарні волокна мають значну протяжний остОбъединяясь разом з блукаючим нервом, вони утворюють п. vagosympaticus.

Нарешті частина прегангліонарних волокон направляється каудалию і, пройшовши через кілька останніх грудних гангліїв, ФоР^У"^ пий внутоенностной нерв - п. splanchnicus major (мал. 293-7) і малий ГутренУноРстниГнерв _n. splanchicus minor (6). у рогатої худоби" і свині формується" за рахунок нейритів клітин латеральних^ рогів VT XII a v коні VI-XV грудних сегментів, а другий - за рахунок трьох останніх^оГн^проходячи"т"через діафрагму з грудної смуг-черевну і Більшість пРетангли^^ волокон цих нервів закінчується в полулунном ганглії ^але ^велика кількість їх спрямовується, мабуть, в каудальньш брижовий^ глий, в який преганглионарные волокна входять також з поперекових вонків і п^Ю РХ. , є шийною частиною прикордонного сим-ПАТІГголовеС™гаангліонарні волокна відходять від краніального шийного

Нервової системи дають лише сірі сполучні гілки до спинномозкових нервів своєї ділянки.

Від півмісячного ганглія відходять численні постгангліонарні волокна, які, перш ніж увійти в орган, що иннервируется, розгалужуються, переплітаються один з одним, утворюючи численні сплетення: шлункове, печінкове, селезінкове, краніальне брижове, ниркове і надниркове. Чотири нутрощі нервові нерви (правий і лівий великі і правий і лівий малі), що входять у напівмісячний ганглій, і численні постгангліонарні нервові волокна, що виходять з нього, розходяться від напівмісячного вузла по радіусах, подібно до променів від диска сонця, що дало привід назвати цю ділянку симпатичної системи сонячним сплетінням. plexus Solaris (рис. 293-5).

Від каудального брижового ганглію постгангліонарні волокна направляються в каудальну частину кишечника, а також до органів тазової порожнини. Ці волокна теж утворюють ряд сплетень: каудальне брижове, внутрішнє насінникове (яєчникове), формують підчеревний нерв з підчеревним сплетенням, гсещеристе сплетення пеніса, міхурове, гемороїдальне та ряд інших.

Парасимпатична частина вегетативного відділу нервової системи

Парасимпатична частина вегетативного відділу нервової системи відрізняється від симпатичної частини того ж відділу переважно місцем розташування своїх центрів, меншою анатомічною відокремленістю, в багатьох випадках іншою дією на той самий орган, спрямованим, однак, на забезпечення кращої його працездатності, а також тим , Що її ганглії знаходяться або дуже близько до центрів, або, навпаки, на дуже далекій відстані від них. Функціонально вони єдині та забезпечують роботу організму у зв'язку з різним його станом.

Парасимпатична частина вегетативного відділу нервової системи складається з центральної частини, прегангліонарних волокон, гангліїв та постгангліонарних волокон (рис. 293-Л, Г, Д, Е).

Центр парасимпатичної системи розташований у середньому та довгастому мозку, а також у латеральних рогах крижового відділу спинного мозку. У зв'язку з цим він ділиться на головний та крижовий ділянки; при цьому перший, у свою чергу, ділиться на середньомозковий і довгасто-мозковий.

У середньо-мозковій ділянці центр знаходиться в області оральних пагорбів четверохолмия, звідки прегангліонарні парасимпатичні волокна виходять у складі окорухового нерва і доходять до війного вузла. Від нього постгангліонарні парасимпатичні (і симпатичні), що приєднуються до них, волокна по інших нервах переходять на очне яблуко і розгалужуються у сфінктері зіниці і в війному м'язі, що складаються з гладкої м'язової тканини. Симпатичні нерви забезпечують розширення зіниці; парасимпатичні, навпаки, звуження його (Е).

Довгаватомозкова ділянка парасимпатичної нервової системи має кілька центрів. Відповідно до цього в ньому відзначають чотири напрямки, або шляхи: сльозовідділювальний, два слиновидільних і вісцеральний (до нутрощів) (Г, Д).

1. Сльозовидільний шлях має центр на дні четвертого мозкового шлуночка, звідки прегангліонарні парасимпатичні волокна виходять до складу лицьового нерва і доходять до клинопіднебінного вузла, що лежить в ямці тієї ж назви. Від цього вузла постгангліонарні парасимпатичні (і симпатичні), що приєднуються до них, волокна по інших черепномозкових нервах направляються до слізних залоз, а частково до залоз слизової оболонки піднебіння і носової порожнини. 2. Оральний слиновидільний шлях починається на дні четвертого мозкового шлуночка. Прегангліонарні парасимпатичні волокна цього шляху виходять з черепа у складі лицьового нерва і вступають у під'язичний, або підщелепний, вузол, розташований медіально від під'язичної слинної залози. З цього вузла постгангліонарні парасимпатичні волокна (разом із симпатичними) прямують у підщелепну та під'язичну слинні залози своїх сторін. 3. Центр другого слиновидільного шляху лежить дещо аборальніший за перший. Прегангліонарні парасимпатичні волокна цього шляху у складі язиково-глоточного нерва доходять до вушного вузла, розташованого біля рваного отвору. Від вушного вузла парасимпатичні постгангліонарні волокна йдуть до привушної слинної залози та щічних і губних залоз. 4. Шлях вісцеральний, тобто для нутрощів, забезпечує рухову та секреторну діяльність внутрішніх органів грудної та черевної порожнини. Центром цього шляху є ядра блукаючого нерва, розташовані в дні ромбовидної ямки довгастого мозку. Преганглионарные волокна, є нейритами клітин цих ядер, утворюють основну масу блукаючого нерва. Однак у його складі є й соматичні (невегетативні) волокна.

З черепної порожнини блукаючий нерв - п. vagus - виходить через задній край рваного отвору і прямує вздовж шиї через грудну порожнину черевну порожнину. Блукаючий нерв умовно ділиться на шийну, грудну та черевну частини. Його шийна частина (8) поєднується з шийною ділянкою симпатичного прикордонного стовбура в один загальний стовбур - вагосимпатикус. Грудна частина блукаючого нерва відокремлюється від симпатичного прикордонного стовбура, віддає зворотний нерв (соматичні волокна) до горлянки і гортані, а також ряд парасимпатичних гілок до різних органів, розташованих у грудній порожнині, і ділиться на дорсальну і вентральну гілки, що прямують уздовж стравоходу. Численні розгалуження блукаючого нерва в грудній порожнині, об'єднуючись з симпатичними волокнами, утворюють різні сплетіння, що іннервують стравохід, серце, судини, трахею, легені і т. д. Надалі дорсальні гілки блукаючого нерва правої і лівої сторін вентральні - до вентрального стравохідного ствола, які проходять через діафрагму в черевну порожнину. Черевна частина блукаючого нерва анатомічно простежується до сонячного сплетення, а його фізіологічна дія поширюється на всі органи, що іннервуються з сонячного сплетення. Прегангліонарні волокна, з яких складається вагус, закінчуються в гангліях, закладених усередині стінки органу, що іннервується. За своє становище ці ганглії називаються інтрамуральними. Їх виявляють лише гістологічно. Постгангліонарні волокна вагуса короткі і закінчуються поблизу ганглія, іннервуючи залозисту тканину та гладку мускулатуру органів: шлунка, печінки, підшлункової залози, всіх кишок тонкого відділу та більшу частину кишок товстого відділу.

У крижовому (сакральному) участку парасимпатичної частини вегетативного відділу нервової системи центр лежить в латеральних рогах крижового відділу спинного мозку. Прегангліонарні парасимпатичні волокна цієї ділянки виходять з першими трьома або другою-четвертою парами крижових нервів. Вийшовши з хребетного каналу, парасимпатичні волокна відокремлюються від спинномозкових нервів і утворюють тазовий нерв - п. pelvicus, або п. еп§еш, що іннервує кінець ободової кишки, пряму кишку, сечовий міхур і статеві органи.