Епітеліальні тканини або епітелії (ерithelia), покривають поверхні тіла, слизових та серозних оболонок внутрішніх органів (шлунка, кишечника, сечового міхура та ін), а також утворюють більшість залоз. У зв'язку з цим розрізняють покривний та залозистий епітелії.
Покривний епітелійє прикордонною тканиною. Він відокремлює організм (внутрішнє середовище) від зовнішнього середовища, але водночас бере участь в обміні речовин організму з навколишнім середовищем, здійснюючи функції поглинання речовин (всмоктування) та виділення продуктів обміну (екскрецію). Наприклад, через кишковий епітелій всмоктуються в кров і лімфу продукти перетравлення їжі, які є джерелом енергії та будівельним матеріалом для організму, а через нирковий епітелій виділяється ряд продуктів азотистого обміну, що є шлаками для організму. Крім цих функцій, покривний епітелій виконує важливу захисну функцію, оберігаючи тканини організму, що підлягають від різних зовнішніх впливів - хімічних, механічних, інфекційних та ін. Наприклад, шкірний епітелій є потужним бар'єром для мікроорганізмів і багатьох отрут. Нарешті, епітелій, що покриває внутрішні органи, що знаходяться в порожнинах тіла, створює умови для їхньої рухливості, наприклад, для скорочення серця, екскурсії легень і т.д.
Залізистий епітелійздійснює секреторну функцію, т. е. утворює та виділяє специфічні продукти - секрети, що використовуються у процесах, що протікають в організмі. Наприклад, секрет підшлункової залози бере участь у перетравленні білків, жирів та вуглеводів у тонкій кишці.
ДЖЕРЕЛА РОЗВИТКУ ЕПІТЕЛІЙНИХ ТКАНИН
Епітелії розвиваються з усіх трьох зародкових листків, починаючи з 3-4-го тижня ембріонального розвитку людини. Залежно від ембріонального джерела розрізняють епітелії ектодермального, мезодермального та ентодермального походження.
Будова. Епітелії беруть участь у побудові багатьох органів, у зв'язку з чим виявляють велику різноманітність морфофізіологічних властивостей. Деякі є загальними, дозволяють відрізняти епітелії з інших тканин організму.
Епітелії є пластами клітин - епітеліоцитів (рис. 39), які мають неоднакову форму і будову в різних видах епітелію. Між клітинами, що становлять епітеліальний пласт, немає міжклітинної речовини і клітини тісно пов'язані один з одним за допомогою різних контактів – десмосом, щільних контактів та ін. Епітелії розташовуються на базальних мембранах (пластинках). Базальні мембрани мають товщину близько 1 мкм і складаються з аморфної речовини та фібрилярних структур. У базальній мембрані містяться вуглеводно-білково-ліпідні комплекси, від яких залежить її вибіркова проникність для речовин. З базальною мембраною клітини епітелію можуть бути пов'язані напівдесмосомами, аналогічними будовою половинкам десмосом.
Епітелії не містять кровоносних судин. Харчування епітеліоцитів відбувається дифузно через базальну мембрану з боку підлягає сполучної тканини, з якою епітелій знаходиться в тісній взаємодії. Епітелії мають полярність, тобто базальні та апікальні відділи всього епітеліального пласта і складових його клітин мають різну будову. Епітеліям властива висока здатність до регенерації. Відновлення епітелію відбувається за рахунок мітотичного поділу та диференціювання стовбурових клітин.
КЛАСИФІКАЦІЯ
Існує кілька класифікацій епітеліїв, основою яких покладено різні ознаки: походження, будова, функція. З них найбільшого поширення набула морфологічна класифікація, що враховує відношення клітин до базальної мембрани та їх форму на вільній, апікальній (від латів. горіх – вершина) частини епітеліального пласта (схема 2).
У морфологічній класифікаціївідображено будову епітеліїв, що залежить від їхньої функції.
Відповідно до цієї класифікації, насамперед розрізняють одношарові та багатошарові епітелії. По-перше, всі клітини епітелію пов'язані з базальною мембраною, по-друге з базальною мембраною безпосередньо пов'язаний лише один нижній шар клітин, а інші шари такого зв'язку позбавлені і з'єднані один з одним. Відповідно до форми клітин, що становлять епітелій, вони поділяються на плоскі, кубічні та призматичні (циліндричні). При цьому багатошаровому епітелії враховується лише форма зовнішніх шарів клітин. Наприклад, епітелій рогівки - багатошаровий плоский, хоча нижні шари його складаються з клітин призматичної та крилатої форми.
Одношаровий епітелійможе бути однорядним та багаторядним. У однорядного епітелію всі клітини мають однакову форму - плоску, кубічну чи призматичну і, отже, їх ядра лежать одному рівні, т. е. до одного ряду. Такий епітелій називають ще ізоморфним (від грец. isos – рівний). Одношаровий епітелій, що має клітини різної форми і висоти, ядра яких лежать на різних рівнях, тобто в кілька рядів, зветься багаторядним, або псевдомногошаровим.
Багатошаровий епітелійбуває орогрвевающим, неороговуючим і перехідним. Епітелій, в якому протікають процеси зроговіння, пов'язані з перетворенням клітин верхніх шарів на рогові лусочки, називають багатошаровим плоским ороговіючим. За відсутності ороговіння епітелій є багатошаровим плоским неороговіюючим.
Перехідний епітелійвистилає органи, схильні до сильного розтягування - сечовий міхур, сечоводи та ін. При зміні об'єму органу товщина і будова епітелію також змінюються.
Поряд із морфологічною класифікацією використовується онтофілогенетична класифікація, створена радянським гістологом Н. Г. Хлопін. В її основі лежать особливості розвитку епітеліїв з тканинних зачатків. Вона включає епідермальний (шкірний), ентеродермальний (кишковий), целонефродермальний, епендимогліальний та ангіодермальний типи епітелію.
Епідермальний типепітелію утворюється з ектодерми, має багатошарову або багаторядну будову, пристосований до виконання перш за все захисної функції (наприклад, багатошаровий плоский орігівний епітелій шкіри).
Ентеродермальний типЕпітелія розвивається з ентодерми, є за будовою одношаровим призматичним, здійснює процеси всмоктування речовин (наприклад, одношаровий епітелій тонкої кишки, тонкої кишки), виконує залозисту функцію.
Цілонефродермальний типепітелію має мезодермальне походження, за будовою одношаровий, плоский, кубічний або призматичний, виконує головним чином бар'єрну або екскреторну функцію (наприклад, плоский епітелій серозних оболонок - мезотелій, кубічний і призматичний епітелії в сечових канальцях нирок).
Епендимогліальний типпредставлений спеціальним епітелієм, що вистилає, наприклад, порожнини мозку. Джерелом його утворення є нервова трубка.
До ангіодермального типувідносять ендотеліальну вистилку кровоносних судин, що має мезенхімне походження. За будовою ендотелій є одношаровим плоским епітелієм.
БУДОВА РІЗНИХ ТИПІВ ПОКРОВНОГО ЕПІТЕЛІЯ
Одношаровий плоский епітелій (epithelium simplex squamosum).
Цей вид епітелію представлений в організмі ендотелієм та мезотелієм.
Ендотелій (entothelium)вистилає кровоносні та лімфатичні судини, а також камери серця. Він є пластом плоских клітин - ендотеліоцитів, що лежать в один шар на базальній мембрані. Ендотеліоцити відрізняються відносною бідністю органел та присутністю в цитоплазмі піноцитозних везикул.
Ендотелій бере участь в обміні речовин та газів (О2, СО2) між кров'ю та іншими тканинами організму. При його пошкодженні можлива зміна кровотоку в судинах та утворення в їхньому просвіті згустків крові - тромбів.
Мезотелій (mesothelium)покриває серозні оболонки (листки плеври, вісцеральну та парієтальну очеревину, навколосерцеву сумку та ін.). Клітини мезотелія – мезотеліоцити плоскі, мають полігональну форму та нерівні краї (рис. 40, А). На місці залягання ядер клітини дещо потовщені. Деякі з них містять не одне, а два чи навіть три ядра. На вільній поверхні клітини є поодинокі мікроворсинки. Через мезотелій відбувається виділення та всмоктування серозної рідини. Завдяки його гладкій поверхні легко здійснюється ковзання внутрішніх органів. Мезотелій перешкоджає утворенню сполучнотканинних спайок між органами черевної та грудної порожнин, розвиток яких можливий при порушенні його цілісності.
Одношаровий кубічний епітелій (epithelium simplex cubuideum). Він вистилає частину ниркових канальців (проксимальні та дистальні). Клітини проксимальних канальців мають щіткову облямівку та базальну смугастість. Смугастість обумовлена концентрацією мітохондрій у базальних відділах клітин і наявністю тут глибоких складок плазмолеми. Епітелій ниркових канальців виконує функцію зворотного всмоктування (реабсорбція) низки речовин із первинної сечі у кров.
Одношаровий призматичний епітелій (epithelium simplex columnare). Цей вид епітелію уражає середнього відділу травної системи. Він вистилає внутрішню поверхню шлунка, тонкої та товстої кишки, жовчного міхура, ряду проток печінки та підшлункової залози.
У шлунку в одношаровому призматичному епітелії всі клітини є залізистими, що продукують слиз, що захищає стінку шлунка від грубого впливу грудок їжі та дії шлункового соку, що перетравлює. Крім того, через епітелій шлунка всмоктуються у кров вода та деякі солі.
У тонкій кишці одношаровий призматичний ("каємчастий") епітелій активно виконує функцію всмоктування. Епітелій утворений призматичними епітеліоцитами, серед яких розташовуються келихоподібні клітини (рис. 40 Б). Епітеліоцити мають добре виражену смугасту (щіткову) всмоктувальну облямівку, що складається з безлічі мікроворсинок. Вони беруть участь у ферментативному розщепленні їжі (пристінне травлення) і всмоктуванні продуктів, що утворилися в кров і лімфу. Бокалоподібні клітини виділяють слиз. Покриваючи епітелій, слиз захищає його та підлягають тканині від механічних та хімічних впливів.
Поруч із каемчатыми і келихоподібними клітинами є базально-зернисті ендокринні клітини кількох видів (ЄС, D, S, J та інших.) і апикально-зернистые залізисті клітини. гормони ендокринних клітин, що виділяються в кров, беруть участь у регуляції функції органів травного апарату.
Багаторядний (псевдомногошаровий) епітелій (epithelium pseudostratificatum). Вистилає повітроносні шляхи - носову порожнину, трахею, бронхи, а також низку інших органів. У повітроносних шляхах багаторядний епітелій є війчастим, або миготливим. У ньому розрізняють 4 види клітин: війчасті (миготливі) клітини, короткі та довгі вставні клітини, слизові (бокаловидні) клітини (рис. 41; див. рис. 42, В), а також базально-зернисті (ендокринні) клітини. Вставні клітини, ймовірно, є стовбуровими, здатними ділитися і перетворюватися на війчасті та слизові клітини.
До базальної мембрани вставні клітини прикріплюються широкою проксимальною частиною. У миготливих клітин ця частина вузька, які широка дистальна частина звернена в просвіт органу. Завдяки цьому в епітелії можна виділити три ряди ядер: нижній та середній ряди – ядра вставкових клітин, верхній ряд – ядра миготливих клітин. До поверхні епітелію вершини вставних клітин не доходять, тому вона утворена лише дистальними частинами миготливих клітин, покритими численними віями. Слизові клітини мають келихоподібну або овоїдну форму та виділяють муцини на поверхню пласта.
Частки пилу, що потрапили разом з повітрям у дихальні шляхи, осідають на слизовій поверхні епітелію і рухом його миготливих вій поступово виштовхуються в носову порожнину і далі в зовнішнє середовище. Крім миготливих, вставкових та слизових епітеліоцитів в епітелії повітроносних шляхів виявлено декілька видів ендокринних, базально-зернистих клітин (ЕС-, Р-, D-клітини). Ці клітини виділяють у кровоносні судини біологічно активні речовини – гормони, за допомогою яких здійснюється місцева регуляція дихальної системи.
Багатошаровий плоский неороговуючий епітелій (epithelium stratificatum squamosum noncornificatum). Покриває зовні рогівку ока, вистилає порожнини рота та стравоходу. У ньому розрізняють три шари: базальний, шипуватий (проміжний) і плоский (поверхневий) (рис. 42, А).
Базальний шарскладається з епітеліоцитів призматичної форми, що розташовуються на базальній мембрані. Серед них є стовбурові клітини, здатні до мітотичного поділу. За рахунок новоутворених клітин, що вступають у диференціювання, відбувається зміна епітеліоцитів вищих шарів епітелію.
Шиповуватий шарскладається із клітин неправильної багатокутної форми. У базальному та шипуватому шарах в епітеліоцитах добре розвинені тонофібрили (пучки тонофіламент), а між епітеліоцитами – десмосоми та інші види контактів. Верхні шари епітелію утворені плоскими клітинами. Закінчуючи свій життєвий цикл, вони відмирають і відпадають із поверхні епітелію.
Багатошаровий плоский ороговіючий епітелій (epithelium stratificatum squamosum cornificatum). Покриває поверхню шкіри, утворюючи її епідерміс, у якому відбувається процес перетворення (трансформація) епітеліальних клітин на рогові лусочки – ороговіння. При цьому в клітинах синтезуються і все більше накопичуються специфічні білки (кератини), а самі клітини з нижнього шару поступово переміщуються до шарів епітелію, що лежать вище. В епідермісі шкіри пальців, долонь і підошв розрізняють 5 основних шарів: базальний, шипуватий, зернистий, блискучий і роговий (рис. 42, Б). Шкіра інших ділянок тіла має епідерміс, у якому відсутній блискучий шар.
Базальний шарскладається з циліндричних формою епітеліоцитів. У тому цитоплазмі синтезуються специфічні білки, формують тонофіламенти. Тут же знаходяться стволові клітини. Стовбурові клітини діляться, після чого частина новоутворених клітин диференціюється і переміщається у шари, що лежать вище. Тому базальний шар називають паростковим, або зародковим (stratum germinativum).
Шиповуватий шарутворений клітинами багатокутної форми, які міцно пов'язані між собою численними десмосомами. У місці десмосом на поверхні клітин є дрібні вирости - "шипики", спрямовані назустріч один одному. Вони добре помітні при розширенні міжклітинних просторів або при зморщуванні клітин. У цитоплазмі шипуватих клітин тонофіламенти утворюють пучки - тонофібрили.
Крім епітеліоцитів у базальному і шипуватому шарах присутні відростчасті формою пігментні клітини - меланоцити, що містять гранули чорного пігменту - меланіну, а також епідермальні макрофаги - дендроцити і лімфоцити, що утворюють в епідермісі місцеву систему імунного.
Зернистий шарскладається із сплощених клітин, у цитоплазмі яких містяться тонофібрили та зерна кератогіаліну. Кератогіалін - фібрилярний білок, здатний надалі в клітинах вищерозташованих шарів перетворюватися на елеїдин, а потім на кератин - рогову речовину.
Блискучий шарутворений плоскими клітинами. Їх цитоплазма містить сильно заломлююче світло елеїдин, який є комплексом кератогіаліну з тонофібрилами.
Роговий шардуже потужний у шкірі пальців, долонь, підошв і відносно тонкий в інших ділянках шкіри. У міру того, як клітини з блискучого шару переміщуються в роговий, в них за участю лізосом поступово зникають ядра і органели, а комплекс кератогіаліну з тонофібрилами перетворюється на кератинові фібрили і клітини стають роговими лусочками, що формою нагадують плоскі. Вони заповнені кератином (роговою речовиною), що складається з щільно упакованих кератинових фібрил, та бульбашками повітря. Найзовніші рогові лусочки під впливом ферментів лізосом втрачають зв'язок один з одним і постійно відпадають із поверхні епітелію. На зміну їм виникають нові за рахунок розмноження, диференціювання та переміщення клітин із нижчих шарів. Роговий шар епітелію відрізняється значною пружністю та поганою теплопровідністю, що має значення для захисту шкіри від механічних впливів та для процесів терморегуляції організму.
Перехідний епітелій (epithelium transitionale). Цей вид епітелію типовий для сечовідвідних органів - балійок нирок, сечоводів, сечового міхура, стінки яких схильні до значного розтягування при заповненні сечею. У ньому розрізняють кілька шарів клітин - базальний, проміжний, поверхневий (рис. 43 А, Б).
Базальний шарутворений дрібними округлими (темними) клітинами. У проміжному шарі розташовуються клітини різної полігональної форми. Поверхневий шар складається з дуже великих, нерідко дво-і триядерних клітин, що мають куполоподібну або сплощену форму залежно від стану стінки органа. При розтягуванні стінки внаслідок заповнення органу сечею епітелій стає тоншим і поверхневі клітини сплощуються. Під час скорочення стінки органа товщина епітеліального шару різко зростає. При цьому деякі клітини в проміжному шарі "видавлюються" догори і набувають грушоподібної форми, а розташовані над ними поверхневі клітини - куполоподібну форму. Між поверхневими клітинами виявлені щільні контакти, що мають значення для запобігання проникненню рідини через стінку органу (наприклад, сечового міхура).
Регенерація. Покривний епітелій, займаючи прикордонне положення, постійно зазнає впливу зовнішнього середовища, тому епітеліальні клітини порівняно швидко зношуються та гинуть.
Джерелом їх відновлення є стовбурові клітини епітелію. Вони зберігають здатність до поділу протягом усього життя організму. Розмножуючись, частина новоутворених клітин входить у диференціювання і перетворюється на епітеліоцити, подібні до втрачених. Стовбурові клітини в багатошарових епітеліях знаходяться в базальному (зародковому) шарі, в багаторядних епітеліях до них відносяться вставкові (короткі) клітини, в одношарових епітеліях вони розташовуються в певних ділянках, наприклад, в тонкій кишці в епітелії крипт, в шлунку в епітелії шийок власних залоз і т. д. Висока здатність епітелію до фізіологічної регенерації є основою для швидкого відновлення його в патологічних умовах (репаративна регенерація).
Васкуляризація. Покривні епітелії немає кровоносних судин, крім судинної смужки (stria vascularis) внутрішнього вуха. Харчування до епітелій надходить від судин, розташованих у сполучній тканині, що підлягає.
Іннервація. Епітелій добре іннервований. У ньому є численні чутливі нервові закінчення – рецептори.
Вікові зміни. З віком у покривному епітелії спостерігається послаблення процесів поновлення.
БУДОВА ЗАЛІЗИВОГО ЕПІТЕЛІЯ
Залізистий епітелій (epithelium glandulare) складається із залозистих, або секреторних, клітин – гландулоцитів. Вони здійснюють синтез, а також виділення специфічних продуктів - секретів на поверхню шкіри, слизових оболонок та в порожнині ряду внутрішніх органів [зовнішня (екзокринна) секреція] або в кров та лімфу [внутрішня (ендокринна) секреція].
Шляхом секреції в організмі виконуються багато важливих функцій: утворення молока, слини, шлункового та кишкового соку, жовчі, ендокринна (гуморальна) регуляція та ін.
Більшість залозистих клітин із зовнішньою секрецією (екзокринні) відрізняються наявністю секреторних включень у цитоплазмі, розвиненою ендоплазматичною мережею, полярним розташуванням органел та секреторних гранул.
Секреція (від латів. secretio - відділення) є складним процесом, що включає 4 фази:
- поглинання вихідних продуктів гландулоцитами,
- синтез та накопичення в них секрету,
- виділення секрету з гландулоцитів – екструзія
- та відновлення їх структури.
Ці фази можуть відбуватися в гландулоцитах циклічно, тобто одна за одною у вигляді так званого секректорного циклу. В інших випадках вони відбуваються одночасно, що характерно для дифузної чи спонтанної секреції.
Перша фаза секреціїполягає в тому, що з крові та лімфи в залізисті клітини з боку базальної поверхні надходять різні неорганічні сполуки, вода та низькомолекулярні органічні речовини: амінокислоти, моносахариди, жирні кислоти і т. д. Іноді шляхом піноцитозу в клітину проникають більші молекули органічних речовин, наприклад, білки.
У другій фазіз цих продуктів в ендоплазматичній мережі синтезуються секрети, причому білкові за участю гранулярної ендоплазматичної мережі, а небілкові за участю агранулярної ендоплазматичної мережі. Синтезований секрет ендоплазматичної мережі переміщається в зону комплексу Гольджі, де поступово накопичується, піддається хімічній перебудові і оформляється у вигляді гранул.
У третій фазіСекторні гранули, що утворилися, виділяються з клітини. Виділення секрету відбувається неоднаково, у зв'язку з чим розрізняють три типи секреції:
- мерокриновий (еккриновий)
- апокриновий
- голокриновий (рис. 44, А, Б, В).
При мерокриновому типі секреції залізисті клітини повністю зберігають свою структуру (наприклад, клітини слинних залоз).
При апокриновому типі секреції відбувається часткове руйнування залозистих клітин (наприклад, клітин молочних залоз), тобто разом із секреторними продуктами відокремлюються або апікальна частина цитоплазми залозистих клітин (макроапокринова секреція) або верхівки мікроворсинок (мікроапокринова секреція).
Голокриновий тип секреції супроводжується накопиченням жиру в цитоплазмі та повним руйнуванням залозистих клітин (наприклад, клітин сальних залоз шкіри).
Четверта фаза секреціїполягає у відновленні вихідного стану залізистих клітин. Найчастіше, однак, відновлення клітин відбувається у міру їхнього руйнування.
Гландулоцити лежать на базальній мембрані. Форма їх дуже різноманітна змінюється залежно від фази секреції. Ядра зазвичай бувають великими, з порізаною поверхнею, що надає їм неправильної форми. У цитоплазмі гландулоцитів, які виробляють секрети білкового характеру (наприклад, травні ферменти) добре розвинена гранулярна ендоплазматична мережа.
У клітинах, які синтезують небілкові секрети (ліпіди, стероїди), виражена агранулярна цитоплазматична мережа. Комплекс Гольджі великий. Його форма та розташування в клітині змінюються залежно від фази секреторного процесу. Мітохондрії, як правило, численні. Вони накопичуються у місцях найбільшої активності клітин, т. е. там, де утворюється секрет. У цитоплазмі клітин зазвичай присутні секреторні гранули, розмір та будова яких залежать від хімічного складу секрету. Число їх коливається у зв'язку з фазами секреторного процесу.
У цитоплазмі деяких гландулоцитів (наприклад, що беруть участь у освіті соляної кислоти в шлунку) виявляються внутрішньоклітинні секреторні канальці - глибокі вп'ячування цитолеми, стінки яких покриті мікроворсинками.
Цитолемма має різну будову на бічних, базальних та апікальних поверхнях клітин. На бічних поверхнях вона утворює десмосоми та щільні замикальні контакти (термінальні перемички). Останні оточують верхівкові (апікальні) частини клітин, відокремлюючи таким чином міжклітинні щілини від просвіту залози. На базальних поверхнях клітин цитолема утворює невелику кількість вузьких складок, що проникають у цитоплазму. Такі складки особливо добре розвинені в клітинах залоз, що виділяють секрет, багатий солями, наприклад, у протокових клітинах слинних залоз. Апікальна поверхня клітин покрита мікроворсинками.
У залізистих клітинах добре помітне полярне диференціювання. Вона обумовлена спрямованістю секреторних процесів, наприклад, при зовнішній секреції від базальної до апікальної частини клітин.
ЗАЛІЗИ
Залози (glandulae) виконують в організмі секреторну функцію. Більшість із них є похідними залізистого епітелію. Вироблювані в залозах секрети мають важливе значення для травлення, росту, розвитку, взаємодії із зовнішнім середовищем та ін. Багато залоз - самостійні, анатомічно оформлені органи (наприклад, підшлункова залоза, великі слинні залози, щитовидна залоза). Інші залози є лише частиною органів (наприклад, шлункові залози).
Залізи поділяють на дві групи:
- залози внутрішньої секреції, або ендокринні
- залози зовнішньої секреції, чи екзокринні (рис. 45, А, Б, В).
Ендокринні залозивиробляють високоактивні речовини – гормони, що надходять безпосередньо в кров. Ось чому ці залози складаються тільки із залізистих клітин і не мають вивідних проток. До них відносять гіпофіз, епіфіз, щитовидну та навколощитовидну залози, надниркові залози, острівці підшлункової залози та ін. Всі вони входять до складу ендокринної системи організму, яка разом з нервовою системою виконує регулюючу функцію.
Екзокринні залозивиробляють секрети, що виділяються у зовнішнє середовище, тобто на поверхню шкіри або порожнини органів, вистелені епітелієм. У зв'язку з цим вони складаються із двох частин:
- секреторних або кінцевих відділів (pirtiones terminalae)
- вивідних проток (ductus excretorii).
Кінцеві відділи утворені гландулоцитами, що лежать на базальній мембрані. Вивідні протоки вистелені різними видами епітеліїв залежно від походження залоз. У залозах, що утворюються з ентеродермального епітелію (наприклад, у підшлунковій залозі), вони вистелені одношаровими кубічним або призматичним епітелієм, а в залозах, що розвиваються з ектодермального епітелію (наприклад, в сальних залозах шкіри), - багатошаровим епітелієм неороговуючим. Екзокринні залози надзвичайно різноманітні, відрізняються один від одного будовою, типом секреції, тобто способом виділення секрету та його складом.
Перелічені ознаки покладено основою класифікації залоз. За будовою екзокринні залози поділяють такі види (схема 3).
Прості залозимають нерозгалужену вивідну протоку, складні залози - розгалужену (див. рис. 45, В). У нього відкриваються в нерозгалужених залозах по одному, а в розгалужених залозах по кілька кінцевих відділів, форма яких може бути у вигляді трубочки або мішечка (альвеол) або проміжного між ними типу.
У деяких залозах, похідних ектодермального (багатошарового) епітелію, наприклад у слинних, крім секреторних клітин, зустрічаються епітеліальні клітини, що мають здатність скорочуватися, - міоепітеліальні клітини. Ці клітини, що мають відросткову форму, охоплюють кінцеві відділи. У їх цитоплазмі є мікрофіламенти, що містять скорочувальні білки. Міоепітеліальні клітини при скороченні здавлюють кінцеві відділи і, отже, полегшують виділення секрету.
Хімічний склад секрету може бути різним, у зв'язку з цим екзокринні залози поділяються на
- білкові (серозні)
- слизові
- білково-слизові (див. рис. 42, Д)
- сальні.
У змішаних залозах можуть бути два види секреторних клітин - білкові та слизові. Вони утворюють або окремо кінцеві відділи (чисто білкові і суто слизові), або разом змішані кінцеві відділи (білково-слизові). Найчастіше до складу секреторного продукту входять білкові та слизові компоненти лише з переважанням одного з них.
Регенерація. У залозах у зв'язку з їхньою секреторною діяльністю постійно відбуваються процеси фізіологічної регенерації.
У мерокринових і апокринових залозах, у яких знаходяться довгоживучі клітини, відновлення вихідного стану гландулоцитів після виділення секрету відбувається шляхом внутрішньоклітинної регенерації, а іноді і шляхом розмноження.
У голокринових залозах відновлення здійснюється за рахунок розмноження спеціальних стовбурових клітин. Клітини, що знову утворилися з них, шляхом диференціювання перетворюються на залізисті клітини (клітинна регенерація).
Васкуляризація. Залізи рясно забезпечені кровоносними судинами. Серед них є артеріоло-венулярні анастомози та вени, забезпечені сфінктерами (замикаючі вени). Закриття анастомозів та сфінктерів замикаючих вен призводить до збільшення тиску в капілярах і забезпечує вихід з них речовин, які використовуються гландулоцитами для утворення секрету.
Іннервація. Здійснюється симпатичною та парасимпатичною нервовою системою. Нервові волокна слідують у сполучній тканині по ходу кровоносних судин та вивідних проток залоз, утворюючи нервові закінчення на клітинах кінцевих відділів та вивідних проток, а також у стінках судин.
Крім нервової системи, секреція екзокринних залоз регулюється гуморальними факторами, тобто гормонами ендокринних залоз.
Вікові зміни. У літньому віці зміни в залозах можуть виявлятися у зниженні секреторної активності залізистих клітин та зміні складу вироблених секретів, а також у послабленні процесів регенерації та в розростанні сполучної тканини (строми залоз).
Епітеліальна тканина покриває всю зовнішню поверхню тіла людини, вистилає всі порожнини тіла. Вистилає слизову оболонку порожнистих органів, серозні оболонки, входить до складу залоз організму. Тому розрізняють покривний та залозистий епітелій.
Епітеліальна тканина знаходиться на межі зовнішнього та внутрішнього середовища організму. І бере участь в обміні речовин між організмом та зовнішнім середовищем. Виконує захиснуроль (епітелій шкіри). Виконує функції всмоктування(Епітелій кишечника), виділення(епітелій ниркових канальців), газообміну(Епітелій альвеол легень). Ця тканина має високу регенерацією. Залізистий епітелій,який утворює залози,здатний виділяти секрети.Ця здатність виробляти і виділяти речовини, необхідних життєдіяльності, називають секрецією.Цей епітелій називається секреторним.
Відмітні ознаки епітеліальної тканини:
-Епітеліальна тканина знаходиться на межі зовнішнього та внутрішнього середовища організму.
- Вона складається з епітеліальних клітин,ці клітини утворюють суцільні пласти.
- У цих пластах відсутні кровоносні судини.
-Живленняцієї тканини відбувається шляхом дифузії через базальну мембрану,яка відокремлює епітеліальну тканину від рихлої сполучної тканини, що лежить під нею, і служить опорою епітелію.
У покривномуепітелії виділяють одношаровий епітелій та багатошаровий.
У одношаровомуепітелії всі клітини розташовані на базальній мембрані.
У багатошаровомуепітелії на базальній мембрані лежить лише нижній шар клітин.Верхні шари зв'язок з нею втрачають та утворюють кілька пластів.
Одношаровийепітелій буває однорядним та багаторядним.
Клітини епітелію – епітеліоцити.В епітеліоцитах виділяють дві частини. 1. Базальначастина – спрямована у бік підлягає тканини. 2. Апікальначастина - звернена до вільної поверхні. У базальній частині лежить ядро.
В апікальній частині лежать органели, включення, мікроворсинки, вії. За формою клітин епітелій буває плоский, кубічний, циліндричний (призматичний).
Мал. № 1. Види епітелію.
Одношаровий плоский епітелій– мезотелій – покриває серозні оболонки – плевру, епікард, очеревину.
Одношаровий плоский епітелій – ендотелій - Вистилає слизову оболонкукровоносних та лімфатичних судин.
Одношаровий кубічнийепітелій покриває канальці нирок, вивідні протоки залозі дрібні бронхи.
Одношаровий призматичнийепітелій вистилає слизову оболонку шлунка.
Одношаровий призматичний кам'янистий епітелій вистилає слизову оболонку кишківника.
Одношаровий багаторядний призматичний війчастийепітелій покриває маткові труби та дихальні шляхи.
Багатошаровий плоский епітелійза ознакою зроговіння верхніх шарів клітин ділять на ороговіючий і неороговіючий.
Багатошаровий плоский орігівний епітелій – епідерміс.Він покриває поверхню шкіри. Епідерміс складається з багатьох десятків шарів клітин. На поверхні шкіри клітини гинуть, перетворюючись на рогові лусочки. Вони руйнується ядро і цитоплазма і накопичується кератин.
Багатошаровий плоский неороговуючий епітелійвистилає рогівку ока, порожнину рота, стравоходу.
Є перехідна форма багатошарового епітелію - перехідний.Він покриває сечовивідні шляхи. ниркову балію, сечовий міхур, тобто. органи, здатні змінювати свій обсяг.
Залізистий епітелійскладає основну масу залоз організму. Залози в організмі виконують секреторну функцію. Секрет, що їм виділяється, необхідний для процесів, що протікають в організмі. Деякі залози є самостійними органами, наприклад, підшлункова залоза, великі слинні залози. Інші залози входять до складу органів, наприклад, залози стінки кишечника, шлунка. Більшість залоз це похідні епітелію.
Розрізняють залози зовнішньої секреції – екзокринні.Вони мають вивідні протоки та виділяють свій секрет у порожнині тіла або на поверхню тіла. Це молочні залози, потові, слинні.
Є залози внутрішньої секреції – ендокринні.Вони не мають вивідних проток і виділяють свій секрет у внутрішнє середовище організму – кров чи лімфу. Їх секрет – гормони.
Є залози змішаної секреції.Вони мають ендокринну та екзокринну частини, наприклад підшлункова залоза.
Рис №2. Види залоз.
Екзокриннізалози дуже різноманітні. Виділяють одноклітинні та багатоклітинні залози.
Одноклітинні залози- Келихоподібні клітини, розташовані в епітелії кишечника, дихальних шляхів вони виробляють слиз.
У багатоклітинних залозах розрізняють секреторний відділ та вивідна протока.Секреторний відділ складається з клітин гландулоцити,які виробляють секрет. Залежно від того розгалужується вивідна протока чи ні, виділяють прості та складні залози.
За формою секреторного відділу розрізняють трубчасті, альвеолярні та альвеолярно-трубчасті залози.
Залежно від того, як утворюється секрет і яким шляхом він виділяється із клітин, розрізняють мерокринові, апокринові та голокриновізалози.
Мерокриновізалози зустрічаються найчастіше. Вони виділяють свій секрет у протоку без руйнування цитоплазми секреторних клітин.
В апокриновихУ залозах відбувається часткове руйнування цитоплазми секреторних клітин. Руйнується апікальна частина клітини та входить до складу секрету. Потім зруйнована клітка відновлюється. До таких залоз відносять молочні та потові залози.
У голокриновихУ залозах виділення секрету супроводжується загибеллю клітин. Ці зруйновані клітини є секретом залози. До таких залоз відносять сальні залози.
За характером секрету розрізняють слизові, білкові та змішані (білково-слизові)залози.
Тканини- це система клітин та міжклітинної речовини, що мають однакову будову, походження та функції.
Міжклітинна речовина- Продукт життєдіяльності клітин. Воно забезпечує зв'язок між клітинами та формує для них сприятливе середовище. Воно може бути рідкимнаприклад, плазма крові; аморфним- Хрящі; структурованим- м'язові волокна; твердим- Кісткова тканина (у вигляді солі).
Клітини тканини мають різну форму, що визначає їхню функцію. Тканини поділяються на чотири типи:
- епітеліальна- прикордонні тканини: шкіра, слизова;
- сполучна- Внутрішнє середовище нашого організму;
- м'язова тканина;
- нервова тканина.
Епітеліальні (прикордонні) тканини- вистилають поверхню тіла, слизові оболонки всіх внутрішніх органів та порожнин організму, серозні оболонки, а також формують залози зовнішньої та внутрішньої секреції. Епітелій, що вистилає слизову оболонку, розташовується на базальній мембрані, а внутрішньою поверхнею безпосередньо звернений до зовнішнього середовища. Його харчування відбувається шляхом дифузії речовин та кисню з кровоносних судин через базальну мембрану.
Особливості: клітин багато, міжклітинної речовини мало і представлено базальної мембраною.
Епітеліальні тканини виконують такі функції:
- захисна;
- видільна;
- всмоктувальна.
Класифікація епітеліїв. За кількістю шарів розрізняють одношаровий та багатошаровий. Формою розрізняють: плоский, кубічний, циліндричний.
Якщо всі епітеліальні клітини досягають базальної мембрани, це одношаровий епітелійа якщо з базальною мембраною пов'язані тільки клітини одного ряду, а інші вільні, - це багатошаровий. Одношаровий епітелій може бути одноряднимі багаторяднимщо залежить від рівня розташування ядер. Іноді одноядерний або багатоядерний епітелій має миготливі вії, звернені до зовнішнього середовища.
Схема будови різних видів епітелію(за Котовським). А – одношаровий циліндричний епітелій; Б – одношаровий кубічний епітелій; В – одношаровий плоский епітелій; Г – багаторядний епітелій; Д - багатошаровий плоский неороговуючий епітелій; Е - багатошаровий плоский ороговіючий епітелій; Ж - перехідний епітелій при розтягнутій стінці органа; Ж 1 - при стінці органу, що спалася.
Одношаровий плоский епітелій- Вистилає поверхню серозних оболонок: плевра, легені, очеревина, перикард серця.
Одношаровий кубічний епітелій- утворює стінки канальців нирок та вивідні протоки залоз.
Одношаровий циліндричний епітелій- утворює слизову оболонку шлунка.
Каємчастий епітелій- одношаровий циліндричний епітелій, на зовнішній поверхні клітин якого є облямівка, утворена мікроворсинками, що забезпечують всмоктування поживних речовин - вистилає слизову оболонку тонкого кишечника.
Миготливий епітелій(війчастий епітелій) - псевдомногошаровий епітелій, що складається з циліндричних клітин, внутрішній край яких, тобто звернений в порожнину або канал, забезпечений волоскоподібними утвореннями, що постійно коливаються (війцями) - вії забезпечують рух яйцеклітини в трубах; у дихальних шляхах видаляє мікробів та пил.
Багатошаровий епітелійрозташований на межі організму та зовнішнього середовища. Якщо в епітелії протікають процеси зроговіння, тобто верхні шари клітин перетворюються на рогові лусочки, то такий багатошаровий епітелій називається ороговіючим (поверхня шкіри). Багатошаровий епітелій вистилає слизову оболонку рота, харчової порожнини, рогову очі.
Перехідний епітелійвистилає стінки сечового міхура, ниркових балій, сечоводу. При заповненні цих органів перехідний епітелій розтягується, а клітини можуть переходити з одного ряду в інший.
Залізистий епітелій- утворює залози та виконує секреторну функцію (виділяє речовини – секрети, які або виводяться у зовнішнє середовище, або надходять у кров та лімфу (гормони)). Здатність клітин виробляти та виділяти речовини, необхідні для життєдіяльності організму, називається секрецією. У зв'язку з цим такий епітелій отримав назву секреторного епітелію.
Подробиці
Епітеліальні тканини.
Функції:розмежувальна, бар'єрна, захисна, транспортна, всмоктувальна, секреторна, сенсорна, ексекреторна.
Морфологічні ознаки:завжди прикордонне положення, полярність клітин, зімкнутість пластів клітин, базальна мембрана (БМ), мало міжклітинної речовини, сильно виражені міжклітинні контакти, швидке оновлення та регенерація, немає судин.
Поверхневі епітелії- покривні (на поверхні тіла, слизових оболонках внутрішніх органів (шлунка, кишечника, сечового міхура) та вистилаючі (вторинні порожнини тіла)) Виконують функцію всмоктування та виділення продуктів обміну.
Залізистий епітелій– секреторна функція, екскреторна функція (гормони та ін.)
Джерела розвитку епітеліальних тканин:
Розвиваються із трьох зародкових листків на 3-4 тижні ембріонального розвитку.
Споріднені види епітеліїв (з 1 зародкового листка), за умов патології – метаплазія, тобто. переходять з одного виду в інший (наприклад, у дихальних шляхах епітелій при хронічних бронхітах з одношарового війчастого переходить у багатошаровий плоский)
1. Поверхневі епітелії.
Будова.
Епітелії – пласти епітеліоцитів. Між ними майже немає міжклітинної речовини, пов'язані між собою десмосомами(пластинки прикріплення містять плакоглобіни, десмоплакін, і десмокальмін) в щілини СА-зв'язувальні десмоглеїни), проміжними(до е-кадгерину через актин та вінкулін прикріплюються АФ, зв'язок цитоскелета з мкл речовиною), щілинними(трубчасті конексони) та щільними контактами(оклюдин, СА, мг).
Розташовуються на базальних мембранахтовщиною 1 мкм (пластинках): світла 20-40нм та темна 20-60нм пластинки. Світла містить аморфну речовину з іонами кальцію. Темна – аморфний матрикс із білками (фібрилярними структурами – колаген 4 типу), забезпечує механічну міцність. В аморфній речовині – глікопротеїни– фібронектин та ламінін (індукують проліферацію та диференціювання при регенерації), іони кальцію– зв'язок між адгезивними молекулами глікопротеїнів базальної мембрани та напівдесмосом епітеліоїтів. Протеїнглікани та глікозоаміноглікани – пружність мембрани та отр. заряд забезпечують вибіркову проникність, здатність накопичувати при патології отруйні речовини.
Особливо міцно клітини епітелію пов'язані з базальною мембраною в районі напівдесмосу. Тут через світлу до темної платівки підходять якірні філаменти (колаген 7 типу).
Функції мембрани: механічна (прикріпна), трофічна та бар'єрна, морфогенетична (регенерація) та обмежуючу можливість інвазивного росту епітелію, проліферативна.
Особливості епітеліальних тканин:
1) не містить кровоносних судин (харчування дифузно через мембрану з боку сполук тканини.
2) має полярність (базальні та апікальні частини мають різну будову).
3) Здатні до регенерації (мітотичний поділ та диференціювання стовбурових клітин). Цитокератини утворюють тонофіламенти, виняток: ендотелій (віментин)
Класифікація.
Морфогенетична- Відношення клітин до базальної мембрани та їх форма.
Одношаровий епітелій- Усі клітини пов'язані з базальною мембраною. А) однорядний (ізоморфний) - всі клітини мають однакову форму (плоскі, кубічні або призматичні, ядра лежать на одному рівні). Б) багаторядний (анізоморфний)
Багатошаровий– плоский ороговіючий та багато інших. Пл. неороговіючий. Призматичний – молочна залоза, горлянка, гортань. Кубічний – ст. фолікула яєчника, протоки потових та сальних залоз.
Перехідний- Вистилає органи, схильні до сильного розтягування - сечовий міхур, сечоводи.
Одношарові епітелії. Одноядерні епітелії.
1. Одношаровий плоский епітелій:
А) мезотелій– серозні оболонки (листки плеври, вісцеральна та парієтальна очеревина) клітини – мезотеліоцити, плоскі, полігональної форми та з нерівними краями. 1-3 ядра. На вільній пов-ти-мікроворсинки. Ф: виділення та всмоктування серозної рідини, ковзання внутрішніх органів, перешкоджає утворенню соедтк спайок між органами черевної та грудної порожнин в результаті пошкодження)
Б) Ендотелій– кровоносні та лімфатичні судини, камери серця. Пласт плоских клітин – едотеліоцитів, один шар. Особливість: бідність органел та присутність у цитоплазмі піноцитозних везикул. Ф – обмін речовин та газів. Тромби.
2. Одношаровий кубічний– вистилає частину ниркових канальців (проксимальні та дистальні). Клітини мають щіткову облямівку (мікроворсинки) та базальну смугастість (глибокі складки плазмолеми та мітохондрії між ними). зворотного всмоктування.
3. Одношаровий призматичний– середній відділ травної системи: внутрішня поверхня шлунка, тонка та товста кишка, жовчний міхур, протоки печінки та підшлункової залози. Пов'язані між собою десмосомами та щілинними контактами. (у шлунку – залізисті клітини, що продукують слиз. За рахунок шлункових ямочок – оновлення епітелію).
У тонкій кишці – одношаровий призматичний каємчатий. Утворює стінки кишкових залоз-крипт. Безкаймчасті епітеліоцити крипт - розмноження та диференціювання, оновлення 5-6 діб. Бокаловидні – виділення слизу (пристінкове травлення, захист від інфекцій, механічна та хімічна, ендокринні (базально-сірчисті) – гормони, клітини Панета (апікально-зернисті) – бактеріювальна речовина – лізоцим.
Багатоядерні епітелії.
Вистилають повітроносні шляхи (носова порожнина. Трахеї. Бронхи). Реснитчастий.
1. Базальні клітки низькі. на БМ. у глибині епітеліального пласта. Камбіальні. Діляться і диференціюються в війчасті та келихоподібні – регенерація.
2. Реснитчасті (миготливі) – високі, призматичної форми. Апікальна поверхня покрита віями. Очищають повітря.
3. Бокалоподібні клітини – слиз (муцини)
4. Ендокринні клітини – регуляція м'язової тканини.
У верхньому ряду – війчасті. Нижній – базальні, середній – вставкові, келихоподібні та ендокринні.
Багатошарові епітелії.
1) Багатошаровий плоский неороговуючий епітелій– рогівка ока. Порожнини рота та стравоходу. Базальний шар - призматичні епітеліоцити на баз. серед них – стовбурові клітини (мітотичний поділ). Шиповуватий шар -клітини неправильно багато форм. У цих шарах розвинені тонофібрили (пучки тонофіламентів з кератину), між епітеліоцитами – десмосоми тощо. Верхні шари – пласкі клітини.
2) Орогівний- Покриває поверхню шкіри. обр. її епідерміс (ороговіння, кератинізація) з диференціюванням кератиноїдів у рогові лусочки. У зв'язку з синтезом і накопиченням в цитоплазмі спец білків - цитокератин (кислих і лужних), філлагріна, кератоліна. Основна частина клітин – кератиноцити, у міру диференціювання переміщуються з баз сл у вищележ шари. Меланоцити (пігментні), внутрішньоепідермальні макрофаги (клітини ларгенгансу), лімфоцити, клітини меккелю.
1. Базальний шар – призматичні кератиоцити, що синтезують у цитоплазмі тонофіламенти, СКК
2. Шипуватий шар - кератиноцити пов'язані десмосомами. у цитоплазмі тонофіламенти зр. пучки – тонофібрили, з'являються кератиносоми – гранули, що містять ліпіди-шляхом екзоцитозу в міжкл простір-обр. цементуючого кератинового в-ва.
У базальному та шипуватому шарах меланоцити, внутрішньоепідермальні макрофаги (клітини ларгенганса)- разом з кератинами обр проліферативні одиниці) клітини меккеля.
3. Зернистий – сплощені кератиноцити;
4. Блискучий - в сильно ороговіння дільницях епідермісу (долоні. Підошви) -плоскі кератиноцити (немає ядер і органел). Під плазмолемою – кератолінін (гранули зливаються, внутрішня частина клітин заповнюється світлозаломлюючою масою з кератинових фібрил, скеєнних аморфним матриксом, що містить філаггрін.
5. Роговий шар – плоскі багатокутні кератоноцити – товсті оболонки обр сератолініном та кератиновими фіблілами. Філагрін розпадається на амінокислоти, які входять до складу кератину фібрил. Між лусочками – цемент по-во, продукт кератиносом, багатий ліпідами, гідроізолюючий. 3-4 тижні – регенерація.
Ороговіння:
1. Ущільнення форми
2. Складання КПФ філлагріном до макрофіламентів.
3. Обр оболонки рогової лусочки
4. Руйнування органел та ядра
5. дегідратація
3) Перехідний епітелій- Сечовідвідні органи - балії нирок, сечоводи, сечовий міхур.
1. Базальний - дрібні округлі камбіальні клітини
2. Перехідний
3. Поверхневий – великі, 2-3 ядерні, куполоподібні або сплощені форми залежно від заповнення органу. Платівки плазмолеми «бруківка мосова», вбудовування дископодібних бульбашок.
Регенерація: джерело - стовбурові клітини в базальному шарі в багаторядних епітеліях-базальні клітини, в одношарових - тонка кишка - крипт, шлунок - ямки.
Епітелій добре іннервований та має рецептори.
Епітеліальні тканини поділяються на поверхневі, що включають покривний та вистилаючий, і залізистий епітелій. Покривний- це епідерміс шкіри, вистилаючий- Це епітелій, що покриває порожнини різних органів (шлунка, сечового міхура та ін.), Залізистий - входить до складу залоз.
Поверхневий епітелійзнаходиться на кордоні між внутрішнім та зовнішнім середовищем і виконує наступні функції: захисну, бар'єрну, рецепторну та обмінну, оскільки через епітелій (кишковий) в організм всмоктуються поживні речовини та через епітелій (нирковий) виділяються з організму продукти обміну речовин.
Залізистий епітелійвходить до складу залоз, що виробляють секрети та гормони, необхідні для організму, тобто виконує секреторну функцію.
Поверхневий епітелій відрізняється від інших тканин шістьма основними ознаками:
1) розташовується пластами;
2) лежить на базальній мембрані, що складається з аморфної речовини, що включає білки, ліпіди та вуглеводи, фібронектини, ламінін, а також тонкі фібрили, що містять колаген IV типу; базальна мембрана складається з світлого та темного шарів та виконує функції: бар'єрну, трофічну, обмінну, протиінвазивну, морфогенетичну; прикріплює себе пласт епітелію; під базальною мембраною завжди розташовується сполучна тканина;
3) у ньому немає міжклітинної речовини, тому епітеліальні клітини щільно прилягають друть до друга і з'єднуються за допомогою міжклітинних контактів:
а) щільних (zonula accludens),
б) зубчастих або пальцеподібних (junctio intercellularis denticulatae),
в) десмосом (desmosoma) та ін;
4) відсутність кровоносних судин, оскільки харчування епітелію здійснюється з боку сполучної тканини через базальну мембрану;
5) епітеліальні клітини мають полярне диференціювання, т. Е. Кожна клітина має базальний кінець, звернений у бік базальної мембрани, і апікальний кінець, звернений в протилежний бік, що пояснюється прикордонним положенням тканини; в цитолеммі базальної частини клітини іноді знаходиться базальна смугастість, на бічній поверхні - міжклітинні контакти, на апікальній поверхні - мікроворсинки, в окремих випадках утворюють всмоктуючу облямівку;
6) покривна епітеліальна тканина має високу здатність до регенерації.
Класифікація епітеліальних поверхневих тканин.Епітеліальні поверхневі тканини класифікують за 2 ознаками:
1) залежно від будови епітеліальної тканини та відношення до базальної мембрани;
2) залежно від походження (філогенетична класифікація за Н. Г. Хлопіном).
Морфологічна класифікація.Поверхневий епітелій ділиться на одношаровий та багатошаровий.
Одношаровий епітелій,своєю чергою, поділяють на однорядний і багаторядний, чи псевдомногошаровий. Однорядний епітелійділиться на плоский, кубічний та призматичний, або стовпчастий. Багаторядний епітелійзавжди призматичний.
Багатошаровий епітелійпідрозділяють на багатошаровий плоский ороговіючий, багатошаровий плоский неороговуючий, багатошаровий кубічний (багатошаровий призматичний завжди неороговуючий) і, нарешті, перехідний. Назва плоска, кубічна або призматична залежить від форми клітин поверхневого шару. Якщо поверхневий шар клітин має сплощену форму, то епітелій називається плоским, а всі нижчі шари можуть мати різну форму: кубічну, призматичну, неправильну і т. д. Одношаровий епітелій відрізняється від багатошарового тим, що всі його клітини розташовуються на базальній мембрані, час як у багатошаровому епітелії лише один базальний шар клітин пов'язаний з базальною мембраною, а інші шари розташовуються один на іншому.
Філогенетична класифікація за Н. Г. Хлопін.За цією класифікацією розрізняють 5 різновидів епітеліальних тканин:
1) епідермальний епітелій – розвивається з ектодерми (наприклад, епітелій шкіри);
2) ентеродермальний епітелій – розвивається з ентодерми та вистилає середній відділ шлунково-кишкового тракту (шлунок, тонкий та товстий кишечник);
3) целонефродермальний епітелій – розвивається з мезодерми та вистилає плевру, очеревину, перикард, ниркові канальці;
4) епендимогліальний епітелій – розвивається з нервової трубки, вистилає шлуночки головного мозку та центральний канал спинного мозку;
5) ангіодермальний епітелій – розвивається з мезенхіми, вистилає камери серця, кровоносні та лімфатичні судини.
Одношаровий плоский епітелій(Epithelium squamosum simplex) поділяється на ендотелій (endothelium) та мезотелій (mesothelium).
Ендотелійрозвивається з мезенхіми, вистилає камери серця, кровоносні та лімфатичні судини. Клітини ендотелію - ендотеліоцити мають неправильну сплощену форму, краї клітин порізані, містять одне або кілька сплощених ядер, цитоплазма бідна на органели загального значення, містить багато піноцитозних бульбашок. На люмінальній поверхні ендотеліоцитів є короткі мікроворсинки. Що таке люмінальна поверхня? Це поверхня, звернена в просвіт органу, у разі - кровоносного судини чи камеру серця.
Функція ендотелію- обмін речовин між кров'ю та навколишньою тканиною. При пошкодженні ендотелію в судинах утворюються тромби, що закупорюють їх просвіт.
Мезотелій(mesothelium) розвивається з листків спланхнотома, вистилає очеревину, плевру, перикард. Клітини мезотеліоцитів мають неправильну форму сплощену, краї клітин порізані; клітини містять по одному, іноді по кілька сплощених ядер, цитоплазма бідна органелами загального значення, в ній є піноцитозні бульбашки, що свідчать про функцію обміну; на люмінальній поверхні є мікроворсинки, що збільшують поверхню клітин. Функція мезотелію полягає у забезпеченні гладкої поверхні серозних оболонок. Це полегшує ковзання органів у черевній, грудній та інших порожнинах; через мезотелій відбувається обмін речовин між серозними порожнинами і сполучною тканиною їх стінок, що підлягає. Мезотелій секретує рідину, що міститься у цих порожнинах. При пошкодженні мезотелію між серозними оболонками можуть утворюватися спайки, що ускладнюють рух органів.
Одношаровий кубічний епітелій(epithelium cuboideum simplex) є у ниркових канальцях, вивідних протоках печінки. Форма клітин кубічна, ядра круглі, розвинені органели загального значення: мітохондрії, ЕПС, лізосоми. На апікальній поверхні є численні мікроворсинки, що утворюють смугастої облямівку (limbus striatus), багату на лужну фосфатазу (ЩФ). На базальній поверхні є базальна смугастість (stria basalis), що є складками цитолеми, між якими розташовуються мітохондрії. Наявність смугастої облямівки на поверхні епітеліоцитів свідчить про всмоктувальну функцію цих клітин, наявність базальної смугастість - про реабсорбцію (зворотне всмоктування) води. Джерелом розвитку ниркового епітелію є мезодерма, а точніше – нефрогенна тканина.
Стовпчастий епітелій(epithelium columnare) розташовується в тонкому та товстому кишечнику та шлунку. Стовпчастий (призматичний) епітелій шлункавистилає слизову оболонку цього органу, розвивається з кишкової ентодерми. Клітини епітелію слизової оболонки шлунка мають призматичну форму, овальне ядро; у їхній світлій цитоплазмі добре розвинені гладка ЕПС, комплекс Гольджі та мітохондрії, в апікальній частині є секреторні гранули, що містять слизовий секрет. Таким чином, поверхневий епітелій слизової оболонки шлунка є залізистим. Тому його функції:
1) секреторна, тобто вироблення слизового секрету, що обволікає слизову оболонку шлунка;
2) захисну - слиз, що виділяється залозистим епітелієм, захищає слизову оболонку від хімічних та фізичних впливів;
3) всмоктувальна – через покривний (він же залізистий) епітелій шлунка всмоктуються вода, глюкоза, алкоголь.
Стовпчастий (каємчастий) епітелій тонкого та товстого кишечника(epithelium columnare cum limbus striatus) вистилає слизову оболонку тонкої та товстої кишок, розвивається з кишкової ентодерми; характеризується тим, що має призматичну форму. Клітини цього епітелію з'єднуються один з одним за допомогою щільних контактів або замикальних пластинок, тобто контактами закриваються міжклітинні щілини. У клітинах добре розвинені органели загального значення, а також тонофіламенти, що утворюють кортикальний шар. В області бічних поверхонь цих клітин, ближче до їхньої основи, є десмосоми, пальцеподібні, або зубчасті, контакти. На апікальній поверхні стовпчастих епітеліодитів є мікроворсинки (заввишки до 1 мкм та діаметром до 0,1 мкм), відстань між якими становить 0,01 мкм і менше. Ці мікроворсинки утворюють всмоктувальну або смугасту облямівку (limbus striatus). Функції каемчатого епітелію: 1) пристінне травлення; 2) всмоктування продуктів розщеплення. Таким чином, ознакою, що підтверджує всмоктувальну функцію цього епітелію, є: 1) наявність всмоктувальної облямівки та 2) одношаровість.
До складу епітелію тонкого та товстого кишечника входять не тільки стовпчасті епітеліоцити. Між цими епітеліальними клітинами є келихоподібні епітеліоцити (epitheliocytus caliciformis), що виконують функцію виділення слизового секрету; ендокринні клітини (endocrino-cyti), що виробляють гормони; малодиференційовані клітини (стволові), позбавлені облямівки, які виконують регенераторну функцію та за рахунок яких відбувається оновлення кишкового епітелію протягом 6 діб; в епітелії шлунково-кишкового тракту камбіальні (стволові) клітини розташовуються компактно; нарешті, є клітини з ацидофільною зернистістю.
Псевдомногошаровий (багаторядний) епітелій(Epithelium pseudostratificatum) є одношаровим, тому що всі його клітини лежать на базальній мембрані. Чому тоді цей епітелій називається багаторядним? Тому, що його клітини мають різну форму і розміри, і, отже, їх ядра розташовуються різних рівнях і утворюють ряди. Ядра найдрібніших клітин (базальних, або коротких вставкових) розташовуються ближче до базальної мембрани, ядра клітин середньої величини (довгі вставкові) локалізуються вище, ядра найвищих клітин (війчастих) найбільш віддалені від базальної мембрани. Багаторядний епітелій розташовується в трахеї та бронхах, носовій порожнині (розвивається з прехордальної платівки), у чоловічих сім'яносних шляхах (розвивається з мезодерми).
У багаторядному епітелії розрізняють 4 різновиди клітин:
1) війчасті епітеліоцити (epitheliocytus ciliatus);
2) малі та великі вставні клітини (epitheliocytus intercalatus parvus et epitheliocytus intercalatus magnus);
3) келихоподібні клітини (exocrinocytus caliciformis);
4) ендокринні клітини (endocrinocytus).
Реснитчасті епітеліоцити- це найвищі клітини псевдомногошарового епітелію слизової оболонки дихальних шляхів. Ядра цих клітин мають овальну форму і, як говорилося, найбільш віддалені від базальної мембрани. У тому цитоплазмі є органели загального значення. Базальний вузький кінець цих клітин пов'язаний з базальною мембраною, на широкому апікальному кінці є вії (cilii) довжиною 5-10 мкм. В основі кожної вії є осьова нитка (filamenta axialis), яка складається з 9 пар периферичних та 1 пари центральних мікротрубочок. Осьова нитка з'єднується з базальним тільцем (видозміненою центріоллю). Вії, здійснюючи коливальні рухи, спрямовані проти повітря, що вдихається, видаляють частинки пилу, що осіли на поверхні слизових оболонок трахеї і бронхів.
Реснітні епітеліоцити входять також до складу епітелію слизової оболонки маткових труб і матки, хоча цей епітелій не відноситься до багаторядного.
Малі вставні клітинидихальних шляхів – найдрібніші, мають трикутну форму, широким базальним кінцем лежать на базальній мембрані. Функція цих клітин- Регенераторна; вони є камбіальними, або стовбуровими, клітинами. У трахеї, бронхах, носовій порожнині та епідермісі шкіри камбіальні клітини розташовуються дифузно.
Великі вставні клітинивище малих вставкових, але їх апікальна частина не досягає поверхні епітелію.
Бокалоподібні клітини(exocrinocytus caliciformis) - це залізисті клітини (одноклітинні залози). До того моменту, поки ці клітини не встигли нагромадити секрет, вони мають призматичну форму. У їх цитоплазмі є ядро плескатої форми, добре розвинені гладка ЕПС, комплекс ГЬльджі та мітохондрії. У їхній апікальній частині накопичуються гранули слизового секрету. У міру накопичення цих гранул апікальна частина клітини розширюється і клітина при цьому набуває вигляду келиха, чому і називається келихоподібною. Функція келихоподібних клітин-виділення слизового секрету, який, обволікаючи слизову оболонку трахеї та бронхів, захищає її від хімічних та фізичних впливів.
Ендокріноцитиу складі багаторядного епітелію дихальних шляхів, інакше звані базально-зернистими або хромафінними клітинами, виконують гормональну функцію, тобто вони виділяють гормони норадреналін та серотонін, які регулюють скоротливість гладкої мускулатури бронхів та трахеї.
Loading...