Дайте визначення поняттям рефлексу. Види рефлексів

ВИЩА НЕРВОВА ДІЯЛЬНІСТЬ

ФУНКЦІЇ ВЕГЕТАТИВНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Вегетативний відділ нервової системиздійснює свою діяльність за принципом безумовних та умовних рефлексів. Усі рефлекси вегетативної нервової системи називаються вегетативними. Їх число дуже велике і вони різноманітні: вісцеро-вісцеральні, вісцеро-кутані, кутано-вісцеральні та інші. Вісцеро-вісцеральні рефлекси - це рефлекси, що виникають з рецепторів внутрішніх органівна ці самі інші внутрішні органи; висцеро-кутані – з рецепторів внутрішніх органів на судини та інші структури шкіри; кутано-вісцеральні – з рецепторів шкіри на судини та інші структури внутрішніх органів.

Через вегетативні нервові волокна реалізуються судинні, трофічні та функціональні впливи на органи. Судинні вплививизначають просвіт судин, тиск крові, кровотік. Трофічні впливи регулюють обмін речовин у тканинах та органах, забезпечуючи їхнє харчування. Функціональні впливи регулюють функціональні станитканин.

Вегетативна нервова система забезпечує регуляцію діяльності внутрішніх органів, судин, потових залоз, а також регулює трофіку (живлення) скелетних м'язів, рецепторів і самої нервової системи. Швидкість проведення збудження з вегетативних нервових волокон 1-3 м/с. Функція вегетативної нервової системи перебуває під контролем кори великих півкуль головного мозку.

Лекція №4

План:

1. Рефлекс. Визначення. Види рефлексів.

2. Утворення умовних рефлексів

2.1. Умови утворення умовних рефлексів

2.2. Механізм утворення умовних рефлексів

3. Гальмування умовних рефлексів

4. Типи вищої нервової діяльності

5. Сигнальні системи

Вища нервова діяльність (ВНД) - це спільна діяльність кори великих півкуль і підкіркових утворень, яка забезпечує пристосування поведінки людини до умов зовнішнього середовища.

Вища нервова діяльність здійснюється за принципом умовного рефлексу та прийнято називати ще умовно-рефлекторною діяльністю. На відміну від ВНД, нервова діяльність нижчих відділів ЦНС здійснюється за принципом безумовного рефлексу. Вона є результатом діяльності нижчих відділів ЦНС (спинний, довгастий, середній, проміжний мозок та підкіркові ядра).

Вперше ідею про рефлекторному характері діяльності кори головного мозку та зв'язку її зі свідомістю та мисленням висловив російський фізіолог І. М. Сєченов. Основні положення цієї ідеї містяться в його роботі «Рефлекси головного мозку». Його ідея була розвинена та експериментально доведена академіком І. П. Павловим, який розробив методи вивчення рефлексів і створив вчення про безумовні та умовні рефлекси.

Рефлекс(Від лат reflexus - відбитий) - стереотипна реакція організму на певний вплив, що проходить за участю нервової системи.

Безумовні рефлекси- це рефлекси уроджені, що склалися в процесі еволюції даного виду, що передаються у спадок, та здійснюються за вродженими нервовим шляхам, з нервовими центрами в нижчих відділах ЦНС (наприклад, рефлекс ссання, ковтання, чхання та ін). Подразники, що викликають безумовні рефлексиназиваються безумовними.

Умовні рефлекси- це рефлекси, набуті в процесі індивідуального життя людини або тварини, і що здійснюються за участю кори великих півкуль у результаті поєднання байдужих (умовних, сигнальних) подразників з безумовними. Умовні рефлекси утворюються з урахуванням безумовних. Подразники, які викликають умовні рефлекси, прийнято називати умовними.

Рефлекторна дуга(нервова дуга) - шлях, що проходить нервовими імпульсами при здійсненні рефлексу

Рефлекторна дугаскладається з:

· Рецептора - нервова ланка, що сприймає роздратування

· аферентної ланки - доцентрове нервове волокно - відростки рецепторних нейронів, що здійснюють передачу імпульсів від чутливих нервових закінчень до центральної нервової системи

· Центрального ланки - нервовий центр (необов'язковий елемент, наприклад для аксон-рефлексу)

· Еферентної ланки - відцентрове нервове волокно, які проводять збудження від центральної нервової системи на периферію

· Ефектора - виконавчий орган, діяльність якого змінюється в результаті рефлексу.

Розрізняють: – моносинаптичні, двонейронні рефлекторні дуги; - полісинаптичні рефлекторні дуги (включають три та більше нейронів).

Поняття введено М. Холлом в 1850 році. Сьогодні поняття рефлекторної дуги не повністю відображає механізм здійснення рефлексу, і у зв'язку з цим Бернштейном Н. А. було запропоновано новий термін - рефлекторне кільце, до складу якого входить недостатня ланка контролю, здійснюваного нервовим центром за ходом роботи виконавчого органу - т.зв. зворотної аферентації.

Найпростіша рефлекторна дугау людини утворена двома нейронами - сенсорним та руховим (мотонейрон). Прикладом найпростішого рефлексу може бути колінний рефлекс. В інших випадках в рефлекторну дугу включені три (і більше) нейрони - сенсорний, вставний та руховий. У спрощеному вигляді такий рефлекс, що виникає при уколі пальця шпилькою. Це спинальний рефлекс, його дуга проходить через головний, а через спинний мозок. Відростки сенсорних нейронів входять у спинний мозок у складі заднього корінця, а відростки рухових нейронів виходять із спинного мозкуу складі переднього. Тіла сенсорних нейронів знаходяться в спинномозковому вузлі заднього корінця (в дорсальному ганглії), а вставних і рухових - в сірій речовиніспинного мозку. Проста рефлекторна дуга, описана вище, дозволяє людині автоматично (мимоволі) адаптуватися до змін довкілля, наприклад, відсмикувати руку від больового подразника, змінювати розміри зіниці з умов освітленості. Також вона допомагає регулювати процеси, що протікають усередині організму. Все це сприяє збереженню сталості внутрішнього середовища, тобто підтримка гомеостазу. У багатьох випадках сенсорний нейрон передає інформацію (зазвичай через кілька вставних нейронів) в головний мозок. Головний мозок обробляє сенсорну інформацію, що надходить, і накопичує її для подальшого використання. Поряд з цим головний мозок може посилати моторні нервові імпульси низхідним шляхом безпосередньо до спинальних. мотонейронам; спинальні мотонейрони ініціюють відповідь ефектора.

Поняття рефлексу є дуже важливим у фізіології. За допомогою цього поняття пояснюється автоматизована робота організму щодо швидкого пристосування до змін у навколишньому середовищі.

За допомогою рефлексів нервова система узгодить діяльність організму з сигналами, що приходять із навколишнього зовнішнього та внутрішнього середовища.

Рефлекс (Відображення) - це основний принцип і спосіб роботи нервової системи. Більше загальне поняття - реактивність . Ці поняття мають на увазі те, що причина поведінкової діяльності організму лежить не в психіці, а поза психікою , поза нервовою системою, і запускається зовнішніми по відношенню до психіки та нервової системи сигналами - подразниками. Також мається на увазі детермінізм , тобто. визначеність поведінки за рахунок причинно-наслідкового зв'язку між подразником і реакцією у відповідь організму на нього.

Поняття "рефлекс" і "рефлекторна дуга" відносяться до галузі фізіології нервової системи і в них обов'язково треба розібратися до рівня повного розуміння і ясності для того, щоб розуміти багато інших тем і розділи фізіології.

Визначення поняття

Просте визначення поняття "рефлекс"

Рефлекс – це відповідна реакція. Можна дати і таке визначення рефлексу, але після цього необхідно назвати 6 важливих критеріїв (ознак) рефлексу, що його характеризують. Вони вказані нижче, в повному визначенніпоняття рефлексу.

Рефлекс – це стереотипна автоматизована пристосувальна відповідна реакція на стимул (подразник).

Рефлекс у загальному широкому значенні - це вторинне явище, викликане іншим явищем (первинним), тобто. відображення, слідство стосовно чогось початкового. У фізіології рефлекс – це відповідна реакція організму на сигнал, що надходить, джерело якого знаходиться за межами психіки, коли запускає сигнал (подразник) є первинним явищем, а реакція на нього - вторинної, відповідної.

Повне визначення поняття "рефлекс"

Фізіологічне визначення поняття "рефлекторна дуга"

Рефлекторна дуга – це схематичний шлях руху збудження від рецептора до ефектора.

Можна сказати, що це шлях нервового збудження від місця народження до місця застосування, а також шлях від інформаційного входу до інформаційного виходу з організму. Ось що таке рефлекторна дуга з погляду фізіології.

Анатомічне визначення поняття "рефлекторна дуга"

Рефлекторна дуга - це сукупність нервових структур, що у здійсненні рефлекторного акта.

Обидва ці визначення рефлекторної дуги є вірними, але частіше чомусь використовується анатомічне визначення, хоча поняття дуги рефлекторної відноситься до фізіології, а не до анатомії.

Пам'ятайте, що схема будь-якої рефлекторної дуги має починатися з подразника хоча сам подразник не входить до складу рефлекторної дуги. Закінчується рефлекторна дуга органом- ефектором , який і дає реакцію у відповідь.

Подразник - це такий фізичний факторщо при впливі на адекватні для нього сенсорні рецептори породжує в них нервове збудження.

Подразник запускає в рецепторах трансдукцію, внаслідок якої подразнення перетворюється на збудження.

Електричний струм є універсальним подразником, оскільки здатний породжувати збудження у сенсорних рецепторах, а й у нейронах, нервових волокнах, залозах і м'язах.

Варіанти результату дія подразника на організм

1. Запуск абсолютного рефлексу.

2. Запуск умовного рефлексу.

3. Запуск орієнтовного рефлексу.

4. Запуск домінанту.

5. Запуск функціональної системи.

6. Запуск емоції.

7. Запуск створення нервової моделі (зокрема сенсорного образу), процесу навчання/запам'ятовування.

8. Запуск враження.

Ефекторів не так багато видів.

Види ефекторув:

1) поперечно-смугасті м'язи тіла (швидкі білі та повільні червоні),

2) гладкі м'язи судин та внутрішніх органів,

3) залози зовнішньої секреції (наприклад, слинні),

4) залози внутрішньої секреції (наприклад, надниркові залози).

Відповідно, реакції у відповідь будуть результатом діяльності цих ефекторів, тобто. скорочення або розслаблення м'язів, що призводять до рухів тіла або внутрішніх органів та судин, або виділення секрету залозами.

Поняття тимчасового нервового зв'язку

"Тимчасовий зв'язок - це сукупність біохімічних, нейрофізіологічних і, можливо, ультраструктурних змін мозку, що виникають в процесі поєднання умовного і безумовного подразників і формують строго певні взаємини між структурними утвореннями, що лежать в основі різних мозкових механізмів. Механізм пам'яті фіксує ці взаємини, та відтворення". (Хананашвілі М.М., 1972).

Тим часом сенс цього мудрого визначення зводиться до наступного:

Тимчасовий нервовий зв'язок - це гнучка частина уловнорефлекторної дуги, що формується при виробленні умовного рефлексу для з'єднання двох безумовнорефлекторні дуги. Вона забезпечує проведення порушення між нервовими центрами двох різних безумовних рефлексів. Спочатку один із цих двох безумовних рефлексів запускається слабким подразником ("умовним"), а другий - сильним ("безумовним" або "підкріпленням"), але коли вже вироблений умовний рефлекс, то слабкий умовний подразник отримує можливість запускати "чужу" безумовну реакцію за рахунок переходу збудження з його нервового центру нервовий центр сильного безумовного подразника.

Види рефлекторних дуг:

Ця рефлекторна дуга - найпростіша, вона містить лише 5 елементів. Хоча на малюнку показано більше елементів, але з них ми виділяємо 5 основних та необхідних: рецептор (2) - аферентний ("приносить") нейрон (4) - вставний нейрон (6) - еферентний ("виносить") нейрон (7, 8 ) - ефектор (13).

Важливо розуміти значення кожного елемента дуги. Рецептор : перетворює подразнення в нервове збудження Аферентний нейрон : доставляє сенсорне збудження до центральної нервової системи, до вставного нейрона. Вставний нейрон : перетворює збудження і направляє його по потрібному шляху. Так, наприклад, вставний нейрон може отримувати сенсорне ("сигнальне") збудження, а далі передавати вже інше збудження - рухове ("керівне"). Еферентний нейрон : доставляє керуюче збудження орган-ефект. Наприклад, рухове збудження – на м'яз. Еффектор здійснює реакцію у відповідь.

На малюнку справа представлена елементарна рефлекторна дуга на прикладі колінного рефлексу, яка настільки проста, що навіть відсутні вставкові нейрони.

Зверніть увагу на те, що на мотонейроні, яким закінчується рефлекторна дуга, сходяться безліч закінчень нейронів, розташованих на різних рівняхнервової системи та які прагнуть керувати діяльністю цього мотонейрону.

4. Двостороння дуга умовного рефлексу Е.А. Ізмаїл. Вона показує, що при виробленні умовного рефлексу формуються зустрічні тимчасові зв'язки та обидва використані подразники є одночасно як умовними, так і безумовними.

На малюнку справа дана анімована схема подвійної умовно-рефлекторної дуги. Вона складається фактично з двох безумовнорефлекторних дуг: ліва - миготливий безумовний рефлекс на подразнення ока повітряним потоком (ефектор - м'яз століття, що скорочується), права - слиновидільний безумовний рейлекс на подразнення язика кислотою (ефектор - слинна залоза, що секретує слину). За рахунок утворення в корі великих півкуль головного мозку тимчасових умовнорефлекторних зв'язків ефектори починають давати відповідні реакції на неадекватні для них в нормі подразники: миготіння у відповідь на кислоту в роті і слиновиділення у відповідь подих повітрям в око.

5. Рефлекторне кільце Н.А. Бернштейн. Ця схема показує, як рефлекторно коригується рух залежно від досягнення поставленої мети.

6. Функціональна система задля забезпечення доцільної поведінки П.К. Анохіна. Ця схема показує управління складними поведінковими актами, спрямованими досягнення корисного запланованого результату. Головні ознаки цієї моделі: акцептор результату дії та зворотні зв'язкиміж елементами.

7. Подвійна дуга умовного слиновидільного рефлексу. Ця схема показує, що будь-який умовний рефлекс повинен складатися з двох рефлекторних дуг, утворених двома різними безумовними рефлексами, т.к. кожен подразник (умовний та безумовний) породжує свій власний безумовний рефлекс.

Приклад протоколу досвіду з вироблення умовного рефлексу зіниці на звук на лабораторному занятті

№ досвіду	УР (умовний подразник), неадекватний для зіниці	УОР (умовна реакція у відповідь) зіниці	БР (безумовний подразник), адекватний для зіниці	БІР (безумовна реакція у відповідь) зіниці	Примітка
Стимули та реакції	Звук (стукіт або дзвін дзвіночка)	Розширення/Звуженнязіниця	Темрява/Світло(затемнення одного ока)	Розширення/Звуженнязіниця	Безумовну реакцію у відповідь на звук не реєструємо, навіть якщо вона є. Оцінюємо лише реакцію на затемнення.
*Серія 1. Отримання безумовної реакції у відповідь на темряву у вигляді розширення зіниці*
1.	(-)	(-)	(+)	(+)	Спостерігається лише БОР
…	(-)	(-)	(+)	(+)	Спостерігається лише БОР
10.	(-)	(-)	(+)	(+)	Спостерігається лише БОР
Висновок : Постійно проявляється безумовна реакція у відповідь зіниці на адекватний для нього БР (темряву).
*Серія 2. Отримання індиферентної (байдужої) дії неадекватного умовного подразника (звуку) на зіницю*
1.	(+)	(+) ?	(-)	(+) ?
2.	(+)	(+)	(-)	(+)	ТОР (орієнтовна реакція у відповідь)
…	(+)	(+)	(-)	(+)	ТОР (орієнтовна реакція у відповідь)
10.	(+)	(-)	(-)	(-)	Подразник уже індиферентний
Висновок : Після кількох повторів неадекватного для зіниці роздратування зникає ГТР і подразник стає індиферентним (байдужим).
*Серія 3. Вироблення умовного рефлексу (умовної реакції у відповідь)*
1.	(+)	(-)	(+)	(+)	Спостерігається лише БОР
…	(+)	(-)	(+)	(+)	Спостерігається лише БОР
15.	(+)	(+)	(+)	(+)	З'являється УОР
16.	(+)	(+)	(-)	(-)	УОР (умовна реакція у відповідь) проявляється навіть за відсутності БОР (безумовної реакції у відповідь)
Висновок : Після багаторазового поєднання умовного та безумовного подразників з'являється умовна реакція зіниці у відповідь на раніше індиферентний для нього умовний подразник (звук).
*Серія 4. Отримання гальмування умовного рефлексу (гасіння)*
1.	(+)	(+)	(-)	(-)
…	(+)	(+)	(-)	(-)	Спостерігається УОР (умовна реакція у відповідь)
6.	(+)	(-)	(-)	(-)
Висновок : Після багаторазових умовних подразнень без підкріплення безумовними подразниками зникає УОР, тобто. умовний рефлекс гальмується.
*Серія 5. Вторинний виробіток (відновлення) загальмованого умовного рефлексу*
1.	(+)	(-)	(+)	(+)	Спостерігається лише БОР
…	(+)	(-)	(+)	(+)	Спостерігається лише БОР
5.	(+)	(+)	(+)	(+)	З'являється УОР
6.	(+)	(+)	(-)	(-)	УОР (умовна реакція) проявляється за відсутності БР (безумовного подразника) та викликаної ним БОР (безумовної реакції у відповідь)
Висновок : Вторинна вироблення (відновлення) умовних рефлексів відбувається швидше, ніж початкова вироблення
*Серія 6. Отримання вторинного гальмування умовних рефлексів (повторне погашення)*
1.	(+)	(+)	(-)	(-)	Спостерігається УОР (умовна реакція у відповідь)
…	(+)	(+)	(-)	(-)	Спостерігається УОР (умовна реакція у відповідь)
4.	(+)	(-)	(-)	(-)	Зникнення умовної реакції у відповідь
Висновок: Вторинне гальмування умовного рефлексу виробляється швидше, ніж його первинне гальмування.
Позначення: (-) - відсутність подразнення чи реакції, (+) - наявність подразнення чи реакції

Класифікуючи різноманітні рефлекси організму людини та тварини, враховують їх різні ознакита прояви. Усі рефлекси за походженням ділять на безумовні (вроджені або видові) та умовні (придбані у процесі індивідуального життя тварини чи людини, вироблені за певних умов).

На основі біологічного значеннярефлексів для організму їх ділять:

- На захисні, спрямовані на віддалення від подразника;
– харчові, що забезпечують добування, споживання та перетравлення їжі;
– статеві, що забезпечують продовження роду;
– орієнтовні, або дослідні, що забезпечують поворот тіла та рух у бік нового подразника;
– пізно-тонічні, або рефлекси положення тіла у просторі ;
– локомоторні, що забезпечують переміщення тіла у просторі.

Залежно від розташування рецепторів рефлекторної дуги розрізняють:

– екстероцептивні рефлекси, які у відповідь роздратування рецепторів поверхні тіла;
– пропріоцептивні рефлекси, що виникають у відповідь на подразнення рецепторів м'язів, сухожиль та суглобів;
– висцероцептивні рефлекси, які у відповідь роздратування рецепторів внутрішніх органів.

Залежно від органів, діяльність яких забезпечується цим рефлексом, виділяють серцеві, дихальні, судинні та інші рефлекси.

Рефлекси розрізняють також за характером реакцій у відповідь: секреторні, що виражаються у виділенні секрету, виробленого залозою; трофічні, пов'язані із зміною обміну речовин; рухові, або моторні, що характеризуються скоротливою діяльністю поперечних і гладких м'язів (найрізноманітніша група рефлексів). До рухових відносяться згинальні, потиральні рефлекси, рефлекси чухання та інші, що виникають при подразненні шкіри; смоктальний рефлекс у дитини; захисний рефлекс при подразненні рогівки ока – миготливий; зіниці рефлекс - звуження зіниці при дії світла і розширення його в темряві.

Двигуни пропріоцептивні рефлекси виникають при подразненні рецепторів м'язів та сухожилля. Так, при ударі по сухожиллю чотириголового м'яза стегна в результаті його розтягування виникає рефлекторне розгинання ноги в коліні – колінний рефлекс, при ударі по ахілловому сухожиллю – ахіллів рефлекс.

Судиннорухові рефлекси полягають у звуженні та розширенні судин.

Вісцеромоторними названі рухові рефлекси, що виникають при подразненні рецепторів гладкої мускулатури внутрішніх органів, вони забезпечують рухи шлунка, кишечника, сечового міхура, сечоводів та ін.

Усі описані вище рефлекси залежно від цього, які відділи центральної нервової системи беруть участь у їх здійсненні, поділяються:

- На спинальні (що здійснюються за участю нейронів спинного мозку);
– бульбарні (за участю нейронів довгастого мозку);
– мезенцефальні (з участю середнього мозку);
– діенцефальні (за участю проміжного мозку);
– кортикальні (за участю нейронів кори великих півкуль головного мозку).

До спинальних рефлексів відносяться згинальний, що виникає при пощипуванні лапки жаби пінцетом, потиральний – при подразненні шкіри жаби папірцем, змоченим сірчаною кислотою, та ін., а також рефлекси з сухожиль кінцівок. Смоктальний та миготливий рефлекси здійснюються за участю довгастого, зіниці – середнього мозку.

Регуляція будь-якої функції включає участь різних відділів центральної нервової системи, тому класифікація рефлексів по відділах мозку, що беруть участь у їх здійсненні, є відносною. Йдеться лише про провідне значення нейронів того чи іншого відділу центральної нервової системи.

Гальмування в ЦНС– активний процес, що виявляється у придушенні чи ослабленні збудження. На відміну від збудження гальмування нервовими волокнами не поширюється.

Явище гальмування у нервових центрах було описано І. М. Сєченовим у 1862 р. Значно пізніше англійський фізіолог Шеррінгтон виявив, що процеси збудження та гальмування беруть участь у будь-якому рефлекторному акті.

Значення гальмування:

– координаційне – процес гальмування забезпечує впорядкованість або координацію в роботі нервових центрів, наприклад, щоб зігнути руку, треба порушити центр згинання, що посилає нервові імпульси на біцепс, і загальмувати центр розгинання, що посилає нервові імпульси на трицепс;
– охоронне – при дії надсильних подразників у нервовому центрі розвивається не збудження, а гальмування, в результаті відновлюються запаси АТФ та медіатора;
– обмеження притоку в ЦНС аферентних імпульсів другорядної малозначущої інформації для життєдіяльності.

Розрізняють пресинаптичне та постсинаптичне гальмування. При пресинаптичному гальмуванні гальмівний ефект реалізується на пресинаптичній мембрані, цей вид гальмування бере участь у обмеженні припливу чутливих імпульсів у мозок. Постсинаптичне гальмування здійснюється на постсинаптичній мембрані. Це основний вид гальмування, він розвивається у спеціальних гальмівних синапсах за участю гальмівних медіаторів, які пригнічують здатність нервової клітини генерувати процеси збудження.

По нейронної організації гальмування поділяють на поступальне, зворотне, латеральне (бічне) та реципрокне.

1. Поступальне гальмування обумовлено включенням гальмівних нейронів по дорозі збудження.
2. Поворотне гальмування здійснюється вставними гальмівними нейронами (клітинами Реншоу). Імпульси від рухових нейронів через колатералі, що відходять від його аксона, активують клітину Реншоу, яка, у свою чергу, викликає гальмування розрядів даного нейрона. Це гальмування реалізується за рахунок гальмівних синапсів, утворених клітиною Реншоу на тілі мотонейрону, що її активує. Таким чином, з двох нейронів формується контур з негативним зворотним зв'язком, який дає можливість пригнічувати надмірну активність рухового нейрона.
3. Латеральне гальмування – процес гальмування групи нейронів, розташованих поруч із групою збуджених клітин. Цей вид гальмування поширений сенсорних системах.
4. Реципрокне, або сполучене, гальмування засноване на тому, що сигнали по одним і тим же аферентним шляхамзабезпечують збудження однієї групи нейронів, а через вставні гальмівні клітини спричиняють гальмування іншої групи нейронів. Виявляється, наприклад, лише на рівні рухових нейронів спинного мозку, иннервирующих м'язи-антагоністи (згиначі – розгиначі кінцівок). При згинанні руки чи ноги центри м'язів-розгиначів загальмовуються. Рефлекторний акт можливий лише при сполученому гальмуванні м'язів-антагоністів. При ходьбі згинання ноги супроводжується розслабленням розгиначів, і навпаки, при розгинанні гальмуються м'язи-згиначі. Якби цього не відбувалося, виникла б механічна боротьба м'язів, судоми, а не пристосувальні рухові акти. Порушення реципрокного гальмування лежить в основі рухових порушень, що супроводжують багато порушень рухового розвитку в дитячому віці

У процесі онтогенезу з допомогою розвитку гальмівних нейронів формуються гальмівні механізми ЦНС. Ранньою їхньою формою є постсинаптичне гальмування, пізніше формується пресинаптичне. Завдяки формуванню гальмівних механізмів суттєво обмежується іррадіація збудження у ЦНС, властива новонародженим, безумовні рефлекси стають більш точними та локалізованими.

Координація рефлекторної діяльності– це узгоджена взаємодія нервових центрів задля забезпечення будь-якого процесу. Координація функцій забезпечує рефлекторні акти, відповідні впливам довкілля і що з боку різних систем (м'язової, ендокринної, серцево-судинної). Наприклад, при бігу рефлекторно працюють м'язи згиначів та розгиначів, підвищується артеріальний тиск, збільшується просвіт судин, частішає биття серця та дихання. Координація функцій визначається характеристикою взаємовідносин між рефлекторними проявами із боку різних систем організму реалізації певного фізіологічного акта. Координаційні механізми розвиваються протягом усього періоду дитинства та досягають своєї досконалості до 18-20 років.

Механізми координації рефлекторної діяльності:

1. Іррадіація збудження. Нейрони різних центрів пов'язані між собою численними вставковими нейронами, тому при подразненні рецепторів збудження може поширюватися як на нейрони центру даного рефлексу, а й інші нейрони (явище иррадиации). Чим сильніше і триваліше аферентне роздратування і що вище збудливість навколишніх нейронів, тим більше нейронів охоплює процес іррадіації. Процеси гальмування обмежують іррадіацію та сприяють концентрації збудження у вихідному пункті ЦНС.

Процес іррадіації відіграє позитивну роль при формуванні нових реакцій організму (орієнтовних реакцій, умовних рефлексів). Завдяки іррадіації порушення між різними нервовими центрами виникають нові функціональні зв'язки – умовні рефлекси. Надмірна іррадіація збудження може негативно вплинути на стан та дії організму, порушуючи тонкі взаємини між збудженими та загальмованими нервовими центрами та викликаючи порушення координації рухів.

2. Полегшення та оклюзія. Полегшення – це перевищення ефекту одночасної дії двох слабких подразників над сумою їх окремих ефектів. Оклюзія (закупорка) – явище, протилежне полегшенню. Оклюзія виникає при дії сильних подразників і призводить до зниження сили сумарної реакції у відповідь.
3. Принцип загального кінцевого шляху. Аферентних нейронів у ЦНС у кілька разів більше, ніж еферентних. У зв'язку з цим різні аферентні впливи надходять до тих самих вставних і еферентних нейронів, які є для них загальними кінцевими шляхами до робочих органів. Безліч різноманітних подразнень може викликати дію тих самих рухових нейронів спинного мозку. Наприклад, рухові нейрони, що управляють дихальною мускулатурою, крім забезпечення вдиху, беруть участь у таких рефлекторних реакціях, як чхання, кашель та ін.

Розрізняють союзні і антагоністичні рефлекси (вперше виділені англійським фізіологом Ч. Шеррінгтоном, який встановив принцип загального кінцевого шляху). Зустрічаючись загальних кінцевих шляхах, союзні рефлекси взаємно посилюють одне одного, а антагоністичні – гальмують. У першому випадку в нейронах загального кінцевого шляху нервові імпульси підсумовуються (наприклад, згинальний рефлекс посилюється при одночасному подразненні кількох ділянок шкіри). У другому випадку відбувається конкуренція за володіння загальним кінцевим шляхом, внаслідок чого здійснюється лише один рефлекс, інші загальмовуються. Легкість виконання освоєних рухів пояснюється лише тим, що у основі лежать упорядковані у часі синхронізовані потоки імпульсів, які проходять через кінцеві шляхи легше, ніж імпульси, які у випадковому порядку.

Переважна більшість кінцевих шляхах тій чи іншій рефлекторної реакції зумовлено її значенням для життєдіяльності організму на даний момент. У такому відборі важливу роль відіграє наявність у ЦНС домінанти (див. нижче). Вона забезпечує протікання головної реакції, пригнічуючи другорядні.

4. Зворотній зв'язок або вторинна аферентація. Будь-який руховий акт, викликаний аферентним подразником, супроводжується збудженням рецепторів м'язів, сухожиль, суглобових сумок. Сигнали з пропріорецепторів вдруге надходять до ЦНС, що дозволяє здійснювати корекцію її діяльності та саморегуляцію відповідно до поточних потреб організму та навколишнього оточення. Цей принцип рефлекторної саморегуляції функцій організму називається принципом зворотний зв'язок. З іншого боку, з допомогою зворотний зв'язок підтримується тонус нервових центрів.
5. Реципрокні (сполучені) взаємини між нервовими центрами. В основі взаємозв'язку між нервовими центрами лежить процес індукції – стимуляція (індукування) протилежного процесу. Індукція обмежує поширення (іррадіацію) нервових процесів та забезпечує концентрацію збудження.

Розрізняють одночасну та послідовну індукцію. Сильний процес збудження у нервовому центрі викликає (індукує) гальмування у сусідніх нервових центрах, а сильний гальмівний процес індукує у сусідніх нервових центрах збудження. Так, при збудженні центрів розгиначів м'язів гальмуються центри згиначів і навпаки.

При зміні процесів збудження та гальмування в межах одного центру говорять про послідовну негативну або позитивну індукцію. Вона має велике значення при організації ритмічної діяльності, забезпечуючи поперемінне скорочення та розслаблення м'язів, і лежить в основі багатьох актів життєзабезпечення, наприклад дихання та серцебиття.

У дітей чіткі індукційні взаємини між процесами гальмування та збудження починають розвиватися у віці з 3 до 5 років, тому що в цьому віці зростає сила та диференційованість нервових процесів.

6. Домінанта – тимчасове переважання одного нервового центру чи групи центрів з інших, що визначає поточну діяльність організму. У 1923 р. А. А. Ухтомський сформулював принцип домінанти як робітничий принцип діяльності нервових центрів.

Домінанту характеризують:

- Підвищена збудливість нервових центрів, що входять в домінантне вогнище;
- Стійкість збудження центрів домінантного вогнища у часі;
- здатність посилювати своє збудження за рахунок сумації нервових імпульсів, що йдуть в інші центри ("притягувати" імпульси, що йдуть до інших центрів, внаслідок подразнення різних рецепторних полів починає викликати рефлекторну відповідь, характерну для діяльності даного домінантного центру);
– здатність домінуючого центру механізму одночасної індукції викликати гальмування активності інших центрів.

Домінантне вогнище в ЦНС може виникати під впливом різних факторівзокрема сильної аферентної стимуляції, гормональних впливів, зміни хімізму крові, мотивацій і т.д. ЦНС має здатність до перебудови домінантних відносин відповідно до потреб організму, що змінюються, і протягом усього життя людини одна домінанта змінює іншу.

Домінантне вогнище у дитини виникає швидше і легше, ніж у дорослих, але для нього характерна низька стійкість до зовнішніх подразників. З цим значною мірою пов'язана нестійкість уваги у дітей: нові подразники легко викликають нову домінанту, а орієнтовні реакції самі по собі в ранньому віціє домінантними.

7. Пластичність нервових центрів – функціональна мінливість і пристосовуваність нервових центрів, їхня здатність виконувати нові, незвичайні їм рефлекторні акти. Це особливо яскраво проявляється після видалення різних відділів мозку. Якщо були частково видалені якісь відділи мозочка або кори великих півкуль, порушена функція з часом може частково або повністю відновитись.

(лат. reflexus - повернутий назад, відбитий) - реакція організму, що здійснюється через нервову систему, у відповідь ті чи інші впливи. Розрізняють Р. безумовні (вроджені) та умовні (придбані організмом протягом індивідуального життя, що мають властивість зникати та відновлюватися). Фр. філософ Р.Декарт першим вказав на рефлекторний принцип у діяльності мозку. Н.Д.Наумов

Відмінне визначення

Неповне визначення ↓

РЕФЛЕКС

від латів. reflexus - звернення назад; в переносному значенні- Відображення) - загальний принципрегуляції поведінки живих систем; рух. (або секреторний) акт, що має пристосувати. значення, детермінований впливом сигналів на рецептори та опосередкований нервовими центрами. Поняття Р. було введено Декартом і служило задачі детерміністично пояснити, в рамках механістич. картини світу, поведінка організмів з урахуванням загальних законів физич. взаємодії макротіл. Декарт відхилив душу, як пояснить. принцип двигат. активності тварини і описав цю активність як результат строго закономірної відповіді "машини-тіла" на зовнішні впливи. Грунтуючись на принципі Р., що механістично розуміється, Декарт намагався пояснити і деякі психіч. функції, зокрема навчання та емоції. Вся наступна нервово-м'язова фізіологія перебувала під визначальним впливом вчення про Р. Деякі послідовники цього вчення (Діллі, Сваммердам) ще в 17 ст. висловлювали здогад про рефлекторному характері всього поведінки людини. Цю лінію завершив у 18 ст. Ламетрі. Гол. супротивником детерміністіч. погляду на Р. виступив віталізм (Шталь та ін), який стверджував, що жодна органічні. функція не здійснюється автоматично, але все управляється і контролюється душею, що відчуває. У 18 в. Вітт відкрив, що отд. сегмент спинного мозку достатній реалізації мимовільної м'язової реакції, та її детермінантою він вважав особливий " чутливий принцип " . Проблемі залежності руху від відчуття, використаної Віттом для доказу первинності відчування по відношенню до роботи м'яза, матеріалістичність. тлумачення дав Гартлі, який вказав, що відчуття дійсно передує руху, але саме воно обумовлено зміною стану матерії, що рухається. Відкриття специфічності. ознак нервово-м'язової активності спонукало натуралістів ввести поняття про "сили", властиві організму і відрізняють його від ін. Істот. вклад у подальший розвитоквчення про Р. вніс Прохаска, який запропонував биологич. пояснення Р. як доцільного акта, регульованого почуттям самозбереження, під впливом якого організм оцінює зовнішні роздратування. Розвиток анатомії нервової системи спричинив відкриття механізму найпростішої рефлекторної дуги (закон Белла – Мажанді). Виникає схема локалізації рефлекторних шляхів, на основі якої в 30-х рр. ХХ ст. 19 ст. дозріває класич. вчення про Р. як принцип роботи спинномозкових центрів, на відміну від вищих відділів головного мозку. Його обґрунтували Маршалл Холл та І. Мюллер. Це суто фізіологіч. вчення вичерпно пояснювало визнач. категорію нервових актів впливом зовнішнього подразника на специфічність. анатоміч. структуру. Але уявлення про Р. як механіч. "сліпому" русі, зумовленому анатомічним. будовою організму і не залежить від того, що відбувається у зовнішньому середовищі, змушувало вдатися до уявлення про силу, що вибирає з набору рефлекторних дуг необхідних даних обставин і синтезує їх у цілісний акт відповідно до об'єкту чи ситуації дії. Ця концепція була піддана різкій експеримент.-теоретич. критиці з матеріалістичним. позицій Пфлюгером (1853), які довели, що нижчі хребетні, позбавлені головного мозку, не є суто рефлекторними автоматами, а зі зміною умов варіюють свою поведінку, що поряд з рефлекторною функцієює сенсорна. Слабкою стороноюпозиції Пфлюгера було протиставлення Р. сенсорної функції, Перетворення останньої в кінцеве пояснить. Концепція. На новий шлях теорію Р. вивів Сєченов. Колишню суто морфологічну. схему Р. він перетворив на нейродинамическую, висунувши на передній план з'єднання центр. процесів у природ. групи. Регулятором руху було визнано почуття різного ступеня організації та інтеграції - від найпростішого відчуття до розчленованого чуттєвого, а потім і розумів. образу, що відтворює предметні характеристики середовища. Відповідно аферентна фаза взаємодії організму з середовищем мислилася не як механіч. контакт, а як придбання інформації, що детермінує подальший перебіг процесу. Функція центрів трактувалася в широкому плані біологіч. адаптації. Двигун. активність виступила як чинник, який надає зворотний вплив на побудову поведінки – зовнішнього та внутрішнього (принцип зворотного зв'язку). Надалі великий внесок у розвиток фізіологіч. уявлень про механізм Р. вніс Шеррінгтон, який вивчив інтегративну та адаптивну своєрідність нервових актів. Однак у розумінні психіч. функцій мозку він дотримувався дуалістич. поглядів. І. П. Павлов, продовжуючи лінію Сєченова, експериментально встановив різницю між безумовним і умовним Р. і відкрив закони та механізми рефлекторної роботи головного мозку, що утворює фізіологіч. базис психіч. діяльності. Подальше вивчення складних пристосує. актів доповнило загальну схемуР. рядом нових уявлень про механізм саморегуляції (Н. А. Бернштейн, П. К. Анохін та ін.). Літ.:Сєченов І. М., Фізіологія нервової системи, СПБ, 1866; Безсмертний Би. С., Сто років доктрини Белл-Мажанді, в кн.: Архів біол. наук, т. 49, вип. 1, ?., 1938; Конради Р. П., До розвитку вчення про Р., там-таки, т. 59, вип. 3, М., 1940; Анохін П. До., від Декарта до Павлова, М., 1945; Павлов І. П., Ізбр. праці, М., 1951; Ярошевський М. Р., Історія психології, М., 1966; Грей Волтер У., Живий мозок, пров. з англ., М., 1966; Eckhard С., Geschichte der Entwicklung der Lehre von den Reflexerscheinungen, "Beitr?ge zur Anatomie und Physiologie", 1881, Bd 9; Fulton JF, Muscular contraction and reflex control of movement, L., 1926; Fearing F., Reflex action. A study in the history of physiological psychology, L., 1930; Bastholm E., The history of muscle physiology, Copenhagen, 1950. M. Ярошевський. Ленінград. Сучасний станвчення про Р. Успіхи фізіології нервової системи та тісний контакт загальної нейрофізіології та фізіології вищої нервової діяльності з біофізикою та кібернетикою надзвичайно розширили та поглибили уявлення про Р. на фізико-хімічному, нейронному та системному рівнях. Фізико-хіміч. рівень. Електронний мікроскоп показав тонкий механізм хіміч. передачі збудження від нейрона до нейрона шляхом спорожнення бульбашок медіатора синаптич. щілини (Еге де Робертіс, 1959). Разом про те природа хвилі збудження у нерві визначається, як і 100 років тому Л. Германом (1868), як физич. струму дії, короткковрем. електрич. імпульсу (Б. Катц, 1961). Але поруч із електричними враховуються метаболіч. напр. "натрієвий насос", що генерує електрич. струм (А. Ходжкін та А. Хакслі, 1952). Нейронний рівень. Ще Ч. Шеррінгтон (1947) пов'язував деякі св-ва простих спинномозкових Р., напр. реципрокність збудження та гальмування, з гіпотетич. схемами з'єднання нейронів. І. С. Беріташвілі (1956) на підставі цитоархітектоніч. даних висловив ряд припущень про різних формахорганізації нейронів кори мозку, зокрема про відтворення образів зовнішнього світу системою зірчастих клітинбачить. аналізатора нижчих тварин Загальну теоріюнейронної організації рефлекторних центрів запропонували У. Мак-Каллок та В. Піте (1943), які використовували апарат математич. логіки для моделювання функцій нервових ланцюгів у твердо-детермінірів. мереж формальних нейронів. Проте багато хто. св-ва вищої нервової діяльності не вкладаються у теорію фіксованих нервових мереж. Виходячи з результатів електрофізіологіч. та морфологіч. вивчення взаємозв'язку нейронів у вищих відділах мозку, розвивається гіпотеза ймовірносно-статистичної їх організації. За цією гіпотезою закономірність протікання рефлекторної реакції забезпечується не однозначністю шляху сигналів по фіксованим міжнейронним зв'язкам, а імовірнісним розподілом їх потоків по безлічі. шляхів та статистич. способом досягнення кінцевого результату Випадковість у взаємодії нейронів припускали Д. Хебб (1949), А. Фессар (1962) та ін. Дослідники, а У. Грей Уолтер (1962) показав статистич. Характер умовних Р. Часто нервові мережі з фіксованими зв'язками називають детерміністськими, протиставляючи їх мережам із випадковими зв'язками як індетерміністським. Однак стохастичність не означає індетермінізму, а, навпаки, забезпечує найвищу, найбільш гнучку форму детермінізму, мабуть, що лежить в основі св-ва виключить. пластичності Р. Системний рівень. Система навіть найпростішого безумовного Р., напр. зіниці, складається з ряду саморегулівних підсистем з лінійними та нелінійними операторами (М. Клайнс, 1963). Оцінка відповідності діючих подразників та "нервової моделі стимулу" (Є. Н. Соколов, 1959) виявилася важливим факторомбіологічно доцільної організації Р. З урахуванням механізмів саморегуляції шляхом зворотних зв'язків, Про наявність яких брало ще Сєченов (1863), структуру Р. в совр. кібернетич. аспекті стали представляти над вигляді відкритої рефлекторної дуги, а типу замкнутого рефлекторного кільця (Н. А. Бернштейн, 1963). У Останнім часомрозгорнулися дискусії про зміст понять сигнальності, підкріплення та тимчасових зв'язків умовного Р. Так, П. К. Анохін (1963) розглядає сигнальність як прояв роботи механізму "прогнозування" подій зовнішнього світу, а підкріплення - як формування цикліч. структур контролю результатів дії Еге. А. Асратян (1963) підкреслює якостей. відмінності зв'язків умовного Р. від короткковрем. реакцій типу проторення та домінанти. Літ.:Бериташвілі І. С., Морфологіч. та фізіологіч. підстави тимчасових зв'язків у корі великих півкуль, "Тр. Ін-та фізіології ім. І. С. Беріташвілі", 1956, т. 10; Мак-Каллок У. С. та Піттс Ст, Логіч. обчислення ідей, що належать до нервової активності [пер. з англ.], в сб: Автомати, М., 1956; Соколов Е. Н., Нервова модель стимулу, "Докл. АПН РРФСР", 1959, No 4; Катц Би., Природа нервового імпульсу, в сб: Совр. проблеми біофізики, т. 2, М., 1961; Хартлайн X., Рецепторні механізми та інтеграція сенсорної інформації в сітківці ока, там же; Уолтер Р. У., Статистич. підхід до теорії умовних Р., у кн.: Електроенцефалографіч. дослідження вищої нервової діяльності, М., 1962; Фесар?., аналіз замикання тимчасових зв'язків лише на рівні нейронів, там-таки; Смирнов Р. Д., Нейрони та функціон. організація нервового центру, в сб: Гагрські бесіди, т. 4, Тб., 1963; Філос. пит. фізіології вищої нервової діяльності та психології, М., 1963 (див. ст. П. К. Анохіна, Е. А. Асратяна та Н. А. Бернштейна); Коган А. Б., ймовірно-статистич. принцип нейронної організації функціональних системмозку, "ДАН СРСР", 1964, т. 154, No 5; Sherrington Ch. S., integrative action of the nervous system, , 1947; Hodgkin A. L., Huxley A. F., A quantitative description membrane current and its application to conduction and excitation in nerve, "J. physiol.", 1952, v. 117, No 4; Hebb D. O., The organization of behavior, N. Y.-L., ; Robertis Ed. de, Submicroscopic morphology of the synapse, "Intern. Rev. Cytol.", 1959, v. 8, p. 61-96. А. Коган. Ростов н/Д.

Нервова система здійснює свою діяльність за принципом безумовних та умовних рефлексів. Усі рефлекси вегетативної нервової системи називаються вегетативними. Їх число дуже велике і вони різноманітні: вісцеро-вісцеральні, вісцеро-кутані, кутано-вісцеральні та інші.

Вісцеро-вісцеральні рефлекси - це рефлекси, що виникають з рецепторів внутрішніх органів на ці ж або інші внутрішні органи;

Вісцеро-кутані - з рецепторів внутрішніх органів на судини та інші структури шкіри;

Кутано-вісцеральні – з рецепторів шкіри на судини та інші структури внутрішніх органів.

Через вегетативні нервові волокна здійснюються судинні, трофічні та функціональні впливи на органи. Судинні впливи визначають просвіт судин, тиск крові, кровотік. Трофічні впливи регулюють обмін речовин у тканинах та органах, забезпечуючи їхнє харчування. Функціональні впливи регулюють функціональні стани тканин.

Вегетативна нервова система забезпечує регуляцію діяльності внутрішніх органів, судин, потових залоз, а також регулює трофіку (живлення) скелетних м'язів, рецепторів та самої нервової системи. Швидкість проведення збудження з вегетативних нервових волокон 1-3 м/с. Функція вегетативної нервової системи перебуває під контролем кори великих півкуль головного мозку.

План:

1. Рефлекс. Визначення. Види рефлексів.

2. Утворення умовних рефлексів:

2.1. Умови утворення умовних рефлексів

2.2. Механізм утворення умовних рефлексів

3. Гальмування умовних рефлексів

4. Типи вищої нервової діяльності

5. Сигнальні системи

Вища нервова діяльність ( ВНД) - це спільна діяльність кори великих півкуль і підкіркових утворень, яка забезпечує пристосування поведінки людини до мінливих умов зовнішнього середовища.

Вища нервова діяльність здійснюється за принципом умовного рефлексу та називається ще умовно-рефлекторною діяльністю. На відміну від ВНД, нервова діяльність нижчих відділів ЦНС здійснюється за принципом безумовного рефлексу. Вона є результатом діяльності нижчих відділів ЦНС (спинний, довгастий, середній, проміжний мозок та підкіркові ядра).

Вперше ідею про рефлекторний характер діяльності кори головного мозку та зв'язку її зі свідомістю та мисленням висловив російський фізіолог. І. М. Сєченов. Основні положення цієї ідеї містяться у його роботі «Рефлекси головного мозку». Його ідея була розвинена та експериментально доведена академіком І. П. Павловим, який розробив методи вивчення рефлексів і створив вчення про безумовні та умовні рефлекси.

Рефлекс(від лат reflexus – відбитий) – стереотипна реакція організму на певний вплив, що проходить за участю нервової системи.

Безумовні рефлекси- це рефлекси вроджені, що склалися в процесі еволюції даного виду, що передаються у спадок, і здійснюються по вроджених нервових шляхах, з нервовими центрами нижчележачих відділахЦНС (наприклад, рефлекс ссання, ковтання, чхання та ін.). Подразники, що викликають безумовні рефлекси називаються безумовними.

Умовні рефлекси— це рефлекси, набуті в процесі індивідуального життя людини або тварини, які здійснюються за участю кори великих півкуль у результаті поєднання байдужих (умовних, сигнальних) подразників з безумовними. Умовні рефлекси утворюються з урахуванням безумовних. Подразники, що викликають умовні рефлекси, називають умовними.

Рефлекторна дуга(нервова дуга) - шлях, що проходить нервовими імпульсами при здійсненні рефлексу

Рефлекторна дуга складається з:

Рецептора - нервова ланка, що сприймає роздратування;

Аферентної ланки - доцентрове нервове волокно - відростки рецепторних нейронів, що здійснюють передачу імпульсів від чутливих нервових закінчень до центральної нервової системи;

Центральна ланка - нервовий центр (необов'язковий елемент, наприклад для аксон-рефлексу);

Еферентна ланка - відцентрове нервове волокно, що проводять збудження від центральної нервової системи на периферію;

Ефектора — виконавчий орган, діяльність якого змінюється внаслідок рефлексу.

Розрізняють:

Моносинаптичні, двонейронні рефлекторні дуги;

Полісинаптичні рефлекторні дуги (включають три і більше нейронів).

Поняття запроваджено М. Холломв 1850 р. Нині поняття рефлекторної дуги в повному обсязі відбиває механізм здійснення рефлексу, й у з цим Бернштейном Н. А. було запропоновано новий термін — рефлекторне кільце, до складу якого входить недостатня ланка контролю, що здійснюється нервовим центром за ходом роботи виконавчого органу — т.зв. зворотної аферентації.

Відростки сенсорних нейронів входять до спинний мозоку складі заднього корінця, а відростки рухових нейронів виходять із спинного мозку у складі переднього. Тіла сенсорних нейронів знаходяться в спинномозковому вузлі заднього корінця (в дорсальному ганглії), а вставних і рухових - у сірій речовині спинного мозку. Проста рефлекторна дуга, описана вище, дозволяє людині автоматично (мимоволі) адаптуватися до змін навколишнього середовища, наприклад, відсмикувати руку від больового подразника, змінювати розміри зіниці залежно від умов освітленості. Також вона допомагає регулювати процеси, що протікають усередині організму.

Все це сприяє збереженню сталості внутрішнього середовища, тобто підтримці гомеостазу. У багатьох випадках сенсорний нейрон передає інформацію (зазвичай через кілька вставних нейронів) головний мозок. Головний мозок обробляє сенсорну інформацію, що надходить, і накопичує її для подальшого використання. Поряд з цим головний мозок може посилати моторні нервові імпульси низхідним шляхом безпосередньо до спинальних. мотонейронам; спинальні мотонейрони ініціюють відповідь ефектора.