Глава 7. КРОВ І ЛІМФУ. Кровотворення

Глава 7. КРОВ І ЛІМФУ. Кровотворення

7.1. ПОНЯТТЯ ПРО СИСТЕМУ КРОВІ

Система крові включає кров, органи кровотворення – червоний кістковий мозок, вилочкову залозу (тимус), селезінку, лімфатичні вузли, лім-фоїдну тканину некровотворних органів, а також клітини крові у складі сполучної та епітеліальної тканин.

Елементи системи крові пов'язані генетично та функціонально, підпорядковуються загальним законам нейрогуморальної регуляції, об'єднані тісною взаємодією всіх ланок. Так, постійний склад периферичної крові підтримується збалансованими процесами новоутворення (гемопоезу) та руйнування клітин крові. Тому розуміння питань розвитку, будови та функції окремих елементів системи можливе лише з позицій вивчення закономірностей, що характеризують систему загалом.

Система крові тісно пов'язана з лімфатичною та імунною системами. Утворення імуноцитів відбувається в органах кровотворення, а їх циркуляція та рециркуляція – у периферичній крові та лімфі.

Крові лімфа- тканини мезенхімного походження. Вони утворюють внутрішнє середовище організму (разом з пухкою сполучною тканиною), складаються з плазми(рідкої міжклітинної речовини) та зважених у ній формених елементів.Обидві тканини тісно взаємопов'язані, у яких відбувається постійний обмін форменими елементами, і навіть речовинами, що у плазмі. Встановлено факт рециркуляції лімфоцитів із крові у лімфу та з лімфи у кров. Всі клітини крові розвиваються із загальної поліпотентної стовбурової клітини крові в ембріогенезі (ембріональний гемопоез) та після народження (постембріональний гемопоез). Сутність та етапи гемопоезу розглянуті нижче.

7.2. КРОВ

Кров (sanguis, haema)- це циркулююча по кровоносних судинах рідка тканина, що складається з двох основних компонентів - плазми і зави-

шених у ній формених елементів: еритроцитів, лейкоцитів і кров'яних пластинок. Плазма становить 55-60% об'єму крові, а формені елементи – 40-45%. Кров в людини становить 5-9 % маси тіла. У середньому в тілі людини з вагою 70 кг міститься близько 5-5,5 л крові.

Функції крові.Основні функції крові: дихальна(перенесення кисню з легень у всі органи та вуглекислоти з органів у легені); трофічна(Доставка органам поживних речовин); захисна(забезпечення гуморального та клітинного імунітету, згортання крові при травмах); видільна(видалення та транспортування в нирки продуктів обміну речовин); гомеостатична(Підтримка сталості внутрішнього середовища організму, у тому числі імунного статусу організму). Через кров (і лімфу) транспортуються також гормони та інші біологічно активні речовини. Усе це визначає найважливішу роль крові у організмі. Втрата понад 30% крові призводить до смерті. Аналіз крові в клінічній практиці є одним з основних у постановці діагнозу.

7.2.1. Плазма крові

Плазма крові є міжклітинною речовиною рідкої консистенції. Це складна суміш білків, амінокислот, вуглеводів, жирів, солей, гормонів, ферментів, розчинених газів. Плазма містить 90-93% води та 7-10% сухої речовини, в якій близько 6,6-8,5% білків та 1,5-3,5% інших органічних та мінеральних сполук. До основних білків плазми крові відносяться альбуміни, глобуліниі фібриноген.Плазма крові має рН близько 7,36. Детальний опис хімічного складу плазми дається в підручниках біохімії та фізіології.

7.2.2. Форменні елементи крові

До формених елементів крові належать лейкоцити та постклітинні структури – еритроцити та кров'яні пластинки (тромбоцити) (рис. 7.1). Популяція клітин крові оновлюється, з коротким циклом розвитку, де більшість зрілих форм є кінцевими клітинами.

Еритроцити

Еритроцити,або червоні кров'яні тільця,людини і більшості ссавців - це численні формені елементи крові, втратили у філо- і онтогенезі ядро ​​і частина органел (постклітинні структури). Еритроцити є високодиференційованими структурами, не здатними до поділу. Основна функція еритроцитів – дихальна – транспортування кисню та вуглекислоти. Ця функція забезпечується дихальним пігментом. гемоглобіном- Складним білком, що має у своєму складі залізо. Крім того, еритроцити беруть участь у

Мал. 7.1.Форменні елементи крові людини:

1 – еритроцит; 2 – сегментоядерний нейтрофільний гранулоцит; 3 - паличкоядерний нейтрофільний гранулоцит; 4 - молодий нейтрофільний гранулоцит; 5 - еозинофільний (ацидофільний) гранулоцит; 6 – базофільний гранулоцит; 7 – великий лімфоцит; 8 – середній лімфоцит; 9 – малий лімфоцит; 10 – моноцит;

11 – тромбоцити (кров'яні пластинки). Мазок, фарбування по Романівському-Гімзі

транспорті амінокислот, антитіл, токсинів та ряду лікарських речовин, адсорбуючи їх на поверхні плазмолеми.

Кількість еритроцитів у дорослого чоловіка становить 3,9-5,5*1012/л, а у жінок – 3,7-4,9*1012/л крові. Однак число еритроцитів у здорових людей може варіювати в залежності від віку, емоційного та фізичного навантаження, дії екологічних факторів та ін.

Форма та будова.Населення еритроцитів неоднорідна за їх формою та розмірами. У нормальній крові людини основну масу (80-90 %) складають еритроцити двояковогнутої форми. дискоцити.Крім того, є планоцити(з плоскою поверхнею) і старіючі форми еритроци-

Мал. 7.2.Еритроцити різної форми в сканувальному електронному мікроскопі, ув. 8000 (за Г. Н. Нікітіна):

1 – дискоцити-нормоцити; 2 – дискоцит-макроцит; 3, 4 – ехіноцити; 5 – стома-тоцити; 6 – сфероцит

тов - шиповидні еритроцити, або ехіноцити(~6%), куполоподібні, або стоматоцити(~1-3 %), і кулясті, або сфероцити(~1%) (рис. 7.2). Процес старіння еритроцитів йде двома шляхами – кренуванням (утворення зубців на плазмолемі) або шляхом інвагінації ділянок плазмо-леми (рис. 7.3).

Одним із проявів процесу старіння еритроцитів служить їхній гемоліз, що супроводжується виходом гемоглобіну; при цьому в крові обна-

Мал. 7.3.Зміна форми еритроцитів у процесі старіння (схема):

I, II, III, IV - стадії розвитку ехіноцитів та стоматоцитів (за Т. Фуджією)

Мал. 7.4.Електронна мікрофотографія гемолізу еритроцитів та утворення їх «тіней» (за Г. Н. Нікітіною): 1 – дискоцит; 2 – ехіноцит; 3 – «тіні» еритроцитів. Збільшення 8000

ружуються «тіні» (оболонки) еритроцитів (рис. 7.4). Обов'язковою складовою популяції еритроцитів є молоді форми (1-5 %), звані ретикулоцитів.У них зберігаються рибосоми та ендо-плазматична мережа, що формують зернисті та сітчасті структури. (substantia granulofilamentosa),які виявляються при спеціальному супра-вітальному забарвленні (рис. 7.5). При звичайному гематологічному забарвленні азуром II-еозином вони на відміну від основної маси еритроцитів, що забарвлюються в оранжево-рожевий колір (оксифілія), виявляють поліх-роматофілію і забарвлюються в сіро-блакитний колір.

При захворюваннях можуть з'являтися аномальні форми еритроцитів, що зумовлено зміною структури гемоглобіну (Нb). Заміна навіть однієї амінокислоти в молекулі НЬ може бути причиною зміни форми ери-

Мал. 7.5.Ретикулоцити (за Г. А. Алексєєвим та І. А. Кассирським): зернисто-сітчаста субстанція має вигляд клубка (I), окремих ниток, розетки (II, III), зернят (IV)

троцитів. Як приклад можна навести появу еритроцитів серповидної форми при серповидно-клітинній анемії, коли у хворого має місце генетичне пошкодження у β-ланцюзі гемоглобіну. Порушення форми еритроцитів при захворюваннях отримало назву пойкілоцитоз.

Розміри еритроцитів у нормальній крові також варіюють. Більшість еритроцитів (~75 %) мають діаметр близько 7,5 мкм та називаються нормоцитами.Решта еритроцитів представлена мікроцитами(~12,5%) та макроцитами(~12,5%). Мікроцити мають діаметр менше 7,5 мкм, а макроцити – 9-12 мкм. Зміна розмірів еритроцитів зустрічається при захворюваннях крові та називається анізоцитоз.

Плазмолема.Плазмолемма еритроциту – білково-ліпідна клітинна мембрана. Вона має добре розвинений глікокалікс, утворений оліго-цукри, що входять до складу гліколіпідів, глікосфінголіпідів і глікопротеїнів мембрани. Поширені мембранні глікопротеїни. глікофорини.З ними пов'язують антигенні різницю між групами крові людини. Глікофорини виявлені лише в еритроцитах. До складу глікофорину входять залишки сіалової кислоти, що надають негативного заряду поверхні еритроциту.

Олігосахариди гліколіпідів та глікопротеїнів визначають антигенний склад еритроцитів, тобто наявність у них аглютиногенів.На поверхні еритроцитів виявлено аглютиногени АіВ, до складу яких входять полісахариди, що містять аміносахара та глюкуронову кислоту. Вони забезпечують аглютинацію (склеювання) еритроцитів під впливом відповідних білків плазми крові - α- та β-аглютинінів, що знаходяться у складі фракції γ-глобулінів.

За вмістом аглютиногенів та аглютинінів розрізняють 4 групи крові: у крові 0(1) групи відсутні аглютиногени А і В, але є а- і β-аглютиніни; у крові А(П) групи є аглютиноген А та α-аглютинін; у крові В(Ш) групи містяться В-аглютиноген та α-аглютинін; в крові AB(IV) групи є аглютиноген А і В і немає аглютинінів. При переливанні крові для запобігання гемолізу (руйнування еритроцитів) не можна допускати вливання реципієнтам еритроцитів з аглютиногенами А або В, що мають а- та β-аглютиніни.

На поверхні еритроцитів є також антиген - резус фактор(Rh-фактор) – аглютиноген. Він присутній у 86% людей; у 14% відсутня-

Мал. 7.6.Свіжа кров: 1 – еритроцити (дискоцити); 2 – еритроцити з виростами цитоплазми (ехіноцити); 3 – «монетні стовпчики» еритроцитів (аглютиновані еритроцити); 4 – лейкоцити; 5 – тромбоцити (кров'яні пластинки); 6 - нитки фібрину

є (резус-негативні). Переливання резус-позитивної крові резус-негативному пацієнту викликає утворення резус-антитіл та гемоліз еритроцитів. Аглютинація еритроцитів властива нормальної свіжої крові, у своїй утворюються звані «монетні стовпчики» (рис. 7.6). Це пов'язане з втратою заряду плазм-молемою еритроцитів.

З внутрішньої сторони плазмо-леми еритроцита розташована група білків цитоскелету.

Серед них білок спектрин формує в примембранному просторі мережу, яка прикріплюється до плаз-молеми за допомогою білків анкірину та білка смуги 3. Все це забезпечує плазмолемі пружність та еластичність, а еритроциту - двояковогнуту форму (рис. 7.7, а, б). Швидкість осідання(Аглютинація) еритроцитів (ШОЕ) в 1 год у здорових чоловіків становить 4-8 мм і 7-10 мм у жінок. ШОЕ може значно змінюватися при захворюваннях, наприклад при запальних процесах, і тому є важливою діагностичною ознакою. У крові, що рухається, еритроцити відштовхуються через наявність на їх плазмолемі однойменних негативних зарядів. Поверхня плазмолеми одного еритроциту становить близько 130 мкм 2 .

Цитоплазмаеритроцита складається з води (60%) та сухого залишку (40%), що містить близько 95% гемоглобіну та 5% інших речовин.

Наявність гемоглобіну обумовлює жовте забарвлення окремих еритроцитів свіжої крові, а сукупність еритроцитів – червоний колір крові. При фарбуванні мазка крові азуром II-еозином по Романівському-Гімзі більшість еритроцитів набувають оранжево-рожевого кольору (оксифіль-ни), що пов'язано з високим вмістом у них гемоглобіну.

У невеликій частині еритроцитів (1-5 %), що є молодшими формами, зберігаються залишки органел (рибосоми, гранулярна ендоплазматична мережа), які виявляють базофілію. Такі еритроцити забарвлюються як кислими барвниками (еозин), так і основними (азур II) і називаються поліхроматофільними.При спеціальному суправітальному забарвленні (діамант-крезілфіолетовим) у них виявляються сетевидні структури, тому їх називають ретикулоцитів.Еритроцити розрізняються за рівнем насиченості гемоглобіном. Серед них виділяються нормохромні, гіпохромні та гіперхромні, співвідношення між якими значно змінюється при захворюваннях. Кількість гемоглобіну в одному еритроциті називають кольоровим показником. Електронно-мікроскопічно

Мал. 7.7.Будова плазмолеми та цитоскелета еритроциту: а- схема будови еритроциту та розташування білків у плазмолемі; А, В, АВ, Rh – антигени групової сумісності крові; HbA – гемоглобін дорослої людини; HbF – гемоглобін плода (фетальний); б- плазмолема та цито-скелет еритроциту в сканувальному електронному мікроскопі. 1 – плазмолема; 2 - мережа спектрину

гемоглобін виявляється у гіалоплазмі еритроциту у вигляді численних щільних гранул діаметром 4-5 нм.

Гемоглобін - це складний білок (68 кілодальтон), що складається з 4 поліпептидних ланцюгів глобіну і гему (залізовмісний порфірин), що має високу здатність зв'язувати кисень. У нормі у людини міститься два типи гемоглобіну - НbА та HbF. Ці гемоглобіни розрізняються складом амінокислот у глобіновій (білковій) частині.

У дорослих людей в еритроцитах переважає НbА (англ. adult- дорослий), становлячи 98%. HbF, або фетальний гемоглобін (від англ. foetus- Плід), становить у дорослих близько 2% і переважає у плодів. До народження дитини HbF становить близько 80 %, а НЬА лише 20 %. Ці гемоглобіни розрізняються складом амінокислот у глобіно-

виття (білкової) частини. У зв'язку з цим спорідненість до кисню у фетального гемоглобіну вища, ніж у гемоглобіну дорослих. Внаслідок цього кисень з крові матері легко переходить до фетального гемоглобіну плода.

Залізо (Fe 2 +) у гемі ​​може приєднувати О 2 у легенях (у таких випадках утворюється оксигемоглобін - НЬ0 2) та віддавати його у тканинах шляхом дисоціації НЬО, на кисень (О 2) та НЬ; валентність Fe 2+ не змінюється.

При низці захворювань (гемоглобінози, гемоглобінопатії) в еритроцитах з'являються інші види гемоглобінів, які характеризуються зміною амінокислотного складу білкової частини гемоглобіну.

На даний час виявлено понад 150 видів аномальних гемоглобінів. Наприклад, при серповидно-клітинній анемії має місце генетично обумовлене ушкодження в β-ланцюзі гемоглобіну – глутамінова кислота замінена на амінокислоту валін. Такий гемоглобін позначається як HbS (англ. sickle- Серп). Еритроцити в умовах зниження парціального тиску Про 2 набувають форми серпів, напівмісяців. У ряді країн тропічного поясу певний контингент людей є гетерозиготними для серповидних генів, а діти двох гетерозиготних батьків за законами спадковості мають або нормальний тип (25%), або бувають гетерозиготними носіями, і 25% страждають на серповидно-клітинну анемію.

Гемоглобін здатний зв'язувати Про 2 у легенях, при цьому утворюється оксигемоглобін,який транспортується до всіх органів та тканин і там віддає Про 2 . У тканинах СО 2, що виділяється, надходить в еритроцити і з'єднується з НЬ, утворюючи карбоксигемоглобін.При руйнуванні еритроцитів (старих чи вплив різних чинників - токсини, радіація та інших.) гемоглобін виходить із клітин, і це явище називається гемолізом.Старі еритроцити руйнуються макрофагами головним чином у селезінці, а також у печінці і кістковому мозку, при цьому НЬ розпадається, а залізо, що вивільняється з залізовмісного гему, використовується для утворення нових еритроцитів.

У макрофагах гемоглобін розпадається на пігмент білірубін та гемосидерин – аморфні агрегати, що містять залізо. Залізо гемосидерину зв'язується з трансферином - негеміновим білком плазми, що містить залізо, і захоплюється спеціальними макрофагами кісткового мозку. У процесі утворення еритроцитів (еритропоез) ці макрофаги передають трансферрин у еритроцити, що формуються. У цитоплазмі еритроцитів містяться ферменти анаеробного гліколізу, за допомогою яких синтезуються АТФ і NADН, що забезпечують енергією головні процеси, пов'язані з перенесенням О 2 і 2 , а також підтримання осмотичного тиску та перенесення іонів через плазмолемму еритроциту. Енергія гліколізу забезпечує активний транспорт катіонів через плазмолему, підтримання оптимального співвідношення концентрації К+ та Na+ в еритроцитах та плазмі крові, збереження форми та цілісності мембрани еритроциту. NАDН бере участь у метаболізмі НЬ, запобігаючи його окисленню в метгемоглобін.

Еритроцити беруть участь у транспорті амінокислот і поліпептидів, регулюють їхню концентрацію в плазмі крові, тобто грають роль буферної системи. Постійність концентрації амінокислот та поліпептидів у плазмі крові

підтримується за допомогою еритроцитів, які адсорбують їх надлишок із плазми, а потім віддають різним тканинам та органам. Таким чином, еритроцити є рухомим депо амінокислот та поліпептидів.

Сорбційна здатність еритроцитів пов'язана зі станом газового режиму (парціальний тиск О 2 і 2 - Ро 2 , Рсо 2): зокрема при дії О 2 спостерігаються вихід амінокислот з еритроцитів та збільшення їх вмісту в плазмі.

Тривалість життя та старіння еритроцитів.Середня тривалість життя еритроцитів становить від 70 до 120 діб. В організмі щодня руйнується близько 200 млн. еритроцитів. При їхньому старінні відбуваються зміни у плазмолемі еритроциту: зокрема у глікокаліксі знижується вміст сіалових кислот, що визначають негативний заряд плазмолеми. Відзначаються зміни цитоскелетного білка спектрину, що призводить до перетворення дископодібної форми еритроциту на сферичну. У плазмолемі з'являються специфічні рецептори аутологічних антитіл (IgGl, IgG2), які при взаємодії з цими антитілами утворюють комплекси, що забезпечують «впізнавання» їх макрофагами та подальший фагоцитоз. У старіючих еритроцитах знижуються інтенсивність гліколізу та відповідно вміст АТФ. Внаслідок порушення проникності плазмолеми знижується осмотична резистентність, спостерігаються вихід з еритроцитів іонів К+ у плазму та збільшення вмісту Na+. При старінні еритроцитів відзначається порушення їхньої газообмінної функції.

Лейкоцити

Загальна характеристика та класифікація.Лейкоцити (Leucocytus),або білі кров'яні клітини, у свіжій крові безбарвні, що відрізняє їхню відмінність від пофарбованих еритроцитів. Число їх становить середньому 4-940 9 /л, т. е. в 1000 разів менше, ніж еритроцитів. Лейкоцити в кров'яному руслі та лімфі здатні до активних рухів, можуть проходити через стінку судин у сполучну тканину органів, де виконують основні захисні функції. За морфологічними ознаками та біологічної ролі лейкоцити поділяють на дві групи: зернисті лейкоцити,або гранулоцити (granulocytus),і незернисті лейкоцити,або агранулоцити (agranulocytus).

У зернистих лейкоцитів при фарбуванні крові по Романовському-Гімзі сумішшю кислого (еозин) та основного (азур II) барвників у цитоплазмі виявляються специфічна зернистість (еозинофільна, базофільна або нейтрофільна) та сегментовані ядра. Відповідно до забарвлення специфічної зернистості розрізняють нейтрофільні, еозинофільніі базофіль-нігранулоцити (див. рис. 7.1). Група незернистих лейкоцитів. лімфоцитиі моноцити- характеризується відсутністю специфічної зернистості та несегментованими ядрами. Відсоткове співвідношення основних видів лейкоцитів називається лейкоцитарною формулою.Загальна кількість лейкоцитів та їх відсоткове співвідношення в людини можуть змінюватися в нормі залежно від їжі, фізичної та розумової напруги і при різних захворюваннях. Саме тому дослідження показників крові необхідне для встановлення діагнозу та призначення лікування.

Усі лейкоцити здатні до активного переміщення шляхом утворення псевдоподій, причому у них змінюється форма тіла і ядра. Вони здатні проходити між клітинами ендотелію судин і клітинами епітелію, через базальні мембрани і переміщатися основною речовиною (матриксом) сполучної тканини. Швидкість руху лейкоцитів залежить від наступних умов: температури, хімічного складу, рН, консистенції середовища та ін. Напрямок руху лейкоцитів визначається хемотаксисомпід впливом хімічних подразників - продуктів розпаду тканин, бактерій та інших. Лейкоцити виконують захисні функції, забезпечуючи фагоцитоз мікробів (гранулоцити, макрофаги), сторонніх речовин, продуктів розпаду клітин (моноцити - макрофаги), беручи участь у імунних реакціях (лімфоцити, макрофаги.

Гранулоцити (зернисті лейкоцити)

До гранулоцитів відносяться нейтрофільні, еозинофільні та базофільні лейкоцити. Вони утворюються в червоному кістковому мозку, містять специфічну зернистість у цитоплазмі та мають сегментовані ядра.

Нейтрофільні гранулоцити(нейтрофільні лейкоцити, або нейтро-філи) - найчисленніша група лейкоцитів, що становить 2,0-5,5-109/л крові (48-78% загальної кількості лейкоцитів). Їхній діаметр у мазку крові 10-12 мкм, а в краплі свіжої крові 7-9 мкм. У зрілому сегментоядерному нейтрофілі ядро ​​має 3-5 сегментів, з'єднаних тонкими перемичками. У ядрі гетерохроматин займає широку зону на периферії ядра, а еухроматин розташований у центрі. Для жінок характерна наявність у ряді нейтрофілів статевого хроматину(Х-хромосома) у вигляді барабанної палички - тільце Барра (corpusculum chromatini sexualis),яке має форму висячої краплі та з'єднане з ядром тонкою перемичкою. У популяції нейтрофілів крові можуть знаходитися клітини різного ступеня зрілості. юні, паличкоядерніі сегментоядерні.Перші два види – молоді клітини. Частка юних клітин у нормі вбирається у 0,5 % чи вони взагалі відсутні. Ці клітини характеризуються бобоподібним ядром. Паличкоядерні складають 1-6%, мають несегментоване ядро ​​у формі літери S, вигнутої палички або підкови. Збільшення вмісту в крові юних і паличкоядерних нейтрофілів свідчить про наявність крововтрати або запального процесу, що супроводжуються посиленням гемопоезу в кістковому мозку та виходом молодих форм. Цитоплазма нейтрофілів при фарбуванні по Романовському-Гімзі забарвлюється слабооксифільно, в ній видно дуже дрібну зернистість рожево-фіолетового кольору (фарбується кислими та основними фарбами), тому називається нейтрофільний,або гетерофільної. У поверхневому шарі цитоплазми зернистість та органели відсутні. Тут розташовані гранули глікогену, актинові філаменти та мікротрубочки, що забезпечують утворення псевдоподій для руху клітини. Скорочення актинових філаментів забезпечує пересування клітини сполучною тканиною.

У внутрішній частині цитоплазми розташовані органели (комплекс Гольджі, гранулярна ендоплазматична мережа, поодинокі мітохондрії),

видно зернистість. Число зерен у кожному нейтрофілі варіює і становить 50-200.

У нейтрофілах можна розрізнити два типи гранул: специфічніі азуро-фільні,оточені одинарною мембраною (рис. 7.8 а). Специфічні гранули, світліші, дрібніші і численні, становлять 80-90% всіх гранул. Їх розмір близько 0,2 мкм, вони є електронно-прозорими, але можуть містити кристалоїд. Вони виявлені лужна фос-фатаза, бактерицидні ферменти (лізоцим, лактоферрин), білок, що зв'язує вітамін В 12 , колагеназа. Азурофільні гранули (лізосомо-подібні) більші (~0,4 мкм), забарвлюються у фіолетово-червоний колір, мають електронно-щільну серцевину; їх кількість становить 10-20% всієї популяції гранул. У них містяться мієлопероксидаза, набір різноманітних гідролітичних ферментів, катіонні білки, лізоцим, глікозаміноглікани. Азурофільні гранули в процесі диференціювання нейтрофілів у кістковому мозку з'являються раніше, тому називаються первинними на відміну від вторинних – специфічних. Основна функція нейтрофілів - фагоцитоз мікроорганізмів, тому їх називають мікрофагами. У процесі фагоцитозу бактерій спочатку (протягом 0,5-1 хв) з фагосомою, що утворюється (захоплена

Мал. 7.8.Ультрамікроскопічна будова гранулоцитів (за Н. А. Юриною та Л. С. Рум'янцевою):

а- Сегментоядерний нейтрофільний гранулоцит; б- еозинофільний (ацидофільний) гранулоцит; в- базофільний гранулоцит. 1 – сегменти ядра; 2 – тільце статевого хроматину; 3 - первинні (азурофільні) гранули; 4 – вторинні (специфічні) гранули; 5 - зрілі специфічні гранули еозинофіла, що містять кристалоїди; 6 - гранули базофіла різної величини та щільності; 7 - периферична зона цитоплазми, яка не містить органел; 8 - мікроворсинки та псевдоподії

бактерія) зливаються специфічні гранули, ферменти якої вбивають бактерію, при цьому утворюється комплекс, що складається з фагосоми та специфічної гранули. Пізніше із цим комплексом зливається лізосома, гідролітичні ферменти якої перетравлюють мікроорганізми. При розпаді нейтрофілів та бактеріальних токсинів виділяються речовини, які названі пірогенами.Останні зі струмом крові потрапляють до центрів регуляції температури тіла, викликають її підвищення. Крім того, стимулюють утворення нейтрофілів у кістковому мозку.

У популяції нейтрофілів у здорових людей віком 18-45 років фагоцитуючі клітини становлять 69-99%. Цей показник називають фагоцитарною активністю. Фагоцитарний індекс - інший показник, яким оцінюється кількість частинок, поглинених однією клітиною. Для нейтрофілів він дорівнює 12-23. Нейтрофіли циркулюють у крові 8-12 год, у тканинах знаходяться 5-7 діб.

Еозинофільні (ацидофільні) гранулоцити(еозинофіли). Кількість еозинофілів у крові становить 0,02-0,3 * 109/л, або 0,5-5% загального числа лейкоцитів. Їх діаметр у мазку крові дорівнює 12-14 мкм, у краплі свіжої крові – 9-10. Ядро еозинофілів має, як правило, 2 сегменти, з'єднаних перемичкою. У цитоплазмі розташовані органели - комплекс Гольджі (біля ядра), нечисленні мітохондрії, актинові філа-менти в цитоплазмі під плазмолемою і гранули числом до 200. Серед гранул розрізняють азурофільні(первинні) та еозинофільні(вторинні), що є модифікованими лізосомами. Вони електронно-щільні, містять гідролітичні ферменти (див. рис. 7.8, б). Специфічні еозинофільні гранули заповнюють майже всю цитоплазму, мають розмір 0,6-1 мкм. Характерна наявність у центрі гранули кристалоїду,який містить головний основний білок, багатий на аргінін (що обумовлює оксифілію гранул), лізосомні гідролітичні ферменти, пероксидазу та інші білки - еозинофільний катіонний білок, гістаміназу (рис. 7.9).

Плазмолемма має рецептори: Fc-рецептор імуноглобуліну Е (IgE) (бере участь в алергічних реакціях), IgG та IgM, а також С 3 - та С 4 -рецептори. Еозинофіли є рухомими клітинами і здатні до фагоцитозу, проте їхня фагоцитарна активність нижча, ніж у нейтрофілів.

Еозинофіли мають позитивний хемотаксис до гістаміну, що виділяється опасистими клітинами (особливо при запаленні та алергічних реакціях), до лімфокінів, що виділяються стимульованими Т-лімфоцитами, та імунних комплексів, що складаються з антигенів та антитіл (див. розділ 14).

Виявлено роль еозинофілів у реакціях на чужорідний білок, в алергічних та анафілактичних реакціях, де вони беруть участь у метаболізмі гістаміну, що виробляється опасистими клітинами. Гістамін підвищує проникність судин,

Мал. 7.9.Гранули еозинофільних гранулоцитів (за Д. Байнтона та М. Фарквару): 1 - ядро; 2 - пероксидаза у зрілих гранулоцитах; 3 - кристалічний центр зрілих гранул із негативною реакцією на пероксидазу. Реакція пероксидазу. Електронна мікрофотографія. Збільшення 12 000

викликає розвиток набряку тканин; у великих концентраціях може спричинити шок зі смертельним наслідком.

Еозинофіли сприяють зниженню вмісту гістаміну в тканинах різними шляхами. Вони руйнують гістамін за допомогою ферменту гістамінази, фагоцитують гістаміновмісні гранули опасистих клітин, адсорбують гістамін на плазмолемі, зв'язуючи його за допомогою рецепторів, і, нарешті, виробляють фактор, що гальмує дегрануляцію і звільнення гістаміну з опасистих клітин.

Еозинофіли знаходяться в периферичній крові менше 12 годин і потім переходять у тканини. Їх мішенями є такі органи, як шкіра, легкі та травний тракт, де вони виконують свої функції протягом 8-12 діб. Зміна вмісту еозинофілів може спостерігатися під дією медіаторів та гормонів: наприклад, при стрес-реакції відзначається зниження кількості еозинофілів у крові, зумовлене збільшенням вмісту гормонів надниркових залоз.

Базофільні гранулоцити(Базофіли). Кількість базофілів у крові становить 0-0,06×109/л, або 0-1% загальної кількості лейкоцитів. Їх діаметр у мазку крові становить 11-12 мкм, у краплі свіжої крові – близько 9 мкм.

Ядра базофілів сегментовані, мають 2-3 часточки; у цитоплазмі виявляються всі види органел – ендоплазматична мережа, рибосоми, комплекс Гольджі, мітохондрії, актинові філаменти (див. рис. 7.8, в). Характерна наявність специфічних великих метахроматичних гранул числом близько 400 часто закривають ядро, розміри яких варіюють від 0,5 до 1,2 мкм. Метахромазія(Азур II забарвлює гранули у фіолетовий колір) обумовлена ​​наявністю гепарину - глікозаміноглікану. Специфічні гранули містять пероксидазу, гістамін, гепарин, АТФ, фактори хемотаксису нейтрофілів та еозинофілів та ін. Частина гранул є модифікованими лізосомами. При електронно-мікроскопічному дослідженні видні навколишня гранули мембрана та кристалічна область. Гранули неоднорідні за електронною густиною. Крім специфічних гранул, у базофілах містяться і азурофільні гранули(лізосоми). Базофіли, як і гладкі клітини сполучної тканини, виділяючи гепарин та гістамін, беруть участь у регуляції процесів згортання крові та проникності стінки судин. Базофіли беруть участь у імунологічних реакціях організму. Дегрануляція базофілів відбувається при реакціях гіперчутливості негайного типу (наприклад, при астмі, анафілаксії, висипці, що може асоціюватися з почервонінням шкіри).

Базофіли утворюються у кістковому мозку. Вони циркулюють у крові до 1 сут, потім мігрують у тканини, де протягом 1-2 сут виконують свої функції і потім гинуть.

Агранулоцити (незернисті лейкоцити)

До цієї групи лейкоцитів належать лімфоцити та моноцити. На відміну від гранулоцитів вони містять у цитоплазмі специфічної зернистості, які ядра не сегментированы.

Лімфоцити(lymphocytus).У крові дорослих людей вони становлять 20-35% від загальної кількості лейкоцитів (1,0-4,0×10 9 /л). Величина лімфоцитів у мазку крові значно варіює – від 4,5 до 10 мкм. Серед них розрізняють малі лімфоцити (діаметром 4,5-6 мкм), середні (діаметром 7-10 мкм) та великі (діаметром 10 мкм і більше) (див. рис. 7.1). Великі лімфоцити зустрічаються у крові новонароджених та дітей, у дорослих вони відсутні. Для всіх видів лімфоцитів характерна наявність інтенсивно забарвленого ядра округлої або бобовидної форми, що містить компактний гетеро-хроматин, і щодо вузького обідка базофільної цитоплазми. У цитоплазмі деяких лімфоцитів міститься невелика кількість азуро-фільних гранул (лізосоми). Малі лімфоцити становлять більшу частину (85-90%) всіх лімфоцитів крові людини. При електронній мікроскопії в їх ядрах виявляються невеликі вп'ячування; гетерохроматин розташований переважно на периферії ядра (рис. 7.10). У цитоплазмі виявляються бульбашки, лізосоми, вільні рибосоми, полісоми, мітохондрії, комплекс Гольджі, центріолі, невелика кількість елементів гранулярної ендоплазматичної мережі. Серед малих лімфоцитів розрізняють світлі та темні. Малі темні лімфоцити менші за світлі, мають більш щільне ядро, більш вузький обідок базофільної цитоплазми, що володіє

високою електронною густиною. У цитоплазмі розташована велика кількість рибосом.

Середні лімфоцити становлять близько 10-12% лімфоцитів крові людини. Ядра цих клітин округлі, іноді бобоподібні з пальцеподібним вп'ячуванням ядерної оболонки. Хроматин більш пухкий, ядерце добре виражене. У цитоплазмі розташовані подовжені канальці гранулярної ендоплазматичної мережі, елементи агранулярної мережі, вільні рибосоми та полісоми, лізосоми. Центросома та комплекс Гольджі розташовані поруч із областю інвагінації ядерної оболонки.

Крім типових лімфоцитів, у крові людини в невеликому коли-

Мал. 7.10.Ультрамікроскопічна будова лімфоциту (за Н. А. Юриною, Л. С. Рум'янцевою):

1 – ядро; 2 – рибосоми; 3 – мікроворсинки; 4 – центріоль; 5 – комплекс Гольджі; 6 - мітохондрії

честве можуть зустрічатися лімфоплазмоцити(близько 1-2%), що відрізняються концентричним розташуванням навколо ядра канальців гранулярної ендоплазматичної мережі.

Основною функцією лімфоцитів є участь у імунних реакціях. Однак популяція лімфоцитів різноманітна за характеристикою поверхневих рецепторів та роль реакцій імунітету.

Серед лімфоцитів розрізняють три основні функціональні класи: В-лімфоцити, Т-лімфоцити та нульові лімфоцити.

В-лімфоцитивперше були виявлені у фабрицієвій сумці птахів (bursa Fabricius),тому й одержали відповідну назву. Вони утворюються у ембріона людини зі стовбурових клітин – у печінці та кістковому мозку, а у дорослого – у кістковому мозку.

В-лімфоцити становлять близько 30% циркулюючих лімфоцитів. Їхня головна функція - участь у виробленні антитіл, тобто забезпечення гуморального імунітету. Плазмолемма В-лімфоцитів містить множину рецепторів імуноглобуліну. При дії антигенів В-лімфоцити здатні до проліферації та диференціювання в плазмоцити- клітини, здатні синтезувати та секретувати захисні білки – імуноглобуліни (Ig), які надходять у кров, забезпечуючи гуморальний імунітет.

Т-лімфоцити,або тимузалежні лімфоцити,утворюються зі стовбурових клітин кісткового мозку, а дозрівають у тимусі, що й зумовило їхню назву. Вони переважають у популяції лімфоцитів, становлячи близько 70% циркулюючих лімфоцитів. Для Т-клітин, на відміну В-лімфоцитів, характерний низький рівень рецепторів імуноглобуліну в плазмолемме. Однак Т-клітини мають специфічні рецептори, здатні розпізнавати та зв'язувати антигени, брати участь у імунних реакціях. Основними функціями Т-лімфоцитів є забезпечення реакцій клітинного імунітету

та регулювання гуморального імунітету (стимуляція або придушення диференціювання В-лімфоцитів). Т-лімфоцити здатні до вироблення лім-фокінів,які регулюють діяльність В-лімфоцитів та інших клітин імунних реакціях. Серед Т-лімфоцитів виявлено декілька функціональних груп: Т-хелпери, Т-супресори, Т-кілери.Детальну характеристику В-лімфоцитів та різних груп Т-лімфоцитів, їх участь у реакціях імунітету - див. у розділі 14.

В даний час оцінка імунного статусу організму в клініці проводиться за допомогою імунологічних та імуноморфологічних методів виявлення різних видів лімфоцитів.

Тривалість життя лімфоцитів варіює від кількох тижнів до кількох років. Т-лімфоцити є «довгоживучими» (місяці та роки) клітинами, а В-лімфоцити відносяться до «короткоживучих» (тижня та місяці).

Для Т-лімфоцитів характерне явище рециркуляції, тобто вихід із крові в тканини та повернення по лімфатичних шляхах знову в кров. Таким чином вони здійснюють імунологічний нагляд за станом усіх органів, швидко реагуючи на впровадження чужорідних агентів.

Серед клітин, що мають будову, характерну для малих лімфоцитів, слід назвати циркулюючі стовбурові клітини крові(СКК), які надходять у кров із кісткового мозку. Вперше ці клітини були описані А. А. Максимовим і позначені як рухомий мезенхімний резерв. З СКК, що у кровотворні органи, диференціюються різні клітини крові, та якщо з СКК, які у сполучну тканину, - гладкі клітини, фібробласти та інших. СКК становлять 0,1 % загальної кількості клітин крові. Діаметр клітини 8-10 мкм, ядро ​​містить 1-2 ядерця. Цитоплазма без включень, у якій виявляються рибосоми та невелика кількість мітохондрій.

Моноцити(Monocytus).У краплі свіжої крові ці клітини лише трохи більші за інші лейкоцити (9-12 мкм), в мазку крові вони сильно розпластуються по склу, і розмір їх досягає 18-20 мкм. У крові людини кількість моноцитів коливається не більше 6-8 % від загальної кількості лейкоцитів.

Ядра моноцитів різноманітної та мінливої ​​конфігурації: зустрічаються бобоподібні, підковоподібні, рідко - часточкові ядра з численними виступами та поглибленнями. Гетерохроматин розсіяний дрібними зернами по всьому ядру, але зазвичай у великих кількостях він знаходиться під ядерною оболонкою. У ядрі моноциту міститься одне або кілька маленьких ядерців (див. рис. 7.1; рис. 7.11).

Цитоплазма моноцитів менш базофільна, ніж цитоплазма лімфоцитів. При фарбуванні по Романівському-Гімзі вона має блідо-блакитний колір, але по периферії фарбується трохи темніше, ніж біля ядра; у ній міститься різна кількість дуже дрібних азурофільних зерен (лізосом).

Характерна наявність пальцеподібних виростів цитоплазми та утворення фагоцитарних вакуолей. У цитоплазмі розташована безліч піноцитозних бульбашок. Є короткі канальці гранулярної ендоплаз-

Мал. 7.11. Будова моноцитів:

а -різновиди моноцитів за розмірами та формою в мазку крові людини. Забарвлення по Романівському-Гімзі (за Ю. І. Афанасьєвим): 1 - ядро; 2 – цитоплазма; 3 – еритроцит; б- схема ультрамікроскопічної будови моноцитів (за Н. А. Юриною, Л. С. Рум'янцевою): 1 - ядро; 2 – рибосоми; 3 – мікроворсинки; 4 – лізосоми; 5 – комплекс Гольджі; 6 - мітохондрії; 7 – піноцитозні бульбашки; в- електронна мікрофотографія (за Н. А. Юриною, А. І. Радостіною). Збільшення 15 000

матичної мережі, а також невеликі мітохондрії. Моноцити відносяться до макрофагічної системи організму, або до так званої мононуклеарної фагоцитарної системи(МФС), що поєднує моноцити крові та макрофаги різних органів (макрофаги альвеол легені, кісткового мозку, лімфатичних вузлів, селезінки, гістіоцити сполучної тканини, остеокласти, гліальні макрофаги ЦНС та ін.). Клітини цієї системи характеризуються походженням із промоноцитів кісткового мозку, здатністю прикріплюватися до поверхні скла, активністю піноцитозу та імунного фагоцитозу, наявністю на плазмолемі рецепторів імуноглобулінів та комплементу. Моноцити циркулюючої крові є рухомий пул щодо незрілих клітин, що знаходяться на шляху з кісткового мозку в тканини. У кровотоку моноцити циркулюють 12-32 години, потім виселяються в тканини. Тривалість життя тканини - не більше 1 міс. При цьому вони збільшуються в розмірах, з'являється велика кількість лізосом, виникають рецептори імуноглобулінів (антитіл), підвищується фагоцитарна активність, клітини можуть зливатися один з одним з обра-

Мал. 7.12.Диференціювання моноциту в макрофаг (за А. І. Радостіною): I – моноцит; II - макрофаг, що диференціюється; III, IV – зрілі макрофаги. 1 – ядро; 2 – рибосоми; 3 - мікроворсинки та складки; 4 – лізосоми; 5 – комплекс Гольджі; 6 - мітохондрії; 7 – піноцитозні бульбашки; 8 - фаголізосоми

ванням гігантських форм. Клітини здатні синтезувати та виділяти безліч речовин, що впливають на кровотворення, активність лейкоцитів, розвиток запальної реакції та ін. (рис. 7.12).

Кров'яні платівки

Кров'яні платівки, тромбоцити (thrombocytus),у свіжій крові людини мають вигляд дрібних безбарвних тілець округлої, овальної або веретено-видної форми розміром 2-4 мкм. Вони можуть об'єднуватись (аглютинуватися) у маленькі або великі групи. Кількість в крові людини коливається від 2,0×10 9 /л до 4,0×10 9 /л. Кров'яні пластинки є без'ядерними фрагментами цитоплазми, що відокремилися від мегакаріоцитів- гігантських клітин кісткового мозку.

Тромбоцити в кровотоку мають форму двоопуклого диска. При фарбуванні мазків крові азуром II-еозином у кров'яних пластинках виявляються світліша периферична частина - гіаломірі темніша, зерниста частина - грануломір,структура та фарбування яких можуть варіювати в залежності від стадії розвитку кров'яних пластинок. У популяції тромбоцитів перебувають як молодші, і більш диференційовані і старіючі форми. Гіаломер у молодих платівках забарвлюється у блакитний колір (базофільний), а в зрілих – у рожевий (оксифільний).

У популяції тромбоцитів розрізняють п'ять основних форм: 1) юні - з блакитним (базофільним) гіаломером і одиничними азурофільними гранулами в грануломері червонувато-фіолетового кольору (1-5%); 2) зрілі – зі слабо-рожевим

Мал. 7.13.Ультрамікроскопічна будова тромбоциту (кров'яної платівки) (за Н. А. Юриною):

а- горизонтальний зріз; б- Поперечний зріз. 1 – плазмолема з глікокаліксом; 2 - відкрита система канальців, пов'язана з інвагінаціями плазмолеми; 3 – актинові філаменти; 4 - циркулярні пучки мікротрубочок; 4б - мікротрубочки в поперечному розрізі; 5 – щільна тубулярна система; 6 – альфа-гранули; 7 – бета-гранули; 8 - мітохондрії; 9 – гранули глікогену; 10 - гранули феритину; 11 – лізосоми; 12 - пероксисоми

(оксифільним) гіаломером і добре розвиненою азурофільною зернистістю в грануломері (88%); 3) старі - з більш темним гіаломером та грануломером (4 %); 4) дегенеративні – з сірувато-синім гіаломером та щільним темно-фіолетовим грануломером (до 2 %); 5) гігантські форми подразнення - з рожево-бузковим гіаломером та фіолетовим грануломером, розмірами 4-6 мкм (2 %). Молоді форми тромбоцитів більші за старі.

При захворюваннях співвідношення різних форм тромбоцитів може змінюватися, що враховується під час постановки діагнозу. Підвищена кількість молодих форм спостерігається у новонароджених. При онкологічних захворюваннях зростає кількість старих тромбоцитів.

Плазмолемма має товстий шар глікоколіксу (15-20 нм), утворює інвагінації з канальцями, що відходять, також покритими глікоколіксом. У плазмолемі містяться глікопротеїни, які виконують функцію поверхневих рецепторів, що беруть участь у адгезії та агрегації кров'яних пластинок (рис. 7.13).

Цитоскелет у тромбоцитах добре розвинений та представлений актиновими мікрофіламентами та пучками (по 10-15) мікротрубочок, розташованими циркулярно в гіаломері та прилеглими до внутрішньої частини плазмо-леми. Елементи цитоскелета забезпечують підтримку форми кров'яних платівок, беруть участь у освіті їх відростків. Актинові філамен-

ти беруть участь у скороченні обсягу (ретракції) кров'яних тромбів, що утворюються.

У кров'яних платівках є дві системи канальців і трубочок, добре видно в гіаломері при електронній мікроскопії. Перша – це відкрита система каналів,пов'язана, як зазначалося, з інвагінаціями плазмолемы. Через цю систему виділяється в плазму вміст гранул кров'яних пластин і відбувається поглинання речовин. Друга – це так звана щільна тубулярна система,яка представлена ​​групами трубочок з електронно-щільним аморфним матеріалом. Вона має подібність до гладкої ендоплазматичної мережі, утворюється в комплексі Гольджі.

У грануломірі виявлено органели, включення та спеціальні гранули. Органели представлені рибосомами (у молодих платівках), елементами ендоплазматичної мережі, комплексом Гольджі, мітохондріями, лізосомами, пероксисомами. Є включення глікогену та феритину у вигляді дрібних гранул.

Спеціальні гранули у кількості 60-120 становлять основну частину грануломера і представлені двома головними типами. Перший тип: а-гранули (альфа-гранули) - це найбільші (300-500 нм) гранули, що мають дрібнозернисту центральну частину, відокремлену від навколишньої мембрани невеликим світлим простором. Вони виявлено різні білки і глікопротеїни, що у процесах згортання крові, чинники зростання, літичні ферменти.

Другий тип гранул - δ-гранули (дельта-гранули) - представлений щільними тільцями розміром 250-300 нм, в яких є ексцентрично розташована щільна серцевина. Головними компонентами гранул є серотонін, що накопичується з плазми, та інші біогенні аміни (гістамін, адреналін), Са 2+, АДФ, АТФ у високих концентраціях та до десяти факторів згортання крові.

Крім того, є третій тип дрібних гранул (200-250 нм), представлений лізосомами (іноді званими - гранулами), що містять лізосомні ферменти, а також мікропероксисомами, що містять фермент пероксидазу.

Вміст гранул при активації пластинок виділяється по відкритій системі каналів, пов'язаних із плазмолемою.

Основна функція кров'яних пластинок – участь у процесі згортання крові – захисної реакції організму на пошкодження та запобігання втраті крові. Руйнування стінки кровоносної судини супроводжується виділенням із пошкоджених тканин речовин (факторів згортання крові), що викликає прилипання (адгезію) тромбоцитів до базальної мембрани ендотелію та колагенових волокон судинної стінки. При цьому через систему трубочок з тромбоцитів виходять щільні гранули, вміст яких призводить до утворення згустку. тромб.

При ретракції згустку скорочується його обсяг до 10 % початкового, змінюється форма пластинок (дископодібна стає кулястою), спостерігаються руйнування прикордонного пучка мікротрубочок, полімеризація актину, поява

численних міозинових філаментів; формування актоміозинових комплексів, що забезпечують скорочення згустку. Відростки активованих пластинок вступають у контакт із нитками фібрину і втягують їх у центр тромбу. Потім у потік, що складається з тромбоцитів і фібрину, проникають фібробласти та капіляри, і відбувається заміщення згустку сполучною тканиною. В організмі існують і системи згортання. Відомо, що потужним антикоагулянтом є гепарин, що виробляється опасистими клітинами.

Зміни показника зсідання крові відзначаються при низці захворювань. Наприклад, посилення згортання крові обумовлює утворення тромбів у кровоносних судинах, наприклад, при атеросклерозі, коли змінено рельєф та цілісність ендотелію. Зменшення числа тромбоцитів (тромбоцитопенія) призводить до зниження згортання крові та кровотеч. При спадковому захворюванні гемофілії мають місце дефіцит та порушення утворення фібрину з фібриногену.

Однією з функцій тромбоцитів є їхня участь у метаболізмі серотоніна. Тромбоцити - це майже єдині елементи крові, у яких, надходячи з плазми, накопичуються резерви серотоніну. Зв'язування тромбоцитами серотоніну відбувається за допомогою високомолекулярних факторів плазми та двовалентних катіонів за участю АТФ.

У процесі згортання крові з тромбоцитів, що руйнуються, вивільняється серотонін, який діє на проникність судин і скорочення гладких міоцитів їх стінки. Серотонін і продукти його метаболізму мають протипухлинну та радіозахисну дію. Гальмування зв'язування серотоніну тромбоцитами виявлено при ряді захворювань крові - злоякісному недокрів'ї, тромбоцитопенічній пурпурі, мієлозах та ін.

При імунних реакціях тромбоцити активізуються та секретують фактори росту та згортання крові, вазоактивні аміни та ліпіди, нейтральні та кислі гідролази, що беруть участь у запаленні.

Тривалість життя тромбоцитів у середньому 9-10 діб. Старіючі тромбоцити фагоцитуються макрофагами селезінки. Посилення руйнівної функції селезінки може бути причиною значного зниження кількості тромбоцитів у крові (тромбоцитопенії). Для усунення цього потрібна операція - видалення селезінки (спленектомія).

При зниженні числа кров'яних платівок, наприклад при крововтраті, в крові накопичується тромбопоетин - глікопротеїд, що стимулює утворення пластинок з мегакаріоцитів кісткового мозку.

Гемограма. Лейкоцитарна формула

У медичній практиці аналіз крові відіграє велику роль. При клінічних аналізах досліджують хімічний склад крові, визначають кількість еритроцитів, лейкоцитів, гемоглобіну, резистентність еритроцитів, швидкість їх осідання - швидкість осідання еритроцитів (ШОЕ) та ін. формулою крові. p align="justify"> Велике значення для характеристики стану організму має так званий диференціальний підрахунок лейкоцитів.

Певні відсоткові співвідношення лейкоцитів називають лейкоцитарною формулою.

Вікові зміни крові

Число еритроцитів у момент народження та в перші години життя вище, ніж у дорослої людини, і досягає 6,0-7,0×10 12 /л. До 10-14-х діб воно дорівнює тим самим цифрам, що у дорослому організмі. У наступні терміни відбувається зниження числа еритроцитів з мінімальними показниками на 3-6 міс життя (фізіологічна анемія).Число еритроцитів стає таким самим, як і в дорослому організмі, в період статевого дозрівання. Для новонароджених характерні наявність анізоцитозу (різноманітність розмірів еритроцитів) з переважанням макроцитів, збільшений вміст рети-кулоцитів, а також присутність незначної кількості попередників еритроцитів, що містять ядро.

Число лейкоцитів у новонароджених збільшено та досягає 10,0-30,0×10 9 /л. Протягом 2 тижнів після народження їх кількість знижується до 9,0-15,0×10 9 /л. Кількість лейкоцитів досягає до 14-15 років рівня, властивого дорослим. Співвідношення числа нейтрофілів та лімфоцитів у новонароджених таке саме, як і у дорослих. Надалі вміст лімфоцитів зростає, а нейтрофілів – знижується; таким чином, до 4-ї доби кількість цих видів лейкоцитів урівнюється (перший фізіологічний перехрест лейкоцитів). Подальше зростання числа лімфоцитів та зниження числа нейтрофілів призводять до того, що на 1-2-му році життя лімфоцити становлять 65%, а нейтрофіли – 25%. Нове зниження числа лімфоцитів та підвищення числа нейтрофілів призводять до вирівнювання обох показників у 4-річних дітей (другий фізіологічний перехрест). Поступове зниження вмісту лімфоцитів та підвищення числа нейтрофілів продовжуються до статевого дозрівання, коли кількість цих видів лейкоцитів досягає норми дорослого.

7.3. ЛІМФА

Лімфа (Лат. lympha- волога) є злегка жовтуватою рідиною білкової природи, що протікає в лімфатичних капілярах і судинах. Вона складається з лімфоплазми (plasma lymphae)і формених елементів.За хімічним складом лімфоплазма близька до плазми, але містить менше білків. Серед фракцій білка альбуміни переважають глобуліни. Частина білка складають ферменти - діастазу, ліпазу та гліко-літичні ферменти. Лімфоплазма містить також нейтральні жири, прості цукри, NaCl, Na 2 CO 3 та інші, а також різні сполуки, до складу яких входять кальцій, магній, залізо.

Форменні елементи лімфи представлені головним чином лімфоцитами (98%), а також моноцитами та іншими видами лейкоцитів, іноді в ній виявляються еритроцити. Лімфа накопичується в лімфатичних

капілярах тканин та органів, куди під впливом різних факторів, зокрема осмотичного та гідростатичного тиску, з тканин постійно надходять різні компоненти лімфоплазми. З капілярів лімфа переміщається в периферичні лімфатичні судини, по них - в лімфатичні вузли, потім у великі лімфатичні судини і вливається в кров. Склад лімфи постійно змінюється. Розрізняють лімфу периферичну(до лімфатичних вузлів), проміжну (після проходження через лімфатичні вузли) та центральну(лімфа грудної та правої лімфатичної проток). Процес лімфоутворення тісно пов'язаний із надходженням води та інших речовин із крові в міжклітинні простори та утворенням тканинної рідини.

7.4. Кровотворення (ГЕМОПОЕЗ)

Гемопоезом (haemopoesis)називають розвиток крові. Розрізняють ембріональний гемопоез, який відбувається в ембріональний період і призводить до розвитку крові як тканини, і постембріональний гемопоез, який є процесом фізіологічної регенерації крові.

Розвиток еритроцитів називають еритропоез,розвиток гранулоцитів - гранутоцитопоез,тромбоцитів - тромбоцитопоез,розвиток моноцитів - моноцитопоез,розвиток лімфоцитів та імуноцитів - лімфоцито- та імуноцитопоез.

7.4.1. Ембріональний гемопоез

У розвитку крові як тканини в ембріональний період можна виділити три основні етапи, які послідовно змінюють один одного: 1) мезобластичний,коли починається розвиток клітин крові у внезаро-дишевих органах - мезенхімі стінки жовткового мішка і хоріона (з 3-ї по 9-й тиждень розвитку зародка людини) і з'являється перша генерація стовбурових клітин крові; 2) печінковий,який починається в печінці з 5-6-го тижня розвитку зародка, коли печінка стає основним органом гемопоезу, в ній утворюється друга генерація СКК. Кровотворення в печінці досягає максимуму через 5 місяців і завершується перед народженням. СКК печінки заселяють вилочкову залозу (тут, починаючи з 7-8-го тижня, розвиваються Т-лімфоцити), селезінку (гемопоез починається з 12-го тижня) і лімфатичні вузли (гемопоез відзначається з 10-го тижня); 3) медулярний(кістномозковий) - поява третьої генерації СКК в кістковому мозку, де гемопоез починається з 10-го тижня і поступово наростає до народження, а після народження кістковий мозок стає центральним органом гемопоезу.

Кровотворення у стінці жовткового мішка.У людини воно починається наприкінці 2-й - початку 3-го тижня ембріонального розвитку. У мезенхімі стінки жовткового мішка відокремлюються зачатки судинної крові, або

кров'яні острівці.У них мезенхімні клітини втрачають відростки, округляються і перетворюються на стовбурові клітини крові.Клітини, що обмежують кров'яні острівці, уплощуються, з'єднуються між собою та утворюють ендотеліальну вистилку майбутньої судини. Частина СКК диференціюються в первинні клітини крові (бласти), великі клітини з базофільної цитоплазмою та ядром, в якому добре помітні великі ядерця (рис. 7.14). Більшість первинних кров'яних клітин мітотично діляться і перетворюються на первинні еритробласти,характеризуються великим розміром (мегалобласти). Це перетворення відбувається у зв'язку з накопиченням ембріонального гемоглобіну в цитоплазмі бластів, при цьому спочатку утворюються поліхроматофільні еритробласти,а потім ацидофільні ери-тробластиз великим вмістом гемоглобіну. У деяких первинних еритробластах ядра піддаються каріорексису та видаляються з клітин, в інших клітинах ядра зберігаються. У результаті утворюються без'ядерні та ядромісткі первинні еритроцити,відрізняються великим розміром від ацидофільних еритробластів і тому отримали назву мегало-цитів.Такий тип кровотворення називається мегалобластичним.Він характерний для ембріонального періоду, але може з'являтися в постнатальному періоді при деяких захворюваннях (злоякісна недокрів'я).

Поруч із мегалобластическим у стінці жовткового мішка починається нормобластическое кровотворення, у якому з бластів утворюються вторинні еритробласти; спочатку в міру накопичення в їх цитоплазмі гемоглобіну вони перетворюються на поліхроматофільні еритробласти, далі на нормобласти, з яких утворюються вторинні еритроцити (нормоци-ти); розміри останніх відповідають еритроцитам (нормоцитам) дорослої людини (див. рис. 7.14, а).Розвиток еритроцитів у стінці жовткового мішка відбувається усередині первинних кровоносних судин, тобто. інтраваску-лярно.Одночасно екстраваскулярно з бластів, розташованих навколо судин, диференціюється невелика кількість гранулоцитів – нейтрофілів та еозинофілів. Частина СКК залишається в недиференційованому стані та розноситься струмом крові по різних органах зародка, де відбувається їх подальше диференціювання в клітини крові або сполучної тканини. Після редукції жовткового мішка основним кровотворним органом стає печінка.

Кровотворення у печінці.Печінка закладається приблизно на 3-4-й тиждень ембріонального розвитку, а з 5-го тижня вона стає центром кровотворення. Кровотворення у печінці відбувається екстраваскулярно,по ходу капілярів, що вростають разом із мезенхімою всередину печінкових часточок. Джерелом кровотворення в печінці є стовбурові клітини крові, з яких утворюються бласти, що диференціюються у вторинні еритроцити. Процес їх утворення повторює описані вище етапи утворення вторинних еритроцитів. Одночасно з розвитком еритроцитів у печінці утворюються зернисті лейкоцити, головним чином нейтрофільні та ацидофільні. У цитоплазмі бласту, що стає світлішою і менш базофільною, з'являється специфічна зернистість, після чого ядро ​​набуває неправильної форми. Крім гранулоцитів, у печінці формують-

Мал. 7.14.Ембріональний гемопоез (за А. А. Максимовим):

а- кровотворення у стінці жовткового мішка зародка морської свинки: 1 – мезенхімальні клітини; 2 – ендотелій стінки судин; 3 – первинні кров'яні клітини-бласти; 4 - блаки, що мітотично діляться; б- Поперечний зріз кров'яного острівця зародка кролика 8,5 діб: 1 - порожнина судини; 2 – ендотелій; 3 – інтра-васкулярні кров'яні клітини; 4 - кров'яна клітина, що ділиться; 5 – формування первинної кров'яної клітини; 6 – ентодерма; 7 – вісцеральний листок мезодерми; в- розвиток вторинних еритробластів у посудині зародка кролика 13,5 діб: 1 – ендотелій; 2 - проеритробласти; 3 - базофільні еритробласти; 4 - поліхроматофільні еритробласти; 5 - оксифільні (ацидофільні) еритробласти (нормобласти); 6 – оксифільний (ацидофільний) еритробласт з пікнотичним ядром; 7 - відокремлення ядра від оксифільного (ацидофільного) еритробласту (нормобласту); 8 - виштовхнуте ядро ​​нормобласту; 9 – вторинний еритроцит; г- кровотворення в кістковому мозку зародка людини з копчиково-тім'яною довжиною тіла 77 мм. Екстраваскулярний розвиток клітин крові: 1 – ендотелій судини; 2 – бласти; 3 – нейтрофільні гранулоцити; 4 - еозинофільний мієлоцит

ся гігантські клітини - мегакаріоцити. До кінця внутрішньоутробного періоду кровотворення у печінці припиняється.

Кровотворення у тимусі.Вилочкова залоза закладається в кінці 1-го місяця внутрішньоутробного розвитку, і на 7-8-й тиждень її епітелій починає заселятися стовбуровими клітинами крові, які диференціюються в лімфоцити тиму-

са. Число лімфоцитів тимусу, що збільшується, дає початок Т-лімфоцитам, що заселяють Т-зони периферичних органів імунопоезу.

Кровотворення у селезінці.Закладка селезінки відбувається наприкінці 1-го місяця внутрішньоутробного розвитку. З стовбурових клітин, що вселяються в неї, відбувається екстраваскулярне утворення всіх видів формених елементів крові, тобто селезінка в ембріональному періоді являє собою універсальний кровотворний орган. Утворення еритроцитів і гранулоцитів у селезінці досягає максимуму на 5-му місяці внутрішньоутробного розвитку. Після цього в ній починає переважати лімфоцитопоез.

Кровотворення у лімфатичних вузлах.Перші закладки лімфатичних вузлів у людини з'являються на 7-8 тижнів ембріонального розвитку. Більшість лімфатичних вузлів розвиваються на 9-10-й тиж. У цей же період починається проникнення в лімфатичні вузли стовбурових клітин крові, з яких диференціюються еритроцити, гранулоцити та мегакаріоцити. Однак формування цих елементів швидко пригнічується утворенням лімфоцитів, що становлять основну частину клітин лімфатичних вузлів. Поява одиничних лімфоцитів відбувається вже на 8-15-й тиж розвитку, проте масове «заселення» лімфатичних вузлів попередниками Т-і В-лімфоцитів починається з 16-го тижня, коли формуються посткапілярні венули, через стінку яких здійснюється процес міграції клітин. З клітин-попередників диференціюються лім-фобласти (великі лімфоцити), а далі середні та малі лімфоцити. Диференціювання Т-і В-лімфоцитів відбувається в Т-і В-залежних зонах лімфатичних вузлів.

Кровотворення у кістковому мозку.Закладка кісткового мозку здійснюється на 2-му місяці внутрішньоутробного розвитку. Перші гемопоетичні елементи з'являються на 12 тижнів розвитку; у цей час основну їхню масу складають еритробласти та попередники гранулоцитів. Зі СКК у кістковому мозку формуються всі формені елементи крові, розвиток яких відбувається екстраваскулярно (див. рис. 7.14, г). Частина СКК зберігаються в кістковому мозку в недиференційованому стані, вони можуть розселятися по інших органах і тканинах і бути джерелом розвитку клітин крові та сполучної тканини. Таким чином, кістковий мозок стає центральним органом, що здійснює універсальний гемопоез, і залишається ним протягом постнатального життя. Він забезпечує стовбуровими кровотворними клітинами тимус та інші органи гемопоезу.

7.4.2. Постембріональний гемопоез

Постембріональний гемопоез є процесом фізіологічної регенерації крові(клітинне оновлення), що компенсує фізіологічне руйнування диференційованих клітин. Мієлопоез відбувається в мієлоїдній тканині (textus myeloideus),розташованої в епіфізах трубчастих та порожнинах багатьох губчастих кісток (див. розділ 14). Тут розвиваються формені елементи крові: еритроцити, гранулоцити, моноцити, кров'яні платівки, попередники лімфоцитів. У мієлоїд-

ної тканини знаходяться стовбурові клітини крові та сполучної тканини. Попередники лімфоцитів поступово мігрують та заселяють такі органи, як тимус, селезінка, лімфатичні вузли та ін.

Лімфопоез відбувається у лімфоїдній тканині (textus lymphoideus),яка має кілька різновидів, представлених у тимусі, селезінці, лімфатичних вузлах. Вона виконує основні функції: утворення Т-і В-лімфоцитів та імуноцитів (плазмоцитів та ін.).

СКК є плюрипотентними(поліпотентними) попередниками всіх клітин крові та відносяться до самопідтримуєтьсяпопуляції клітин. Вони рідко діляться. Вперше уявлення про родові клітини крові сформулювало на початку XX ст. А. А. Максимов, який вважав, що за своєю будовою вони подібні до лімфоцитів. В даний час це уявлення знайшло підтвердження та подальший розвиток у нових експериментальних дослідженнях, що проводяться головним чином на мишах. Виявлення СКК стало можливим при застосуванні методу коло-ня освіти.

Експериментально (на мишах) показано, що при введенні смертельно опроміненим тваринам (що втратили власні кровотворні клітини) суспензії клітин червоного кісткового мозку або фракції, збагаченої СКК, у селезінці з'являються колонії клітин - нащадків однієї СКК. Проліферативну активність СКК модулюють колонієстимулюючі фактори (КСФ), інтерлейкіни (ІЛ-3 та ін.). Кожна СКК у селезінці утворює одну колонію і називається селезінкової колонієутворюючої одиницею(ДЕЯКО-С). Підрахунок колоній дозволяє судити про кількість стовбурових клітин, що знаходяться у введеній суспензії клітин. Таким чином, було встановлено, що у мишей на 105 клітин кісткового мозку припадає близько 50 стовбурових клітин. Дослідження очищеної фракції стовбурових клітин за допомогою електронного мікроскопа дозволяє зробити висновок, що ультраструктурою вони дуже близькі до малих темних лімфоцитів.

Дослідження клітинного складу колоній виявляє дві лінії їхнього диференціювання. Одна лінія дає початок мультипотентній клітині – родоначальнику гранулоцитарного, еритроцитарного, моноцитарного та мега-каріоцитарного диферонів гемопоезу (КОЕ-ГЕММ). Друга лінія дає початок мультипотентній клітині – родоначальнику лімфопоезу (КОЕ-Л) (рис. 7.15). З мультипотентних клітин диференціюються олігопотентні (КОЕ-ГМ) та уніпотентні родоначальні (прогеніторні) клітини. Методом колонієутворення визначені родоначальні уніпотентні клітини для моноцитів (КОЕ-М), нейтрофілів (КОЕ-Гн), еозинофілів (КОЕ-Ео), базофілів (КОЕ-Б), еритроцитів (БОЕ-Е та КУО-Е), мегака-ріоцитів КУО-МГЦ), з яких утворюються клітини-попередники (прекурсорні). У лімфопоетичному ряду виділяють уніпотентні клітини - попередники В-лімфоцитів та відповідно Т-лімфоцитів. Поліпотентні (плюрипотентні та мультипотентні), олігопотентні та уніпотентні клітини морфологічно не відрізняються.

Усі наведені вище стадії розвитку клітин становлять чотири основні компартменти: I - стовбурові клітини крові (плюрипотентні, поліпо-

Мал. 7.15.Постембріональний гемопоез, забарвлення азуром ІІ-еозином (за Н. А. Юриною).

Стадії диференціювання крові: I-IV - морфологічно неідентифіковані клітини; V, VI – морфологічно ідентифіковані клітини. Б – базофіл;

БІЄ - бурстотворна одиниця; Г – гранулоцити; Гн – гранулоцит нейтрофільний; СЕДЕ - колонієутворюючі одиниці; КУО-С - селезінкова колонієутворююча одиниця; Л – лімфоцит; Лск - лімфоїдна стовбурова клітина; М – моноцит; Мег – мегакаріоцит; Ео – еозинофіл; Е – еритроцит. Ретикулоцит пофарбований суправітально

тентні); II – комітовані родоначальні клітини (мультипотентні); III - комітовані родоначальні (прогенторні) олігопотентні та уніпотентні клітини; IV – клітини-попередники (прекурсорні).

Диференціювання поліпотентних клітин в уніпотентних визначається дією ряду специфічних факторів - еритропоетинів (для еритро-бластів), гранулопоетинів (для мієлобластів), лімфопоетинів (для лім-фобластів), тромбопоетинів (для мегакаріобластів)

З кожної клітини-попередника утворюється певний вид клітин. Клітини кожного виду при дозріванні проходять ряд стадій і в сукупності утворюють компартмент клітин, що дозрівають (V). Зрілі клітини представляють останній компартмент (VI). Усі клітини V та VI компартментів морфологічно можна ідентифікувати (рис. 7.15).

Еритроцитопоез

Родоначальником еритроїдних клітин людини, як і інших клітин крові, є поліпотентна стовбурова клітина крові, здатна формувати у культурі кісткового мозку колонії. Поліпотентна СКК в результаті дивергентного диференціювання дає два типи мультипотентних частково комітованих кровотворних клітин: 1) комітовані до лімфо-ідного типу диференціювання (Лск, КОЕ-Л); 2) КУО-ГЕММ - одиниці, що утворюють змішані колонії, що складаються з гранулоцитів, еритроцитів, моноцитів та мегакаріоцитів (аналог КУО-С in vitro).З другого типу мультипотентних кровотворних клітин диференціюються уніпотентні одиниці: бурстоутворююча (БОЕ-Е) і колонієутворююча (КОЕ-Е) ери-троїдні клітини, які є комітованими родоначальними клітинами еритропоезу.

БОЕ-Е - вибухоутворююча, або бурстоутворююча, одиниця (burst- вибух) порівняно з КОЕ-Е є менш диференційованою. БОЕ може при інтенсивному розмноженні швидко утворити велику колонію клітин. БОЕ-Е протягом 10 діб здійснює 12 поділів і утворює колонію з 5000 еритроцитарних клітин з незрілим фетальним гемоглобіном (HbF). Бої-Е малочутлива до еритропоетину і вступає у фазу розмноження під впливом інтерлейкіну-3 (бурстпромоторна активність), що виробляється моноцитами - макрофагами та Т-лімфоцитами. Інтерлейкін-3 (ІЛ-3) є глікопротеїном з молекулярною масою 20-30 кілодальтон. Він активує ранні поліпотентні СКК, забезпечуючи їх самопідтримка, а також запускає диференціювання поліпотентних клітин у комітовані клітини. ІЛ-3 сприяє утворенню клітин (КОЕ-Е), чутливих до еритропоетину.

КОЕ-Е в порівнянні з БОЕ-Е - більш зріла клітина. Вона чутлива до еритропоетину, під впливом якого розмножується (протягом 3 діб робить 6 поділів), формує більш дрібні колонії, що складаються приблизно з 60 еритроцитарних елементів. Кількість еритроїдних клітин, що утворюються на добу з КОЕ-Е, в 5 разів менша за аналогічні клітини, що утворюються з БОЕ-Е.

Таким чином, БОЕ містять клітини-попередники еритроцитів, які здатні генерувати тисячі еритроїдних прекурсорів.

Мал. 7.16.Послідовні стадії диференціювання проеритробласта в еритроцит: А - проеритробласт; Б - базофільний еритробласт; В – поліхроматофільний еритробласт; Г – ацидофільний еритробласт (нормобласт); Д - виштовхування ядра з ацидофільного еритробласту; Е – ретикулоцит; Ж – пікнотичне ядро; З – еритроцит. 1 – ядро; 2 - рибосоми та полірибосоми; 3 - мітохондрії; 4 - гранули гемоглобіну

(Попередників). Вони містяться в малій кількості в кістковому мозку та крові завдяки частковому самопідтриманню та міграції з компарт-менту мультипотентних кровотворних клітин. КУО-Е є більш зрілою клітиною, що утворюється з проліферуючої БОЕ-Е.

Ерітропоетин- глікопротеїновий гормон, що утворюється в юкста-гломерулярному апараті (ПІВДНЯ) нирки (90%) та печінки (10%) у відповідь на зниження парціального тиску кисню в крові (гіпоксія) і запускає еритропоез з КУО-Е. Під його впливом КОЕ-Е диференціюються в проеритробласти, з яких утворюються еритробласти (базофільні, поліхроматофільні, ацидофільні), ретикулоцити та еритроцити. еритроїдні клітини, що утворюються з КОЕ-Е, морфологічно ідентифікуються (рис. 7.16). Спочатку утворюється проеритробласт.

Проеритробласт- Клітина діаметром 14-18 мкм, що має велике кругле ядро ​​з дрібнозернистим хроматином, одне-два ядерця, слабобазо-фільну цитоплазму, в якій містяться вільні рибосоми і полісоми, слаборозвинені комплекс Гольджі та гранулярна ендоплазматична мережа. Базофільний еритробласт- Клітина меншого розміру (13-16 мкм). Його ядро ​​містить більше гетерохроматину. Цитоплазма клітини має добре виражену базофільність у зв'язку з накопиченням у ній рибосом, у яких починається синтез Нb. Поліхроматофільний еритробласт- Клітина розміром 10-12 мкм. Її ядро ​​містить багато гетерохроматину. У цитоплазмі клітини накопичується синтезований на рибосомах НЬ, що фарбується еозином, завдяки чому вона набуває сірувато-фіолетового кольору. Проеритробласти, базофільні та поліхроматофільні еритробласти здатні розмножуватися шляхом мітозу, тому в них часто видно фігури поділу.

Наступна стадія диференціювання – освіта ацидофільного (оксифілія) еритробласту(Нормобласта). Це клітина невеликого розміру (8-10 мкм), що має маленьке пікнотичне ядро. У цитоплазмі еритро-

бласту міститься багато НЬ, що забезпечує її ацидофілію (оксифілію) - фарбування еозином в яскраво-рожевий колір. Пікнотичне ядро ​​виштовхується з клітини, у цитоплазмі зберігаються лише поодинокі органели (рибосоми, мітохондрії). Клітина втрачає здатність до поділу.

Ретикулоцит- постклітинна структура (без'ядерна клітина) з невеликим вмістом рибосом, що зумовлюють наявність ділянок базофілії, і переважанням НЬ, що в цілому дає багатобарвне (поліхромне) забарвлення (тому ця клітина отримала назву «поліхроматофільний еритроцит»). При виході в кров ретикулоцит дозріває до еритроциту протягом 1-2 діб. Еритроцит – це клітина, що утворюється на кінцевій стадії диференціювання клітин еритроїдного ряду. Період утворення еритроциту, починаючи зі стадії проеритробласту, займає 7 діб.

Таким чином, у процесі еритропоезу відбуваються зменшення розміру клітини у 2 рази (див. рис. 7.16); зменшення розміру та ущільнення ядра та його вихід з клітини; зменшення вмісту РНК, накопичення НЬ, що супроводжуються зміною забарвлення цитоплазми - від базофільної до поліхро-матофільної та ацидофільної; втрата здатності до поділу клітини. З однієї СКК протягом 7-10 діб у результаті 12 поділів утворюється близько 2000 зрілих еритроцитів.

Еритропоез у ссавців та людини протікає в кістковому мозку в особливих морфофункціональних асоціаціях, що отримали назву ери-тробластичних острівців, вперше описаних французьким гематологом М. Бессі (1958). Еритробластичний острівець складається з макрофага, оточеного одним або декількома шарами еритроїдних клітин, що розвиваються з уніпотентної КОЕ-Е, що вступила в контакт з макрофагом КУО-Е. Клітини, що утворюються з неї (від проеритробласта до ретикулоциту), утримуються в контакті з макрофагом його рецепторами (сіалоадгезинами та ін) (рис. 7.17, 7.18).

У дорослого організму потреба в еритроцитах зазвичай забезпечується за рахунок посиленого розмноження поліхроматофільних еритробластів (гомопластичний гемопоез). Однак коли потреба організму в еритроцитах зростає (наприклад, при втраті крові), еритробласти починають розвиватися з попередників, а останні - зі стовбурових клітин (гетеропластичний еритропоез).

У нормі з кісткового мозку до крові надходять лише еритроцити та рети-кулоцити.

Гранулоцитопоез

Джерелами гранулоцитопоезу є також СКК та мультипотентні КОЕ-ГЕММ (див. рис. 7.15). В результаті дивергентного диференціювання через ряд проміжних стадій у трьох різних напрямках утворюються гранулоцити трьох видів: нейтрофіли, еозинофіли та базофіли. Клітинні диферони для гранулоцитів представлені такими формами: СКК → КУО-ГЕММ → КУО-ГМ → уніпотентні попередники (КОЕ-Б, КУО-Ео, КУО-Гн) → мієлобласт → промієлоцит → мієлоцит →

Мал. 7.17.Динаміка розвитку еритробластичного острівця (за М. Бессі та співавт., Зі змінами):

а- Схема: 1 - цитоплазма макрофагу; 2 - відростки макрофагу; 3 - базофільні еритробласти; 4 - поліхроматофільні еритробласти; 5 – ацидофільний еритро-бласт; 6 – ретикулоцит; б- зріз еритроїдного острівця: 1 – макрофаг; 2 – еритроцити; 3 - еритробласт, що мітотично ділиться. Електронна мікрофотографія з Ю. М. Захарова. Збільшення 8000

Мал. 7.18.Розвиток еритроцитів у печінці плода людини:

а, б- 15-тижневий плід (збільшення 6000); в- 20-тижневий плід (збільшення 15 000). 1 - ексцентрично розташоване ядро ​​еритробласту; 2 - відокремлення пікнотичного ядра ацидофільного еритробласту; 3 - відділення пікнотичного ядра з вузьким обідком цитоплазми від ацидофільного еритробласту; 4 – ретикулоцит з одиничними органелами (зазначено стрілками). Електронна мікрофотографія (за Замбоні)

Мал. 7.19.Диференціювання нейтрофільного гранулоциту в кістковому мозку (за Д. Байнтоном, М. Фарквару, Дж. Еліоту, зі змінами):

А – мієлобласт; Б – промієлоцит; В – мієлоцит; Г – метамієлоцит; Д - паличкоядерний нейтрофільний гранулоцит (нейтрофіл); Е – сегментоядерний нейтрофільний гранулоцит. 1 – ядро; 2 - первинні (азурофільні) гранули; 3 – комплекс Гольджі; 4 – вторинні – специфічні гранули

метамієлоцит → паличкоядерний гранулоцит → сегментоядерний гранулоцит.

У міру дозрівання гранулоцитів клітини зменшуються у розмірах, змінюється форма їх ядер від округлої до сегментованої, у цитоплазмі накопичується специфічна зернистість (рис. 7.19).

Мієлобласти (myeloblastus),диференціюючись у напрямі того чи іншого гранулоциту, дають початок промієлоцитів (promyelocytus)(Див. рис. 7.15). Це великі клітини, що містять овальне або кругле світло ядро, в якому є кілька ядер. Біля ядра розташовується ясно виражена центросома, добре розвинені комплекс Гольджі, лізосоми. Цитоплазма злегка базофільна. У ній накопичуються первинні (азуро-фільні) гранули, які характеризуються високою активністю мієлопероксидази, а також кислої фосфатази, тобто відносяться до лізосом. Промієлоцити діляться мітотично. Специфічна зернистість відсутня.

Нейтрофільні мієлоцити (myelocytus neutrophilicus)мають розмір від 12 до 18 мкм. Ці клітини розмножуються мітозом. Цитоплазма їх стає дифузно ацидофільною, у ній з'являються поруч із первинними вторинні (специфічні) гранули, що характеризуються меншою електронною щільністю. У мієлоцитах виявляються всі органели. Кількість мітохондрій невелика. Ендоплазматична мережа складається з бульбашок. Рибосоми розташовуються на поверхні мембранних бульбашок, а також дифузно у цитоплазмі. У міру розмноження нейтрофілів мієлоцитів кругле або овальне ядро ​​стає бобоподібним, починає фарбуватися темніше, хроматинові глибки стають грубими, ядерці зникають.

Такі клітини не діляться. Це метамієлоцити (metamyelocytus)(Див. рис. 7.19). У цитоплазмі збільшується кількість специфічних гранул. Якщо метамієлоцити зустрічаються в периферичній крові, то їх називають молодими формами.При подальшому дозріванні їх ядро ​​набуває вигляду вигнутої палички. Подібні форми отримали назву паличкоядерних гранулоцитів.Потім ядро ​​сегментується, і клітина стає сегментоядерним нейтрофільним гранулоцитом.Повний період розвитку нейтрофілу становить близько 14 діб, при цьому період проліферації триває близько 7,5 діб, а постмітотичний період диференціювання - близько 6,5 діб.

Еозинофільні (ацидофільні) мієлоцити(див. рис. 7.15) є клітини округлої форми діаметром (на мазку) близько 14-16 мкм. За характером будови ядра вони мало відрізняються від нейтрофільних мієлоцитів. Цитоплазма їх заповнена характерною еозинофільною зернистістю. У процесі дозрівання мієлоцити мітотично діляться, а ядро ​​набуває підковоподібної форми. Такі клітини називаються ацидофільними мета-мієлоцитами.Поступово в середній частині ядро ​​стоншується і стає дводольчастим, у цитоплазмі збільшується кількість специфічних гранул. Клітина втрачає здатність до поділу.

Серед зрілих форм розрізняють паличкоядерніі сегментоядерні еозино-фільні гранулоцитиіз дводольчастим ядром.

Базофільні мієлоцити(див. рис. 7.15) зустрічаються у меншій кількості, ніж нейтрофільні або еозинофільні мієлоцити. Розміри їх приблизно такі самі, як і еозинофільних мієлоцитів; ядро округлої форми, без ядерців, з пухким розташуванням хроматину. Цитоплазма базофільних мієлоцитів містить у широко варіюючих кількостях специфічні базофільні зерна неоднакових розмірів, які виявляють мета-хромазію при фарбуванні азуром і легко розчиняються у воді. У міру дозрівання базофільний мієлоцит перетворюється на базофільний метамієлоцит,а потім у зрілий базофільний гранулоцит.

Всі мієлоцити, особливо нейтрофільні, мають здатність фагоцитувати, а починаючи з метамієлоциту, набувають рухливості.

У дорослого організму потреба у лейкоцитах забезпечується за рахунок розмноження мієлоцитів. При крововтратах, наприклад, мієлоцити починають розвиватися з мієлобластів, а останні з уніпотентних та поліпотентних СКК.

Мегакаріоцитопоез. Тромбоцитопоез

Кров'яні платівки утворюються в кістковому мозку з мегакаріоцитів - гігантських за величиною клітин, які диференціюються зі СКК, проходячи ряд стадій. Послідовні стадії розвитку можна представити наступним клітинним диффероном: СКК → ДЕ-ГЕММ → ДЕ-МГЦ → мегакаріобласт → промегакаріоцит → мегакаріоцит → тромбоцити (кров'яні пластинки). Весь період утворення пластин складає близько 10 діб (див. рис. 7.15).

Мегакаріобласт (megacaryoblastus)- Клітина діаметром 15-25 мкм, має ядро ​​з інвагінаціями і відносно невеликий обідок базофільної цитоплазми. Клітина здатна до поділу мітозом, іноді містить два ядра. При подальшому диференціюванні втрачає здатність до мітозу і ділиться шляхом ендомітозу, при цьому збільшуються плідність та розмір ядра.

Промегакаріоцит (promegacaryocytus)- Клітина діаметром 30-40 мкм, містить поліплоїдні ядра - тетраплоідні, октаплоїдні (4 n, 8 n), кілька пар центріолей. Об'єм цитоплазми зростає, у ній починають накопичуватися азурофільні гранули. Клітина також здатна до ендомітозу і подальшого збільшення плоїдності ядер.

Мегакаріоцит (megacaryocytus)- Диференційована форма. Серед мегакаріоцитів розрізняють резервні клітини, що не утворюють пластинок, і активовані зрілі клітини, що утворюють кров'яні пластинки. Резервні мегакаріоцити діаметром 50-70 мкм, мають дуже велике, дольчасте ядро ​​з набором хромосом 16-32 n; у тому цитоплазмі є дві зони - околоядерная, що містить органели і дрібні азурофільні гранули, і зовнішня (ектоплазма) - слабобазофильная, у якій добре розвинені елементи цитоскелета. Зрілий, активований мегакаріоцит- велика клітка діаметром 50-70 мкм (іноді навіть до 100 мкм). Містить дуже велике, сильно часточкове поліплоїдне ядро ​​(до 64 n). У її цитоплазмі накопичується багато азурофільних гранул, які поєднуються в групи. Прозора зона ектоплазми також заповнюється гранулами і разом із плазмолемою формує псевдоподії у вигляді тонких відростків, спрямованих до стінок судин. У цитоплазмі мегакаріоциту спостерігається скупчення лінійно розташованих бульбашок, які поділяють зони цитоплазми з гранулами. З бульбашок формуються демаркаційні мембрани, що поділяють цитоплазму мегакаріоциту на ділянки діаметром 1-3 мкм, що містять по 1-3 гранули (майбутні кров'яні пластинки). У цитоплазмі можна виділити три зони - перинуклеарну, проміжну та зовнішню. У зовнішній зоні цитоплазми найбільш активно йдуть процеси демаркації, формування протромбоцитарних псевдоподій, що проникають через стінку синусів у їх просвіт, де відбувається відділення кров'яних пластинок (рис. 7.20). Після відділення пластинок залишається клітина, що містить часткове ядро, оточене вузьким обідком цитоплазми, - резидуальний мегакаріоцит, який потім зазнає руйнування. При зменшенні кількості кров'яних пластинок у крові (тромбоцитопенія), наприклад після крововтрати, відзначається посилення мегакаріоцитопоезу, приво-

Мал. 7.20.Ультрамікроскопічна будова мегакаріоциту (за Н. А. Юриною, Л. С. Рум'янцевою):

1 – ядро; 2 – гранулярна ендоплазматична мережа; 3 – гранули; 4 – комплекс Гольджі; 5 - мітохондрії; 6 – гладка ендоплазматична мережа; 7 – альфа-гранули; 7а- лізосоми; 8 - інвагінація плазмолеми; 9 – демаркаційні мембрани; 10 - формуються кров'яні пластинки

дяче до збільшення кількості мегакаріоцитів у 3-4 рази з подальшою нормалізацією числа тромбоцитів у крові.

Моноцитопоез

Утворення моноцитів походить зі стовбурових клітин кісткового мозку за схемою: СКК → КУО-ГЕММ → КУО-ГМ → уніпотентний попередник моноциту (КОЕ-М) → монобласт (monoblastus)→ промоноцит → моноцит (Monocytus).Моноцити з крові надходять у тканини, де є джерелом розвитку різних видів макрофагів.

Лімфоцитопоез та імуноцитопоез

Лімфоцитопоез проходить наступні стадії: СКК → ДЕ-Л (лімфоїдна родоначальна мультипотентна клітина) → уніпотентні попередники лімфоцитів (пре-Т-клітини та пре-В-клітини)→ лімфобласт (lymphoblastus)→ пролімфоцит → лімфоцит. Особливість лімфоцитопое-за - здатність диференційованих клітин (лімфоцитів) дедиференціюватися в бластні форми.

Процес диференціювання Т-лімфоцитів у тимусі призводить до утворення з уніпотентних попередників Т-бластів, з яких формуються ефекторні лімфоцити. кілери, хелпери, супресори.

Диференціювання уніпотентних попередників В-лімфоцитів у лімфоїдній тканині веде до утворення плазмобластів (plasmoblastus),потім проплазмоцитів, плазмоцитів (plasmocytus).Більш детально процеси утворення імунокомпетентних клітин описані у розділі 14.

Регуляція гемопоезу

Кровотворення регулюється факторами росту, що забезпечують проліферацію та диференціювання СКК та наступних стадій їх розвитку, факторами транскрипції, що впливають на експресію генів, що визначають напрямок диференціювання гемопоетичних клітин, а також вітамінами, гормонами.

Фактори росту включають колонієстимулюючі фактори, інтерлей-кіни та інгібуючі фактори. Вони є глікопротеїнами з молекулярною масою близько 20 кілодальтон. Глікопротеїни діють і як циркулюючі гормони, і як місцеві медіатори, що регулюють гемопоез та розвиток клітинних диферонів. Вони багато діють на СКК, КУО, комітовані і зрілі клітини. Однак відзначаються індивідуальні особливості дії цих факторів на клітини-мішені.

Наприклад, фактор зростання стовбурових клітин впливає проліферацію і міграцію СКК в ембріогенезі. У постнатальному періоді на гемопоез впливають кілька КСФ, серед яких найбільш вивчені фактори, що стимулюють розвиток гранулоцитів та макрофагів (ГМ-КСФ, Г-КСФ, М-КСФ), а також інтерлейкіни.

Як очевидно з табл. 7.1, мульти-КСФ та інтерлейкін-3 діють на полі-патентну стовбурову клітину і більшість КУО. Деякі КСФ можуть діяти на одну або більше стадій гемопоезу, стимулюючи поділ, диференціювання клітин або їх функцію. Більшість зазначених факторів виділено та застосовується для лікування різних хвороб. Для отримання їх використовують біотехнологічні методи.

Більшість еритропоетину утворюється в нирках (інтерстиціальні клітини), менша - у печінці. Його утворення регулюється вмістом у крові Про 2 яке залежить від кількості циркулюючих в крові еритроцитів. Зниження числа еритроцитів і парціального тиску кисню (Ро 2) є сигналом для збільшення продукції еритропоетину. Еритропоетин діє на чутливі до нього КОЕ-Е, стимулюючи їх проліферацію та диференціювання, що зрештою призводить до підвищення вмісту в крові еритроцитів. До факторів росту для еритроїдних клітин, крім еритропоетину, відноситься фактор бурст-промоторної активності (БПА), який впливає на БОЕ-Е. БПА утворюється клітинами ретикулоендотеліальної системи. Нині вважають, що він є інтерлейкіном-3.

Тромбопоетин синтезується в печінці, стимулює проліферацію КУО-МГЦ, їх диференціювання та утворення тромбоцитів.

Інгібуючі фактори дають протилежний ефект, тобто гальмують гемопоез. До них відносяться ліпопротеїни, що блокують дію КСФ (лактоферрин, простагландини, інтерферон, кейлони). Гормони також впливають на гемопоез. Наприклад, гормон росту стимулює еритропоез, глюкокортикоїди, навпаки, пригнічують розвиток клітин-попередників.

Таблиця 7.1.Гемопоетичні фактори зростання (стимулятори)

1 Нейтрофіли, еозинофіли, базофіли.

Вітаміни необхідні стимуляції проліферації і диференціювання гемо-поетичних клітин. Вітамін 12 споживається з їжею і надходить з кров'ю в кістковий мозок, де впливає на гемопоез. Порушення процесу всмоктування при різних захворюваннях може спричиняти дефіцит вітаміну В 12 і порушень у гемопоезі. Фолієва кислота бере участь у синтезі пуринових та піримідинових основ.

Таким чином, розвиток кровотворних клітинних диферонів протікає у нерозривному зв'язку з мікрооточенням. Мієлоїдна та лімфоїдна тканини є різновидами сполучної тканини, тобто відносяться до тканин внутрішнього середовища. Ретикулоцитарний, адипоцитарний, тучноклітинний та остеобластичний диферони разом з міжклітинною речовиною (матриксом) формують мікрооточення для гемопоетичних диф-феронів. Гістологічні елементи мікрооточення та гемопоетичні клітини функціонують у нерозривному зв'язку. Мікрооточення впливає на диференціювання клітин крові (при контакті з їх рецепторами або шляхом виділення специфічних факторів). У мієлоїдній та лімфоїдній тканинах стромальні ретикулярні та гемопоетичні елементи утворюють єдине функціональне ціле. У тимусі є складна строма, представлена ​​як сполучнотканинними, так і ретикулоепітеліальними клітинами. Епітеліальні клітини секретують особливі речовини - тимозини, що впливають на диференціювання зі СКК Т-лімфоцитів. У лімфатичних вузлах та селезінці спеціалізовані ретикулярні клітини створюють мікрооточення, необхідне для проліферації та диференціювання у спеціальних Т- та В-зонах Т- та В-лімфоцитів та плазмоцитів.

Контрольні питання

1. Гемограма, лейкоцитарна формула: визначення, кількісні та якісні характеристики у здорової людини.

2. Основні положення унітарної теорії кровотворення А. А. Максимова. Перелічити властивості стовбурової кровотворної клітини.

3. Еритропоез, стадії, роль клітинного мікрооточення в диференційуванні клітин еритробластичного диферона.

4. Агранулоцити: морфологічні та функціональні характеристики.

Гістологія, ембріологія, цитологія: підручник / Ю. І. Афанасьєв, Н. А. Юрина, Є. Ф. Котовський та ін. – 6-те вид., перероб. та дод. – 2012. – 800 с. : іл.

Лейкоцити, чи білі клітини крові, є компонентами, які захищають організм від інфекційних агентів. Вони відіграють важливу роль, захищаючи імунну систему шляхом виявлення, знищення та видалення патогенів, пошкоджених клітин (наприклад, ракових) та інших сторонніх речовин з організму. Лейкоцити утворюються зі стовбурових клітин кісткового мозку та циркулюють у крові та лімфатичній рідині. Як вони утворюються і як протікає їхній життєвий цикл? Яка тривалість життя лейкоцитів?

Білі клітини крові

Лімфоцити є найбільш поширеним типом білих кров'яних клітин, які мають сферичну форму з великими ядрами та невеликою кількістю цитоплазми. Існують три основні типи: Т-клітини, В-клітини та природні клітини-кілери. Перші два типи є критичними для специфічних імунних реакцій. Природні клітини-кілери забезпечують неспецифічний імунітет.

Освіта лейкоцитів

В основному білі клітини крові утворюються в кістковому мозку, деякі з них дозрівають у лімфатичних вузлах, селезінці та вилочковій залозі. Тривалість життя лейкоцитів коливається приблизно від кількох годин за кілька днів. Виробництво клітин крові часто регулюються такими структурами організму, як лімфатичні вузли, селезінка, печінка та нирки. Низький рівень лейкоцитів може бути пов'язаним із захворюванням, впливом радіації чи пошкодженнями кісткового мозку. Високий може вказувати на наявність інфекційного чи запального захворювання, анемії, лейкемії, стресу чи великого ушкодження тканин організму.

Які ще існують типи клітин крові?

Крім білих кров'яних тілець, існують червоні, які називаються тромбоцитами. Ці клітини мають двояковогнуту форму і зайняті транспортуванням кисню до клітин та тканин тіла за допомогою кровообігу. Вони також транспортують вуглекислий газ у легені. Тромбоцити мають життєво важливе значення для процесу згортання крові та є необхідними для запобігання її втраті.

Тривалість життя білих клітин крові

Яка тривалість життя лейкоцитів у крові? Можна сказати, що білі кров'яні клітини живуть швидко та вмирають молодими. Вони мають відносно короткий життєвий цикл – від кількох днів до кількох тижнів. Але це зовсім не означає їхню крихкість і ненадійність. Вся сила полягає в цифрах: одна крапля крові може містити від 7 до 25 тисяч білих кров'яних тілець одночасно. Це число може збільшитися, якщо присутня інфекція, що заражає.

Життя гранулоцитів після виходу з кісткового мозку, як правило, становить від 4 до 8 годин, якщо вони циркулюють у крові, і від 4 до 5 днів – якщо рухаються тканинами. Під час тяжкої інфекції загальна тривалість життя лейкоцитів часто скорочується до всього лише кількох годин. Лімфоцити входять до кровоносної системи постійно, поряд з дренажем лімфи з лімфатичних вузлів та іншої лімфоїдної тканини. Через кілька годин вони надходять із крові назад у тканину, потім повертаються в лімфу і, таким чином, циркулюють. Тривалість життя лейкоцитів може змінюватись від кількох тижнів до кількох місяців, все залежить від потреби організму в цих клітинах.

Захист від інфекцій

Кров складається з кількох компонентів, у тому числі червоних кров'яних клітин, лейкоцитів, тромбоцитів та плазми. Здорова доросла людина має від 4500 до 11000 білих кров'яних клітин на кубічний міліметр крові. Лейкоцити, також звані лейкоцитарними або білими корпускулами, є клітинним компонентом крові, який захищає організм від інфекцій та хвороб шляхом ковтання сторонніх матеріалів та руйнування інфекційних агентів, у тому числі ракових клітин, а також шляхом отримання антитіл.

Аномальне збільшення числа білих клітин відоме як лейкоцитоз, тоді як ненормальне зменшення їхнього числа зветься лейкопенії. Кількість лейкоцитів може зростати у відповідь на інтенсивні фізичні навантаження, судоми, гострі емоційні реакції, біль, вагітність, пологи та деякі інші хворобливі стани, такі як інфекції та інтоксикації. Їхня кількість може знижуватися у відповідь на певні типи інфекцій або препаратів або у поєднанні з певними умовами, такими як хронічна анемія, недоїдання або анафілаксія.

Складний хімічний склад

Хімічні шляхи, що використовуються лейкоцитами, є складнішими, ніж у тих же еритроцитів. Білі клітини містять ядро ​​та здатні виробляти рибонуклеїнову кислоту, а також синтезувати білок. У той же час вони не зазнають поділу клітин (мітоз) у крові, хоча деякі з них зберігають цю здатність. Білі клітини згруповані в три основні класи: лімфоцити, гранулоцити та моноцити, кожен з яких має свої особливості та виконує дещо інші функції.

Важливий компонент крові

Лейкоцити є важливим компонентом системи крові, що також складається з червоних кров'яних клітин, тромбоцитів та плазми. Хоча вони становлять лише близько 1% від усієї крові, їх вплив значно: вони необхідні для хорошого здоров'я та захисту від хвороб. Можна сміливо сказати, що це клітини імунітету. У певному сенсі вони постійно перебувають у стані війни з вірусами, бактеріями та іншими "іноземними загарбниками", які загрожують вашому здоров'ю.

Коли конкретна область піддається атакам, білі кров'яні клітини прагнуть знищити шкідливу речовину та запобігти хворобі. Лейкоцити виробляються всередині кісткового мозку та зберігаються в крові та лімфатичних тканинах. Оскільки тривалість життя лейкоцитів людини невелика, деякі їх типи мають зовсім короткий термін існування - від одного до трьох днів. Тому кістковий мозок займається їх постійним відтворенням.

Типи лейкоцитів

Моноцити. Вони мають більш тривалий термін служби, ніж багато білих кров'яних клітин, і допомагають руйнувати бактерії.

Лімфоцити. Вони продукують антитіла для захисту від бактерій, вірусів та інших потенційно шкідливих загарбників.

Нейтрофіли. Вони вбивають і перетравлюють бактерії та грибки. Є найбільш численним типом білих кров'яних клітин та першою лінією захисту при ураженні інфекціями.

Базофілі. Ці маленькі клітини виділяють такі хімікати, як гістамін та маркер алергічної хвороби, які допомагають контролювати імунну відповідь організму.



Чим більше тим краще?

Навіть при всій їхній здатності боротися з хворобами, надто велика кількість білих кров'яних клітин може бути поганою ознакою. Наприклад, людина, яка страждає на лейкемію, рак крові, може мати до 50 000 лейкоцитів в одній краплі крові. Усі її елементи (еритроцити, лейкоцити та тромбоцити) походять з гемопоетичних стовбурових клітин та кісткового мозку, а також пуповини новонароджених дітей. У середньому в тілі дорослої людини міститься близько 5 літрів крові, яка в основному складається з плазми (55-60%) та клітин крові (40-45%). Тривалість життя еритроцитів, лейкоцитів та тромбоцитів, а також їх структура та склад різняться, але всі вони відіграють важливу роль у функціонуванні організму.

Число еритроцитів та лейкоцитів у крові може бути індикатором деяких захворювань. Лейкопенія може бути спричинена факторами, які можуть порушувати функції кісткового мозку. Стан, для якого характерна низька кількість еритроцитів, зазвичай називають анемією, вона буває у тому числі залізодефіцитною та спричиненою дефіцитом вітаміну B12. Це захворювання може порушити здатність крові до перенесення кисню, що може виявлятися у підвищеній втомі, задишці та блідості. Тривалість життя лейкоцитів, тромбоцитів та еритроцитів, їх зовнішній вигляд, склад та функції кардинально різняться, але всі вони відіграють важливу роль. Таким чином, скорочення або значне збільшення їхньої кількості може призвести до різних проблем зі здоров'ям.



Життєвий період еритроцитів та лейкоцитів

Тривалість життя еритроцитів, лейкоцитів, тромбоцитів, як ми неодноразово згадували, різна. Перші є найстійкішими. Еритроцити живуть близько 120 днів, у той час як тривалість життя лейкоцитів у крові людини може становити в середньому від 3 до 4 днів. І ця кількість може значно знижуватися у разі тяжкої інфекції.

Кількість лейкоцитів має бути під контролем

Лікарі рекомендують періодично перевіряти рівень білих кров'яних клітин. Якщо їхня кількість тривалий час залишається високою або низькою, це може свідчити про погіршення стану здоров'я. Що стосується еритроцитів, то їхня тривалість життя - три-чотири місяці. Лейкоцити у цьому плані значно поступаються. І все-таки це важлива частина захисту організму від інфекційних та чужорідних речовин. Перевірити кількість та стан крові можна за допомогою проведення спеціальних лабораторних тестів.



Розлади лейкоцитів

Основні розлади лейкоцитів включають такі патологічні стани:

Нейтропенія (аномально низька кількість нейтрофілів).

Лейкоцитоз нейтрофілів (аномально висока кількість нейтрофілів).

Лімфоцитопенія (аномально низька кількість лімфоцитів).

Лімфоцитарний лейкоцитоз (аномально висока кількість лімфоцитів).

Найбільш поширеними є розлади нейтрофілів та лімфоцитів. Менш поширені відхилення, пов'язані з моноцитами та еозинофілами, рідше зустрічаються проблеми, пов'язані з базофілами.

Руйнування лейкоцитів

Тривалість життя лейкоцитів, тромбоцитів та еритроцитів вивчена достатньо, чого не скажеш про процеси їх руйнування. Відомо, що всі види білих клітин після деякого періоду циркуляції крові потрапляють у тканини. Дороги назад вже немає. У тканинах вони виконують свою фагоцитарну функцію та гинуть. Важливий внесок у вивчення білих клітин крові та їх властивостей зробили Ілля Мечников та Пауль Ерліх. Перший виявив та досліджував явище фагоцитозу, а другий вивів різні типи лейкоцитів. 1908 року за ці досягнення вчені разом були удостоєні Нобелівської премії.

Надіслати свою гарну роботу до бази знань просто. Використовуйте форму нижче

Студенти, аспіранти, молоді вчені, які використовують базу знань у своєму навчанні та роботі, будуть вам дуже вдячні.

Розміщено на http://www.allbest.ru/

Розміщено на http://www.allbest.ru/

кров еритроцит лейкоцит лімфоцит

Кров - це тканина організму, що належить до групи опорно-трофічних тканин. Але через свій агрегатний стан її з лімфою нерідко виділяють в окрему групу тканин. Кров і лімфа відбуваються в ембріогенезі з одного джерела – мезенхімних стовбурових клітин, родоначальників гемопоезу.

Кров виконує дві найважливіші функції в організмі:

1) Транспортна. Кров переносить гази (О 2 , СО 2), поживні речовини, гормони, ліки та багато інших речовин.

2) Захисна. Здійснюється за рахунок клітинних елементів, що беруть участь у макрофагальному захисті, запальних реакціях та імунітеті.

Кров на 65% складається з плазми – рідкої компоненти крові. Плазма складається на 90% із води, 6.6-8.5% із білків, серед яких виділяють білки-глобуліни, альбуміни, фібриногени, а також трофічні білки, що транспортуються кров'ю. Перед інших органічних і неорганічних (мінеральних) сполук припадає 1,5-2,5%. Завдяки своєму складу кров підтримує певний гомеостаз. Наприклад, у здорової дорослої людини кислотність крові завжди знаходиться в межах рН = 7,34-7,36. 40-45% крові становлять формені елементи: еритроцити, лейкоцити, тромбоцити [попри наявність суфікса "-цити" тромбоцити є клітинами - це залишки колишніх клітинних структур, тому правильніше називати їх кров'яними пластинками].

Еритроцити (червоні кров'яні тільця)

Найчисленніші формені елементи крові. У чоловіків 4,8-5,5 * 10 (12) дм (3), у жінок 3,5-4,9 * 10 (12) дм (3). Ця кількісна відмінність пояснюється в основному андрогенами та більшою м'язовою масою у чоловіків, для життєдіяльності якої потрібно більше кисню.

Приблизно 75% еритроцитів мають діаметр 7-8 мкм, такі еритроцити називають нормоцитами. Якщо їх розмір менше 6 мкм, то мікроцитами (їх приблизно 12.5%). Якщо більше 9 мкм – макроцитами (12,5%). Наявність більшого відсоткового вмісту мікро- та/або макроцитів називається анізоцитозом. це свідчить про якесь захворювання крові.

Як правило, еритроцити мають форму двояковогнутого диска. Однак, можуть зустрічатися інші форми еритроцитів; якщо вони переважають, такий стан називається пойкілоцитозом. Людина вони містять ядра і органел, а як би мембранними мішечками, набитими гемоглобіном (95% сухої маси зрілого еритроцита).

Основним призначенням еритроцитів є перенесення газів (кисень, вуглекислота, за наявності - чадний газ), але вони транспортують на поверхні своєї мембрани багато БАВ (біологічно активні речовини) імуноглобін, гормони. З лікувальною метою їх іноді "навантажують" лікарськими речовинами, ґрунтуючись на знанні рецепторів їх цитолеми (тобто клітинної мембрани).

Життєвий цикл еритроцитів становить близько 120 діб. Утворення та дозрівання їх проходить у червоному кістковому мозку, звідки вони потрапляють у кровоносне русло та циркулюють без виходу за межі просвіту судини. Після вироблення свого ресурсу еритроцити руйнуються в селезінки (тому її називають "цвинтарем еритроцитів").

Лейкоцити (білі кров'яні тільця)

Їхня кількість 3,5-9.0*10(9) дм(3), вона може залежати від статі, віку, екології та інших факторів.

Лейкоцити проходять три фази:

1) в органах кровотворення (червоний кістковий мозок та лімфогенна тканина);

2) циркуляція в крові (всього кілька годин):

3) тканинна після виходу з кровоносного русла (кілька діб, потім гине).

Для деяких клітин можлива рециркуляція – повернення у просвіт судин.

Кількість лейкоцитів у мазку крові описується лейкоцитарною формулою.

Лейкоцитарна формула - це відсоткове відношення числа лейкоцитів одного виду до загального числа лейкоцитів, знайденого в мазку [відсоток деяких лейкоцитів навіть менше 1%, тому бажано підраховувати принаймні 100 лейкоцитів]. Лейкоцити з наявності зернистості в цитоплазмі поділяються на дві групи: 1) Зернисті (гранулоцити). Цитоплазма містить дрібні пилоподібні гранули, погано помітні при звичайній мікроскопії, що містять велику кількість ферментів (пероксидаза, лужна фосфатаза та ін.). Ці гранули фарбуються різними барвниками, на цьому ґрунтується їх поділ на:,

а) нейтрофільні; 49-75%

б) еозинофільні; 1-5%

в) базофільні

2) Незернисті (агранулоцити):

а) лімфоцити,

б) моноцити.

Для фарбування використовують азур-еозин (метод Романовського-Гімзи).

За ступенем диференціювання нейтрофіли поділяють на юні, паличкоядерні та сегментоядерні.

Сегментоядерні лейкоцити (45-70%) – зрілі нейтрофіли, ядро ​​складається з 3-5 сегментів, з'єднаних тонкими перемичками. У деяких ядрах може бути виріст у вигляді барабанної палички – конденсована Х-хромосома. Наявність таких хромосом показує, що кров жіноча.

Паличкоядерні лейкоцити (1-3-5%) - молодші клітини. Їхнє ядро ​​має $-подібну форму, але часто зустрічаються й інші форми, напр., С-подібна.

Юні лейкоцити, чи мета-лейкоцити (0-0,5%). Мають ядро ​​бобоподібної форми.

За співвідношенням цих форм у лейкоцитарній формулі судять про зсув праворуч або зсув ліворуч.

Зрушення вліво – переважання юних та паличкоподібних – свідчить про роздратування червоного кісткового мозку, зрушення вправо – більше зрілих (сегментоядерних) і майже відсутні юні та паличкоподібні – говорить про придушення лейкоцитопоезу. що є поганою прогностичною ознакою. Оскільки всі ці стадії мають різні форми, їх відносять до полиморфоядерным лейкоцитам.

Нейтпофільні лейкоцити становлять 50-75% (від числа лейкоцитів). Їхні розміри в мазку -10-12 мкм. Містять дрібну пилоподібну нейтрофільну зернистість.

Цикл розвитку становить близько 8 діб: кровотворна фаза – приблизно 6 діб, судинна – 6-10 годин, тканинна фаза – близько 2 діб. Нейтрофільний лейкоцит виходить за межі судини, та. маючи позитивний хемотаксис, пересувається за допомогою псевдоподій до вогнища роздратування, де грає роль мікрофага: фагоцитує токсичні речовини та мікроорганізми. Фагоцитарна активність нейтрофілів становить 70-99%, фагоцитарний індекс (тобто здатність захоплювати певну кількість мікроорганізмів) - 12-25.

Нейтрофіли утворюють лейкоцитарний вал навколо вогнища запалення або виходять на поверхню епітеліального пласта в ділянці стиків з метою захисту організму від ураження. У будь-якому разі вони гинуть.

Еозинофільні лейкоцити (2-5%) мають розміри у мазку 12-14 мкм. Пофарбовані слабооксіфільно. У цитоплазмі визначаються великі еозинозабарвлені гранули (лізосоми), що містять ряд БАВ, ферментів та інших речовин, які можуть впливати на певні клітини популяції. Мають дволопатеве ядро ​​(на кшталт зв'язки боксерських рукавичок). Життєвий цикл досягає 5-6 днів в органах кровотворення, 6 і менше у кровоносному руслі, і кілька діб – тканинна фаза. Еозинофільні лейкоцити відносяться до мікрофагів, але вони спеціалізовані на поглинання комплексів антиген-антитіло, які утворюються в ході гуморальної відповіді на сторонню речовину або в ході алергічної реакції.

Кількість еозинофілів збільшується при гельмінтних інвазіях, екземах, при дитячих інфекціях, особливо їх кількість збільшується у тих місцях, де утворюється найбільша кількість комплексів антитіло-антиген, тобто. по ходу дихальних шляхів та кишечника.

Базофільні лейкоцити (0-0.5%) багато в чому схожі з попередніми, але відрізняються БАВ, що містяться. Їхні розміри 11-13 мкм.

Життєвий цикл також складається з трьох фаз: кровотворна (у червоному кістковому мозку) – 2-4 доби: судинна – кілька годин: тканинна – 10 годин і більше. Цитоплазма оксифільна, 5-подібне ядро, має кілька лопатей. У цитоплазмі добре виражений лізосомальний апарат, великі базофільні гранули, що містять гістамін та гепарин, які змінюють проникність стінок судин. Збільшення вмісту базофільних лейкоцитів пов'язане з тяжкими систематичними ураженнями або інтоксикаціями.

Агранулоцити А. Лімфоцити

Складають 25-35% у лейкоцитарній формулі. За розміром поділяються на:

1) малі лімфоцити (4-6 мкм).

2) середні (7-8 мкм),

3) великі (до 14 мкм).

У периферичній крові великі лімфоцити в нормі не зустрічаються, вони локалізуються в окремих органах (легких, печінці, нирках) і виконують роль природних кілерів дотимусової природи (природний вбивця), які відповідають за імунітет у період до появи вилочкової залози в тих органах, де зустрічі з антигеном найвища.

Лімфоцити мають великі округлі ядра. Цитоплазма в малих лімфоцитах видно у вигляді обідка навколо ядра, а у великих цитоплазмах - більше. Іноді лімфоцити видно як фіолетові кульки через те, що базофільна цитоплазма зливається з ядром. У цитоплазмі виявляються органели, лізосомальний апарат, неспецифічна зернистість.

За функціональними особливостями всі лімфоцити ділять на три групи: 1) Т-лімфоцити; 2) В-лімфоцити. 3) 0-лімфоцити [нуль-лімфоцити].

Т-лімфоцити

Тимус-залежні лімфоцити, що утворюються у вилочковій залозі. Найпоширеніші лейкоцити (серед лімфоцитів 60-70%). За розміром відносяться до середніх лімфоцитів. Вони поділяються на класи:

1) Т-киллеры - ці лімфоцити мають у своїй мембрані рецептори клітинних антигенів, тобто. вони розпізнають атипові клітини ("чужі" і "свої", що виродилися, у тому числі ракові і клітини трансплантата). Виділяють цитотоксичні речовини, що руйнують цітолему цієї клітини. У дефекти мембрани, що утворилися, спрямовується вода, яка буквально розриває клітину. Т-кілери відповідальні за клітинний імунітет і за відторгнення трансплантата.

2) Т-хелпери здатні лише розпізнати антиген своїми рецепторами, а потім "передати" його В-лімфрцитів. Т.о. Т-хелпери беруть участь у гуморальному імунітеті. Також Т-хелпери стимулюють перетворення В-лімфоцитів на плазматичні клітини у відповідь на антигенний подразник, стимулює вироблення ними антитіл.

3) Т-супресори пригнічують попередні дві популяції (клітини імунітету), що буває необхідно, наприклад, під час вагітності (у цей момент Т-супресори виробляються плацентою).

4) Т-ампліфікатори виконують функцію своєрідних диспетчерів, які стежать за взаємовідносинами серед усіх різновидів Т-лімфоцитів.

5) Т-лімфоцити пам'яті утворюються в результаті імунної відповіді, вони несуть інформацію про антигени, що вже зустрічалися, забезпечуючи швидку імунну реакцію при повторному впливі цього антигену. Ці клітини довгоживучі можуть існувати десятки років. Існування саме цих клітин зобов'язані методи штучної імунізації - вакцинація та застосування сироваток.

В-лімфоцити

Назва походить від фабрицієвої сумки, вперше були виявлені у випинанні клоаки птахів (фабрицієвої сумки) - гомологочервоподібного відростка людини.

Відповідальні за гуморальну імунну відповідь. Вони виробляють у процесі імунної відповіді антитіла (специфічні – імуноглобуліни, неспецифічний – гамма-глобулін). Розрізняють:

1) активовані В-лімфоцити. які в процесі імунної відповіді перетворюються на плазматичні клітини, які виробляють лише антитіла:

2) слабоактивовані В-лімфоцити. які здатні виробляти антитіла, але залишаються у кровоносному руслі.

3) В-лімфоцити пам'яті – рециркулюючі лімфоцити: з кров'ю заносяться у тканини, потім переходять у лімфу, знову в кров, така циркуляція відбувається протягом усього життя клітини. При повторній зустрічі з антигеном вони перетворюються на лімфобласти ("омолоджуються"), які проліферують, що призводить до швидкого утворення ефекторних лімфоцитів, дія яких спрямована на конкретний антиген.

4) В-супресори.

Лімфоцити утворюються в червоному кістковому мозку, проходять у судини, потрапляють у тимус (напівстовбурні клітини), де вони диференціюються, і на їх поверхні утворюється певний блок рецепторів, якими можна розпізнавати деякі антигени. У процесі диференціювання вони виробляють імуноглобулін М, З, А, Е, Д.

0-лімфоцити

становлять 5-10% числа лімфоцитів. До цієї групи відносять ще малодиференційовані, деструктуровані лімфоцити, або лімфоцити з невідомою функцією, а також стовбурові клітини крові, натуральні кілери. Серед усіх лімфоцитів великі становлять приблизно 5-6%.

Агранулоіїти Б. Моноцити

Це лейкоцити розміром 16-18 мкм, у мазку крові до 22 мкм. У лейкоцитарній формулі становлять 6-8%. Мають кістковомозкове походження, проходячи судинами, вони завершують своє диференціювання і перетворюються на макрофаги (1-1,5 місяці). Залишаючи судини, утворюють єдину макрофагальну систему, яка складається з окремих популяцій макрофагів в області передбачуваних воріт інфекції. Це макрофаги:

* дихальних шляхів

* респіраторного відділу

* Плеври (плевральні макрофаги)

* очеревини (перитонеальні макрофаги)

* печінки (купферівські клітини)

* сполучної тканини (гістіоцити)

* лімфовузлів

* селезінки

* кісткового мозку [умови стерильні, тому немає функції фагоцитозу]

* кісткової тканини (остеокласти)

* нервової тканини (мікроглія)

Моноцити мають велике ядро, бобоподібної чи підковоподібної форми. Цитоплазма слабобазофільна. У ній у великій кількості трапляються мезосоми, лізосомальний апарат поступово зріє.

Моноцити крові тривалий час перебувають у тканинах (від 1 доби до кількох років), зазвичай це резидентні макрофаги.

Тромбоцити (кров'яні платівки)

На мазку розташовуються групами 6-12. Тромбоцити представлені частинами зруйнованих мегакаріоцитів, які у червоному кістковому мозку контактують із стінкою синусоїдного комплексу, їх відростки проникають у капіляр; поступово клітина руйнується і утворюються тромбоцити. У ньому виділяють гіаломер (частина гіалоплазми) та грануломер, у якому визначається зернистість, тобто. залишки органел (мітохондрії, комплекс Гольджі). За ступенем зрілості виділяють п'ять груп тромбоцитів.

Тромбоцити відповідальні за цілісність стінки судини, але беруть участь в утворенні тромбу. Вони можуть переносити багато БАВ. Їх пристосовують для перенесення лікарських речовин.

На кількість тромбоцитів впливає багато факторів. Одні з них – тромбоцитопоетини, що виробляються селезінкою. Вони зменшують титр тромбоцитів, тому за різкого зниження кількості тромбоцитів практикують видалення частини селезінки.

Розміщено на Allbest.ru

Подібні документи

Кров - рідка тканина організму, що складається з плазми та зважених у ній клітин: лейкоцитів, еритроцитів та тромбоцитів. Властивості крові, транспортна, захисна, терморегуляторна функція. Антигенні властивості еритроцитів, що визначають групи крові.

презентація , доданий 21.02.2016


Загальна характеристика крові, її властивості (суспензійні, колоїдні, електролітні) та основні функції. Склад плазми, будова еритроцитів та лейкоцитів. Чинники, що зумовлюють поділ крові людей на групи. Особливості процесу кровотворення.

реферат, доданий 25.12.2012


Внутрішнє середовище організму. Система крові. Основи гемопоезу. Фізико-хімічні властивості крові, склад плазми. резистентність еритроцитів. Групи крові та резус-фактор. Правила переливання крові. Кількість, види та функції лейкоцитів. Система фібринолізу.

лекція, доданий 30.07.2013


презентація , доданий 29.08.2013


Об'єм крові в організмі дорослої здорової людини. Відносна щільність крові та плазми крові. Процес утворення формених елементів крові. Ембріональний та постембріональний гемопоез. Основні функції крові. Еритроцити, тромбоцити та лейкоцити.

презентація , доданий 22.12.2013


Аналіз регуляторної, терморегуляторної, дихальної, гомеостатичної, поживної та захисної функцій крові. Дослідження формених елементів крові. Хімічний склад тромбоцитів. Характеристика сфери дії лейкоцитів. Місце лімфоцитів у системі крові.

презентація , доданий 27.01.2016


Склад крові людини. Транспорт газів, поживних речовин та кінцевих продуктів метаболізму. Підтримка водяного балансу в організмі. Структура системи захисту. Клітини крові: еритроцити, лейкоцити, тромбоцити. Білки плазми: освіта, руйнування.

презентація , доданий 17.03.2013


Сутність та основні елементи внутрішнього середовища організму. Склад та функції крові, співвідношення її компонентів. Форма, будова та місце утворення еритроцитів, лейкоцитів та тромбоцитів. Схема руху лімфи, призначення. Характеристика тканинної рідини.

презентація , додано 02.10.2012


Кількість крові у тварин. Кров'яне депо. склад крові. Плазма. Сироватка. Будова, функції, кількість. Кількість еритроцитів у крові. Необхідна умова утворення та дозрівання еритроцитів. Фолієва кислота. Істинний та відносний еритроцитоз.

реферат, доданий 08.11.2008


Функції антигенів еритроцитів, їх хімічна природа та фактори, що впливають на динаміку дії. Сучасна класифікація та типи, біологічна природа та значення в організмі. Система антигенів еритроцитів Резус. Опис інших антигенних систем крові.

Однак тільки зі слів пацієнта часом лікар не може точно встановити діагноз і призначити лікування. Щоб отримати повну картину того, що відбувається, може бути призначений загальний аналіз крові та сечі. Оцінивши, чи є показники запалення у крові та сечі, можна точніше визначити проблему та призначити лікування.

Роль крові

Напевно, всі знають, наскільки важливу роль у організмі людини відіграє кров. Ця червона рідина без перебільшення дозволяє жити. Кров не тільки розносить по тілу живильні речовини, а й допомагає виводити токсини. Циркуляція її грає ключову роль диханні. Саме за допомогою клітин крові переноситься кисень до тканин та вуглекислий газ від них.

Кров – неоднорідне середовище. Основу її становить плазма. Крім вітамінів та інших речовин, у ній присутні основні формові компоненти:

До кожного компонента встановлено нормальні показники вмісту в організмі. Якщо є якесь запалення, це одразу стане видно за результатом аналізу. Діагностично важливу роль відіграють нейтрофіли (найпоширеніший вид лейкоцитів), еритроцити та ШОЕ.

Розшифровка аналізу крові

Кожному хочеться швидше дізнатися, що відбувається в нього в організмі. Звісно, ​​знаючи нормальні показники кожного форменного елемента, можна зрозуміти, є запалення чи ні.

Коливання рівня еритроцитів

Еритроцити – основний елемент крові, у ній таких клітин найбільше. Ці кров'яні тільця мають червоний колір та визначають відтінок крові. Основне значення еритроцитів – переносити кисень до клітин та тканин. Ці елементи мають двояковогнуту форму, завдяки чому їх загальна поверхня збільшується і дозволяє кожній клітині виконувати велику роботу.

Дуже важливо, щоб показник еритроцитів завжди відповідав нормі. Його зниження може свідчити про те, що в організмі є запалення або пацієнт страждає від анемії або недокрів'я. Якщо еритроцити підвищені, це означає, що молекулярний склад крові став щільнішим, можливо через обезводнення або онкологічного захворювання.

На показник еритроцитів також можуть впливати такі фактори:

• кількість споживаних вітамінів;
• отруєння;
• проблеми з серцем та легенями;
• вживання великої кількості алкоголю;
• зниження споживання рідини.

Чи повинні еритроцити бути присутніми в сечі? Нормою вмісту цих частинок у сечі прийнято вважати 1-2 одиниці.

Ідеально, коли у сечі еритроцитів немає взагалі.

Якщо сечі еритроцити містяться у більшій кількості, це може свідчити про серйозні проблеми з нирками, серцем або говорити про знижений показник згортання. Кров у сечі може виникнути через травму і при гінекологічних проблемах. Завжди при виявленні відхилень від норми потрібен огляд вузького фахівця.

Коливання рівня лейкоцитів

Лейкоцити – білі клітини крові. Ці елементи несуть основне навантаження у роботі імунної системи. У разі навіть невеликого запалення відбувається швидке зміна вмісту лейкоцитів. Саме ці компоненти борються із різними збудниками інфекцій.

Існує кілька видів лейкоцитів. Їхні функції різняться між собою. Загальне підвищення лейкоцитів може бути пов'язане з такими факторами:

• рясний прийом їжі;
• післяопераційний період;
• ракові хвороби;
• вакцинація;
• менструації;
• гнійні рани.

Рівень лейкоцитів зазвичай підвищується у тих, хто страждає від гаймориту, бронхіту чи плевриту. При апендицитах зазвичай цей показник також зростає. Зниження лейкоцитів можливе при вірусних інфекціях, сезонному браку вітамінів, прийомі деяких медикаментів, а також при системних захворюваннях імунної системи. Не виключено, що людина з низькими показниками мешкає у регіоні з підвищеною радіаційною активністю.

Нейтрофіли – різновид лейкоцитів, основні клітини у лейкоцитарній формулі. Найчастіше їхнє підвищення пов'язане з роботою імунної системи та її реакцією на проникнення в організм чужорідного об'єкта.

Нейтрофіли підвищуються у таких випадках:

• інфекція;
• травми;
• остеомієліт кісток;
• запалення у внутрішніх органах, наприклад, у щитовидній залозі або підшлунковій;
• діабет;
• вакцини;
• онкологія.

Нейтрофіли можуть бути підвищені і в тому випадку, якщо людиною протягом тривалого періоду приймали препарати, що стимулюють роботу імунної системи.

Знижені нейтрофіли діагностуються після проходження курсу хіміотерапії, при підвищених гормонах щитовидної залози, під час грипу чи іншого інфекційного захворювання.

Нерідко нейтрофіли знижуються на тлі таких «дитячих» хвороб, як кір, вітрянка чи краснуха. Подібна картина спостерігається і за вірусних гепатитів.

Коливання рівня тромбоцитів

Тромбоцити – найменші формені елементи. Вони відповідають за здатність крові згортатися. Усередині кожної такої клітини міститься речовина, яка виділяється у разі порушення цілісності судини та зупиняє кровотечу. Утворення тромбів зазвичай безпосередньо з цим компонентом крові.

Тромбоцити підвищуються після операції з видалення селезінки. Крім того, це може бути пов'язане з онкологічним процесом, анемією, систематичним перенапругою, з ревматичним захворюванням та еритреміей.

Тромбоцити знижені при гемофілії, червоному вовчаку та деяких вірусних захворюваннях. Причини, через які тромбоцити можуть бути нижчими за норму, іноді криються у хворобах великих вен, серцевої недостатності та прийомі антигістамінних засобів, антибіотиків та інших медикаментів.

На що вказує ШОЕ

Швидкість осідання еритроцитів залежить від внутрішніх проблем, і від зовнішніх чинників. Наприклад, ШОЕ може бути підвищена при місячних та під час вагітності, а знижена у немовлят. Якщо не йдеться про нормальні фізіологічні коливання показника, його підвищенню сприяють такі процеси:

• запалення у дихальній системі;
• хвороби ясен та зубів;
• інфаркт та серцева недостатність;
• сечостатеві проблеми;
• хвороби шлунка та кишечника;
• пухлини, зокрема онкологічні;
• травми;
• системні захворювання.

Зниження ШОЕ відзначається у таких випадках:

Аналізувати результати лабораторних досліджень має лише лікар. Не можна самостійно ставити собі діагноз та призначати лікування. Так можна завдати собі серйозної шкоди.

Інформація надана лише для загального ознайомлення та не може бути використана для самолікування.

Не варто займатися самолікуванням, це може бути небезпечним. Завжди консультуйтеся з лікарем.

При частковому або повному копіюванні матеріалів із сайту, активне посилання на нього є обов'язковим. Всі права захищені.

Еритроцити та лейкоцити

Еритроцити

Червоні кров'яні тільця, або, по-науковому, еритроцити, доставляють кисень, що вдихається нами, від легень до клітин тіла. Допомагає їм у цьому гемоглобін - синювато-червоний пігмент, що містить залізо. Ось як це відбувається. У легенях, де капілярні судини особливо вузькі та довгі, еритроцитам доводиться буквально протискуватися крізь них. Вони притискаються до стінок капілярів, і лише найтонший шар епітелію відокремлює їхню відмінність від альвеол - легеневих бульбашок, у яких укладено кисень. Цей шар не заважає залозу гемоглобіну захоплювати кисень і, утворюючи з ним нестійку сполуку оксигемоглобін, постачати киснем червоні кров'яні тільця. При цьому гемоглобін змінює свій колір. Те саме відбувається і з кров'ю: з темно-червоної вона, наситившись киснем, стає яскраво-червоною. Тепер еритроцити розносять кисень по всьому тілу. За допомогою кисню клітини тіла спалюють (окислюють) водень, здобутий ними з їжі, перетворюючи його на воду та виробляючи АТФ. Принагідно утворюється вуглекислий газ. Частина його проникає у червоні кров'яні тільця. Більшу частину кров'яна плазма доставляє у легені, а звідти вуглекислий газ при видиху виводиться назовні.

Нелегко забезпечити киснем 100 трлн. клітин. Тому кількість еритроцитів у крові людини дуже велика: близько 25 трлн. Якщо їх витягнути в ланцюжок, то її довжина складе км - можна п'ять разів опоясати земну кулю. Також велика і загальна площа поверхні червоних кров'яних тілець, що беруть участь у газообміні, - 3200 кв. м. Це площа квадрата зі стороною близько 57 м-коду.

Еритроцити живуть дуже недовго. Вже за чотири місяці вони руйнуються (відбувається це переважно у селезінці). Тому щодня у кістковому мозку утворюється понад 200 млрд. нових червоних кров'яних тілець.

Лейкоцити

Ми вже знаємо, що еритроцити переносять кисень та вуглекислий газ. Ми переконалися, що вони містять речовини, яких залежить, яка група крові в людини. Їхні родичі лейкоцити - так вчені називають білі кров'яні тільця - мало на них схожі. Виконують вони інші завдання. Усюди, куди проникають збудники захворювань, негайно збирається безліч лейкоцитів. По капілярах вони пробираються в тканину, уражену хворобою, і обрушуються на ворога. Починається справжня війна.

Гранулоцити, як та інші білі кров'яні тільця, виконують роль захисників організму, При інфекційному захворюванні їх кількість різко зростає. На цьому малюнку видно, як гранулоцит-фагоцит нападає на паличкоподібну бактерію і я пожирає її, тобто захоплює бактерію, поглинає і перетравлює її.

Одні лейкоцити виділяють речовини, від яких бактерії, що вторглися, гинуть. Інші накидаються на неміцних гостей, поглинають та переварюють їх. У цій боротьбі гинуть самі лейкоцити. Але їхні жертви виправдані: загиблі лейкоцити випромінюють речовини, які приваблюють їхніх побратимів. До осередку захворювання прямують інші білі кров'яні тільця. Ряди бійців, що захищають організм, стуляються все щільніше. Нарешті лейкоцити оточують осередок хвороби. Вони діють, як армія, що бере противника в кільце. Це, зване фагоцитозом, відкрив 1883 р. російський учений Ілля Ілліч Мечников, одне із основоположників мікробіології та імунології. Мечников назвав лейкоцити "пожираючими" - фагоцитами. Іноді із залишків знищених клітин, бактерій та лейкоцитів утворюється в'язка жовта жижа – гній. Пізніше самі лейкоцити розчищають місце колишньої «битви». Тепер зрозуміло, чому в крові людини, інфікованої бактеріями, кількість білих кров'яних тілець різко збільшується. Трапляється таке і після пересадки пацієнту чужого – донорського – органу. Лейкоцити сприймають сторонню тканину як свого ворога і намагаються будь-що знищити її. Тому пересадка органу часто закінчується невдачею – організм відкидає його.

Відомо кілька видів білих кров'яних тілець: гранулоцити, лімфоцити, моноцити. Розрізняють їх за формою та місцем утворення – у кістковому мозку та у лімфатичних вузлах. Ріднить лейкоцити різних видів одне: всі вони захищають організм.

Також вам буде цікаво

Людина

Еритроцити та лейкоцити

Дитяча енциклопедія "What This?" © 2009-2018

Показники еритроцитів та лейкоцитів в аналізі

Ще зі шкільних уроків біології кожна людина знає, що в крові є білі та червоні тільця, що виконують певні функції. У медицині їх називають еритроцити та лейкоцити. При повноцінному здоров'ї людини їх кількісний склад перебуває у нормі, але щойно в організмі відбувається збій вони починають підвищуватися чи знижуватися, залежно від захворювання, що має місце. Визначити найменші відмінності від норми може біохімічний і загальний аналіз крові.

Процес кровотворення

За процеси кровотворення в організмі відповідає кістковий мозок. Усі клітини утворюються з гемоцитобластів. Кровотворні процеси чітко координовані та мають певне співвідношення. Контролюються ці процеси гормонами та вітамінами, що надходять до організму з їжею. Якщо людина не отримує необхідної кількості якийсь вітамін, наприклад, В12, то порушуються процеси кровотворення. Зниження або підвищення показників відзначається також, якщо на організм впливають патологічні фактори, наприклад, радіація, отрути, токсичні речовини, а також внутрішньо проникають бактерії та віруси.

Усі порушення кровотворення чітко відображаються у біохімічному аналізі крові. Процедура здійснюється при діагностиці всіх захворювань. Проводиться аналіз за умов стаціонару чи поліклініки. Для дослідження у пацієнта вилучають кров із периферичної вени. Процедура практично безболісна, але іноді може спричинити неприємні відчуття. Лікар обмотує руку пацієнта джгутом, протирає шкіру спиртом і робить прокол голкою. Вилучена кров вирушає у пробірці на дослідження. Розшифровка аналізу здійснюється в стислий термін, як правило, результати готові вже наступного дня.

Особлива увага приділяється підготовці до здавання аналізу. Обов'язково напередодні обстеження утриматися від їжі. Ідеальним варіантом вважається відмова від їжі протягом 8 годин, тому більшість лікарів рекомендують здавати кров вранці натще. Не можна курити та пити солодкі чаї напередодні дослідження. За три дні до проходження аналізу не можна вживати медикаментозні препарати. Деякі з них можуть вплинути на дослідження та спотворити результати.

Якщо людина має хронічні недуги, що потребують постійної корекції ліками, про це потрібно повідомити лікаря. Він вивчить список ліків і в індивідуальному режимі розповість, від яких можна відмовитися, а які краще залишити.

Біохімічний аналіз крові – це перша процедура, яка призначається при діагностиці захворювань, його призначають для контролю за дією медикаментозних препаратів, а також з метою профілактики визначення стану здоров'я людини. Біохімічний аналіз крові також проводять у процесі підготовки до оперативного втручання. Показники аналізу дозволять лікарям виключити можливі ускладнення у процесі хірургічної маніпуляції.

Еритроцити у крові

Еритроцити і лейкоцити виконують в людини дуже важливу функцію, наприклад, від еритроцитів безпосередньо залежить постачання кисню від легень іншим клітинам тіла. Відбувається це в такий спосіб - еритроцити протискуються по капілярних судинах легень, до альвеол, але стінки судин дуже вузькі і повністю пройти еритроцити що неспроможні, допомагають їм у цьому гемоглобін. Ці клітини містять у своєму складі залізо, а воно може дотягнутися до легеневих бульбашок, у яких міститься кисень. Гемоглобін утворює з ним нестійку сполуку оксигемоглобін. Далі клітина гемоглобіну змінює свій колір і це відбувається з кров'ю, що насититися киснем - з темної вона стає яскраво червоною. Еритроцити розносять кисень по всьому тілу та клітини з його допомогою спалюють водень, отриманий разом із їжею. Відпрацьований вуглекислий газ вирушає у легені, звідки з людським видихом виводиться назовні.

Дуже складно забезпечити киснем 10 трлн клітин, тому еритроцитів має бути дуже багато, приблизно 25 трлн. Вчені теоретики стверджують, що якщо витягнути еритроцити з організму і скласти в ланцюжок, то ними можна п'ять разів обмотати земну кулю, адже їхня довжина становитиме приблизнокм. Щодня у кістковому мозку виробляється понад 200 млрд. еритроцитів, щоб підтримувати повноцінну життєздатність людини. Тривалість життя еритроцитів невелика, вони, як правило, саморуйнуються через 4 місяці на селезінці.

Еритроцити та лейкоцити в крові мають певні норми, часто показники можуть відрізнятися для різних категорій. Кількість еритроцитів для жінок у нормальному стані приблизно 3,4-5,1×1012/л, у чоловіків 4,1-5,7×1012/л, у дитячому віці 4-6,6×1012/л. Будь-які відхилення від цих показників можуть свідчити про порушення в роботі кісткового мозку та процеси кровотворення. Високий вміст у крові еритроцитів може свідчити про такі захворювання, як:

• запалення бронхів;
• ларингіт;
• пневмонія;
• вади серцевого м'яза;
• еритремія;
• хвороба Аерза;
• дифтерія;
• кашлюк;
• онкологічні утворення у нирках, печінці гіпофізі.

Потрібно відзначити, що підвищені еритроцити та лейкоцити можуть спостерігатися при тривалому перебуванні в горах, там підвищується вироблення клітин кістковим мозком через підвищення тиску повітря. Іноді людина може навіть відчувати напад задишки без фізичних навантажень і нестачу повітря. На показники еритроцитів може впливати зневоднення організму, що нерідко відзначається при діареї та порушенні питного режиму. Знижені еритроцити можуть бути внаслідок анемії. При низьких показниках еритроцитів лікар може діагностувати такі захворювання, як:

• мікседема;
• наявність кровотечі у внутрішніх органах;
• цироз;
• гемоліз;
• новоутворення в кістковому мозку або метастази у ньому;
• інфекційні захворювання;
• нестача вітаміну В та фолієвої кислоти.

На додаток до перерахованих вище патологічних процесів можна віднести і період вагітності, при якому постійно відзначається знижене число еритроцитів. У процесі виношування дитини, це є нормою і суттєвої лікувальної корекції не вимагає, достатньо правильного харчування та вітамінотерапії.

Лейкоцити у крові

У кістковому мозку, крім еритроцитів, виробляються білі кров'яні тільця – лейкоцити. Вони в організмі виконують захисну функцію і являють собою імунну систему людини. При найменшому пошкодженні шкіри, внутрішніх органів чи проникненні бактерій, лейкоцити першими кидаються у бій і усувають чужорідні мікроорганізми. У своєму складі лейкоцити мають кілька груп клітин, які теж беруть участь у боротьбі з чужорідними агентами, але відрізняються по-своєму дії – одні виділяють спеціальну речовину, що вбиває бактерії, а інші поглинають антиген та гинуть разом з ними.

Така «самовідданість» клітин виправдана, адже людина в такий спосіб позбавляється захворювання. Загинув, клітина розкладається, але виділяє речовину, що заманює інші лейкоцити, які продовжують боротися з недугою чи чужорідним агентом. Внаслідок цього при здачі аналізів будь-яке підвищення лейкоцитів говорить про патологічні процеси в організмі.

Підвищені лейкоцити можуть бути також при пересадці нового органу, людський організм не приймає чужорідний об'єкт і спочатку намагається його позбутися. Дуже цікавим фактом є те, що коли тварина відчуває небезпеку в її крові підвищується кількість лейкоцитів. Організм таким чином готує себе до можливої ​​потреби захищатися. Цей інстинкт присутній у людини, коли людина піддає себе великим фізичним навантаженням, емоційним переживанням, а також відчуває страх, в організмі підвищується вміст лейкоцитів.

Норма лейкоцитів у крові визначається змістом оптимальної кількості всіх складових клітин. Лейкоцитарна формула включає такі показники, як нейтрофіли – націлені на знищення бактеріальної мікрофлори, їхня норма у складі крові має бути 55%; моноцити – виконують функцію поглинання чужорідних агентів, що опиняться у крові, кількість моноцитів має бути 5%; еозинофіли – вступають у боротьбу з алергенами та становлять 2,5%.

Загалом кількість лейкоцитів відрізняється залежно від віку та статі людини:

• Новонароджені до 3 днів - від 7 до 32 × 109 Од/л;
• Діти до року - від 6 до 17,5 × 109 Од/л;
• 1 - 2 роки - від 6 до 17 × 109 Од/л;
• 2 - 6 років - від 5 до 15,5 × 109 Од/л;
• років - від 4,5 до 13,5 × 109 Од/л;
• го року - від 4,5 до 11 × 109 Од/л;
• дорослі чоловіки - від 4,2 до 9 × 109 Од/л;
• дорослі жінки - від 3,98 до 10,4 × 109 Од/л;
• літні чоловіки - від 3,9 до 8,5 × 109 Од/л;
• літні жінки - від 3,7 до 9×10 9 Од/л.

Що таке означає підвищену кількість лейкоцитів, відомо небагатьом, у медицині цей стан називають лейкоцитозом, частіше ним хворіють люди похилого віку через знижений імунітет. Підвищені лейкоцити можуть свідчити про:

• інфекційних захворюваннях;
• бактеріальних інфекціях;
• отите;
• гнійні процеси в організмі;
• травмах та перенесених операціях;
• опіках та обмороженнях;
• вірусні інфекції;
• запалення кишечника;
• крововтраті;
• інфаркт міокарда;
• лейкози;
• мононуклеоз;
• ниркової недостатності.

Підвищені лейкоцити можуть бути при інших захворюваннях, завданням лікаря є зіставлення симптомів пацієнта, результатів аналізу крові та показників, отриманих у процесі ультразвукового обстеження.

Лейкоцити знижені можуть бути у разі нестачі вітамінів групи В, фолієвої кислоти, а також заліза та міді. Опромінення, а також аутоімунні захворювання, що залишаються без належного лікування, теж можуть спровокувати зниження лейкоцитів. Загалом, за низьких показників лейкоцитів лікар може зробити висновки про поганий стан імунних сил.

Як боротися із поганими показниками?

Щоб нормалізувати показники біохімічного аналізу крові, людина має пройти відповідну терапію. Підвищити низькі еритроцити в крові, можна збільшивши кількість залізовмісних продуктів у своєму раціоні, до них відносять:

Показано вживання підвищеної кількості вітаміну С і А, їх можна придбати в аптеках або вживати разом з їжею. Якщо дієта та відмова від шкідливих звичок не дають результату, призначають переливання крові. У поодиноких випадках необхідна пересадка кісткового мозку, який перестав продукувати еритроцити пацієнту. Якщо еритроцити знижуються дуже різко, у деяких ситуаціях рекомендовано видалення селезінки, оскільки саме вона руйнує червоні кров'яні тільця. Щоб знизити процеси знищення, рекомендовано видалення органу.

Підвищена кількість еритроцитів лікуватиметься залежно від захворювання, що його спровокувало, потрібна детальна діагностика. Якщо відхилень не буде виявлено, то знизити кількість еритроцитів у крові допоможе якісний питний режим. Деколи хлорована вода, що часто знаходиться у трубопроводах багатоповерхових будівель, є причиною підвищеної кількості еритроцитів.

Якщо мають місце знижені лейкоцити, призначають дієтичне харчування з підвищеною кількістю фолієвої кислоти, а також препарати Пентоксил, Лейкоген, Метилурацил. Знижена кількість лейкоцитів робить людину беззахисною перед безліччю захворювань. Саме тому вся терапія буде націлена на зміцнення імунітету. У домашніх умовах добре допомагає підвищити кількість лейкоцитів відвар із ячменю.

Щодо підвищених лейкоцитів, то лікувати їх не варто, тому що вони не є причиною, а є наслідком ситуації. Лікар зобов'язаний виявити патологічний процес, що викликав підвищений вміст лейкоцитів в організмі та розпочати терапію хворого органу. Є ряд випадків, коли має місце підвищена кількість лейкоцитів після перенесеної недуги або оперативного втручання, це вважається нормою до певного часу. Якщо ситуація не проходить, проводять процедуру апаратного очищення кров'яної плазми від лейкоцитів.

Потрібно відзначити, що на основі одного аналізу крові, досить складно поставити діагноз, тому якщо у вас є погані показники, не дивуйтеся якщо вас відправлять на додаткову діагностику. Сучасна медицина вже добре навчилася долати дисбаланс важливих ферментів у крові, тому легко може нормалізувати показники. Дуже важливо своєчасно пройти обстеження та звернутися за допомогою. Зміна складу крові - це перша ознака патологічних процесів в організмі і своєчасна діагностика допоможе захистити пацієнта від багатьох захворювань.

Еритроцити, лейкоцити, тромбоцити

У перекладі з грецької це «червоні клітини», найчисленніші клітини крові, у дорослої людини їх приблизно 25 трильйонів. Кількість еритроцитів у крові змінюється, наприклад, при нестачі кисню, у розрідженому гірському повітрі або при фізичних навантаженнях воно збільшується.

За формою еритроцит є двояковогнутий диск – така форма значно збільшує його поверхню, кисень швидко і поступово надходить у клітину. Еритроцити до того ж еластичні, завдяки чому проникають навіть у найдрібніші капіляри. Живе еритроцит недовго – від 100 до 125 днів. Утворюється він у червоному кістковому мозку, а руйнується у селезінці.

Приблизно на третину клітина еритроциту складається з гемоглобіну, складної сполуки, що складається з білка (глобіну) та двовалентного заліза (гема). Гемоглобін міститься тільки в еритроцитах та у вільному стані в крові здорових людей відсутня.

У кожному еритроциті міститься приблизно молекула гемоглобіну. Завдяки своїй будові гемоглобін є ідеальним транспортним засобом для газів. У капілярах легень до нього приєднуються молекули кисню, еритроцит набуває яскраво-червоного кольору. Віддавши кисень клітинам, гемоглобін приєднує молекули вуглекислого газу, змінюючи колір на темно-червоний.

Крім перенесення кисню та вуглекислого газу, еритроцити транспортують також амінокислоти, ліпіди, білки, допомагають організму звільнитися від різних отрут, які утворюються внаслідок обміну речовин та життєдіяльності мікроорганізмів. Еритроцити беруть участь і у підтримці кислотно-лужної, іонної рівноваги, і у згортанні крові.

Еритроцити дуже чутливі до зміни хімічного складу плазми, і в деяких випадках відбувається їхнє передчасне руйнування, зване гемоліз. Це трапляється зі збільшенням у плазмі концентрації хлористого натрію, під впливом ефіру, хлороформу. Чутливі еритроцити до температурного режиму, тому при переохолодженні або перегріві організму вони руйнуються в першу чергу. Гемоліз відбувається також при переливанні несумісної крові, при порушеннях імунної системи, під дією отрут змій, бджіл.

Розміри та форма еритроцитів. Анізоцитоз – гетерогенність вибірок еритроцитів у мазках периферичної крові за розміром клітини. У нормі переважають нормоцити з діаметром 7,8 мкм (68±0,4%).

Серед патологічних клітин зустрічаються мікроцити (< 6,5 мкм), макроциты (8,9 мкм) и мегалоциты (>12 мкм).

Історії наших читачів

У нормі частка мікроцитів та макроцитів становить 15,3±0,4% та 16,7±0,5%; мегалоцитів у нормі не буває.

СЕНСАЦІЯ! Лікарі приголомшені! АЛКОГОЛІЗМ ЙДЕ НАЗАВЖДИ! Потрібно лише щодня після їжі. Читайте далі->

Поряд з цим у мазках крові можна зустріти еритроцити витягнутої, грушоподібної, овальної, веретеноподібної та інших форм (пойкілоцитоз).

Ряд оборотних пойкілоцитів (у нормі трохи більше 3 %, що з старінням клітин) включає ехіноцити, тобто. зубчасті клітини та стоматоцити з центральним просвітленням у вигляді рота.

Необоротно змінені еритроцити поділяються на 6 груп:

Наша стала читачка поділилася дієвим методом, який позбавив її чоловіка від АЛКОГОЛІЗМУ. Здавалося, що вже нічого не допоможе, було кілька кодувань, лікування у диспансері, нічого не допомагало. Допоміг дієвий метод, який рекомендувала Олена Малишева. ДІЙСОВИЙ МЕТОД

1. Мікроцити, лептоцити (тонкі клітини зі звичайним діаметром), анулоцити (широке просвітлення) та макроцити.
2. Серпоподібні.
3. Плантоцити (збільшений діаметр, але не об'єм) мішенеподібні, акантоцити без просвітлення з численними шипами та краплеподібні.
4. Ксероцити, ущільнені, неправильної форми.
5. Сфероцити (трансформація ехіноцитів, акантоцитів та стоматоцитів), овалоцити.
6. Укушені клітини та шизоцити.

Регенеративні зміни циркулюючих еритроцитів. До регенеративних форм еритроцитів належать незрілі елементи еритропоезу – ядросодержащие еритроцити: нормобласти і мегалобласти, і навіть еритроцити з включеннями ядерного чи цитоплазматического походження.

До перших входять тільця Жоллі (Гоуела) – одне або два дрібні темно-фіолетові включення (рідко виявляються в поодиноких еритроцитах здорових людей, хоча при подразненні еритрона частота маркованих ними еритроцитів коливається від 1 до 5 %).

Серед інших - базофільна пунктація (розсіяні по поверхні еритроциту і пов'язані з РНК-органелами, що містять, гранули темного кольору) і сидеросоми, що виявляються реакцією з берлінською блакиттю включення негемоглобінового заліза в еритробластах (сидеробластах) і в еритроцитах.

Неефективний еритропоез. Неефективний еритропоез обумовлений тим, що частина еритробластів та нормобластів (зазвичай не більше 3-8 %) не завершує цикл диференціювання та руйнується у кістковому мозку.

У нормі цей процес є одним із фізіологічних механізмів регуляції рівноваги в системі еритрона при постійно мінливій потребі організму в еритроцитах. За зміни умов життєдіяльності кістковомозкова продукція еритроцитів збільшується чи зменшується залежно від потреби організму.

Неповноцінні, приречені на руйнування в кістковому мозку еритронормобласти накопичують полісахариди (виявляються ШИК-реакцією), що при патологічних станах перевищує нормальні для здорової людини значення і може виявлятись на всіх стадіях диференціювання еритроїдних клітин.

Для утворення повноцінних еритроцитів в організмі має бути:

- 3,7 г активного заліза, 70% якого зв'язується гемоглобіном, а майже все інше зберігається феритином;

- 3-5 мг вітаміну В12 (кобаламін ініціює транскрипцію еритропоетину);

- 2,5 ОД/мл еритропоетину.

Чинники контролю еритропоезу. Основним стимулюючим еріропоез фактором є гіпоксія.

Вважається, що зниження рівня кисню в специфічних сенсорних клітинах кіркової частини нирок (область найбільш низького тиску кисню), що спостерігається при цьому, посилює продукцію простагландинів у клітинах клубочків нирок і одночасне вивільнення нейтральних протеаз і лізосомних гідролаз. Усі разом стимулює продукцію еритропоетину (ЕП). Біосинтез еритропоетину стимулюють також гормони гіпоталамо-гіпофізарної системи, щитовидної залози та деякі стероїдні гормони. Ген ЕП розташований на довгому плечі хромосоми 7. Чутливими до ЕП є проеритробласти та еритробласти, які несуть на своїй поверхні рецептори до гормону. У міру подальшого диференціювання в еритроні кількість таких рецепторів на клітинах падає.

Лейкоцити

Ці клітини називають ще білими кров'яними тільцями. Їх вміст у крові значно менше, приблизно 60 млрд. Вміст лейкоцитів у крові дорослої людини може змінюватися під впливом різних факторів. Наприклад, після їди виникає травний лейкоцитоз і кількість лейкоцитів значно підвищується.

За зовнішнім виглядом та будовою виділяють дві основні групи лейкоцитів:

Зернисті (гранулоцити), що містять у цитоплазмі дрібні зерна. Залежно від забарвлення, в яке гранули лейкоцитів забарвлюються при лабораторних дослідженнях, виділяють базофіли (забарвлюються лужними барвниками), нейтрофіли (нейтральними барвниками) та еозинофіли (кислими барвниками);

У крові існує певне співвідношення лейкоцитів – лейкоцитарна формула, яка вказується у листку з результатами аналізу крові. За її змінами фахівець може судити про процеси, що проходять в організмі. Змінюється лейкоцитарна формула та з віком. У крові маленької дитини лімфоцитів більше, ніж нейтрофілів, десь до 6 років їхня кількість вирівнюється, а потім поступово нейтрофіли починають превалювати над лімфоцитами.

Яку роль грають лейкоцити? Основне їхнє завдання – захист. Завдяки своїй будові вони поглинають та знищують чужорідні елементи – бактерії, віруси, токсини. Це, відкрите І.І. Мечникова, отримала назву фагоцитозу, а самі клітини – фагоцитів.

Кожен із лейкоцитів виконує свої чіткі завдання. Нейтрофіли - це найбільш активні фагоцити, один нейтрофіл здатний поглинути мікробів. Також вони беруть участь у розсмоктуванні та перетравленні загиблих клітин крові, в очищенні організму від відмерлих тканин. Лімфоцити і моноцити захоплюють бактерії і мікроби, що впровадилися, а також зруйновані нейтрофіли і поглинають їх.

Еозинофіли беруть участь у транспортуванні особливої ​​речовини – гістаміну, надлишок якого спричиняє алергію. Підвищений вміст еозинофілів у крові вказує на алергічну реакцію в організмі. Базофіли, також беручи участь у регуляції рівня гістаміну, також грають свою роль у згортанні крові.

Тромбоцити

Тромбоцити – найдрібніші клітини крові. Їхнє основне завдання – участь у згортанні крові, точніше, в утворенні тромбу, який подібно до пробки закриває просвіт у стінці судини і запобігає відпливу крові з організму.

Освіта тромбоцитів – клітин, разом із іншими чинниками які забезпечують згортання крові, здійснюється у вигляді мегакариоцитопоэза. Першими у цьому ряду гемопоезу стоять мегакаріобласти, потім – мегакаріоцити, в результаті відшнурівки цитоплазми яких і виникають тромбоцити.

Походження тромбоцитів із цитоплазми мегакаріоцитів доведено імунологічними, радіоізотопними методами та підтверджено як прямим спостереженням, так і цейтраферною кінозйомкою.

Чинники контролю мегакаріоцитопоезу. Утворення клітин-попередників мегакаріоцитопоезу здійснюється за загальним для всіх гранулоцитів принципом: надлишок тромбоцитів у кровоносному руслі гальмує мегакаріоцитопоез, тромбоцитопенія – стимулює (через тромбоцитарний кейлон).

Регуляцію продукції тромбоцитів здійснює тромбопоетин, молекулярна маса якого дорівнює Так, а період напівжиття - год. Рецептори до тромбопоетину (c-mpl) виявляються на тромбоцитах, мегакаріоцитах та на невеликій кількості клітин-попередників.

Найшвидший шлях збільшення числа тромбоцитів – заключний ендомітоз мегакаріоцитів. Закономірності визрівання мегакаріоцитів, як з'ясовано експериментально, полягають у тому, що воно прискорюється при посиленій регенерації, наприклад після крововтрати, і сповільнюється в умовах дефіциту вітамінів, харчових інгредієнтів або при дії антитромбоцитарних антитіл, хіміотерапії. Костномозковий резерв мегакаріоцитів, що відновився, за принципом зворотного зв'язку уповільнює темпи проліферації клітин у паростку.

У цитоплазмі зрілих мегакаріоцитів завжди містяться цілком зрілі тромбоцити, у яких однак відсутній широкий пухкий шар зовнішньої мембрани (глікокалікс). Саме унікальна здатність розподілу ядра в морфологічно зрілій цитоплазмі мегакаріоцита, тобто заключний ендомітоз, завершує формування глікоколіксу і робить тромбоцити повноцінними.

У освіті тромбу крім тромбоцитів бере участь білок фібрину. Його нитки, випадаючи в осад, утворюють у пошкодженій стінці судини густу мережу, яка перегороджує шлях крові. У цю мережу заганяються також, крім тромбоцитів, еритроцити та лейкоцити. Утворюється потік, і кровотеча припиняється. Після того, як починається відновлення пошкоджених тканин, тромб поступово розсмоктується, фібрин розчиняється (фібриноліз).

Процес згортання крові в слабовираженою мірою відбувається постійно навіть у непошкоджених судинах. Це необхідно для утворення на внутрішній поверхні судин фібринової плівки, яка перешкоджає виходу еритроцитів та білків плазми з судин. Щоб плівка не заповнила весь просвіт судини, згортання крові супроводжується фібринолізом.

Активність та кількість тромбоцитів у крові дуже сильно залежать від стану здоров'я. Погано як знижена їх кількість, так і підвищена.

У першому випадку порушується процес зсідання крові. Це трапляється, наприклад, при апластичній анемії.

Надлишок тромбоцитів підвищує ризик інфаркту та інсульту, він може сигналізувати про деякі інфекційні захворювання, наприклад, про лихоманку Денге, що переноситься комарами. Тому дуже важливо регулярно складати аналізи крові для контролю над тромбоцитами.

Вилікувати алкоголізм неможливо.

• Випробовано безліч способів, але нічого не допомагає?
• Чергове кодування виявилося неефективним?
• Алкоголізм руйнує вашу родину?

Кров і лімфа – це тканини внутрішнього середовища організму, вони є різновидом сполучної тканини.

Функції крові поділяються на:

• транспортна;
• трофічна;
• дихальна;
• захисна;
• екскреторна;
• регуляція гомеостазу.

Складові компоненти крові:

• клітини – формені елементи;
• рідка міжклітинна речовина – плазма крові.

Класифікація формених елементів:

еритроцити;

тромбоцити;

лейкоцити.

Якісний склад крові (аналіз крові) визначається такими поняттями як гемограмаі лейкоцитарна формула.

Гемограма – кількісний вміст формених елементів крові в одному літрі або одному мілілітрі.

Гемограма дорослої людини:

1. еритроцитів:

• у жінки – 3,7-4,9 млн у літрі;
• у чоловіка – 3,9-5,5 млн у літрі;
• тромбоцитів 200-400 тис. у літрі;
• лейкоцитів 3,8-9,0 тис. у літрі.

Еритроцити переважає популяція формених елементів крові.

Морфологічні особливості еритроцитів

• не містить ядра;
• не містить більшості органел;
• цитоплазма заповнена пігментним включенням – гемоглобіном: гемжелезо, глобін-білок.

Розміри еритроцитів:

• Нормоцити 7,1-7,9 мкм (75%);
• Макроцити більше 8 мкм (12,5%);
• Мікроцити менше 6 мкм (12,5%).

Форма еритроцитів:

• двояковогнуті диски - дискоцити (80%);
• інші 20% становлять сфероцити, планоцити, ехіноцити, сідлоподібні, двоямкові, стоматоцити.

За насиченістю гемоглобіномеритроцити розрізняються:

• нормохромні;
• гіпохромні;
• гіперхромні.

Розрізняють дві форми гемоглобіну

• гемоглобін А;
• гемоглобін F – фетальний.

Функції еритроцитів

• Дихальна - транспорт газів (О2 та СО2);
• транспорт інших речовин, абсорбованих на поверхні цітолеми (гормонів, імуноглобулінів, лікарських речовин, токсинів та інших).

Тромбоцитиабо кров'яні платівки

Є фрагментами цитоплазми особливих клітин червоного кісткового мозку -мегакаріоцитів.

Складові частини тромбоциту:

• Гіаломер - основа платівки, оточена цитолемою;
• Грануломер - зернистість, представлена ​​специфічними гранулами, а також фрагментами ендоплазматичної зернистої мережі, рибосомами, мітохондріями та іншими.

Розміри тромбоцитів – 2-3 мкм, форма округла, овальна, відросткова. За ступенем зрілостітромбоцити поділяються на:

• юні;
• зрілі;
• старі;
• дегенеративні;
• гігантські.

Тривалість життя тромбоцитів – 5-8 днів. Функції тромбоцитів: участь у механізмах згортання крові за допомогою склеювання пластинок та утворення тромбу, руйнування пластинок та виділення одного з численних факторів, що сприяють перетворенню глобулярного фібриногену на нитчастий фібрин.

Лейкоцити

або білі кров'яні тільця, ядерні клітини крові, що виконують захисну функцію. Містяться у крові від кількох годин за кілька діб, та був залишають кров'яне русло і виявляють свої функції переважно у тканинах. Лейкоцити є неоднорідну групу і поділяються на кілька популяцій. Класифікація лейкоцитів ґрунтується на:

• вміст гранул у цитоплазмі;
• ставлення до барвників за тинкторіальними властивостями;
• ступеня зрілості клітин даного типу;
• морфології та функції клітин;
• розміру клітин.

Класифікація лейкоцитів:

1.зернисті (гранулоцити) - нейтрофіли (65-75%): юні (0-0,5%); паличкоядерні (3-5%); сегментоядерні (60-65%);

еозинофіли (1-5%);

базофіли (0,5-1,0%);

2. Незернисті (агранулоцити):

лімфоцити (20-35%): Т-лімфоцити; В-лімфоцити;

моноцити (6-8%).

Лейкоцитарна формула

Це відсоткове співвідношення різних форм лейкоцитів (до загальної кількості лейкоцитів - 100%). У таблиці класифікації лейкоцитів представлено лейкоцитарну формулу здорового організму.

Функції нейтрофілів

• фагоцитоз бактерій;
• фагоцитоз імунних комплексів (антиген-антитіло);
• бактеріостатична та бактеріолітична;
• виділення кейлонів та регуляція розмноження лейкоцитів.

Функції еозинофілів

беруть участь в імунологічних (алергічних та анафілактичних) реакціях, пригнічують (інгібують) алергічні реакції за допомогою нейтралізації гістаміну та серотоніну декількома способами:

• фагоцитують гістамін і серотонін, що виділяються базофілами та опасистими клітинами, а також адсорбують ці біологічно активні речовини на цитолемі;
• виділяють ферменти, що розщеплюють гістамін та серотонін позаклітинно;
• виділяють фактори, що перешкоджають викиду гістаміну та серотоніну базофілами та опасистими клітинами;
• здатні фагоцитувати бактерії, але незначною мірою.

Базофіли

Це найменша населення лейкоцитів (0,5-1 %), але у загальній масі в організмі їх дуже багато. Розміри у мазку 11-12 мкм. Морфологічні особливостібазофілів:

• велике слабо сегментоване ядро;
• у цитоплазмі містяться великі гранули, що фарбуються основними барвниками, метахроматично, за рахунок вмісту в них глікозаміногліканів - гепарину, а також гістаміну, серотоніну та інших біологічно активних речовин;
• інші органели розвинені слабо.

Функції базофілівукладають в участі в імунних (алергічних) реакціях за допомогою виділення гранул (дегрануляції) і містяться в них перерахованих вище біологічно активних речовин, які і викликають алергічні прояви (набряк тканини, кровонаповнення, свербіж, спазм гладкої м'язової тканини та інші). При зустрічі з антигенами (алергенами) деякі В-лімфоцити та плазмоцити виробляють імуноглобуліни Е,які адсорбуються на цитолемі базофілів та опасистих клітин. При повторній зустрічі базофілів з тим самим антигеном на поверхні утворюються комплекси антиген-антитіло, які викликають різку дегрануляцію та вихід у навколишнє середовище гістаміну, серотоніну, гепарину. Базофіли також мають здатність фагоцитозале це не основна їх функція.

Агранулоцити

За функціями:

• а) В-лімфоцити та плазмоцити забезпечують гуморальний імунітет – захист організму від чужорідних корпускулярних антигенів (бактерій, вірусів, токсинів, білків та інших);
• б) Т-лімфоцити за виконуваними функціями поділяються на кілерів, хелперів, супресорів.

Моноцитице найбільші клітини крові (18-20 мкм), що мають кругле бобоподібне або підковоподібне ядро ​​і добре виражену базофільну цитоплазму, в якій містяться множинні піноцитозні бульбашки, лізосоми та інші загальні органели. За своєю функцією моноцити є фагоцитами. Моноцити не зовсім зрілими клітинами. Вони циркулюють у крові 2-е доби, після чого залишають кровоносне русло, мігрують у різні тканини та органи і перетворюються на різні форми макрофагів, фагоцитарна активність яких значно вища за моноцити. Моноцити і макрофаги, що утворюються з них, об'єднуються в єдину макрофагічну систему або мононуклеарну фагоцитарну систему(МФБ).

Вікові особливості крові

У новонароджених:

• еритроцитів 6-7 млн ​​на 1 л (еритроцитоз);
• лейкоцитів 10-30 тис. за 1 л (лейкоцитоз);
• тромбоцитів 200-300 тис. за 1 л, тобто як у дорослих.

Через 2 тижні вміст еритроцитів знижується до показників дорослих (близько 5 млн. в 1 л). Через 3-6 місяців число еритроцитів знижується нижче 4-5 мл на 1 л - це фізіологічна анемія, та був поступово досягає нормальних показників на період статевого дозрівання. Вміст лейкоцитів у дітей через 2 тижні знижується до 9 15 тис. в 1 л і на період статевого дозрівання досягає показників дорослих.

Лейкоцитарна формула у новонароджених дітей

Найбільші зміни у лейкоцитарній формулі відзначаються у вмісті нейтрофілів та лімфоцитів. Інші показники суттєво не відрізняються від показників дорослих.

Класифікація лейкоцитів

Строки розвитку:

1. Новонароджені:

• нейтрофіли 65-75%;
• лімфоцити 20-35%;

1. 4-та доба – перший фізіологічний перехрест:

• нейтрофіли 45%;
• лімфоцити 45%;

ІІІ. 2 роки:

• нейтрофіли 25%;
• лімфоцити 65%;

1. 4 роки - другий фізіологічний перехрест:

• нейтрофіли 45%;
• лімфоцити 45%;

1. 14-17 років:

• нейтрофіли 65-75%;
• лімфоцити 20-35%.

За якісним складом лімфа поділяється на:

• периферичну лімфу – до лімфатичних вузлів;
• проміжну лімфу – після лімфатичних вузлів;
• центральну лімфу – лімфа грудної протоки.

В області лімфатичних вузлів відбувається не тільки утворення лімфоцитів, а й міграція лімфоцитів з крові в лімфу, а потім зі струмом лімфи вони знову потрапляють у кров і таке інше. Такі лімфоцити становлять рециркулюючий пул лімфоцитів.

Функції лімфи:

• дренування тканин;
• збагачення лімфоцитами;
• очищення лімфи від екзогенних та ендогенних речовин.